BIOENERGETICA - LibroBOTANICAOnLine - Crecimiento Vegetal

CONTENIDOS
/ PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIN EN LAS PLANTAS / INTERRELACIONES Y PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO /ACVTIVADORES QUMICOS E INHIBIDORES / FITOHORMONAS / AUXINAS / CITOCININAS / GIBERELINAS / ETILENO / ACIDO ABSCSICO (ABA) / BRASINOESTEROIDES (BR) / ACIDO JASMNICO (AJ) / POLIAMINAS /
PGINA PRINCIPAL

PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIN EN LAS PLANTAS

Uno de los aspectos ms relevantes de las plantas terrestres es su vida sedentaria, lo que ha determinado sus hbitos de vida, que le permiten captar la energa lumnica del sol mediante el proceso fotosinttico y obtener los nutrientes del medio a travs de las races, esto estimula el crecimiento y desarrollo, ya que las plantas son auttrofas, a diferencia de los animales que se mueven en procura de su alimentacin, por su condicin de hetertrofos. Las plantas presentan una estructura rgida, determinada por la presencia de una pared celular celulsica, en la que sus clulas se encuentran muy unidas a sus vecinas mediante plasmodesmos, lo que es caracterstico de una matriz leosa. El crecimiento de las plantas est determinado por la actividad de clulas meristemticas que se encuentran en los pices de tallos y races, son los meristemas apicales y en los meristemas laterales formados por: el cambium vascular y el cambium del corcho o felgeno. Por otro lado, el desarrollo temprano de los animales, se caracteriza por migracin celular hacia sitios nuevos hasta formar tejidos especficos. El sedentarismo de las plantas, provoca su adaptacin ambiental, que puede ser de tipo morfofisiolgica. A diferencia de los animales cuyo patrn corporal se establece durante la embriogensis, las plantas construyen sus formas durante toda su vida, a travs de programas de desarrollo vegetativo. Es por esto que los tejidos meristemticos proveen una forma de adaptacin dependiendo de las condiciones ambientales, al mantener un reservorio de clulas no diferenciadas, con caractersticas embrionarias, lo que le da una gran plasticidad al desarrollo de las plantas. Las clulas vegetales muestran totipotencia, que es la capacidad que tiene una sola clula de regenerar un organismo completo. El crecimiento ocurre cuando se forman nuevas clulas y tejidos mediante divisin celular. La divisin celular ocurre en clulas meristemticas y consiste en dos fases: la mitosis en la que se replican los cromosomas y se disponen en dos ncleos hijos, que son cualitativa y cuantitativamente idnticos y la citocinesis, en la que se divide la pared celular, el citoplasma y los organelos. Las clulas meristemticas se caracterizan por tener paredes celulares delgadas, tienen vacuolas pequeas, ncleos grandes y se dividen constantemente. Las clulas hijas, pueden dividirse por un tiempo, pero despus pierden esa capacidad, se alargan y desarrollan vacuolas grandes y por ltimo ocurre la diferenciacin o maduracin de estas clulas, que originan tejidos con funciones especficas, rganos y estructuras especializadas que requiere la planta durante

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su ciclo de vida. Las hormonas vegetales, auxina y citokinina participan en el ciclo celular, la auxina estimula la replicacin del ADN, mientras que la citocinina inicia los eventos de la mitosis.

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/images15/proColeus.jpg

El desarrollo de la planta se caracteriza por la divisin, el alargamiento y la

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diferenciacin celular, todos estos cambios estn regulados de una forma compleja, en la que participan cuatro factores: La planta capta y responde a las seales ambientales. El genoma de la planta codifica enzimas que catalizan las reacciones bioqumicas del desarrollo, que incluyen las que fabrican hormonas, receptores, participan en la sntesis de protenas y en el metabolismo energtico. La planta utiliza receptores que detectan las seales ambientales, como los fotorreceptores que captan la luz. Los mensajeros qumicos u hormonas, median los efectos de las seales ambientales captadas por los receptores. Las hormonas vegetales son compuestos reguladores que actan en muy bajas concentraciones, son producidas en una parte de un rgano multicelular y transportadas a otro sitio donde ejercen su efecto especfico. Cuando la semilla sale de su estado latente, germina y se transforma en una plntula en crecimiento. Para que el embrin comience a desarrollarse, la latencia de la semilla debe ser interrumpida por la accin de factores fsicos, como la exposicin a la luz, la abrasin mecnica de la testa, el fuego o el lavado de los inhibidores del crecimiento por el agua. A medida que la semilla germina, primero absorbe agua, lo que desencadena una serie de reacciones bioqumicas que movilizan las reservas de grasas, polisacridos y protenas. Los fotorreceptores y las hormonas regulan el desarrollo de la plntula. Durante la germinacin de la cebada y otras semillas de cereales, el embrin segrega giberelinas, una hormona que promueve la liberacin de enzimas que digieren protenas y el almidn almacenado en el endospermo. Las giberelinas son utilizadas en la industria de la cerveza para aumentar la germinacin de la cebada y la degradacin del endosperma, produciendo azcar que es fermentada a alcohol etlico. Despus que la planta alcanza una edad o tamao apropiado, se produce el fenmeno de floracin y la formacin de frutos. La floracin en algunas plantas es controlada por la longitud de la noche. Es probable que una hormona viaje desde un rgano receptor como una hoja hacia la yema donde se formar una flor. Cuando la flor se forma, las hormonas desempean otros papeles, como el crecimiento del tubo polnico a travs del estilo de un pistilo, para producir la fertilizacin. Luego se desarrolla un fruto que madura bajo control hormonal.Las auxinas, giberelinas y el etileno regulan la formacin de un fruto. Por ltimo todas las plantas envejecen y mueren. La muerte, sigue a los cambios del envejecimiento controlados por hormonas como el etileno. Las hojas antes de comenzar el perodo de sequa, por interaccin de hormonas como la auxina y el etileno envejecen y caen. El envejecimiento y muerte de plantas como el agave y algunas leguminosas anuales, se debe a un incremento del cido abscisico durante la floracin.

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INTERRELACIONES PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Existe una amplia variedad de formas vegetales, que se pueden clasificar en varias categoras con diferentes caractersticas ecolgicas. Algunas plantas crecen sin ningn soporte mecnico y estas constituyen los rboles y arbustos leosos o pueden ser herbceas sin tejido leoso. Los rboles dominan muchos ecosistemas en los que el clima es hmedo y caliente durante parte del ao. Sin embargo dejan de ser dominantes cuando el

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suelo es demasiado escaso para el crecimiento de las races, y donde es demasiado seco como en desiertos, o donde el suelo se congela permanentemente como en la tundra, o en sitios anegados durante parte del ao, o en sitios dominados por sales o metales pesados o en ambientes alterados por el hombre. Los rboles pueden crecer por muchos aos produciendo semillas o solamente por algunos aos. La mayora de los bosques son dominados por angiospermas dicotiledneas a excepcin de los grandes bosques de confieras del hemisferio norte. En muchos bosques los rboles forman estratos determinados por varios factores ambientales entre los que podemos mencionar la luz y el genoma de las especies que lo componen. Los helechos arbreos, cycadas y monocotiledneas arbreas son comunes, pero no son dominantes o en algunas excepciones en pantanos o en situaciones en que son colonizadores. En muchos bosques los rboles forman estratos, compuesto de rboles grandes que emergen del dosel en algunos bosques tropicales y estratos secundarios formados por rboles y arbustos, frecuentemente formando ms de una capa. Generalmente las especies tolerantes de la sombra se encuentran en los estratos inferiores y las especies helifilas que toleran la luz, en los estratos superiores, sin embargo esta separacin no es estricta, encontrndose rboles grandes en los estratos inferiores tambin. En los bordes o lmites del bosque donde existen brechas se observa que crecen especies pioneras, de rpido crecimiento, como el balso y el yagrumo. Muchas plantas herbceas son anuales y mueren despus de una estacin de crecimiento, dejando solamente las races y algunas veces las hojas hasta la nueva estacin de crecimiento. Las herbceas junto a los arbustos pequeos forman la capa basal en muchas reas, como en sabanas, mesetas, desiertos y llanos. Las gramneas son casi todas herbceas a excepcin del bamb. Estn bien adaptadas para resistir la presin del pastoreo, ya que en lugar de tener meristemas picales, estn situados en los nudos, lo que les permite formar tallos por encima de los nudos. Las gramneas que poseen meristemas subterrneos, pueden resistir la accin inclemente del fuego. En los bosques tropicales predominan las plantas trepadoras y epifitas que requieren la presencia de un hospedero, que les proporcione soporte para su crecimiento. Las epifitas dependen de abundantes lluvias, ya que estas obtienen el agua de las precipitaciones y de la escorrenta a lo largo de los tallos y ramas. En los bosques tropicales algunas epifitas son arbustivas, desarrollan un tallo leoso, que puede formar races que alcanzan el suelo hasta hacerse independientes. Los Ficus (matapalos) y los matapalos del gnero Clusia son los ejemplos ms conspicuos de estas epifitas estranguladoras, que se independizan del hospedero, matndolo. Las Lorantceas son hemiparsitas, ya que a pesar de realizar la fotosntesis, penetran el hospedero a travs de haustorios succionndole agua y nutrientes, ejemplo de esta tenemos la tia y el guate pajarito. Existen varios factores externos que afectan el crecimiento, como son: La Temperatura, la luz, el agua y ciertas sustancias qumicas que lo estimulan o inhiben.

TEMPERATURA El crecimiento de las plantas superiores ocurre en un rango de 0 o a 35 0 C, en ese rango un aumento de 10 0C (Q 10 est entre 2-3) aumenta la tasa de crecimiento 2 a 3 veces. Estas se conocen como las temperaturas cardinales o puntos de crecimiento: la mnima, o la menor temperatura a la que ocurre el crecimiento; el ptimo, la temperatura de mxima velocidad de crecimiento; y el mximo, o la temperatura ms alta en la que se detecta el crecimiento. Estas no son temperaturas bien definidas y varan de especie a especie. Las temperaturas cardinales pueden variar con el estado de desarrollo de la planta. La velocidad de crecimiento de un rgano no depende solamente de su propia temperatura sino tambin del resto de la

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temperatura de la planta. Por ejemplo cuando se mantuvo constante la temperatura de una hoja de maz a 25 0C y con una humedad relativa del 100 %, la tasa de crecimiento se incremento entre 5 0 y 15 0C, que estn por debajo de la temperatura a la que se mantuvo la hoja. El crecimiento de plantas de maz jvenes se inhibe cuando la temperatura superficial del suelo excede los 35 0C. As mismo debemos tener presente que el crecimiento depende de otros factores como son la fotosntesis y la respiracin y estos fenmenos poseen tambin temperaturas cardinales. La tasa de fotosntesis de muchas plantas con el ciclo de carbono C 3 alcanza un mximo entre 20 0 y 30 0C. En las plantas que fijan el carbono mediante el ciclo C 4 la fotosntesis aumenta rpidamente a una

temperatura foliar entre 30 0 y 40 0C y luego a temperaturas ms alta disminuye rpidamente. Las temperaturas cardinales para el crecimiento son de una gran importancia prctica, ya que el mximo crecimiento y productividad puede requerir un clima con un lapso de tiempo mximo cerca de la temperatura ptima. Debido a que las reacciones qumicas que ocurren en las plantas estn controladas por enzimas, una temperatura mxima debe ocurrir tan pronto como las enzimas se desnaturalizan y se inactivan. Esto sucede generalmente a una temperatura ligeramente por encima del mximo para un proceso biolgico. Las temperaturas cardinales para el crecimiento deben estar controladas por la desnaturalizacin de las enzimas de las plantas. El crecimiento es un proceso que depende del tiempo, no solamente afecta la temperatura puntual; sino el nmero de horas o das en que un organismo se somete a una temperatura determinada. El crecimiento y desarrollo de las plantas, casi siempre responde a un termo perodo, que consiste en temperaturas alternas entre el da y la noche. El efecto de la temperatura sobre la germinacin tiene una gran importancia en la ecologa de poblaciones. El rango de temperaturas para la germinacin de esporas y semillas debe corresponder a condiciones externas apropiadas, que permiten un rpido desarrollo de las plantas jvenes. El rango de temperatura para el comienzo de la germinacin es amplio en especies que estn extensamente distribuidas y en aquellas adaptadas a altas fluctuaciones de temperatura en su hbitat natural. LUZ Aunque el crecimiento de las plantas superiores depende de la fotosntesis, sin embargo la luz no es necesaria para el proceso de crecimiento per se, en la medida en que haya un buen suministro de sustancias orgnicas. Algunas plantas tuberosas y bulbos pueden completar su ciclo de vida en la oscuridad, a expensas de las abundantes reservas de alimentos, sin embargo el tipo de crecimiento es diferente cuando la luz esta ausente. En la oscuridad las plantas crecen largas, dbiles y clorticas, lo que se conoce como etiolacin. En el caso de muchas dicotiledneas, el tallo se encuentra excesivamente alargado y las hojas se desarrollan con deficiencia. La diferenciacin es muy poca y los tejidos son principalmente parenquimatosos. Las hojas tienen ausencia de clorofila y el color es amarillo plido; aunque se presentan excepciones entre las plntulas de las gimnospermas y algunos helechos, que pueden formar clorofila en la oscuridad. Las monocotiledneas pueden mostrar el alargamiento excesivo del primer entrenudo y un crecimiento normal o un desarrollo excesivo de las hojas en la oscuridad. Una exposicin diaria corta a la luz previene la etiolacin. La luz retarda el crecimiento excesivo de las plantas etioladas. Las plantas parameras crecen achaparradas o arrosetadas debido a la luz excesiva en las grandes altitudes, la cual es muy rica en radiaciones violeta y ultravioleta, que parecen tener un efecto de enanismo marcado. El primer efecto de la luz es iniciar los patrones de expresin gentica, y la plntula comienza a formar cloroplastos

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fotosintticamente activos, alterando sus formas de crecimiento de alargamiento rpido en la produccin de hojas y un tallo capaz de soportarlas. Esto se conoce como fotomorfognesis, que son los cambios de formas en respuesta al factor luminoso. Existen otros ejemplos como son la germinacin de algunas semillas que germinan solamente despus de ser sometidas a luz roja, ej., Alnus acuminata; as como la morfologa foliar. Dependiendo del hbitat las hojas desarrollan una serie de caractersticas morfolgicas especiales; si estn expuestas al sol las hojas son ms gruesas que las que crecen a la sombra, y tienen un parnquima en empalizada con clulas ms largas que si las hojas crecen en la sombra. El movimiento de los cloroplastos es controlado por la luz. Bajo condiciones de baja luminosidad los cloroplastos se orientan de una forma perpendicular a la luz incidente y se agrupan en las clulas paralelamente a la superficie foliar. A altas intensidades luminosas los cloroplastos se mueven hacia la superficie celular que es paralela a la luz incidente, evitando la absorcin excesiva de luz. El movimiento de los cloroplastos es una respuesta tpica a la luz azul, as como el fototropismo. El crecimiento en respuesta a la luz roja implica la participacin del fitocromo. Fotoperiodismo es una respuesta estacional a la longitud del da y la noche del fenmeno de floracin. Algunas plantas florean ms rpido cuando la longitud del da fue de 12 horas o menos , son las plantas de das cortos y otras florearon cuando la longitud del da fue de 12 horas o ms, plantas de das largos; mientras que otras plantas florearon independientemente de la longitud del da, son plantas neutras. Si la longitud del da no es apropiada para la floracin, la planta permanece en estado vegetativo indefinidamente, o simplemente va a tomar un perodo ms largo para florear. Tenemos un caso de los crisantemos ( pompon) que se siembran en la zona andina, a los que se les suministra un perodo de luz artificial para que continen con el crecimiento vegetativo por cierto tiempo, luego se retira la iluminacin artificial para que ocurra el fenmeno de floracin ( es una planta de das cortos). El resultado son plantas largas con flores en un extremo del tallo, que pueden ser colocadas fcilmente en floreros. Este es un ejemplo de una aplicacin prctica del fotoperodo en la floricultura. Fitocromos son protenas fotorreceptoras azuladas. Son azules porque absorben la luz roja e infrarroja y transmiten el resto de longitudes de onda. En el citosol hay dos formas interconvertibles de fitocromo, la forma que absorbe luz roja de 660 nm se llama PR, cuando absorbe la luz roja, se transforma en PFR, forma esta que absorbe luz infrarroja de 730 nm y cuando lo hace se transforma en PR . Algunas semillas requieren una exposicin a la luz roja para germinar, entre estas estn las de lechuga, aliso (Alnus acuminata).

Los fitocromos participan como mediadores en una serie de respuestas de las plantas a la luz, como son: Etiolacin, en la que las plntulas o sus rganos se alargan rpidamente sin la produccin de cloroplastos hasta tanto no reciben luz roja. Al ser expuestas a la luz roja se forman cloroplastos funcionales. Ritmos circadianos. Una serie de procesos metablicos y de posicionamiento de las hojas responden a un ciclo peridico de 24 horas. La respuesta al fitocromo asegura la sincrona del ritmo con la longitud del da. Cambios en el turgor celular, como el observado en el movimiento circadiano de hojas y ptalos de algunas plantas. Germinacin. Muchas semillas son estimuladas a germinar por

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la luz, en una respuesta mediada por el fitocromo. El fitocromo le permite a las plantas detectar la presencia y distancia de hojas de plantas vecinas. Muchas plantas que crecen en hbitat abierto y claro del bosque, poseen semillas que germinan solamente cuando expuestas a la luz, con una alta proporcin de radiacin roja (la luz promueve la geminacin). En cielo abierto la luz natural tiene una proporcin de Rojo/Rojo lejano de 1,2 a 1,3; mientras que debajo del dosel del bosque la proporcin de rojo lejano puede ser 2 a 10 veces mayor que la radiacin roja. Las plantas que requieren ms radiacin roja no germinan y permanecen latentes, hasta tanto no se remueven las ramas y hojas, mediante talado o por accin de un fenmeno natural (tormenta, rayos, etc.). As mismo las semillas que han sido expuestas al rojo lejano antes de ser enterradas en el banco, requieren de luz roja para germinar. Los fitocromos tambin regulan cambios en la expresin del gen. Los fitocromos regulan un nmero de genes en el cambio de una planta etiolada a la normalidad, lo que resulta en la transformacin de plastidios no fotosintticos (etioplastos), a cloroplastos completamente desarrollados y con funcin fotosinttica. AGUA Es indispensable para el crecimiento de las plantas, ya que en su presencia ocurren reacciones metablicas, que participan en los procesos de crecimiento y desarrollo. El crecimiento depende de la existencia de una presin de turgencia; es por esto que un dficit hdrico lo puede retardar e interrumpir por completo. Un exceso de agua puede resultar en condiciones anxicas que provocan un crecimiento anormal. En una atmsfera saturada de humedad ocurre un desarrollo pobre de las hojas y se retarda la diferenciacin de los tejidos. Las plantas hidrfilas, que viven en el agua tienen una presin osmtica baja y no poseen una presin de turgencia excesiva. Estas plantas desarrollan un parnquima aerfero con amplios espacios intercelulares, las hojas son delgadas y los estomas cuando presentes solamente se observan en la haz foliar. A altas temperaturas se afecta el crecimiento por una evapotranspiracin excesiva, lo que provoca una disminucin de la presin de turgencia. A bajas temperaturas el crecimiento se puede inhibir debido a una disminucin de la absorcin de agua.

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ACVTIVADORES QUMICOS E INHIBIDORES

Las sales nutritivas son requeridas por las plantas para su crecimiento normal; sin embargo cuando se encuentran en soluciones nutritivas desbalanceadas pueden inhibir el crecimiento. Muchos iones son txicos para el crecimiento de las plantas a altas concentraciones. Algunos iones como el cadmio (Cd) y el aluminio (Al), son txicos inclusive a bajas concentraciones. La concentracin de iones txicos aumenta cuando se aaden toxinas al suelo mediante la contaminacin atmosfrica o en desechos industriales. As mismo, si las condiciones de acidez del suelo cambia, se libera el aluminio a partir de complejos txicos insolubles. La toxicidad se manifiesta con una inhibicin del crecimiento o en ltima instancia la planta deja de completar su ciclo de vida. La toxicidad puede causar:1) la inhibicin de la absorcin de agua, nutrientes o la fotosntesis, 2) inhibicin de la utilizacin de recursos metablicos, como inhibicin enzimtica, daos a las membranas celulares., etc. En el cuadro

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siguiente se resume el efecto de algunos iones txicos. In txico Aluminio Condiciones Suelos cidos debajo de pH 4. Efecto Inhibe el crecimiento de la raz, se enlaza a fosfatos, ADN, ARN, destruye membranas y el metabolismo del ATP. Clorosis y necrosis de tejidos. Dao a membranas celulares de races, inhibe el crecimiento. Causa deficiencia de Ca. Causa deficiencia de Ca y Mg, inhibe el crecimiento del vstago. Compite con la absorcin de potasio, efecto osmtico; los estomas permanecen abiertos. Efecto osmtico, compite por la absorcin de otros aniones, produciendo deficiencia.

Suelos contaminados con Boro cenizas residuos de ( a altas concentraciones) combustin. Cobre Suelos contaminados con ( a altas concentraciones) residuos de minera. Magnesio Suelos con una alta relacin ( a altas concentraciones) Mg/Ca. Manganeso Suelos cidos ( a altas concentraciones) Sodio Cloro Suelos salinos, suelos irrigados Suelos salinos, suelos irrigados.

Algunas plantas pueden sobreviven bien adaptndose a la presencia de iones txicos en el suelo. Estas plantas crecen muy lento, pero como carecen de especies competidoras se benefician de esta situacin. Hay especies como la Eichhornia crassipes (Bora o jacinto de agua) que acumula grande cantidades de elementos metlicos txicos, como son: Cd, Co, Pb, Hg, Ni y Au, a partir de aguas contaminadas, y produce una biomasa de 600 Kg. /Ha/ da, esta planta se puede usar para purificar aguas contaminadas. La toxicidad por contaminacin atmosfrica se presenta cuando las plantas se exponen a gases txicos, producto de las emanaciones industriales y volcnicas.Entre estos contaminantes podemos mencionar el ozono, dixido de azufre, oxido de nitrgeno y monxido de carbono. Su efecto puede ser directo, inhibiendo la apertura estomtica, dao a la superficie de las plantas, inhibicin de enzimas o indirecto, alterando el pH del suelo, impidiendo la absorcin mineral o liberando metales txicos a la solucin del suelo, como el Al y Mn. Ir al principio

FITOHORMONAS
Las hormonas vegetales o sustancias de crecimiento actan en bajas concentraciones, especficamente para regular el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Las hormonas vegetales desempean mltiples papeles reguladores que afectan aspectos diferentes del desarrollo. En las hormonas vegetales no existe una clara separacin entre los sitios de sntesis y de accin. Ir al principio

AUXINASs
La principal auxina vegetal es el cido-3-indol actico. Existen otros compuestos con actividad auxnica, entre los cuales podemos mencionar el cido fenoxi- actico y el cido 3-indol butrico.

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Las auxinas afectan el crecimiento y la forma de las plantas. Si se corta la yema apical en el extremo de una planta de arveja, los brotes laterales inactivos se hacen activos, y desarrollan ramas. As mismo, cuando se poda un rbol, eliminando las yemas terminales, se aumenta la ramificacin. Esto se conoce como dominancia apical. Si se reemplaza la yema apical con auxina, se inhibe el crecimiento de las yemas axilares, sugiriendo esto que una alta concentracin de auxina en el pice inhibe las yemas axilares. El transporte de auxina es polar. Si se corta la lmina foliar, pero se deja el pecolo unido a la planta, el pecolo se cae antes que si la hoja estuviera intacta, ya que en la lmina foliar se sintetiza auxina. Si una planta se mantiene en el interior de una habitacin, pero cercana a una ventana por donde penetra la luz, la planta crece hacia la luz, esta respuesta se conoce como fototropismo. Los tallos presentan fototropismo positivo; mientras que las races crecen alejandose de la luz, mostrando fototropismo negativo. Este fenmeno se puede explicar asumiendo que la auxina se mueve hacia el lado sombreado, donde estimula un crecimiento celular mucho ms rpido que en el lado expuesto a la luz, lo que origina la curvatura fototrpica. Cuando un tallo se encuentra acostado horizontalmente sobre el suelo, la auxina se mueve hacia el lado inferior del tallo, lo que se traduce en un crecimiento ms rpido de las clulas del lado inferior, que produce su inclinacin hacia arriba, esta inclinacin se denomina gravitropismo negativo, mientras que las races se inclinan hacia abajo, mostrando gravitropismo positivo. Las auxinas afectan el crecimiento de varias formas: Inician el crecimiento de las races en estacas. Estimulan la separacin de las hojas viejas de los tallos (abscisin). Mantienen la dominancia apical. Promueven el alargamiento del tallo e inhiben al alargamiento de la raz. La auxina promueve la expansin celular aumentando la plasticidad de las paredes celulares. Crecimiento de los tallos en relacin a la luz, lo que asegura que las hojas reciban una cantidad de luz ptima para la fotosntesis (Fototropismo). Crecimiento de las races hacia el suelo (gravitropismo positivo) y de los tallos hacia arriba (gravitropismo negativo). Tigmotropismo o crecimiento en respuesta al contacto con un cuerpo duro, lo que produce el movimiento de las races alrededor de una roca o de los tallos de las plantas trepadoras alrededor de otras estructuras que le sirven de soporte. La auxina controla el desarrollo de algunos frutos. Normalmente el desarrollo de un fruto requiere la fertilizacin de un vulo; sin embargo el tratamiento de un ovario no fertilizado con auxina o giberelina produce la formacin de un fruto sin la fertilizacin de un vulo, por lo tanto carecen de semillas, este fenmeno se conoce como partenocarpia por ejemplo, fresas, tomates, pepinos, calabaza, naranjas. Los frutos partenocarpicos se forman espontneamente en algunas plantas, incluidas las uvas sin semillas, las bananas o cambures cultivados. La auxina promueve la diferenciacin celular. Cuando un callo (masa de tejido no diferenciado) se pone a crecer en un medio nutritivo, con una concentracin apropiada de auxina se forman races. Este efecto se observa

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tambin en estacas donde la auxina estimula la formacin de races laterales. El patrn de formacin de los rganos depende de la relacin auxina: citocinina, en el medio de cultivo. Una proporcin elevada de auxina favorece la formacin de races; mientras que una concentracin elevada de citocinina favorece la formacin de brotes. Las auxinas sintticas tienen amplia aplicacin en agricultura y horticultura. El cido 2,4-dicloro-fenoxi actico (2,4-D) y el 2, 4,5 tricloro-fenoxi-actico (2, 4,5-T) se utilizan como herbicidas a altas concentraciones, especialmente para controlar eudicotiledneas, ya que son inofensivos para las monocotiledneas. Sin embargo por degradarse lentamente, son contaminantes del medio ambiente causando daos a los ecosistemas. El cido naftaleno actico (NAA) se utiliza para promover el enrraizamiento de estacas. Las auxinas naturales se sintetizan a partir del amino cido triptofano, especialmente en hojas jvenes, meristemas del vstago y frutos en desarrollo, y dondequiera que las clulas se estn dividiendo rpidamente.

Las auxinas promueven la diferenciacin de nuevos tejidos vasculares en la parte del tallo que queda debajo de la yema terminal y de hojas jvenes en crecimiento, la remocin de las hojas jvenes impide la diferenciacin vascular. En plantas leosas perennes, la auxina producida por las yemas en crecimiento durante la primavera, estimula la actividad del cambium vascular en direccin basipeta. El nuevo anillo de crecimiento secundario comienza en las ramitas ms pequeas y progresa hacia abajo hasta el pice de la raz. Ir al principio

CITOCININAS
Las citocininas estimulan la formacin de brotes, promueven la divisin celular en tejidos cultivados. As mismo ayudan a la germinacin, inhiben el alargamiento del tallo, estimulan el crecimiento de los brotes laterales y retardan el envejecimiento foliar. Las citocininas son derivados de la adenina, una base nitrogenada que forma parte de los cidos nucleicos. Esta hormona se denomin citocinina debido a que promueve la divisin celular o citocinesis.

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La citocinina es sinttica y no se encuentra naturalmente, sino como producto de degradacin del ADN . En las plantas se encuentra el producto natural citocinina , que fue aislado de la leche de coco y que promueve la divisin celular. A partir del endosperma inmaduro de maz (Zea mays) se aisl una sustancia que tiene las mismas propiedades biologicas de la cinetina y se llamo zeatina. Las citocininas se forman principalmente en los meristemas apicales de las races y se mueven hacia otras partes de la planta. Las agallas que forma la bacteria Agrobacterium tumefaciens sintetizan zeatina, que promueve el crecimiento de los tumores que se observan en plantas infectadas con esa bacteria. Ir al principio

GIBERELINAS
El estudio de las giberelinas comenz indirectamente cuando un bilogo japons Kurosawa observ que algunas plantas de arroz enfermas de "bakanae o planta loca", tenian un crecimiento en altura mucho mayor que las plantas sanas, las que mueren antes de producir semillas. Esta enfermedad es causada por un hongo ascomiceto Giberella fujikuroi el cual produce giberelinas.

Se han aislado ms de 100 giberelinas de las plantas, pero muchas carecen de actividad biolgica. La ms estudiada y la que probablemente es la de mayor actividad biolgica es la GA3. La giberelina promueve el alargamiento del tallo, regulan la transicin de la fase juvenil a la adultez, estimulando la formacin de rganos florales. Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de das largos para la floracin en muchas plantas, especialmente en especies arrosetadas. Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos. Las uvas sin semillas crecen ms pequeas que las uvas con semillas. La eliminacin de las semillas de uvas muy jvenes impidi el crecimiento normal de los frutos, lo que permiti concluir que las semillas producen un regulador del crecimiento del fruto. Luego se demostr que al asperjar uvas jvenes sin semillas con una solucin de giberelina, estas crecen tan grandes como las que tenan semillas. Actualmente se asperjan las uvas sin semillas, para que crezcan grandes y apetecibles. Estudios posteriores mostraron que las semillas en desarrollo producen giberelinas. Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas (termoperodo) o luz para germinar (fotoperodo), como es el caso de las semillas de aliso (Alnus acuminata) en que 5 ppm de giberelina

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sustituye el requerimiento de luz. En algunas semillas, las giberelinas estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que promueven la movilizacin de las reservas del endospermo durante el proceso de germinacin.

fuente: http://iescarin.educa.aragon.es/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%206/6%20%20Capitulo%2038.htm La mayor actividad de las giberelinas se presenta en tejidos jvenes de rpido crecimiento, como hojas, yemas, y semillas y frutos en desarrollo.Asi mismo estimula la germinacin y el desarrollo del tubo polnico de algunas especies, como los lirios. El transporte se realiza a travs del floema y no muestra polaridad. Las giberelinas interactan con la auxina controlando el alargamiento del tallo. Ir al principio

ETILENO
El etileno o eteno, es un gas que regula la maduracin de frutos. Se ha descubierto que la cercana de frutos maduros como naranjas o manzanas acelera el proceso de maduracin de otros frutos, como tomates y cambures. Es importante cuando se transportan y mercadean frutos, regular la produccin de etileno con el propsito de retardar el proceso de maduracin. El agricultor que requiere madurar con premura cambures o pltanos para su mercadeo, utiliza carburo de calcio, el cual libera al humedecerse acetileno que luego se convierte en etileno, acelerando el proceso de maduracin.

El etileno se forma en la mayora de los rganos de las plantas superiores,

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aunque los tejidos en fase de envejecimiento y frutos en maduracin producen ms etileno que los tejidos jvenes o maduros. El amino cido metionina es el precursor de la sntesis del etileno.

El etileno no solamente regula la maduracin de frutos, sino los fenmenos asociados con el envejecimiento de flores y hojas, la abscisin de hojas y frutos; as como el desarrollo de los pelos radicales y crecimiento de plntulas. Tambin regula la expresin de los genes de la maduracin de frutos y de la patogenecidad. El etileno induce la formacin de aerenquima en races bajo condiciones de inundacin. La preservacin de frutos almacenados se alarga utilizando una atmsfera controlada, con baja concentracin de CO 2 (3 a 5 %) y bajas temperaturas, que inhiben la sntesis de etileno. El etileno es una de las hormonas ms utilizadas en agricultura, pero como es un gas es difcil su aplicacin; sin embargo se han sintetizado compuestos qumicos que liberan etileno, como el Etefon (cido 2-cloroetil fosfnico) conocido tambin como Etrel, el cual acelera la maduracin de manzanas, tomates, ctricas, sincroniza la floracin y fructificacin en pias y acelera la abscisin de flores y frutos.

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ACIDO ABSCSICO (ABA)

Es una hormona que se encuentra en todas las plantas superiores y musgos, regula el crecimiento y la apertura estomtica especialmente cuando las plantas estn sometidas a estrs ambiental. Otra funcin importante es la regulacin de la maduracin y latencia de semillas.

ABA es transportado en la planta tanto por el xilema como por el floema, pero es ms abundante en la savia floemtica. Durante las condiciones de estrs provocada por la sequa las races sintetizan ABA, que se transporta por el xilema hacia las hojas que responden con el cierre estomtico reduciendo la transpiracin. ABA mantiene la latencia de las yemas durante el invierno. Inhibe la germinacin de las semillas. Inhibe el alargamiento del tallo. Se le denomina la hormona del estrs de las plantas, ya que se acumula

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cuando las plantas son privadas de agua. Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre la planta y el medio ambiente al regular la apertura estomtica. La sntesis de ABA se realiza tanto en cloroplastos como en otros plastidios. En las plantas superiores su biosntesis se realiza siguiendo la ruta de los terpenos.

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BRASINOESTEROIDES (BR)
Son un grupo de hormonas esteroideas polihidroxiladas que juegan un papel importante en fenmenos de desarrollo de las plantas, como son: divisin y alargamiento celular de tallos y races, fotomorfognesis, desarrollo reproductivo, envejecimiento foliar, respuestas al estrs y germinacin.

Los brasinoesteroides se encuentran presentes en las plantas a muy bajas concentraciones, sin embargo tienen un fuerte efecto como promotores del crecimiento, estimulando tanto la divisin como el alargamiento celular. Estos actan conjuntamente con otras hormonas vegetales en la regulacin del crecimiento y la diferenciacin. Una planta mutante de Arabidopsis es enana, ya que no sintetiza brasinoesteroide; sin embargo al aplicarle brasinoesteroide artificialmente, la planta se alarga y empieza a crecer normalmente, indicando que este es esencial para el alargamiento celular en plantas normales. BR juega un papel importante en el desarrollo celular, promoviendo la diferenciacin del xilema y suprimiendo la del floema. Promueve el desarrollo del tubo polnico desde el estigma y a travs del estilo hasta el saco embrionario. Asi mismo, promueve la germinacin de semillas de tabaco, independientemente del cido giberlico.

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ACIDO JASMNICO (AJ)

La defensa de las plantas contra los herbvoros surge como una respuesta al dao ocasionado por insectos. Los insectos que se alimentan de las hojas de tomate daan las clulas, conduciendo a la formacin de una hormona polipeptdica la sistemina, lo que dispara la formacin de otra hormona el cido jasmnico como producto de la degradacin de cido linolenico, que es un cido graso constituyente de la membrana celular. El cido jasmnico entra en el ncleo de la clula, donde activa genes que programan la sntesis de un inhibidor de proteasas, lo que ocasiona que el insecto no pueda digerir las protenas, retardando su crecimiento y provocando su muerte.

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El cido jasmnico se sintetiza a partir del cido linolenico mediante la accin de enzimas que se encuentran en dos organelos celulares, los cloroplastos y los peroxisomas. El AJ activa la defensa de las plantas contra insectos y muchos hongos patgenos. As mismo, regula otros aspectos del crecimiento de las plantas como son: el desarrollo de las anteras y el polen. Promueve la senescencia y abscisin de hojas, inhibe la germinacin de semillas y el alargamiento de las races. Ir al principio

POLIAMINAS
Son compuestos que tienen dos o ms grupos aminos y son importantes para la vida vegetal. Ejemplos que tienen actividad biolgica son: Putrescina: H2N-(CH2)4-NH 2 Espermidina : H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH 2 Espermina: H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH-(CH2)3-NH 2 Se originan a partir del amino acido arginina.

Las concentraciones de poliaminas aumentan durante la divisin celular. Efectos fisiolgicos: Favorecen la floracin. Incrementan la tolerancia al estrs. Promueven la divisin celular. Estimulan la senescencia en hojas cortadas. Ir al principio

Este es un Material didctico elaborado por: Rubn Hernndez Gil, PhD. Profesor de Fisiologa Vegetal, Departamento de Botnica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales. Universidad de Los Andes - Mrida - Venezuela

e-mail: rubenhg@ula.ve
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Revisado: 29 de abril de 2009 .

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