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INTRODUO AOS METAZORIOS:

Organizao, origem e evoluo.


Por Solange Peixinho Introduo

Os animais constituem um dos seis reinos entre os quais distribumos os seres vivos : Eubacteria, Archaeobacteria, Protista (ou Protoctista), Fungi, Plantae e Animalia . Archaeobacteria ora colocado juntamente com o reino Monera, ora separadamente, como o fazem BRUSCA& BRUSCA (1990), sendo microorganismos anaerbicos e produtores de metano. Nos "protozorios" um alto grau de diferenciao morfolgica pode ser a tingido dentro dos limites de uma clula, cujas organelas so capazes de desempenhar funes especializadas: o nvel de organizao protoplasmtico. No entanto, a construo dos metazorios, onde ao menos parte de suas clulas so disposta em camadas, permite um maior grau de diversificao, pois numerosas clulas diferenciadas podem se especializar em diferentes linhagens funcionais. Mais de dois milhes de espcies animais j foram nomeadas e a cada ano muitas novas so adicionadas lista. A diversidade to grande, que no momento no temos idia exata de quantas existem no mundo. Apesar desta diversidade remarcvel, os metazorios apresentam caractersticas comuns, tanto em estruturas como em mecanismos essenciais. Deste modo, uma compreenso inicial globalizada dos caracteres unificadores e de padres de organizao, tornar o estudante da Zoologia mais apto ao estudo analtico dos diferentes grupos ou txons. Considerando por exemplo, os nveis da organizao animal podemos detectar uma complexidade crescente dentro de um reduzido nmero de padres : celular, clula -tecido, tecido-rgo e rgo-sistema. H outra maneira de classificar os animais com base na embriologia, como veremos mais adiante. Assim, neste texto apresentamos estruturas e mecanismos essenciais dos metazorios, bem como introduzimos alguns pontos de vista sobre a histria evolutiva dos mesmos.
1. Definio

Os metazorios so compostos de numerosas clulas diferenciadas em muitos tipos, os quais desempenham diferentes funes ( diviso de trabalho ). Ao menos parte dessas clulas so dispostas em camadas. Com exceo das esponjas, existe sistema nervoso, centralizado na parte anterior do corpo da grande maioria dos animais bilaterais. Em geral os gametas, que constituem a linhagem germinativa, so produzidos em rgos, assegurando a continuidade da vida de um soma, cujas clulas, exceo das esponjas, no participam da reproduo.

2. Diversidade e unidade da vida animal: biodiversidade

A variao maior e distinta entre as espcies e podemos citar evidncias da diversidade expressa em tamanho, simetria, hbitat e comportamento. H uma diferena muito grande entre pequenos metazorios do meiobentos e as baleias azuis, por exemplo. No entanto a grande maioria dos metazorios apresenta simetria bilateral, enquanto uns poucos grupos a tm no padro radial. Alm da diversidade de forma e estrutura, existente principalmente nos chamados invertebrados, ela tambm se expressa na variedade de hbitats que os animais ocupam. Assim, floresta, oceano, deserto e lago, contm sua prprias caractersticas de vida animal, onde muitos so infestados com parasitos multicelulares. Embora os metazorios tenham que suprir as mesmas necessidades bsicas - obteno do alimento e oxignio, conservao do equilbrio hdrico e salino, eliminao de resduos metablicos e continuidade da espcie - existem adaptaes de acordo com o ambiente em que vivem, seja lmnico, marinho, terrestre ou bitico. O mar, por exemplo, um ambiente mais estvel que rios e lagos e estes mais estveis que o ambiente terrestre. Por consequncia o esqueleto muito mais importante para as formas terrestres, cuja flutuabilidade inexistente, assim como o tegumento e a interiorizao das superfcies respiratrias so essenciais para evitar a dessecao. Devido a isotonia da gua do mar em relao concentrao inica interna de muitos animais marinhos, o balano hdrico e salino para eles garantido. J com aqueles habitantes de ambientes lmnicos, algum mecanismo necessrio para bombear a gua e reter os sais. Os resduos nitrogenados dos animais aquticos so normalmente excretados na forma de amnia e dos animais terrestres sob a forma de uria ou cido rico, este requerendo menor quantidade de gua. Quanto biologia reprodutiva , no mar a fertilizao pode ser externa e muitos estgios larvais so teis na disperso das espcies, apesar da alta taxa de mortalidade. Em animais de gua doce poucas espcies tm larvas e os ovos so em geral fertilizados internamente; esta ltima condio obrigatria em animais terrestres. Nestes, as formas ovparas ou ovovivparas tm uma proteo eficaz contra a dessecao de seus ovos. A compreenso do que rege a biodiversidade especfica passa pelo inventrio dos organismos, suas relaes de parentesco, de sua biogeografia e pela anlise de sua contribuio ao funcionamento dos ecossistemas, enquanto que nos estadios embrionrios e larvais encontramos a origem da biodiversidade. Formas adultas e transitrias resultam de um certo nmero de processos e mecanismos comuns. Entre os caracteres unificadores podemos citar a identidade de fenmenos to complexos como a diviso nuclear ou cariocinese ( prfase, anfase, metfase e telfase ), ciclos cromossmicos semelhantes ( diplide/haplide ), relativa uniformidade nos processos bsicos da reproduo. A gametognese, a arquitetura dos gametas, a fecundao, a clivagem e a gastrulao apresentam na quase totalidade dos metazorio, semelhanas suficientes para atestar a unidade da vida animal. Embora os p lanos estruturais variem, tecidos, rgos e sistemas tambm refletem a unidade dos metazorios: o tecido conjuntivo tem funo de suporte e papel capital nos fenmenos de nutrio e defesa ( reaes entre antgenos e anticorpos, reteno de gua, difuso de substncias metablicas, interveno contra diversas infeces ); o epitelial tem funo de revestimento; o muscular responsvel pela atividade mecnica de contrao e o nervoso pela recepo e transmisso de mensagens. s vezes a unidade mais aparente ao nvel das interrelaes que se estabelecem entre os elementos constituintes de um metazorio. Inicialmente constatamos uma diferenciao celular

que conduz diviso de trabalho. Mas esta no seria vivel sem os mecanismos que dispem, agrupam e coordenam as individualidades celulares. Deste modo, a diferenciao celular que de certo modo fragmenta a unidade do organismo, submete -se integrao que une suas partes para formar um todo perfeitamente ordenado. O 1o passo dessa integrao d -se durante a embriogense. A gastrulao representa o movimento morfogentico que conduz aos arranjos celulares, cujo final ser a formao de ectoblasto e endoblasto. Nesta etapa as clulas ainda no so especializadas e seu sig nificado apenas topogrfico. No entanto, os destinos j esto fixados pela posio que ocupam: certos elementos do ectoblasto formaro a pele, enquanto outros do endoblasto formaro o tubo digestivo estes planos de organizao topogrfica so agrupados e m alguns tipos fundamentais. O 2o passo a distino das populaes celulares e a homogeneidade dentro de uma dada populao. Por exemplo, as populaes de elementos contrteis formaro a musculatura e populaes de elementos condutores formaro a rede ne rvosa. Nesta fase o valor j no topogrfico, mas funcional. Posteriormente vrios tecidos podem colaborar na edificao de rgos, que agrupam diversas especializaes em benefcio de uma funo precisa. O 3o passo implica no aspecto sistmico da integrao, ou seja, estruturas e mecanismos mais especializados, encarregados de coordenar a infinidade de atividades que se processam. Para tanto existem os sistema trofo-integrador ( sanguneo ), nervoso e humoral ( estmulo -integrador ). As duas tendncias complementares da organizao pluricelular no podem ser separadas: a diferenciao que distingue e a integrao que une, so aspectos da mesma individualidade orgnica.
3. Ontogenia

A histria da vida de um metazorio, desde o ovo at a maturidade sexual, chamada ontogenia, a qual dividida em dois perodos: (1) morfognese ou desenvolvimento embrionrio e ( 2 ) crescimento. Fecundao, clivagem, gastrulao e organognese so as p rincipais etapas do desenvolvimento embrionrio de metazorios, enquanto no perodo de crescimento ocorrem modificaes anatmicas de menor porte, aumento de tamanho, amadurecimento sexual e eventualmente aparecimento de caracteres sexuais secundrios. A fecundao caracterizada pela ativao do vulo e pela anfimixia. A clivagem ( radial ou espiral ) fragmenta o vulo fecundado em um macio celular inicialmente compacto ( mrula ), constitudo de um certo nmero de clulas, os blastmeros. A esfera evolu i para blstula. Os diferentes tipos de blstulas esto condicionados quantidade e distribuio das reservas vitelinas do ovo, assim com h tipos correspondentes de gstrula.

TIPOS DE OVOS

- Alcitos ou oligolcitos: pequeno tamanho e pobres em vitelo, sob a forma de finas granulaes e cuja distribuio uniforme.

- Heterolcitos ou mesolcitos: mais volumosos que os precedentes, o vitelo est presente sob a forma de granulaes mais ou menos grossas distribudas de tal modo que possvel distinguir um polo vegetativo e um polo animal. - Telolcitos: o vitelo muito abundante, ocupando a maior parte do volume do ovo; o polo animal limitado a uma pequena zona perifrica - disco germinativo ou cicatrcula, nas proximidades da qual est o ncleo. - Centrolcitos: variedade dos ovos telolcitos, cujo vitelo forma uma massa central circundada por um citoplasma perifrico, onde o ncleo se situa.
TIPOS DE CLIVAGEM

- Total radial igual: chamada radial porque os planos de clivagem so orientados paralelamente ou em ngulos retos em relao ao eixo polar do zigoto; a clivagem radial, total e igual facilmente observvel em ovos de anfioxo e ourio do mar; os dois primeiros planos de diviso so meridionais e a terceira diviso ocorre seguindo um plano equat orial que divide os 4 blastmeros resultantes das divises precedentes em duas fileiras, resultando assim, 8 blastmeros. As divises subsequentes se sucedem com uma alternncia regular dos planos. Ovos alcitos. - Total radial desigual: as divises evoluem quase do mesmo modo que no exemplo anterior, exceto pelo fato de que a diviso latitudinal no em posio equatorial mas desviada para o polo animal; assim se isolam micrmeros no polo animal e macrmeros no polo vegetativo. Ovos heterolcitos. - Espiral: os fusos de diviso se dispem obliquamente em relao ao eixo polar do zigoto; os dois primeiros planos so verticais, resultando 4 blastmeros iguais; o terceiro plano horizontal, deslocado at o polo animal e os 4 blastmeros so micrmeros; como os eixos dos fusos esto orientados obliquamente ao eixo polar, os 4 micrmeros se situam nos ngulos formados pela contiguidade dos 4 macrmeros; os 4 micrmeros (1a, 1b, 1c, 1d) formam o primeiro quarteto e os macrmeros se dividem para formar a se gunda srie de micrmeros; esta diviso e as ulteriores isolam blastmeros -filhos que se dispem entre os blastmeros -pais sendo que a inclinao dos fusos de diviso se inverte de um estgio a outro; no final so formados 4 quartetos de micrmeros e 4 qua rtetos de macrmeros. Comum em numerosos invertebrados, a exemplo de nemertinos, aneldeos e moluscos ( exceto cefalpodos). Ovos heterolcitos. Alguns embries, como de nematdios e urocordados so bilateralmente simtricos desde o incio da clivagem, ou seja, o plano sagital divide o embrio em duas metades especulares. - Parcial discoidal: a clivagem ocorre na regio da cicatrcula; inicialmente abrem -se dois sulcos perpendiculares ao outro, mas que no se prolonga no seio da massa vitelina; um terceiro sulco, latitudinal, forma duas camadas de blastmeros, que continuam a se dividir segundo um sincronismo confuso, progressivamente elaborando um disco germinativo o qual formar uma calota na superfcie da volumosa massa vitelina. Ocorre nas aves. Ovos tel olcitos.

- Parcial superficial: o ncleo se divide para dar quatro geraes, ou seja 16 ncleos -filhos; estes ganham a periferia e colonizam o citoplasma estendido na superfcie do ovo. Presente sobretudo nos insetos. Ovos centrolcitos.
TIPOS DE BLSTULA - Celoblstula: regular, com uma blastocele central limitada por uma nica camada de clulas ( ovo alcito, clivagem total); irregular com uma cavidade excntrica, repelida para o polo animal, onde ela limitada por uma camada de micrmeros, enquanto no polo vegetativo observam-se clulas maiores, em camadas, pois que so mais ricas em vitelo ( ovos heterolcitos ).

- Esterroblstula: a cavidade virtual, pois completamente preenchida pelos volumosos blastmeros do polo vegetativo ( ovos heterolcitos, com vitelo particularmente abundante). - Discoblstula: prpria dos ovos telolcitos, cuja cavidade sempre rudimentar e limitada a um interstcio que separa os blastmeros mais internos daqueles da superfcie do disco. - Periblstula: caracterstica dos ovos centrolcitos, onde a cavidade virtual.
MODOS DE GASTRULAO

- Invaginao ou embolia: prprio celoblstula regular; num ponto do polo vegetativo ocorre invaginao na blastocele e o orifcio resultante chama -se blastporo; o folheto externo o ectoblasto e o interno, endoblasto, este limitando o arquntero cavidade digestiva inicial. - Recobrimento ou epibolia : os micrmeros se dividem, crescem e se movem para o polo vegetativo, onde envolvem os macrmeros; a gstrula tem um blastporo neste polo e eventualmente vestgio de arquntero. - Involuo: processo onde as clulas de algum ponto da periferia do disco germinativo ( geralmente relacionado com a futura simetria do animal) movem -se para baixo e para trs, sob a camada superficial de clulas, para formar a dupla camada; falta blastporo e um verdadeiro arquntero. - Delaminao: a gastrulao ocorre pela simples separao das camadas de clulas ou por divises celulares, formando ento os dois folhetos - o ectoblasto e o endoblasto; no primeiro modo a gstrula produzida no tem blastporo nem arquntero e no segundo a cavidade central obscurecida e tambm no h blastporo. - Ingresso: as clulas simplesmente invadem a blastocele onde formam a segunda camada; na ingresso mutipolar as clulas partem de distintos pontos e na unipolar apenas de um polo; a gstrula resultante no tem arquntero nem blastporo.

FORMAO DO MESODERME

Existem poucos filos com apenas dois folhetos embrionrios e nestes a eventual presena de uma terceira camada mesenquimatosa ( ou mesoglia ou mesohilo ); mas nos metazorios

evoludos uma terceira camada formada - a mesoderme. Esta origina-se dentro ou a partir do endoderme e referida como endomesoderme ou mesoderme "verdadeiro". Naqueles animais cuja clivagem espiral, o mesoderme surge de um nico blastmero micrmero, ou seja a quarta clula restante 4d ou clula M (mesentoblstica). Estas se dividem em duas clulas teloblsticas que se localizam no polo vegetativo; cada clula prolifera at formar uma massa de clulas mesodrmicas que por sua vez constituem uma srie linear de blocos segmentados. Nos grupos onde a clivagem radial o mesoderme formado a partir de um par de bolsas enteroclicas - a parede do arquntero se evagina e as bolsas se separam como um par ou como uma srie de pares.
FORMAO DO CELOMA

A blastocele a primeira cavidade a aparecer e parte dela persiste no animal adulto, enquanto o arquntero ( cavidade da gstrula ) geralmente permanente e forma, parcialmente ou totalmente, a cavidade digestiva. Apenas nas esponjas isto no ocorre pois o seu sistema de cavidades completamente diferente dos demais metazorios. Em Cnidrios, Ctenforos e triblsticos sem celoma o arquntero a nica cavidade embrionria e a cavidade d igestiva a cavidade corporal dos adultos. Nos demais metazorios uma cavidade corporal est presente, separando a parede do corpo do tubo digestivo e esta pode ser de dois tipos: pseudoceloma e celoma que so portanto, cavidades secundrias. A mesoderme dos pseudocelomados mesenquimatosa, revestindo a parede do corpo, mas separada do tubo digestivo pela cavidade. Em animais com celoma, seu espao surge dentro do mesoderme, portanto este reveste tanto a parede do corpo como a do tubo digestivo. A formao do celoma ocorre juntamente com a do mesoderme. Os animais que apresentam clivagem espiral, onde a mesoderme origina -se de uma nica clula - 4d, o celoma resultante do alargamento de fendas que se formam na srie linear das massas mesodrmicas ( esquizocelia ). Naqueles cuja clivagem radial as cavidades de evaginao das bolsas convertem-se em celoma e a parede em mesoderme ( enterocelia ).

FORMAO DA METAMERIA

A metameria surge por um comportamento singular do mesoderme e do celoma, onde os sacos celomticos, direito e esquerdo, que contornam o tubo digestivo se fragmentam numa srie de bolsas, que se sucedem ao longo do eixo longitudinal do corpo. Em alguns aneldeos poliquetos a metamerizao resulta de um modo particular de crescimento dos met meros na regio posterior. Ao nvel de cada segmento ( ou metmero), o cordo nervoso mediano dilata -se e origina gnglios que se sucedero ao longo de uma cadeia axial; estes so observados tanto sobre o cordo ventral de crustceo, como sobre os gnglios espinhais dorsais dos vertebrados. Do mesmo modo, formaes excretoras ou tegumentares ou ainda esquelticas, sofrero esta fragmentao regular a qual deixar traos nos anis dos Aneldeos, no abdome dos crustceos ou na coluna vertebral e costelas de u m vertebrado.

A metameria primitiva mascarada pelo comportamento muito variado do celoma. Esta metamerizao dos animais mais evoludos condicionou o desenvolvimento dos metmeros mais anteriores talvez permitindo a diferenciao da cabea, presente em n umerosos filos. A cefalizao cada vez mais forte no vertebrados, culminando com o crnio, o qual evolui ao mesmo tempo que o sistema nervoso. A metameria, e a encefalizao atestam profundas similaridades entre os triblsticos celomados, apesar das gran des diferenas existentes entre os mesmos.
4. Importncia do Celoma

O celoma fornece uma rea para a ampliao da superfcie dos rgos internos. Sendo um espao cheio de lquido, entre a parede do corpo e os rgos internos pode servir a vrias funes: esqueleto hidrosttico, meio circulatrio, local temporrio para maturao dos vulos e espermatozides, acmulo de excesso de lquido e produtos de excreo. Em celomados tpicos o celoma abre-se para fora por meio de metanefrdio ( rgo que tem forma de funil aberto e ciliado) e gonoduto, vias de eliminao de excretas e gametas. A parede do corpo possui feixes de msculos longitudinais e circulares que podem funcionar antagonicamente; medida que os msculos so contrados ou relaxados a fora aplicada ao fluido celomtico facilita uma variedade de tipos de movimentos corporais, funcionando assim como esqueleto hidrosttico.
5. Importncia da metameria

Metameria a diviso do corpo de animais em uma srie longitudinal de unidades similares repetidas, que em cordados, aneldeos e artrpodes, possivelmente os moluscos e pseudocelomados que a apresentam est ligada eficincia locomotora. Em alguns aneldeos a metameria prxima do modelo ideal, ou seja, replicao por segmento de apndices, msculos, nervos, vasos sanguneos, celoma, sistema excretor e sistema reprodutor, mas em artrpodos se especializam e fusionam em regies distintas ( tagmas ); em cordados aparente apenas no esqueleto axial, msculos e nervos, embora primitivamente outros rgos sej am metamerizados. A metameria em uma forma com cavidade preenchida por lquido auxilia a locomoo peristltica, pois ela impede que a presso exercida pelos msculos seja dissipada pelo corpo todo. Os efeitos locais da musculatura em formas metamerizadas so mais vigorosos e assim mais eficientes, pois cada metmero torna -se uma unidade de funo especializada, notadamente para cavar, como os aneldeos.
6. Padres de organizao

Cuvier foi o primeiro a reconhecer que a abundncia de espcies pode se subordinar a um nmero relativamente pequeno de tipos de organizao concordante e Beer a reconhecer que no decorrer do desenvolvimento embrionrio, aparecem inicialmente os caracteres gerai s do filo animal e depois sucessivamente os da classe, ordem, at espcie. Isto significa que os embries de representantes do mesmo plano estrutural, so mais parecidos do que os animais completamente desenvolvidos.

Haeckel estabeleceu a sua lei biogenti ca fundamental, na qual postula: "a ontogenia uma recapitulao da filogenia". Hoje sabemos que h muitos paralelos entre ontogenia e filogenia, mas as feies de uma ontogenia ancestral pode ser deslocada para estdios iniciais ou posteriores nas ontogenias descendentes. So raros os casos onde um ontogenia completa recapitula a filogenia. A noo de homologia serve de guia s disciplinas comparadas: rgos homlogos so formaes no plano fundamental que concordam na posio dentro do plano total e na s ua origem ontogentica. As homologias so portanto, documentos que indicam uma descendncia comum, monofiltica. Os critrios de homologia mais seguros resultam do estudo da ontognese, pois os rgos homlogos executam com frequncia, funes completament e diferentes, s homologias opem-se as analogias. Estruturas anlogas so formaes com funes correspondentes, mas com plano de estrutura e ontognese diferentes, isto diferentes razes filogenticas.
PRIMITIVOS

Existem dois enigmticos filos microscpios, Mesozoa e Placozoa, com o mnimo de clulas e especializaes de tecidos. O primeiro considerado por certos autores como triblstico, provavelmente derivado de platelmintos ( grupo das planrias ) que perderam o terceiro folheto embrionrio. Mas autores recentes consideram a simplicidade do plano corpreo como sendo primitiva. Anlises de guanina -citosina mostraram que estas constituem 23% do DNA total, percentual mais prximo daqueles encontrados em certos pro tozorios. Do mesmo modo, o nico representante de Placozoa, Trichoplax adhaerens, cultivado em aqurio marinho, apresentou o mais baixo contedo de DNA entre os Metazoa analisados: 2/3 daquele encontrado em esponjas e apenas 10 vezes mais que o de bactri as. Por isto, so hoje considerados, por certos autores, os metazorios primitivos.
DIBLSTICOS

A gastrulao produz um embrio com dois folhetos e, quanto presente, o arquntero cavidade digestiva inicial, enquanto o blastporo assume funo dupla - boca e nus. Esta a condio de animais diblsticos. Cnidaria, Ctenophora e com certa reserva, os Porifera tem suas possibilidades de organognese limitada e todos exibem simetria radial. Espcies deste grupo tornaram-se irregulares, como a maioria das esponjas, ou birradiais como as anmonas e os ctenforos. Muitas das espcies tm vida sssil, principalmente a totalidade das esponjas e algumas formas polipides dos cnidrios. O fato que animais de simetria radial tendem a ter uma vida sssil em oposio queles de simetria bilateral. E criaturas ssseis no podendo perseguir presas, promovem adaptaes para agarr -las ou filtr-las.

TRIBLSTICOS

Com exceo de alguns adultos ( Ectoproctos, certos Aneldeos e Equinodermes ) os triblsticos so bilateralmente simtricos.

A importncia da aquisio do terceiro folheto embrionrio ilustrada por dois fatos: ( 1 ) a organognese vai repousar sobretudo na evoluo do mesoblasto; (2) o aparecimento da cefalizao ligada simetria bilateral, ao desenvolvimento do sistema nervoso e dos rgos sensoriais. De acordo com o destino do mesoblasto e evoluo das cavidades secundrias, trs grupos podem ser distinguidos: acelomados, pseudocelomados e celomados.
Triblsticos acelomados: Neles o mesoblasto permanece compacto, fornecendo o parnquima que preenche os espaos interviscerais e podendo participar da constituio de certos rgos. Assim que se individualizam um aparelho genital, freqentemente muito complexo, um sistema excretor protonefridial, um tubo digest ivo incompleto e clulas musculares mais ou menos diferenciadas. Os platelmintos pertencem a este grupamento, onde as planrias os representam bem na sua forma primitiva; no entanto, os outros grupos de platelmintos so parasitos, cujas modificaes e simplificaes morfo-fisiolgicas os afastaram do tipo primitivo Triblsticos pseudocelomados: o pseudoceloma representa a blastocele que persiste revestindo a parede do corpo; os rgos internos esto livres dentre desse espao, pois no h peritnio revestindo a cavidade, como ocorre nos celomados; tubo digestivo aberto em ambas as extremidades, sem sistemas circulatrio e respiratrio. Meglitsch & Schram ( 1991) reconhecem 9 filos: Gastrotricha, Rotifera, Acanthocephala, Loricifera, Kinorryncha, Priapulida, Nematomorpha, Nematoda e Chaetognatha. O filo Loricifera foi descoberto no meiobentos, em 1983 e pode ser o "elo perdido" entre Priapulida, Kinorryncha e Nematomorpha. Triblsticos celomados: nestes, o celoma aparece como uma cavidade dentro do mesoderme embrionrio; no embrio, a parte aderente ao ectoblasto chamada somatopleura, enquanto a outra aderida ao endoblasto chamada esplancnopleura, que no adulto formar o peritnio; deste modo todos os rgos internos sero recobertos e nenhum deles estar l ivre dentro da cavidade celomtica; os rgos so conectados parede corporal pelos mesentrios dorsal e ventral; em quase todos os celomados, o tubo digestivo altamente diferenciado tendo boca e nus; sistema nervoso com numerosos nervos perifricos e centros bem definidos; rgos sensoriais ganham em nmero e qualidade; progresso notvel das clulas contrteis ( musculatura ) e no desenvolvimento de rgos glandulares. De Mollusca a Chordata todos os filos so celomados.

De qualquer modo os trs folhet os embrionrios caracterizam, de agora por diante, os metazorios e a partir deles se diferenciam tecidos e rgos. Do ectoblasto surgiro os tegumentos e o sistema nervoso; do endoblasto se originaro tubo digestivo e seus anexos; e o mesoblasto formar a musculatura, o sistema circulatrio; o mesnquima difuso une -se aos folhetos e participa da constituio de tecidos conjuntivos, sangue e formaes esquelticas nos vertebrados. Com o aparecimento do celoma outras modalidades de organizao dividem este g rupo em ao menos duas grandes linhagens: protostmios e deuterostmios.
Protostmios: o blastporo constitui a boca e jamais forma diretamente o nus do adulto; tambm pode desaparecer, sendo boca e nus neoformaes ou ainda tornar -se uma fenda longitudinal cujos lbios se soldam, na poro mediana, deixando persistir duas aberturas, onde a anterior evolui para boca e a posterior para nus; a clivagem espiral o celoma se forma por esquizocelia, a cadeia nervosa est em posio ventral ( hiponeurianos) e as larvas so semelhantes ao tipo trocfora; a metameria ntida em formas inferiores, mesmo no estdio adulto, mas freqentemente pouco evidente nas formas superiores; engloba moluscos e

sipnculos em uma linhagem praticamente sem metameria e aneldeos, pogonforos, equiros, onicforos e artrpodes com metameria mais ou menos evidente.
Deuterostmios: o blastporo transforma -se em nus ou marca a localizao deste orifcio sendo a boca uma neoformao; a clivagem radial, o mesoderme juntamente com o ce loma surge pela via enteroclica; o nvel de diferenciao e a posio do sistema nervoso permitem dividir este grupo em: epitelioneurianos e epineurianos. - epitelioneurianos : Equinodermes, os mais acfalos, hemicordados e pogonforos so organismos marinhos arcaicos, cujo sistema nervoso imperfeitamente separado da ectoderme; no h metameria, os cordes nervosos permanecem em estado glanglionar e o celoma dividido em trs pares de vesculas celomticas ( trmeros ); embora trmeros, estes trs filos so fortemente diferentes entre si e muito distantes dos cordados. - epineurianos : so os cordados cujo sistema nervoso completamente separado da ectoderme, possuindo um eixo esqueleto dorsal, a notocorda, situada entre o tubo digestivo e o sistema nervoso dorsal; ao menos no estado embrionrio existem fendas branquiais que estabelecem comunicao entre a cavidade farngea e o meio externo ( faringotremia). 7. Ciclos de vida

Baseados em estudos de diversos autores, BRUSCA & BRUSCA (1990) consideram que a maioria dos "invertebrados" tem um dos seguintes padres : (1) desenvolvimento indireto, (2) desenvolvimento direto e (3) desenvolvimento misto . No primeiro tipo, o ciclo apresenta algum tipo de larva ( planctotrfica ou lec itotrfica, i.e., alimenta -se do plancton ou do vitelo) diferente do adulto. No segundo, os embries recebem proteo parental, so os vivparos ou ovovivparos e no terceiro e ltimo, os embries so chocados ou encapsulados nos estdios iniciais do desen volvimento, sendo posteriormente liberados como larvas.
8. Problemas e solues da pluricelularidade

Na condio de multicelular as clulas perdem a versatilidade e se tornam dependentes uma das outras, gerando problemas e naturalmente solues. Vejamos ento, que na maioria das linhagens de multicelulares h uma tendncia a mudar de tamanho e entre as vantagens disto podemos citar: (a) maior especializao das partes do corpo, (b) emancipao do ambiente e (c ) proteo contra inimigos. Contudo, o aumento do tamanho gera muitas necessidades especficas. Por exemplo, a simples osmose j no suficiente para transportar oxignio e nutrientes para todas as clulas e remover os excretas. Isto porque todos os processos metablicos so mais ou menos associados s membranas de superfcie e existe uma capacidade mnima de transporte que a membrana deve ser capaz de realizar. Se ela no pode absorver quantidade suficiente de nutrientes, a clula morre e se resduos txicos no podem ser rapidamente eliminados, sua acumulao tambm conduzir necrose celular. Essas duas aes dependem da faculdade de rea de membrana servir a um dado volume do contedo. Quanto maior o volume, maior a quantidade de nutrientes necessria e a produo de resduos e uma membrana maior requerida, pois enquanto o tamanho do corpo aumenta como

o cubo do raio ( tomando como base uma clula de forma esfrica), o aumento de todas as superfcies como o quadrado do raio, ou seja, o aumento do volume muito mais rpido. Que solues foram ento encontradas para os problemas de transportes? Dobramentos e enrolamentos para aumentar a rea de superfcie dos rgos internos e principalmente a evoluo de rgos para circulao, respirao, digesto e excreo, que colocam as clulas de qualquer parte do corpo, em ntimo e eficiente contato com o mundo externo. No por acaso que a maioria dos metazorios que buscam alimentos e proteo so bilateralmente simtricos, pois paralelamente ao aumento de tamanho h uma progressiva independncia do ambiente de tal modo, que so capazes de explorar uma maior gama de condies. certo que a locomoo peristltica do cavador foi favorecida pelo desenvolvimento dos msculos circulares e longitudinais, em torno de uma cavidade ou mesnquima com lquido. Os moluscos desenvolveram seus prprios tipos de armadura para escapar dos predadores e neles a locomoo pedal mais importante. Nos artrpodes a estrutura protetora menos dura, mas formou patas articuladas que so base para os pares de apndices.
9. Filogenia

Influenciados pelos filsofos alemes do sculo XVIII e do incio do sculo XIX, alguns cientistas identificaram arqutipos ou formas hipotticas como ancestrais das formas atuais. Um dos mais famosos foi HAM - molusco hipottico ancestral, o qual restringiu tanto o pensamento, que no presente dificulta a integrao de conhecimento sobre formas fsseis no desenvolvimento de uma filogenia dos moluscos. Nesta concepo de arqutipos, as principais teorias sobre a origem dos metazorios so: Colonial, na qual os metazorios se originaram de flagelados coloniais pr progressiva especializao e independncia celular; Sincicial, onde ciliados multinucleados se tornaram compartimentalizados ou celularizados originando assim os primeiros metazorios e Poli filtica, ou seja, origem a partir de diferentes grupos unicelulares. A teoria colonial foi apresentada inicialmente por Haeckel, em 1874, tendo sido modificada pr Metschnikoff em 1886 e difundida pr Hyman, em 1940. Hadzi, em 1953 e Hanson, em 1977 foram os principais proponentes da teoria sincicial, enquanto Greenberg, em 1959 defendia o ponto de vista polifiltico. As duas primeiras naturalmente tm uma concepo monofiltica, assim como a teoria mais recente, chamada Trochaea (nielsen, 1995). Para os colonialistas, a evoluo dos metazorios se inicia com a blastea ( semelhante blstula ), passando pela gastrea ( semelhante gstrula ), e o ancestral hipottico dos metazorios seria muito parecido com a larva plnula dos cnidrios, do qual os metazo rios inferiores teriam se originado. Assim, a simetria radial teria surgido diretamente deste ancestral e uma modificao posterior desta, em simetria bilateral, como a apresentada pelos platelmintos. Os cnidrios viventes seriam os mais primitivos dos metazorios. Os principais fundamentos dessa teoria so: os flagelados tm grande tendncia formao de colnias compactas e isto lembra estdios no desenvolvimento embrionrio dos Metazoa; a perda de individualidade por membros de colnias seria o prefcio para emergir a identidade

metazoria e a formao de espermatozides a partir de uma gradual alterao de protozorio flagelado. Para os defensores da teoria sincicial, o ancestral hipottico dos metazorios seriam ciliados primitivos, multinucleados e bilaterais ( muitos ciliados recentes apresentam esta simetria). Estes assumiram um estilo de vida bentnico com sua abertura oral voltada para o substrato e ao longo de sua evoluo formou -se uma membrana celular envolvendo uma massa interna sincicial. Estas e outras modificaes teriam originado os platelmintos acelos. Os platelmintos seriam ento, os mais primitivos dos metazorios. Os fundamentos dessa teoria so: os platelmintos acelos tm o mesmo tamanho dos ciliados; ambos so bilaterais; tm boca permanente; tm ciclo cromossmico diplide; um parnquima central imperfeitamente celularizado e em alguns ciliados a presena de ncleo com seu citoplasma e flagelo apresenta as caractersticas essenciais de um espermatozide de metazorio. Com a recente aquisio da informao de que o interior dos acelos celular e no sincicial, esta hiptese sobre a origem dos metazorios tem apenas um valor histrico. Para Greenberg, esponjas e cnidrios teriam surgido de flagelados coloniais, enquanto platelmintos e ctenforos teriam seguido a via dos ciliados ou dos mesozorios. Recentemente, em 1985, Nielsen propos uma teoria chamada trochaea , uma ampliao daquela conhecida como Gastrea apresentada por Haeckel. Na teoria trochaea a evoluo inicial dos filos animais teria comportado uma srie de ancestrais holoplanctnicos, baseado no fato de que estruturas ciliadas para alimentao esto presentes em larvas de muitos invertebrados e certos animais adultos. Atualmente tm sido muito usados os princpios da sistemtica filogentica, tambm conhecida como Hennigiana ( Hennig foi seu primeiro formulador ), cladismo ou cladstica. Hennig notou que os caracteres evoluem de um estado primitivo ( plesiomorfo) para um estado avanado ou derivado ( apomorfo ) e que portanto as classificaes deveriam refletir a histria evolutiva do grupo. Assim, para que a classificao realmente reflita a histria evolutiva, cada grupo (i.e., espcies, gnero, famlia, filo) deve ser definido por uma ou mais caractersticas homlogas. Nos cordados, por exemplo, fendas branquiais, notocorda, tubo neural dorsal so caracteres presentes em ao menos algum ponto de sua histria de vida e em todos os outros animais no existe este conjunto de homlogos. As variaes na estrutura dos homlogos entre o s subfilos dos cordados do informaes adicionais, teis compreenso das relaes evolutivas deste grupo. portanto um mtodo que analisa uma ampla variedade de caracteres para determinar relaes entre os grupos e o propsito da anlise cladstica e d as classificaes que resultam identificar grupos que so monofilticos. Nesta viso, os crustceos por exemplo so monofilticos, descendentes de um ancestral com uma srie de feies nicas. H grupos parafilticos, com apenas alguns descendentes de um ancestral comum e os polifilticos, descendentes de um ou mais ancestrais. Meglitsch & Schram (1991) fazem uma tentativa de reconstruo filogentica dos invertebrados escolhendo caracteres, os mais objetivos possveis e com a menor quantidade de homoplas ias ( convergncias ). Assim, a partir de uma matriz de caracteres, resultaram dois cladogramas ( com base em dois programas diferentes ), interpretou e escreveu a seguinte sequncia: (1) primeiros estgios da evoluo animal, iniciados ao nvel Protista, foram centrados no aumento

da complexidade estrutural e bioqumica para facilitar a interao das clulas, sendo que Mesozoa e Placozoa refletem isto; (2) as funes corporais estavam restritas a clulas especficas, como ocorre em Porifera; (3) avano na especializao celular para formar verdadeiros tecidos, em Cnidaria e Ctenophora; (4) evoluo de fatores internos relacionada organizao corporal bsica para atuar mais efetivamente com o ambiente externo; a simetria bilateral marca esta transio; (5) ao menos trs ramos resultam da especializao do padro de clivagem dos ovos e especificao da formao do mesoblasto-acelomados, pseudocelomados e celomados. Contudo as relaes entre acelomados, pseudocelomados e celomados surpreendem, pois a anlise no corrobora a clssica concepo de que acelomados tm um grau de organizao ancestral aos outros, mas sim entre pseudocelomados e celomados. Estudos ultraestruturais sustentam mais ou menos a hiptese de que um corpo acelomado pode evoluir de um celomado, como sugeriu Remane, um bilogo alemo, em 1963. No entanto, resultados preliminares de anlise moleculares (rRNa - sequenciamento usado para inferir relaes entre grupos animais, cuja variabilidade ampla o suficiente para distinguir filos com entidades separadas, mas suficientemente pequena para revelar similaridades) sustentam a hiptese contrria. As anlises de Meglitsch e Schram foram as primeiras tentativas de analisar cladisticamente os filos de invertebrados por meio de programas de computador e foram desenvolvidas com objetivo pedaggico, baseadas na metodologia cientfica. No entanto, a escolha de determinados caracteres tem sido criticada por outros autores. Na atualidade h poucos livros que favorecem a origem polifiltica dos metazorios a partir de protistas ancestrais, contudo a maioria dos autores modernos acredita que os animais multicelulares evoluram apenas uma vez. Para este ltimos, o ancestral dos metazorios seriam semelhantes aos protozorios coloniais - os coanoflagelados. Assim, na atualidade, os Coanoflagelados so considerados grupo -irmo dos metazorios, pois apresentam sinapomorfias, particularmente a forma de colarinho com flagelo, muito semelhante s clulas da maioria das esponjas recentes.

Concluso

Pelo que foi aqui exposto, fica evidenciada a utilidade desta viso globalizada dos metazorios, onde paralelamente grande diversidade de espcies pudemos conhecer aspectos da uniformidade dos metazorios. De um modo geral notvel a crescente complexid ade na organizao dos metazorios e cujos passos refletem uma certa histria evolutiva dos mesmos. A maioria quase absoluta dos autores modernos favorece o monofiletismo dos metazorios. Pr outro lado, as relaes dentro e entre grupos so objeto de muit os estudos e espera-se esclarecimentos mais consistentes baseados em uma gama maior de caracteres, inclusive bioqumicos, principalmente com relao aos chamados invertebrados. Este "grupo" contm cerca de 90% das espcies conhecidas, e as diferenas no se u seio so muito mais importantes do que entre os cordados.

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