Revista Brasileira de Engenharia Agrcola e Ambiental v.10, n.3, p.612618, 2006 Campina Grande, PB, DEAg/UFCG http://www.agriambi.com.

.br Protocolo 139.04 16/09/2004 Aprovado em 31/12/2005

Estudos sobre fungos micorrzicos

Vnia C. de Souza1, Ricardo A. da Silva2, Gleibson D. Cardoso3 & Artur F. Barreto4

RESUMO Este artigo faz uma abordagem sobre as interaes micorrzicas, caracteriza os tipos de fungos micorrzicos, identifica os pontos importantes na utilizao prtica desses fungos e apresenta informaes atualizadas sobre o assunto. As tcnicas da cincia moderna formaram as bases da micorrizalogia, que se espalhou pelo mundo e representa, hoje importante ramo interdisciplinar das Cincias Biolgicas, com grandes possibilidades para a explorao comercial, com o objetivo de aumentar a produo de madeira, fibras e alimentos e reduzir os custos e o impacto dos sistemas modernos de produo sobre o meio ambiente. O Brasil, em funo de suas condies edafo-climticas, aptides agrossilvopastoril e a escassez de recursos financeiros, apresenta enorme potencial para utilizao de micorrizas, uma vez que o uso de micorrizas promove ganhos de produo e, conseqentemente, retorno financeiro. Palavras-chave: associao, microorganismos, colonizao, simbiose

Studies on mycorrhizal fungi

ABSTRACT This article elaborates the mycorrhizal interactions, characterizes the types of mycorrhizal fungi and identifies the important points in the practical use of these fungi and shows information brought up to date on the subject. The techniques of modern Science formed the bases of the mycorrhizalogy that spread in world and today represents an important branch of Biological Sciences, with great possibilities for the commercial scanning, aiming to magnify the wood production, vegetable fibers and foods and to reduce the costs and the impact of modern systems of production on environment. The Brazil, due to its edafoclimatic conditions, agricultural, forestal and pastoral aptitudes and the scarcity of financial resources presents enormous potential for use of mycorrhiza, since it promotes production and consequently financial rollback. Key words: association, microorganism, colonization, symbiosis

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Biloga, DCBS/UFPB, CEP 58.220-000, Bananeiras, PB. Fone: (83) 3367-1200. E-mail: venia@areianet.com.br Cincia do Solo. Escola Agrcola de Jundia, UFRN, Macaba, CEP: 59280-000, RN, Fone: (84) 271-1113. E-mail: ralencarsilva@yahoo.com.br 3 Doutorando em Agronomia. Jaboticabal, SP, CEP 14884-900. Fone: (016) 3209-2704. E-mail: gleibson75@hotmail.com 4 Engenheiro Agrnomo. Rua Izaura Dantas Pinheiro, S/N. Jardim Adalgiza II, Cajazeiras, PB, CEP 58.900-000. Fone: (83) 3531-3315. E-mail: arturfrancbarr@bol.com.br

Estudos sobre fungos micorrzicos

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INTRODUO
Com a expanso demogrfica dos ltimos anos, a necessidade do uso de recursos do planeta est sendo maximizada representando, atualmente, grande desafio para a cincia. O solo um desses recursos e, juntamente com seus organismos, contribui de modo decisivo para a manuteno da vida e para o equilbrio da biosfera. Seu estudo tem sido intensificado nas ltimas dcadas, sobretudo nos aspectos relacionados aos seus organismos dentre os quais se destacam os simbiontes, tais como as micorrizas e as bactrias fixadoras de nitrognio, por exercerem significativo papel para a funcionalidade e manuteno dos ecossistemas naturais manejados e principalmente degradados. Pesquisas envolvendo esses organismos tm, como objetivo prtico, aumentar a produo, reduzir o uso de fertilizantes qumicos e contribuir para alcanar um padro de agricultura mais sustentvel e menos dependente de insumos (Siqueira & Moreira, 1996). A associao entre razes e determinados fungos do solo, denominada micorriza, ocorre na maioria das espcies vegetais superiores. O termo micorriza foi, de incio, proposto pelo botnico alemo Albert Bernard Frank, em 1885, originado do grego, em que mico significa fungo e riza razes. Esta associao j era conhecida h pelo menos 50 anos antes de Frank, mas considerada de natureza parastica. Para Frank, as micorrizas representavam um fenmeno de ocorrncia generalizada, resultante da unio orgnica entre as razes e o miclio de fungos a um rgo morfologicamente independente, com dependncia fisiolgica ntima e recproca, seguida pelo crescimento de ambas as partes e com funes fisiolgicas muito estreitas, sendo consideradas o mais inesperado e surpreendente fenmeno da natureza. Ele ainda especulou sobre o possvel envolvimento da associao na nutrio e crescimento das plantas, considerao esta refutada por outros estudiosos da poca, que a consideravam estritamente parastica. O pesquisador, porm, demonstrou, em 1894, de maneira convincente, que a colonizao das razes das rvores pelos fungos resultava em miclio abundante na rizosfera, o que ajudava a absorver nutrientes do solo e do hmus, e que o fungo era incapaz de atacar, injuriar ou causar qualquer disfuno nas razes, caracterizando a natureza mutualista da associao (Siqueira & Franco, 1988). Esses estudos foram confirmados pelas tcnicas da cincia moderna e se constituiu nas bases da micorrizalogia, que se espalhou pelo mundo inteiro e representa, hoje, um importante ramo interdisciplinar das Cincias Biolgicas, com enormes possibilidades para a explorao comercial, visando aumentar a produo de madeira, fibras e alimentos e, ainda, reduzir os custos financeiros e o impacto dos sistemas modernos de produo sobre o meio ambiente. Certos fungos desempenham papel crucial na nutrio mineral de plantas vasculares. Caso as plntulas de muitas rvores que crescem em soluo esterilizada, contendo nutrientes, sejam transplantadas em solo proveniente de mata, crescero pobremente e podero, eventualmente, morrer por m nutrio; no entanto, se uma pequena quantidade (0,1% do volume) do solo de floresta contendo os fungos apropria-

dos for adicionada ao redor das razes das mudas, estas crescero normalmente (Raven et al., 1996). A restaurao do crescimento normal causada pelo estabelecimento de micorrizas, que so associaes ntimas, mutuamente benficas e simbiticas, entre fungos e razes. As micorrizas ocorrem na maioria dos grupos de plantas vasculares; apenas poucas famlias de plantas fanerogmicas no apresentam micorrizas; estas incluem a famlia da mostarda (Brassicaceae) e a dos juncos (Cyperaceae). As razes densas e muito finas de Proteaceae parecem desempenhar papel relevante, semelhante s micorrizas de outras plantas. Muitas plantas parecem crescer normalmente quando so supridas com elementos essenciais, em especial fsforo, mesmo se as micorrizas estiverem ausentes; no entanto, se os elementos essenciais estiverem presentes em quantidades limitadas, plantas que no tm micorrizas crescem pobremente ou no crescem. A habilidade das micorrizas de absorver e transportar fsforo do solo foi demonstrada em experimentos em que se utilizou o 32p radiativo. O incremento na absoro de zinco, mangans e cobre, trs outros nutrientes essenciais, foi igualmente demonstrado (Raven et al., 1996) Desde que a rede de hifas das micorrizas se estenda vrios centmetros para alm da zona colonizada pelas razes, as plantas se tornam aptas a obter nutrientes a partir de volume de solo muito maior do que seria possvel sem as micorrizas. O fungo se beneficia da associao, obtendo carboidratos da planta hospedeira (Raven et al., 1996). O objetivo deste estudo foi apresentar uma abordagem sobre os fungos micorrzicos, os quais capacitam as plantas para melhor sobrevivncia e crescimento contribuindo, desta forma, para o sucesso das populaes vegetais.

CLASSIFICAO DAS MICORRIZAS

H 2 grupos principais de micorrizas: Endomicorrizas e ectomicorrizas. As endomicorrizas so as mais comuns, ocorrendo em cerca de 80% das plantas vasculares. O fungo componente um zigomiceto; com menos de 200 espcies envolvidas em tais associaes; amplamente distribudas por todo o mundo; assim, as relaes endomicorrzicas no so altamente especficas. A hifa do fungo penetra nas clulas corticais da raiz da planta, onde so formadas pequenas estruturas densamente ramificadas, com aspecto de minscula rvore (arbsculos ou dilataes denominadas vesculas). As endomicorrizas so freqentemente chamadas fungos micorrzicos arbusculares. A maioria ou quase todas as trocas entre fungos e plantas ocorre nos arbsculos. A hifa se estende para o solo por vrios centmetros, aumentando significativamente a quantidade absorvida de fosfato e outros nutrientes essenciais (Raven et al., 1996). As ectomicorrizas so caractersticas de certos grupos de rvores e arbustos encontrados principalmente em regies temperadas. Este grupo inclui a famlia das faias e carvalhos (Fagaceae); a famlia dos salgueiros, lamos e choupos (Salicaceae) e a famlia dos pinheiros (Pinaceae) alm de certos grupos de rvores tropicais que formam densos
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Tabela 1. Caractersticas diferenciais dos principais tipos de micorrizas

Caracte rsticas Mor foanatmicas Explorao do solo Fungo simbionte Planta hospedeira Especificidade Distribuio geogrfica Ecto mico rrizas Penetrao apenas intercelular com formao de manto, rede de Har tig e rizomor fo. Modificaes acentuadas nas razes colonizadas Manto, miclio e rizomor fo Principalmente basidiomicetos e alguns ascomicetos Endo mico rriza Penetrao inter e intracelular com formao de pelotes, vesculas, arbsculos e esporos. Sem alterao mor folgica visual Hifas e miclio Ascomicetos, fungos imper feitos e zigomicetos Ericales, Orquidaceae e maioria das angiospermas; 97% das A maioria das gimnospermas e algumas das angiospermas plantas vasculares formam MVA Presente em alguns gr upos Apenas nas Ericides e Orquidides Ocorrncia natural generalizada nas regies temperadas; Cosmopolita, com maior incidncia nos trpicos extica nos trpicos

Absoro de vrios nutrientes (N, P Zn e Cu). Favorecimento , Pr i n ci p ai s ef ei t o s b en f i co s p ar a p l an t as A b so r o d e n u t r i en t es ( N, P) , t o l er n ci a a est r esses na fixao biolgica do nitrognio e tolerncia a estresses biticos (doenas) e abiticos hospedeiras diversos Pr o d u o d e a n t i b i t i co s , e n z i m a s e Muito freqente em grande quantidade hormnios Troca de metablitos Na rede de Har tig e miclio intra-radicular F l o r e s t a d e co n f e r a s t e m p e r a d a s n a t i v a s e t r o p i ca i s Ecossistema predominante plantadas e de eucaliptos Aplicao biotecnolgica Inoculante vegetativo no mercado exterior
Fonte: Siqueira & Franco (1988)

Sem evidncias. Plantas com MVA acumulam hormnios Nos pelotes, haustrios e arbsculos Solos cidos tur fosos, liteira florestal, agro e ecossistemas naturais no dominados por conferas Grande potencial, mas falta inoculante comercial

agregados puros. Essas rvores que crescem em diferentes partes do mundo, freqentemente so ectomicorrzicas. A associao micorrzica aparentemente torna as rvores mais resistentes s rigorosas condies de frio e de seca que ocorrem nas zonas limites de crescimento das rvores. O fungo envolve mas no penetra nas clulas vivas das razes. As hifas crescem entre as clulas do crtex da raiz, formando uma estrutura caracterstica, a rede de Hartig, a qual, eventualmente, circunda muitas das clulas corticais. A presena da rede de Hartig parece prolongar a vida, tanto das clulas como da raiz, esta funciona como interface entre o fungo e a planta. Em adio a esta estrutura, as razes so circundadas por um manto de hifas a partir do qual cordes miceliais se estendem para o solo vizinho. Nas razes com ectomicorrizas, os plos esto geralmente ausentes, sendo suas funes aparentemente desempenhadas pelas hifas. As ectomicorrizas so, em sua maioria, formadas por basidiomicetos, incluindo muitos gneros de cogumelos, mas algumas envolvem associaes com ascomicetos, inclusive trufas. Pelo menos 5.000 espcies de fungos esto envolvidas nas associaes ectomicorrzicas, geralmente com alto grau de especificidade (Raven et al., 1996). Outro aspecto a considerar que muitos fungos ectomicorrzicos so, comprovadamente, fonte de alimento para animais em florestas temperadas e tropicais (Taylor, 1991), participando de maneira decisiva na manuteno da estabilidade de comunidades florestais (Hawksworth, 1991). As caractersticas diferencias entre os tipos de micorrizas so apresentadas na Tabela 1.

BIOLOGIA DAS MICORRIZAS

Evidncias de que os vegetais ancestrais j tinham micorrizas, indicam que plantas e fungos micorrzicos passaram
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por um processo de co-evoluo, o que explica a ocorrncia generalizada, as diferenciaes em tipos e a distribuio geogrfica dessas associaes. Do ponto de vista ecolgico e sob consideraes prticas, as ectomicorrizas e endomicorrizas so as mais importantes (Siqueira & Franco, 1988). Nas ectomicorrizas, o estabelecimento da simbiose ectomicorrzica se inicia pela ativao dos propgulos do fungo que, no caso de esporos, germinam e formam um tufo de hifas na rizosfera, colonizando a superfcie das razes e, finalmente, penetrando-a atravs das junes celulares na Zona de Infeco Micorrzica (ZIM), que se localiza logo atrs da zona meristemtica apical da raiz. Aps a penetrao, as hifas colonizam o crtex intercelularmente, por meio da digesto enzimtica da lamela mdia com ocupao de todo o espao intercelular, dando origem rede de Hartig, que intra-radicular, ao manto e ao rizomorfo, que so extra-radiculares. Todos esses tecidos resultam de diferenciaes morfolgicas no miclio do fungo. A penetrao e interao fungo-planta promovem modificaes acentuadas no hbito de crescimento e morfologia dos segmentos de razes colonizadas, o que permite a deteco visual das ectomicorrizas. O processo de micorrizao dinmico e segue o crescimento e desenvolvimento das razes; ao mesmo tempo em que os segmentos micorrizados mais velhos entram em senescncia, os novos se tornam colonizados, em funo do potencial de inculo na rizosfera, da fisiologia da planta e das condies ambientais. Uma vez estabelecida a colonizao primria, ela tende a se perpetuar, pelo acompanhamento do crescimento apical da raiz, da colonizao secundria, resultante do miclio extra-radicular e da elevao do potencial de inculo na rizosfera (Siqueira & Franco, 1988). Nas endomicorrizas no se verificam modificaes anatmicas resultantes da invaso das razes pelo fungo; portanto, no so reconhecidas a olho nu, o que difere das ectomicorrizas, porm as razes de algumas plantas, como

Estudos sobre fungos micorrzicos cebola e milho e representantes da famlia Liliaceae, tornam-se amareladas quando micorrizadas. Observaes microscpicas mostram que os fungos penetram nas clulas corticais das razes sem causar danos, o que os diferencia dos fungos patognicos, fato tambm verificado nos outros tipos de micorrizas com penetrao intracelular. A formao da associao se inicia a partir da interface formada entre os propgulos do fungo no solo, que podem ser esporos, clulas auxiliares e hifas que crescem de razes colonizadas (infeco secundria). Dos propgulos, formam-se as hifas infectivas que, estimuladas pelos componentes biticos dos exudatos e pelas condies fisico-qumicas da rizosfera, crescem abundantemente, aumentando as chances de contacto entre a raiz e o fungo. Essas hifas, ao encontrarem as razes, aderem sua superfcie (epiderme ou plos radiculares) e formam um apressrio, atravs do qual penetram as clulas da epiderme na zona de diferenciao e alongamento, formando a unidade de infeco. A partir deste ponto, as hifas se espalham pelo crtex intercelularmente, atravs da lamela mdia tornando-se, posteriormente, intracelulares, quando formam as hifas enoveladas nas camadas mais externas do crtex, diferenciando-se em arbsculos nas camadas mais internas e, finalmente, em vesculas e esporos. A velocidade de espalhamento, diferenciao intra e extra radicular e esporulao, relativamente rpida e depende do genoma da planta hospedeira e da espcie de fungo envolvida, alm das condies do meio ambiente, sobretudo do solo. Alm das estruturas intra-radiculares, externamente formada uma rede de hifas ou miclio, clulas auxiliares e esporos. O miclio dimrfico, em geral no septado, de colorao amarelada e com dimetro variando de 2 a 27 m. Ele se ramifica no solo, permanecendo contnuo fase intra-radicular, localizado no crtex. O desenvolvimento e o espalhamento deste miclio na rizosfera so determinados pelo fungo, condies ambientais e idade da planta ou da simbiose, sendo de grande importncia para o funcionamento da associao, alm de representar uma extenso do rgo de absoro das plantas com vantagens geomtricas e espaciais em relao s razes absorventes. A quantidade de miclio extra-radicular pode atingir at 1,5 m cm-1 de hifa de raiz colonizada, ou 55 m g-1 de solo rizosfrico (Siqueira & Franco, 1988).

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Estudos mostraram que os fungos de estdio tardio so incapazes de colonizar razes de plntulas em solo no estril (Deacon et al., 1983), a menos que elas estejam situadas prximas a rvores adultas j colonizadas por esses fungos (Fleming, 1983), porm a colonizao pode ocorrer em condies de sntese micorrzica in vitro ou de solo estril (Fleming, 1985). Nas duas ltimas situaes, os fungos de estdio tardio desaparecem do sistema radicular, quando as plntulas so transferidas para o campo (Last et al., 1984). Entre as vrias hipteses para explicar a sucesso, as mais discutidas relacionam este fenmeno ao atendimento das exigncias nutritivas do fungo pela planta hospedeira (Gibson & Deacon, 1990). Supe-se, neste caso, que fungos de estdios tardios apresentam maior demanda de acares que aqueles de estdio inicial, o que dificultaria sua associao a plantas jovens, em condies naturais e em ausncia de rvores adultas. Os fungos de estdio inicial, alm de sua reduzida demanda por carboidratos do hospedeiro, utilizariam os outros nutrientes, preferencialmente na forma mineral, que mais abundante nos solos de povoamento jovem. Os fungos de estdio tardio, por sua vez, teriam maior demanda por carboidratos e preferncia por nutrientes orgnicos, forma mais abundante nos solos de povoamento adulto. Como ltima diferena, as interaes com a microbiota do solo passariam de interaes competitivas a interaes sinrgicas, respectivamente, nos fungos de estdio inicial e tardio. No Brasil, Giachini & Oliveira (1996) observaram casos de sucesso em plantaes de Pinus spp. Nesse estudo, realizado em plantaes de diferentes idades, as frutificaes de certos fungos, como Amanita spp., Lactarius spp. e Suillus spp. foram observadas predominantemente nos plantios de idade avanada. Por outro lado, encontraram-se frutificaes de Rhizopogon spp. com exclusividade nas plantaes jovens. Outros fungos, como Laccaria spp. e a maioria das espcies de Scleroderma, parecem constituir o grupo multiestdios, tendo sido observado em plantaes de todas as idades.

APLICAO DOS FUNGOS ECTOMICORRZICOS

O carter mutualstico da associao ectomicorrzica resulta em vrios benefcios para os organismos envolvidos. A dinmica da simbiose reflete-se no favorecimento da absoro, translocao e utilizao de nutrientes e gua, podendo haver modificaes na taxa de crescimento das razes, assim como efeitos indiretos sobre o solo e a microbiota associada (Garbaye & Dupponois, 1992). Os benefcios podem proporcionar melhoria do crescimento das plantas, alm de lhes favorecer o estabelecimento em locais normalmente imprprios ao seu crescimento (Delwaulle et al., 1987). O interesse por essas associaes se intensificou nas ltimas dcadas, como conseqncia da crise de energia e de suas implicaes na produo de fertilizantes e da preocupao crescente da sociedade com o impacto do uso indiscriminado de produtos qumicos no meio ambiente; tambm contribuiu, para tal, a descoberta de que o sucesso na introduo de certas plantas, como o caso de espcies exticas, ou na
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SUCESSO DE FUNGOS ECTOMICORRZICOS

EM FLORESTAS E PLANTAES

Alm da especificidade fungo hospedeiro, as ectomicorrizas apresentam fenmenos de sucesso dos fungos em funo da idade das plantas. As primeiras observaes sobre este aspecto se devem a pesquisadores da Edinburg University, Esccia (Mason et al., 1982; Last et al., 1984). A partir dos resultados dessas observaes, os fungos ectomicorrzicos so separados em 2 grupos: nos de estdio inicial e nos de estdio tardio. Danielson (1984) acrescentou um terceiro grupo: o dos fungos multiestdios, representado pelos fungos presentes durante todo o ciclo de vida das plantas.

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Vnia C. de Souza et al. sis; o efeito da simbiose no hospedeiro, embora se manifestasse em todos os nveis de P, diminuiu de intensidade com o aumento do nvel de P no substrato e os fungos ectomicorrzicos isolados na regio do Cerrado so de baixa eficincia simbitica em relao ao Pisolithus tinctorius.

recuperao de solos degradados, dependia da introduo de fungos micorrzicos compatveis com elas. A explorao das simbioses micorrzicas surgiu, assim, como alternativa de menor impacto ambiental ao uso de produtos qumicos para auxiliar o estabelecimento e o crescimento das plantas (Oliveira & Giachini, 1999).

INOCULANTES ECTOMICORRZICOS CONTROLE DOS FUNGOS ECTOMICORRZICOS

As ectomicorrizas predominam em seis famlias, nas quais se encontram as espcies mais utilizadas em silvicultura no mundo. Em geral, o povoamento dessas plantas ocupa solos de baixa fertilidade, justificando a busca de tcnicas para melhorar a sobrevivncia, a tolerncia ao estresse e, por conseguinte, a produtividade das plantaes; assim, necessrio o conhecimento prvio das espcies e tipos micorrzicos existentes, da seleo de fungos eficazes na promoo do crescimento e sobrevivncia das plantas sob diferentes condies de ambiente (solo, clima, etc.), tal como da capacidade de monitoramento dos fungos introduzidos nos sistemas radiculares. A predominncia dos efeitos positivos e sua ordem de magnitude confirmam o enorme potencial do controle da micorrizao para o sistema de produo de mudas no setor florestal. Dentre os fungos empregados no controle de micorrizao na maioria dos pases, destaca-se o Pisolithus spp (Aggangan et al., 1996). O sucesso de Pisolithus tinctorius na promoo do crescimento de conferas nos Estados Unidos (Marx et al., 1992) levou outros pases ao uso indiscriminado dessa espcie ou de espcies afins, para inoculao de outras essncias florestais, como Eucalyptus spp. Em muitas ocasies, a escolha de Pisolithus spp para inoculao tem sido feita sem nenhum estudo comparativo em relao a outras espcies ectomicorrzicas, chegando-se a usar, isolados americanos de P. tinctorius para inoculao de plantas decduas em pases tropicais. medida em que o conhecimento aumenta em termo da diversidade dos fungos ectomicorrzicos, em diferentes ecossistemas e regies do planeta, no se entende o investimento de grande parte da pesquisa e experimentao em uma nica espcie ou gnero de fungo. So requeridos, portanto, estudos comparativos sobre a infectividade e a eficincia de isolados de Pisolithus spp. e de outros fungos ectomicorrzicos em plantaes brasileiras, em relao aos diferentes hospedeiros e s diferentes condies edafo-climticas, antes de se decidir pela escolha de tais fungos para inoculao (Oliveira & Giachini, 1999). Vieira & Peres (1990), ao estudarem o teor adequado de fsforo extravel em um solo de cerrado, visando seleo de fungos e o efeito de P. tinctorius e de seis fungos ectomicorrzicos isolados de plantios de Pinus spp. no crescimento de mudas de Pinus caribaea var. hondurensis, demonstraram que para a seleo de fungos ectomicorrzicos eficientes, deve-se utilizar um nvel de fsforo baixo, ou seja, em torno de 2,72 ppm de fsforo extravel. Os autores concluram que o nvel de fsforo no substrato no afetou a formao de micorrizas pelo fungo Pisolithus tinctorius 299 nas mudas de P. caribaea var. hondurenR. Bras. Eng. Agrc. Ambiental, v.10, n.3, p.612618, 2006.

Vrios tipos de inoculantes ectomicorrzicos so produzidos e testados nas ltimas dcadas, dentre os quais se destacam os inoculantes naturais, representados pelo uso do solo de plantaes (Mikola, 1973) e de esporos fngicos (Marx & Cordell, 1990) e os inoculantes micelianos ou vegetativos (Marx, 1980). Esses inoculantes apresentam uma srie de desvantagens, destacando-se a eficincia desconhecida dos fungos introduzidos e o risco de contaminao com patgenos. Quanto aos esporos, s podem ser obtidos de fungos que esporulam em abundncia e, como acontece com o inoculante solo, no permitem assegurar a eficincia dos fungos empregados; entretanto, tais inoculantes tm dado importante contribuio silvicultura, em alguns pases. Tendo em vista as desvantagens dos inoculantes naturais, desenvolveram-se pesquisas na tentativa de se ampliar inoculantes alternativos. No estdio atual, os inoculantes micelianos, em que o miclio fngico produzido em cultura axnica, aplicado ao substrato de plantio pode ser adotado para produo de inoculante de qualquer fungo que possa ser isolado e cultivado em meio artificial e, ainda, permite testar previamente a infectividade e eficincia dos fungos em relao planta de interesse, antes de sua introduo nos sistemas de produo de mudas (Marx, 1980). A produo de inoculantes micelianos de fungos ectomicorrzicos, feita, em geral, em uma mistura turfa-vermiculita embebida de uma soluo nutritiva em frascos de vidro, ou em sacos plsticos, munidos de um dispositivo especial de aerao do meio (Marx et al., 1992). A vermiculita um material de baixo custo e de fcil utilizao, mas seu pH neutro muito elevado para o crescimento de fungos ectomicorrzicos, o que pode ser compensado pela adio de turfa. Este mtodo pouco vivel quando se trata da produo de grande quantidade de inoculante, normalmente necessria para inocular o enorme volume de mudas produzidas pelas empresas florestais (Smith & Read, 1997). Uma tcnica mais sofisticada consiste no cultivo desses fungos em fermentadores em meio lquido, com posterior incluso do miclio num gel, geralmente alginato de clcio, e se baseia no processo clssico de imobilizao de clulas microbianas (Mauprin et al., 1987). Estudos em viveiros demonstraram que este inoculante encapsulado mais eficiente que o slido (turfa-vermiculita), provavelmente pela maior proteo do miclio no interior do gel contra fatores biticos e abiticos, alm de apresentar maior facilidade de armazenamento, transporte e maior longevidade do fungo permitindo, desta forma, reduzir a quantidade a ser empregada para inoculao das plantas (Kuek et al., 1992). Este

Estudos sobre fungos micorrzicos procedimento promissor, mas sua utilizao contnua restrita, devido as dificuldades na multiplicao dos fungos ectomicorrzicos por processos de fermentao lquida. A Frana iniciou, recentemente, a produo de inoculante ectomicorrzico em larga escala, por este mtodo, em que o fungo cultivado em meio lquido em biorreator e, em seguida, fragmentado e encapsulado em alginato de clcio. Apenas 100 mg de miclio so suficientes para inocular 1 m2 de viveiro (Oliveira & Giachini, 1999).

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ao estresse do transplante apresentando maior sobrevivncia no campo. Finalmente, essa prtica permite, tambm, reduzir a quantidade e aumentar a eficincia de uso dos corretivos e fertilizantes adicionados nos substratos. Um grande nmero dessas espcies arbreas se beneficiam da inoculao. Entre elas pode-se citar: caf, manga, acerola, abacate, mamo, maracuj, pequi, baru, jacarand-da-bahia, sucupira, eucalipto, palmeiras como: buriti, guariroba, e forrageiras como: leucena, alm das espcies arbreas destinadas recuperao das matas de galeria e de reas degradadas (Miranda, 2005).

INOCULANTES DE FUNGOS MICORRZICOS

ARBUSCULARES

CONCLUSES
Os fungos micorrzicos arbusculares (FMA), considerados de ocorrncia generalizada nos solos e na maioria das plantas vasculares, beneficiam o crescimento das plantas por absorver nutrientes do solo, aumentando a resistncia das mesmas, nos perodos de seca, e das mudas, na ocasio do transplante (Jeffries, 1987 apud Aquino & Cassiolato, 2002). Resultados obtidos por Silva et al. (2004) demonstararam que Gigaspora albida promoveu respostas significativas no crescimento de mudas de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis). As recomendaes de manejo da micorriza arbuscular dizem respeito aos fungos micorrzicos arbusculares existentes no solo e visam ao aumento de sua populao. A aplicao desses fungos em grandes reas deve ser atravs da inoculao, que ainda restringida pela baixa disponibilidade de inoculantes comerciais. A principal dificuldade para a produo de inoculante comercial com qualidade deve-se ao fato de os FMAs serem biotrficos obrigatrios, isto, , s completam o seu ciclo de vida associados a um hospedeiro vegetal vivo. Eles no podem ser multiplicados em um meio de cultura definido, semelhana da obteno de inoculantes de rizbios fixadores de nitrognio atmosfrico. Como no existe tecnologia adequada para produo de inoculantes de FMAs, no h grande interesse comercial pela sua produo e distribuio, limitando o seu uso na agricultura (Saggin Jnior & Lovato, 1999). Ainda de acordo com os autores, tcnicas alternativas para a multiplicao dos FMAs tm sido desenvolvidas e at patenteadas, utilizando-se plantas hospedeiras ou cultura de razes. As principais (In vitro, em hidropnica e em substrato) visam obter um inoculante mais puro, livre de solo ou, pelo menos, mais leve que os produzidos cultivando a planta hospedeira diretamente no solo. A prtica de inoculao mais recomendada na produo de mudas em viveiro, onde ela necessria porque para a produo de mudas, utiliza-se, com freqncia, subsolo ou solo esterilizado para eliminar os patgenos, que, paralelamente, tambm so eliminados os fungos micorrzicos arbusculares nativos. Outros substratos utilizados em viveiro, como a vermiculita e materiais orgnicos, so igualmente desprovidos desse fungo. Quanto ao crescimento das mudas, a maioria das espcies arbustivas e arbreas tropicais, frutferas com micorriza desenvolvem-se mais rapidamante, ficando menos tempo no viveiro e podendo ser disponibilizadas mais cedo para o produtor. Alm disso, elas so mais tolerantes 1. So necessrias pesquisas na rea de aplicao biotecnolgica dos inoculantes ectomicorrzicos em larga escala, no setor de reflorestamento, sobretudo no Brasil, e seleo de espcies de MVA com elevada efetividade e ou eficincia simbitica e competitividade, alm de, tecnologias economicamente viveis para produo, armazenamento e aplicao do inoculante. 2. O Brasil apresenta enorme potencial para utilizao de micorrizas, se consideradas as condies edafo-climticas, as aptides agro-silvo-pastoril e a escassez de recursos financeiros, tornando-se esta tecnologia vivel. 3. O uso de micorrizas promove ganho de produo e, conseqentemente, retorno financeiro. A utilizao das micorrizas ser intensificada quando a tecnologia se tornar conhecida e a oferta ou o custo dos fertilizantes se tornar limitante.

LITERATURA CITADA
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