Revista Brasileira de Ensino de F sica, v. 29, n. 3, p. 377-384, (2007) www.sbsica.org.

br

O papel das utuaes na biologia co

(The role of uctuations in biology)

Paulo Murilo Castro de Oliveira1

Instituto de F sica, Universidade Federal Fluminense, Rio de Janeiro, RJ, Brasil Recebido em 29/3/2007; Aceito em 9/5/2007 As utuaoes do meio ambiente, bem como utuaoes aleatrias no interior de um organismo biolgico parc c o o ticipam ativamente da sua vida ou evoluao. O citado organismo pode ser uma clula, um orgo multicelular, c e a um indiv duo, uma populaao ou um grupo de populaoes, etc. Pode-se compreender muitos aspectos gerais c c da inuncia destas utuaoes na vida ou na evoluao destes organismos atravs de modelos simplicados, em e c c e particular equaoes dinmicas do tipo Langevin. c a Palavras-chave: utuaoes e dissipaao, evoluao biolgica. c c c o Environment uctuations as well as random uctuations within a biological organism take part of its life or evolution. The quoted organism maybe a cell, a multicellular organ, an individual, a population or a set of populations, etc. It is possible to understand many general aspects of these uctuations inuence on the life or evolution of these organisms through simplied models, in particular dynamic equations like that of Langevin. Keywords: uctuations and dissipation, biological evolution.

1. Introduo ca
Eu estava a ler o excelente livro de Kunihiko Kaneko [1], que trata de biologia, quando me deparei com a equao ca dv + v = (t). (1) dt E a conhecida equao de Langevin. No livro, Kaneca ko adotou a letra x mas aqui preferi a letra v represen tando a varivel dinmica. E uma grandeza genrica a a e que varia com o tempo t, cuja interpretao depende ca do sistema em estudo. Em particular, na interpretao ca usual, v representa a velocidade de uma part cula que se desloca ao longo do eixo X (por isto resolvi mudar a letra), submetida a duas foras. A primeira, dada pelo c termo v, um atrito viscoso que o meio externo e uido exerce sobre a part cula. A segunda fora, reprec sentada pela funo (t), o chamado ru branco que ca e do nos interessa aqui. Vamos a ele. A part cula macroscpica est submetida a pancao a das microscpicas de um lado e do outro, em uma escala o de tempo muito menor do que o ritmo lento de seu movimento. Nesta escala mais lenta pode-se modelar (t) por um valor aleatrio tomado de uma distribuio de o ca probabilidades simtrica em torno de = 0. Ignorame se, assim, as correlaes entre valores sucessivos da verco dadeira funo (t). Em outras palavras, considera-se ca
1 E-mail:

que (t+ ) no guarde nenhuma memria de quanto vaa o lia anteriormente (t), passado um intervalo de tempo grande na escala de suas rpidas utuaes. Este a co mesmo intervalo , no entanto, pequeno na escala de e tempo do movimento da part cula macroscpica. o Esta part cula executa o chamado movimento Browniano, observado pela primeira vez no in do sculo cio e XIX pelo escocs Robert Brown [2]. Gros de plen, e a o que apesar de pequenos so macroscpicos, deslocama o se erraticamente em uma soluo aquosa, ao sabor ca de foras de coliso com os tomos ou molculas mic a a e croscpicas do meio ambiente, em zig-zag. A descrio o ca terica original deste movimento cou conhecida peo los trabalhos simultneos e independentes do alemo a a Albert Einstein, em um de seus famosos artigos publicados em 1905 [3], e do polons Marian Smoluchowski e [4]. Alguns anos antes, no contexto das utuaes do co mercado nanceiro, a mesma teoria j havia sido proa posta pelo francs Louis Bachelier [5] em sua tese de e doutoramento intitulada La Thorie de la Spculation, e e orientada por Poincar. A tese foi rejeitada pela banca e examinadora e conseqentemente ignorada at poucas u e dcadas atrs. Por esta razo, o crdito cou tradicioe a a e nalmente para Einstein e Smoluchowski. A teoria foi conrmada pelas observaes experico mentais do francs Jean Baptiste Perrin [6], que lhe e renderam o prmio Nobel de 1926. Estas observaes e co

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foram um marco na histria da cincia, porque sepulo e taram denitivamente a idia da matria cont e e nua, e conrmaram a teoria atom stica. A polmica sobre a e existncia de tomos j se arrastava desde os tempos de e a a Avogadro, cujo famoso nmero foi determinado justau mente na experincia de Perrin. Ele tambm foi um dos e e l deres da pol tica cient ca francesa, criador do CNRS (o CNPq de l) e do Palais de la Dcouverte (o mais a e importante museu de cincias da Frana). e c Como se v, trata-se de um assunto tradicioe nalmente multidisciplinar, descoberto no contexto da botnica, teoricamente analisado pela primeira vez no a contexto da economia, tornado famoso no contexto da f sica e da qu mica, e ultimamente em moda no estudo de problemas evolucionrios, biolgicos ou soa o ciais. Aqui, me interesso pelo vis biolgico e evolutivo, e o como no livro de Kaneko.

2.

Anlise qualitativa a

O francs Paul Langevin [7] introduziu sua Eq. (1) e como uma forma alternativa, mas totalmente equivalente, a teoria de Einstein-Smoluchowski, e sob este ` e prisma que tratarei o problema do movimento Browniano. No se sabe descrever a forma espec a ca das foras c de coliso que atuam sobre a part a cula, a funo descoca nhecida (t) varia para cada realizao do experimento. ca Sabe-se apenas que estas foras se sucedem muito c rpidas, e em todas as direes indistintamente. Podea co se ento adotar o racioc a nio do ensemble estat stico: considera-se no apenas uma realizao da experincia, a ca e mas vrias repeties com a part a co cula partindo sempre da mesma posio inicial e com a mesma velocica dade inicial. Cada realizao, no entanto, corresponde ca a uma nova seqncia de colises, uma nova funo (t). ue o ca Mdias do ensemble so ento consideradas, ao invs do e a a e movimento espec co em cada realizao. Em um dado ca instante, a velocidade v(t) por exemplo a mdia e e 1 v(t) = [v1 (t) + v2 (t) + + vN (t)], N tomada sobre as N realizaes do experimento. De co forma geral, o s mbolo x signica mdia de enseme ble, isto a mdia da quantidade genrica x tomada e e e entre todas as realizaes do experimento. A velocico dade quadrtica mdia a e e v 2 (t) = 1 [v1 2 (t) + v2 2 (t) + + vN 2 (t)], N

em inmeros livros de f u sica estat stica, em particular o excelente texto de Salinas [8]. Posteriormente, apresentarei a soluo detalhada de uma forma mais completa ca do problema. Para efeito de racioc nio, imagine-se que as N realizaes do experimento foram lmadas, e os N lmes co exibidos superpostos. Ao assistir ao lme, vemos N part culas partindo simultaneamente da mesma posio ca inicial e com a mesma velocidade inicial, no entanto com movimentos diferentes da em diante. Naturalmente, estas part culas no colidem entre si no lme superposa to, mas cada uma delas est sujeita a uma diferente a seqncia de colises com os tomos ou molculas do ue o a e meio ambiente. Desta forma, o ponto comum de partida se transforma gradativamente em uma nuvem de part culas que se dispersa, se alarga indenidamente com o passar do tempo. E o problema da difuso. a Alm da nuvem de part e culas sempre crescente e cada vez mais rarefeita ao longo do eixo X, h uma a outra nuvem mais simples ao longo do eixo V . Se pudssemos lmar as velocidades e superpor os lmes, e tambm ver e amos uma nuvem que se dispersa ao longo do eixo V , e que acaba por se estabilizar em uma regio a em torno do valor v = 0. Ao contrrio da nuvem no eixo a X, depois de um certo tempo transiente (da ordem de 1/) a nuvem no eixo V pra de crescer. Qual a largura a desta regio nal? Resposta: seu quadrado vale a (v)2 v 2 (t ) = onde

(2)

d (t) (t + )

(3)

e o desvio mdio quadrtico e a e v 2 (t) = v 2 (t) v(t) 2 . Todas estas mdias, e vrias outras, podem ser calcue a ladas. No resolverei aqui, explicitamente, a Eq. (1). a Apresentarei apenas a essncia do resultado, nas duas e equaes a seguir. A soluo completa pode ser vista co ca

mede a largura da distribuio dos sucessivos valores ca aleatrios de . Note que a ausncia de memria nas o e o utuaes de (t) fazem que o integrando s assuma co o valores apreciveis prximo de = 0, independente do a o instante t considerado. Aqui, no resultado (2) e na denio (3), pode-se voltar a generalidade da varivel ca ` a dinmica v, qualquer uma cuja evoluo seja descrita a ca pela Eq. (1). A distribuio dos valores de v uma Gaussiana, ca e tambm denominada distribuio normal. Processos e ca dinmicos deste tipo, que geram distribuies nora co mais de probabilidades, so denominados processos de a Ornstein-Uhlenbeck [9]. Calculando-se mdias do tipo e e v n (t) , pode-se mostrar [8] que este o caso da equao de Langevin (1). Alternativamente, pode-se ca adotar outra equao mais geral e abstrata [10], que ca descreve diretamente a evoluo da distribuio P (v, t), ca ca ao invs do movimento de uma das part e culas do ensemble. A equao de Fokker-Planck se escreve ca 1 2 P (v, t) B(v)P (v, t) , = A(v)P (v, t) + t v 2 v 2

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onde A(v) e B(v) devem ser escolhidos de acordo com a distribuio nal de interesse. No caso Gaussiano, esta ca escolha A(v) = v e B(v) = . No me deterei nesta e a alternativa, voltemos a equao de Langevin (1), mais ` ca palatvel. a O resultado (2) mostra que as velocidades das vrias a part culas acabam connadas na regio de largura v a em torno de v = 0. Estas velocidades variam no tempo em zig-zag, mas sempre dentro desta regio. E a incera teza estat stica na determinao de v em qualquer insca tante posterior ao transiente. A soluo (2) determina ca a intensidade v das utuaes observadas na varivel co a dinmica v a partir da intensidade das utuaes (t) a co impostas ao sistema. Em outras palavras, a diversidade populacional v depende das utuaes do meio co ambiente, cuja intensidade representada por . e Que haver tem tudo isto com biologia? Com evoluo? O fato da largura v da distribuio norca ca mal (Gaussiana) de v ser nita parece indicar que no a h relao alguma. Anal, processos evolucionrios a ca a no se mantm na ausncia da to falada diversidade a e e a (biolgica, gentica, cultural, etc), ingrediente fundao e mental para que a seleo natural de Darwin possa ca atuar. Distribuies como a Gaussiana, restritas a uma co regio estreita, com diversidade limitada, no servem a a para este propsito. o Sistemas biolgicos so compostos por populaes o a co de diferentes tipos convivendo no mesmo ambiente e se inuenciando mutuamente. As diversas espcies e biolgicas vivas na face da Terra so um exemplo maior. o a Em muitos casos pode-se restringir o estudo a umas poucas espcies biolgicas, como em um sistema presae o predador, ou o nicho ecolgico restrito de uma dada o regio geogrca, etc. Uma unica espcie tambm aprea a e e senta indiv duos geneticamente diferentes entre si, que convivem no mesmo ambiente e se inuenciam mutuamente. Um indiv duo composto por vrias clulas e a e de diferente tipos, que tambm se inuenciam mutuae mente. Finalmente, uma unica clula mantm no inte e e rior de sua membrana uma srie de molculas distintas, e e DNA, RNA, enzimas, prote nas, ATP, etc, em diferentes propores, que novamente se inuenciam mutuaco mente. Em qualquer destes casos, a diversidade se faz presente. Os vrios elementos de um sistema biolgico se rea o produzem, um mesmo tipo d origem a novos elemena tos do mesmo tipo. Adotarei, neste pargrafo, uma a interpretao particular para a varivel dinmica v: ca a a e o nmero de elementos de um dado tipo, presentes no u sistema biolgico em estudo. Porque se reproduzem a o partir deles prprios, este nmero varia no tempo proo u porcionalmente ao nmero atual, ou seja u dv = A v, dt onde a constante A no verdadeiramente constante, a e por causa da interao mtua existente entre os diverca u

sos tipos de elementos do sistema biolgico. O valor o de A para cada tipo depende, entre outros fatores, da quantidade de cada um dos outros tipos, portanto A deve utuar no tempo. Tome-se o caso simples em que e e A = A + (t), onde o valor mdio A uma constante (mdia no tempo), e (t) a utuao j considerada e e ca a anteriormente. Neste caso, a equao acima pode ser ca re-escrita como d ln v = A + (t), dt uma forma semelhante ` equao de Langevin (1) para a ca a varivel dinmica ln v (ao invs de v). Portanto, a a e e a distribuio de ln v que normal, estreita e com uca e tuaes restritas. A distribuio de v, ao contrrio, co ca a e larga e apresenta enorme diversidade conforme exige a evoluo biolgica. Quando a distribuio de ln v ca o ca e normal (Gaussiana), a de v chamada log-normal. A e Fig. 1 ilustra este caso.

0.8

P (v)

0.6 0.4 0.2 0 0 1 2

v ln[vP (v)]
0

vP (v)

0.4

0.2

4 4 2 0 2 4

0 4 2 0 2 4

ln v

ln v

Figura 1 - Acima, distribuio log-normal da varivel v, onde ca a P (v)dv a probabilidade de seu valor estar entre v e v + dv. e A largura desta distribuio se estende at grandes valores de v ca e em sua enorme cauda ` direita. (Note que o valor mais provvel a a vm 0.37 se encontra bem ` esquerda da mdia v = 1, fato a e que ilustra a importncia da cauda no lado oposto. Distribuies a co com caudas longas so tratadas na Ref. [11]). Pode-se expressar a a mesma distribuio em funo da varivel alternativa ln v, atravs ca ca a e de P(ln v)d(ln v) = P (v)dv, que resulta em P = vP . O grco a correspondente apresentado abaixo, ` esquerda, com a conhee a cida curva Gaussiana. E uma curva estreita, com caudas curtas e simtricas, na qual os valores de ln v cam restritos `s proximidae a des da origem. Pode-se ainda adotar escala logar tmica tambm e no eixo vertical, como mostra a parbola abaixo, ` direita. a a

As 6000 l nguas atualmente faladas pelo Homem seguem esta distribuio log-normal, com uma ligeira mas ca notvel anomalia para l a nguas faladas por muito poucos indiv duos (entre 1 e 10). Uma modelagem simples simulada em computador [12] reproduz muito bem os dados reais, inclusive a citada anomalia. Alm das e l nguas faladas pelo Homem, vrios outros sistemas rea

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sultantes de processos evolutivos seguem este tipo de distribuio log-normal. ca E o caso da concentrao de um dado composto ca qu mico em uma colnia de bactrias. Estes seres uniceo e lulares so todos oriundos de uma mesma clula original a e que se duplicou, logo depois cada uma de suas lhas tambm se duplicou, e assim por diante. Por terem e todas uma mesma origem, estas clulas parecem todas e iguais. No entanto, considerando um dado composto qu mico existente em cada uma delas, por exemplo uma dada prote na, em algumas clulas encontram-se poue cas molculas desta prote enquanto outras clulas e na e so mais ricas neste mesmo composto. A distribuio a ca medida log-normal [1]. A largura considervel desta e a distribuio garante a diversidade gentica necessria ca e a para a continuao da vida, via seleo natural. As ca ca vrias clulas componentes de um rgo multicelular, a e o a por exemplo um f gado, tambm apresentam o mesmo e tipo de distribuio. ca Se, no entanto, xarmos a ateno em uma unica ca clula e medirmos as concentraes de cada um dos e co vrios compostos qu a micos no seu interior, notaremos uma estrutura hierrquica. Alguns compostos apresena tam um grande nmero de molculas, outros um pouco u e menos, outros menos ainda, etc. Podemos numerar estes vrios compostos presentes no interior de uma dada a clula segundo esta hierarquia. O composto n = 1 o e e mais abundante, o n = 2 o segundo mais abundante, e etc. O nmero total N (n) de molculas do composto u e n resulta ser inversamente proporcional a n, o que cambolo racteriza uma lei de potncia N n1 (o s e representa uma proporcionalidade). O expoente 1 e universal, o mesmo para vrios e completamente dia ferentes tipos de tecidos biolgicos [1]. Este comportao mento universal conseqncia da citada hierarquia, os e ue compostos mais abundantes so formados via catlise, a a e seus catalisadores so os compostos um pouco menos a abundantes, imediatamente abaixo na hierarquia. Por sua vez, estes compostos um pouco menos abundantes so catalisados por outros ainda menos abundantes, a imediatamente abaixo na hierarquia, e assim por diante. Naturalmente, os compostos em menor nmero no u interior de cada clula so os catalisadores primrios da e a a vida, as molculas de DNA. e Embora os inmeros objetos de estudo da biologia, u os seres vivos e suas partes, sejam muito diferentes entre si, todos tm em comum uma catacter e stica fundamental: se reproduzem a partir de si mesmos e se inuenciam uns aos outros em uma estrutura hierrquica a semelhante ` ilustrada no pargrafo anterior para o caso a a de uma unica clula. Esta caracter e stica comum gera alguns comportamentos matemticos comuns, como o exa poente 1 citado no pargrafo anterior, a distribuio a ca log-normal, e vrios outros no citados aqui. A univera a salidade destes comportamentos matemticos tem sido a o objeto de um novo ramo cient co, o estudo dos sis-

temas complexos aplicado ` biologia. Este ramo rea e cente e curiosamente foi impulsionado no por bilogos, a o mas principalmente por f sicos oriundos do estudo das transies de fase e fenmenos cr co o ticos (por exemplo, Kunihiko Kaneko, o autor do livro de biologia citado [1], f e sico de formao). A razo simples: universaca a e lidades matemticas do mesmo tipo so comuns neste a a ramo da f sica, e estudadas h muito mais tempo, desde a os famosos modelos de van der Waals para gases e de Curie-Weiss para o ferromagnetismo, introduzidos h a mais de um sculo. Por fora das circunstncias presene c a tes em seu objeto de estudo, estes f sicos foram gradativamente se acostumando a observar comportamentos a e matemticos idnticos em sistemas completamente distintos (como gases e ferromagnetos), no se assustam a quando mais uma destas coincidncias lhes apree e sentada na natureza. Melhor ainda, estes f sicos aprenderam a selecionar dentre os vrios aspectos de um tal sistema, quais a so os poucos responsveis pelo comportamento unia a versal, e quais muitos outros podem ser ignorados em uma modelagem terica que reproduza a mesma classe o de universalidade do sistema real. Estamos na nova era de modelos simples aplicados a sistemas complexos. Apesar de simples, estes modelos dicilmente podem ser tratados de forma anal tica, com equaes diferenco ciais, uma tcnica muito comum em qu e mica e biologia: supe-se que o nmero de cada tipo de molculas como u e ponentes do objeto de estudo muito grande, substituie se ento estes nmeros pela verso cont a u a nua das concentraes de cada tipo de molcula, e descreve-se sua co e evoluo temporal via equaes diferenciais. Em geral ca co desprezam-se, nesta tcnica, as utuaes no nmero de e co u molculas de cada tipo, alm de outras utuaes, o que e e co s se justica pela chamada lei dos grandes nmeros. o u Ora, o nmero de certos compostos no interior de uma u clula no grande, e utuaes podem ser, e em geral e a e co so fundamentais. Tambm o nmero de ancestrais coa e u muns a todos os indiv duos de uma mesma populao, ca seus fundadores, no grande. Tratamentos cont a e nuos via equaes diferenciais, e que levem em conta adeco quadamente as utuaes, so raros. Um dos poucos co a exemplos famosos justamente a equao de Langevin e ca (1). Portanto a citada nova era dos modelos simples aplicados a sistemas complexos essencialmente a era e dos modelos computacionais estocsticos: armazenama se na memria do computador as caracter o sticas de cada elemento de uma populao, e programa-se sua ca evoluo segundo regras que simulam a forma como esca tes interagem uns com os outros. Nesta programao ca computacional, fundamental o sorteio de nmeros e u aleatrios que so usados na deciso do comportamento o a a de cada elemento, e garantem a presena das utuaes. c co Vrios exemplos destes modelos podem ser encontrados a na literatura, em particular alguns oriundos de minhas prprias colaboraes cient o co cas [13].

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3.

Equao de Langevin com connaca mento

Ao discutir a equao de Langevin (1), Kaneko [1] apreca senta a ilustrao reproduzida a seguir. ca

Figura 2 - Ilustrao apresentada por Kaneko para o movimento ca de uma part cula. A curva representa o potencial que conna a part cula em um dos poos. No caso da esquerda, a part c cula ` oscilaria lentamente em torno do m nimo. A direita, a oscilao ca seria mais rpida. a

A imagem desta ilustrao, no entanto, no comca a e pat com a equao de Langevin em sua forma travel ca dicional (1). Nesta, a part cula no est connada a a por nenhum potencial, atua nela apenas a fora disc sipativa v que no derivada de potencial algum. a e Assim, na soluo da Eq. (1) para um ensemble de ca part culas partindo da mesma posio e com a mesma ca velocidade inicial, acha-se uma nuvem de part culas que se espalha indenidamente, cada vez mais rarefeita ao longo do eixo X, conforme se discutiu na seo anteca rior. Na ausncia de connamento, qualquer uma das e part culas pode passar por qualquer posio do eixo X, ca no importando quo longe seja da posio de partida. a a ca Efetivamente, o dimetro desta nuvem cresce indenia damente com o tempo, proporcional a t, resultado incompat vel com connamentos do tipo indicado na Fig. 2. Para os propsitos de Kaneko, apenas discutir o o papel do ru branco (t), esta incompatibilidade do no chega a ser comprometedora, mas eu quei com a a pulga atrs da orelha ao ver a Fig. 2 a ilustrar a Eq. (1). a Resolvi estudar uma outra equao ca d2 x dx + 0 2 x = (t), + dt2 dt (4)

Em uma poss interpretao biolgica, muito simvel ca o plista, x poderia representar algum fentipo sujeito a o ` seleo natural, sendo x = 0 seu valor ideal para o amca biente do momento. Os vrios indiv a duos da populao ca teriam seus valores de x distribuidos em torno deste ideal, formando uma nuvem mais larga ou mais estreita a conforme o valor do parmetro 0 2 . Este, ento, rea presentaria a intensidade da seleo natural a atuar ca neste fentipo a medida em que as geraes se suceo co dem. Quanto mais intensa for a seleo natural, menor ca ser a diversidade observada no fentipo x, e vice-versa. a o Uma eventual mudana no ambiente corresponderia c a uma translao do poo de potencial, seu m ca c nimo se deslocaria de x = 0 para outra posio prxima. Uma ca o das discusses de Kaneko justamente sobre esta poso e sibilidade: como reage o sistema a uma pequena mudana do ambiente? Kaneko responde a partir de um c racioc nio simples [1], a chamada teoria de resposta linear. Explicitarei este racioc nio mais tarde, depois de obtida a soluo da Eq. (4). Kaneko o fez a partir da ca equao mais simples (1), e o resultado para a capacica dade R de reao do sistema ca e R=2 (x)2 . (5)

onde a varivel agora x, que mede a posio da a e ca part cula ao longo do eixo X, ao invs de sua velocie dade. A fora adicional 0 2 x derivada do potencial c e c harmnico 1 0 2 x2 , que simula um dos poos de poo 2 tencial da ilustrao de Kaneko (Fig. 2). O poo ` ca c a esquerda corresponderia a um valor pequeno do novo ` amos um valor parmetro 0 2 , enquanto a direita ter a maior. (O quadrado de 0 foi adotado apenas por convenincia na soluo matemtica apresentada a seguir. e ca a a Desta forma, 0 tem a mesma dimenso que , o inverso de tempo.) Se exclu ssemos este termo adicional ` 0 2 x, a Eq. (4) voltaria a forma original (1). Neste caso, no entanto, ao invs de um dos poos da Fig. 2, e c a ilustrao correta seria uma mera linha horizontal. ca

Em palavras, a capacidade de reao aumenta quanto ca maior for o grau de diversidade x do prprio sistema, e o quanto menor for a intensidade das utuaes do amco biente. Esta a razo ultima para a importncia fune a a damental da diversidade gentica na evoluo biolgica: e ca o sem ela (x 0), a populao no consegue reagir ca a a uma eventual mudana do ambiente em que vive, e c acaba por se extinguir. Adicionalmente, pode-se notar que utuaes anormalmente grandes no ambiente co ( ) tambm podem ter o mesmo efeito: uma e catstrofe pode gerar extino. a ca Faltaria, nesta resposta de Kaneko, algum ingrediente fundamental relacionado com a intensidade da seleo natural? Anal, seu racioc ca nio se baseou na Eq. (1) e sua soluo (2), nas quais o parmetro 0 2 ca a est ausente. Estaria, de alguma forma, a capacidade a de reao do sistema a mudanas do ambiente relacioca c nada com a intensidade da seleo natural? Ao tomar ca a Eq. (4) ao invs da Eq. (1), o parmetro 0 certae a mente aparecer na soluo, e talvez aparea tambm a ca c e no equivalente da relao (5). Talvez sim, talvez no! ca a Note que o parmetro est presente tanto na Eq. (1) a a quanto em sua soluo (2), mas milagrosamente suca miu da relao (5). Acontecer o mesmo milagre com ca a 0 2 ? Para decifrar o enigma, precisa-se resolver explicitamente a Eq. (4). Este o objetivo desta seo, e ca essencialmente matemtica. a Outros tipos de connamento, que no tratarei aqui, a so poss a veis. Pode-se, por exemplo, voltar a Eq. (1) ` e acrescentar duas paredes intranspon veis ` direita e a a ` esquerda da part cula. Em outras palavras, substituir o poo harmnico da Eq. (4) pelo popular c o

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poo quadrado. Trata-se de um problema matemtico c a atual, sobre o qual o leitor interessado pode consultar a Ref. [14]. Outro caso o connamento em um poo e c harmnico pulsante, ou seja a Eq. (4) com 0 descrito o por uma funo peridica no tempo [15]. Ainda outro ca o caso um poo duplo cuja fora de connamento do e c c e tipo ax + bx3 [16]. Passemos ` soluo formal da Eq. (4), para a qual a ca peo a pacincia do leitor. Primeiro, note-se que a c e soluo na ausncia de ru ca e do, (t) = 0, e x(t) = x0 t e 2 cos(t + 0 ), cos0

dt
0

1 2 (t + ) cos 0

t 0

dt e 2 t cos(t + 0 ) (t ).

onde a freqncia da oscilao amortecida dada por ue ca e 2 = 0 2 (/2)2 . O parmetro x0 determina a posio de partida, a ca enquanto 0 fornece a velocidade inicial v0 = ca x0 [/2 + tg0 ]. A notao x(t) foi adotada porque a mdia no ensemble das vrias part e a culas coincide com a soluo de uma unica part ca cula no caso particular (t) = 0, uma vez que (t) = 0 (lembre-se que a distribuio de probabilidades dos sucessivos valores de ca simtrica em torno de = 0). e e Com o ru do, tenta-se a soluo formal ca x(t) = x(t) + e 2 t cos(t + 0 )
t 0

Para achar (o quadrado da) largura da nuvem, deve-se a tomar o quadrado x2 (t) desta ultima expresso, e fazer a mdia do resultado no ensemble de part e culas. Aparece uma integral qudrupla (que horror!), que a pode ser resolvida passo a passo com muita trigonometria, cuidado e pacincia. Eu prprio, que no primo e o a pela capacidade de realizar tais clculos, depois de muia tos erros, levei mais de uma semana nesta inglria tao refa. No tenho coragem de mostrar aqui todos os pasa sos, mas descreverei a seguir os trs pontos mais ime portantes. t Primeiro, qualquer integral do tipo t d f (t+ ) (t)(t + ) se anula a menos que t e t sejam ambos positivos, e neste caso o resultado f (t). Veja a e Eq. (3) e o comentrio que a segue. a Segundo, as seguintes integrais indenidas so uteis: a dxtgx = lncosx dxeax cos(bx) = dxeax sen(bx) = a dx = tgx, cos2 x eax acos(bx) + bsen(bx) , + b2

a2

dt e 2 t

A(t ) , cos(t + 0 )

eax asen(bx) bcos(bx) , a2 + b2 dx eax = eax tg(bx). cos2 (bx)

onde A(t) alguma funo a ser determinada, e que dee ca pende de (t). Em particular, uma simples inspeo na ca equao anterior fornece a mdia A(t) = 0 no ensemca e ble de part culas. Fazendo duas derivadas sucessivas de x(t) e colocando-as na Eq. (4), obtm-se e dA + tg(t + 0 ) A(t). dt 2 Ao invs de resolver diretamente a Eq. (4) para e achar x(t), esta ultima expresso transfere nosso pro a blema: necessrio agora resolv-la para achar A(t). A e a e soluo ca e (t) = e 2 t A(t) = cos(t + 0 )

dxeax tg(bx) + b

Terceiro, conveniente denir o angulo , como na e Fig. 3.

t 0

dt e 2 t cos(t + 0 ) (t ).

/2
Figura 3 - Denio do ngulo usado na soluo da Eq. (4). ca a ca

A partir da basta introduzir esta expresso no lugar , a de A(t ), que aparece dentro da integral que determina x(t), acima. O que nos interessa a largura da nuvem e de part culas que se forma desde o ponto de partida comum, de onde todas foram largadas com a mesma velocidade inicial. A distncia x(t) = x(t) x(t) a de uma destas part culas ao centro de massa da nuvem vale x(t) = e 2 t cos(t + 0 )

Finalmente, depois da inglria semana de erros e o correes, o quadrado da largura da nuvem vale co x2 (t) = onde f (t) = 1 coscos(2t + ) , sen2 20 2 1 et f (t) ,

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Formas distintas da mesma soluo podem ser enca contrados em alguns bons livros-texto [17-19]. Notese que este resultado independe das condies iniciais co cio de x0 e 0 . Deixarei ao leitor o interessante exerc analisar os casos limite. Um deles, em particular, e curioso: sem dissipao ( 0), observa-se que a nuca vem se alarga indenidamente, como acontece no caso sem connamento (0 = 0). E curioso porque a energia adquirida pela part cula das pancadas aleatrias que reo cebe, representadas pelo ru (t), pode ser to grande do a quanto se queira. Em outras palavras, sem dissipao ca a part cula pode driblar o connamento, e se afastar indenidamente da posio de equil ca brio. Fora este caso limite irreal (ausncia de dissipao), e ca a nuvem de part culas acaba por se estabilizar em uma regio nita cuja largura (ao quadrado) dada por a e (x)2 x2 (t ) = 20 2 , (6)

que o resultado nal, a ser comparado com a Eq. (2). e Nota-se agora, depois da incluso da seleo natural rea ca presentada por 0 , que esta tem papel preponderante na diversidade: diversidade menor signica seleo mais ca intensa, e vice-versa.

4.

Resposta linear

O termo 0 2 x que representa a seleo natural, inclu ca do na Eq. (4) quando comparada a Eq. (1), corresponde a ` um poo de potencial cujo ponto de equil c brio x = 0. e Este valor representa a forma ideal de um dado fentipo o para o ambiente atual. Caso haja uma pequena mudana no ambiente, por razes externas ao sistema, c o o ponto de equil brio se deslocar para outra posio a ca prxima. Representemos esta mudana externa por um o c termo adicional F na Eq. (4), como se segue dx d2 x + 0 2 x = (t) + F. + dt2 dt A nova posio de equil ca brio ser x = F/0 2 , que cora responde a um deslocamento x = F/0 2 . A capacidade de reao R do sistema a esta nova realidade ca e medida pela razo x/F , portanto a R = 2 (x)2 , (7)

resultado que se deduz imediatamente da Eq. (6), e que deve ser comparado ` Eq. (5). Esta foi obtida a por Kaneko [1] atravs do mesmo racioc e nio, a partir da Eq. (1) e seu resultado (2). Em ambos os casos, Eqs. (5) ou (7), maior diversidade populacional e menor intensidade nas utuaes do ambiente resultam em co maior capacidade de adaptao da populao como um ca ca todo. Alm disto, como novidade na Eq. (7) comparada e a ` Eq. (5), a capacidade de adaptao agora moca e dulada pelo grau de dissipao , que pode aqui ser ca

interpretado como a taxa de eliminao gradativa de ca formas menos adaptadas, mais afastadas de x = 0 ou da nova posio de equil ca brio ligeiramente deslocada: quanto mais rpido indiv a duos pouco adaptados ao ambiente atual so eliminados durante a evoluo, maior a ca e a capacidade da populao se adaptar a nova realidade ca ` ambiental. Por que, anal, todos temos que morrer algum dia? Esta dependncia entre adaptabilidade e dise sipao passou despercebida por Kaneko, ao analisar a ca equao simplicada (1), que no inclui a seleo natuca a ca ral: o resultado o sumio de na Eq. (5). Ao incluir e c e a seleo natural 0 na Eq. (4), percebemos que esta ca a sumir do resultado nal (7), mas em compensao o ca parmetro de dissipao re-aparece! a ca Os dois parmetros 0 e representam dois aspectos a distintos da seleo natural que elimina indiv ca duos afastados do valor atualmente ideal (x = 0 para o fentipo o considerado). Quanto afastado pode estar o indiv duo deste ideal, para ainda assim ter razovel probabilidade a de sobreviver, procriar, e perpetuar sua linhagem? No modelo simples que consideramos, esta pergunta rese pondida justamente por 0 : quanto maior seu valor, mais severa a seleo natural que age sobre aquele e ca fentipo, os indiv o duos se concentram mais densamente prximos ao ideal. Outra pergunta: qual a rapidez com o que so eliminados indiv a duos pouco adaptados ao meio ambiente atual (afastados de x = 0)? Esta segunda pergunta respondida pelo outro parmetro : quanto e a maior seu valor, mais rpido as novas geraes sucedem a co as antigas. A intensidade da seleo natural bem como ca sua rapidez so importantes. a a Do sumio de 0 no se deve concluir que a intensic dade da seleo natural seja irrelevante para a adaptaca bilidade da populao. Anal, 0 se relaciona explicica tamente com a diversidade x, Eq. (6): a dependncia e e entre R e 0 indireta. Direta a dependncia da adaptabilidade populae e cional com a taxa de dissipao , Eq. (7). J que ca a pensar e especular no custa nada, podemos tecer uma a interpretao sombria para esta dependncia. Nos dias ca e de hoje e um futuro prximo, com guerras globais, aro mas de destruio em massa, desmatamentos e ameaas ca c climticas, as populaes terrestres tero que aumentar a co a seus valores de para compensar o aumento de , e sobreviver. Ou seja, acelerar o ritmo de mortes para compensar o poss e previs aumento nas utuaes vel vel co ambientais, causado pelo homem. Estas populaes dico minuiro seus contingentes, pelo menos em um primeiro a momento. Algumas tero chances de sobreviver, oua tras no. So tempos perigosos, porque a extino a a ca e um poss destino para populaes pequenas. Maior vel co ainda ser o perigo se por alguma razo a diversidade x a a diminuir. Neste caso, novamente o homem pode ser o vilo da histria, e ao mesmo tempo v a o tima, se o eventual decrscimo do contingente populacional humano e (guerras, genoc dios, fome, falta dgua) vier associado a a atividades racistas.

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Oliveira

5.

Concluso a

[3] A. Einstein, Ann. d. Phys. 17, 549 (1905). [4] M.V. Smoluchowski, Ann. d. Phys. 21, 756 (1906); Ann. d. Phys. 25, 205 (1908). [5] L. Bachelier, Ann. Sci. de lEcole Normale Superiure e 17, 21 (1900). [6] J.B. Perrin, Les Atomes (Alcan, Paris, 1913). [7] P. Langevin, Comp. Rendus de lAcademie de Sciences 146, 530 (1908). [8] S.R.A. Salinas, Introduao c (EDUSP, So Paulo, 1997). a a ` F sica Estat stica

Ao invs da equao de Langevin em sua forma tradicioe ca nal (1), a incluso de um potencial connante na Eq. (4) a mais adequada para descrever sistemas biolgicos. Ao e o interpretar a varivel x como medida de algum fentipo, a o o potencial connante representa a seleo natural exerca cida pelo ambiente nos indiv duos da populao, cada ca um com seu particular valor de x, distribuidos em torno do valor ideal x = 0 (diversidade). O parmetro 0 2 rea presenta a intensidade da seleo natural agindo sobre ca o fentipo x. O outro parmetro representa a taxa de o a eliminao de indiv ca duos pouco adaptados ao ambiente (dissipao). ca Ao resolver explicitamente a Eq. (4), foram obtidas relaes entre vrias grandezas. Em particular, foi co a mostrado como a diversidade populacional depende da intensidade das utuaes do ambiente, bem como da co intensidade de seleo natural e da taxa de dissipao. ca ca Mudanas no ambiente tambm foram considerac e das, atravs de uma pequena fora externa adicioe c nal F que gera um desvio x na posio de equil ca brio do potencial connante. A capacidade de resposta da populao a esta mudana ambiental tambm foi exica c e bida, como funo da intensidade das utuaes do amca co biente, da diversidade populacional e do grau de dissipao. Esta ultima dependncia passa despercebida ca e caso se adote a equao simplicada (1), mas aparece ca quando a seleo natural levada em conta na Eq. (4). ca e Consideramos neste texto o papel das utuaes na co biologia do ponto de vista macroscpico da evoluo o ca de populaes. Alm disto, o mecanismo microscpico co e o de funcionamento de uma unica clula, seu meta e bolismo, tambm depende fundamentalmente de ue tuaes. Em particular, o controle das utuaes nas co co membranas e outros elementos microscpicos no inteo rior da clula permite o funcionamento dos chamados e motores celulares, essenciais ` vida. Estes sistemas a a tiram vantagem das utuaes inerentes ao seu carter co microscpico, para produzir trabalho util, em uma apao rente violao da segunda lei da termodinmica (apenas ca a aparente). So uma curiosa realizao prtica da coa ca a nhecida catraca de Feynman [20], conforme aprendi recentemente [21].

[9] G.E. Uhlenbeck and L.S. Ornstein, Phys. Rev. 36, 823 (1930). [10] A.D. Fokker, Annalen der Physik 43, 810 (1914); M. Planck, Sitzungsberichte der Kniglich Preussischen o Akademie der Wissenschafen, 324 (1917). [11] E.W. Montroll and M.F. Shlesinger, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 79, 3380 (1982). [12] V.M. de Oliveira, M.A.F. Gomes and I.R. Tsang, Physica A 361, 361 (2006); V.M. de Oliveira, P.R.A. Campos, M.A.F. Gomes and I.R. Tsang, Physica A368, 257 (2006); P.M.C. de Oliveira, D. Stauer, F.W.S. Lima, A.O. Sousa, C. Schulze and S. Moss de Oliveira, Physica A376, 609 (2007) (www.arXiv.org PHYSICS/0608204). [13] D. Stauer, S. Moss de Oliveira, P.M.C. de Oliveira and J.S. S Martins, Biology, Sociology, Geology by Coma putational Physicists (Elsevier, Amsterdam, 2006); S. Moss de Oliveira, P.M.C. de Oliveira and D. Stauffer Evolution, Money, War and Computers: NonTraditional Applications of Computational Statistical Physics (Teubner, Stuttgart and Leipzig, 1999); P.M.C. de Oliveira, Computing Boolean Statistical Models (World Scientic, Singapore, London e Nova Iorque, 1991). [14] T. Bickel, Physica A377, 24 (2007). [15] T. Tashiro and A. Morita, Physica A377, 401 (2007). [16] Yu. P. Kalmykov, W.T. Coey and S.V. Titov, Physica A377, 412 (2007). [17] E.J.S. Lage, F sica Estat stica (Fundaao Calouste c Gulbekian, Lisboa, 1995), cap. 10, problema 1. [18] L.E. Reichl, Statistical Physics (Wiley, Nova Iorque, 1998), chap. 5, exercise 5.5. [19] D.J. Amit and Y. Verbin, Statistical Physics (World Scientic, Singapore, London e Nova Iorque, 1999), sec. 2.6. [20] R.P. Feynman, R.B. Leighton and M. Sands, The Feynman Lectures on Physics (Addison-Wesley, Reading, 1963), v. I, chap. 46. [21] H.M. Nussenzveig, colquio no Instituto de F o sica da UFF, 18 de abril de 2007.

Referncias e
[1] K. Kaneko, Life: An Introduction to Complex Systems Biology (Springer, Berlin, Heidelberg and Nova Iorque, 2006). [2] R. Brown, Phil. Mag. 4, 161 (1828).