LA SALINIDAD Y LA VIDA

Introduccin
Las propiedades fsicas y qumicas del agua tuvieron indudablemente un papel importante en el origen de la vida y todos los procesos vitales se producen en un medio acuoso. El agua es, pues, indispensable en todos los procesos bioqumicos y fisiolgicos. A pesar de que la diferencia de salinidad tiene implicaciones fisiolgicas muy diversas, generalmente se piensa sobre todo en los efectos osmticos. La capacidad de sobrevivir en diferentes medios osmticos se desarroll en los grupos animales ms avanzados por la evolucin de un medio interno estable, que acta amortiguando los efectos de los caprichos y rigores del medio externo sobre los tejidos internos. Por ello la capacidad de mantener un medio interno adecuado frente a un estrs osmtico (accin que perturba el equilibrio inico y osmtico del animal) ha tenido un papel importantsimo en la evolucin. De hecho, la distribucin geogrfica de los animales est registrada por los factores ambientales, entre los cuales la naturaleza osmtica del medio es uno de los ms importantes. Se han publicado muchos trabajos sobre la distribucin de las especies a lo largo de gradientes de salinidad. En el caso de las diatomeas ello ha conducido a la clasificacin de especies en una serie de grupos (halfilas, olihalobas, mesohalobas, polihalobas) llamado sistema de los halobios, con el propsito de utilizar a las diatomeas como indicadoras de salinidad. Algunos tejidos precisan un medio inico extracelular que se asemeje al agua de mar; a saber, un lquido con niveles altos de sodio y cloruro y relativamente bajos de otros iones principales, como el potasio y los cationes divalentes. Para muchos invertebrados marinos el agua de mar que los rodea puede servir como medio extracelular; los lquidos internos de la mayora de las formas ms complejas se mantienen prximos al equilibrio inico con el agua marina (composicin y distribucin en las figuras siguientes).

Definicin de salinidad
La salinidad es la cantidad de slido disuelto en un kilogramo de agua de mar. Se expresa en unidades por mil. La grfica aqu presentada muestra los principales componentes inorgnicos del agua marina a excepcin de los gases.

Los iones cloro y sodio predominan en el agua marina; juntos forman ms del 85% en peso de la cantidad total de sales disueltas. Aunque la cantidad total de estas sustancias disueltas puede varias dependiendo del lugar y del tiempo, la proporcin

relativa de los constituyentes es notablemente constante. El contenido en sal puede variar, porque el agua marina puede diluirse por adicin de agua dulce en forma de lluvia o nieve, agua fluvial, o el agua resultante de la fusin de los icebergs. Por otro lado, el agua del mar puede volverse ms salada a causa de la evaporacin del agua.

En ambos casos, increblemente, la proporcin de sales permanece constante. A causa de que el volumen total de los ocanos asciende a 1.370 millones de kilmetros cbicos, y la concentracin media de sal en el agua ocenica es de 0036 kilogramos por litro, la cantidad total de sal en los ocanos puede calcularse en unos 5x1019 kilogramos, o, lo que es lo mismo, unos 50 mil billones (con b) de toneladas. Desecadas y dispuestas sobre todo el planeta, estas formaran una capa de 45 metros de altura. La lista de componentes dados no est completa. Aunque informa sobre la casi totalidad de las sustancias disueltas, existen otros elementos traza (en cantidades nfimas) en el agua de mar que pueden ser de esencial importancia para la ecologa marina y para la vida de ciertos organismos. Anlisis qumicos del agua de los ocanos han revelado indicios de yodo, el cual es un constituyente importante de algunas algas, y de cobre, que aparece en la sangre de los cangrejos. Algunos elementos qumicos fueron descubiertos en organismos marinos antes de que se identificaran en el ocano. Adems, a causa de que los ros llevan continuamente productos de la tierra al mar, ste contiene todos los elementos encontrados en tierra.

Clasificacin de las aguas atendiendo a su salinidad

La cantidad de agua presente en la hidrosfera es enorme. El 97% es agua de mar, pero stas no son las nicas aguas saladas existentes. Los lagos salados y otras aguas

superficiales, que son saladas en mayor o menos grado, representan algo ms de la mitad de la extensin total de las aguas epicontinentales, y un poco menos en volumen. Tradicionalmente, las aguas se consideran dulces hasta un lmite razonable de salinidad, por ejemplo hasta un 02 por mil (aproximadamente 01 por mil de clorinidad). Las aguas marinas tienen de un 34 por mil de salinidad para arriba. Entre ambas, las aguas llamadas salobres muestran una salinidad intermedia y se podran considerar simplemente como agua de mar ms o menos diluida.

El fenmeno de la smosis
Fenmeno observable al poner en contacto dos disoluciones de diferentes concentraciones separadas nicamente por una membrana semipermeable que deja pasar a su travs el disolvente (agua) pero no el soluto (sal). En estas condiciones el disolvente tiene tendencia a atravesar la membrana hacia la disolucin ms concentrada, de tal manera que en sta aumenta la cantidad de lquido y en la otra disminuye. Dicho efecto contina hasta que la presin hidrosttica equilibra esta tendencia. Para la medicin se dice entonces que la presin hidrosttica equilibra la presin de smosis (presin osmtica). Ocurre exactamente el mismo efecto en una clula viva, ya que la membrana plasmtica es una membrana semipermeable. Tanto si entra demasiada agua (figura de la izquierda) como si sale (figura de la derecha), supondra un serio problema para la clula, ya que morira por explosin o por deshidratacin, respectivamente.

El problema osmtico
Cuanto mayor sea la diferencia entre la concentracin de una sustancia en el medio externo y de los lquidos corporales, mayor ser la tendencia a la difusin neta en la direccin de la concentracin menor. As, aunque una rana sumergida en una charca

tiende a captar agua del ambiente hipotnico, un telesteo en agua de mar se enfrenta al problema de perder agua al mar hipertnico que le rodea. De forma similar, un pez marino con un contenido de NaCl menor que el del agua de mar se enfrenta a una difusin continua de la sal hacia el cuerpo, mientras que un pez de agua dulce ha de enfrentarse a una prdida continua de sal. La tasa de transferencia depende de la importancia del gradiente y de la permeabilidad y superficie del animal.

En cuanto a la superficie, un animal de escasas dimensiones tiene una relacin superficie/volumen mayor que otro animal ms grande con la misma forma, de lo que se deduce que la superficie a travs de la cual puede intercambiarse el agua o los solutos con el medio, en relacin con el contenido hdrico, es mayor en un animal pequeo que en uno grande. Esto significa que los animales pequeos corren ms peligro de sufrir el choque osmtico, ya que la ganancia (o la prdida) de agua y sales es mucho ms rpida. Los organismos marinos, que viven sumergidos en un medio de concentracin prcticamente constante, tienen los fluidos internos de concentracin semejante a la del agua de mar. Esta situacin de equilibrio no requiere un trabajo activo de regulacin. Sin embargo, las relaciones inicas no son iguales y las diferencias se pueden evaluar comparando la composicin del medio interno de un organismo con la composicin de otra muestra del mismo fluido que ha sido dializada frente a agua de mar a travs de una membrana de colodin. En la sangre de los animales generalmente hay ms potasio, menos sulfato y, a veces, tambin menos magnesio que en el agua de mar. La regulacin osmtica va, pues, ms all de un simple ajuste de la salinidad total.

Conformismo y regulacin
Cuando un animal se enfrenta a cambios en su medio ambiente puede mostrar una de las dos grandes categoras de respuesta: conformismo o regulacin. En ciertas especies, estos desafos inducen cambios corporales internos paralelos a las condiciones externas. Tales animales, denominados conformistas, son incapaces de mantener la homeostasis de la salinidad de sus fluidos corporales. Por ejemplo, los equinodermos como la estrella de mar Asterias son osmoconformistas, y sus lquidos corporales se hallan en equilibrio con su ambiente, mostrando un incremento de la salinidad del lquido corporal cuando se les expone a agua de mar y un descenso cuando se les pone en agua con bajo contenido en sales. El grado de xito de los conformistas para sobrevivir en esas fluctuaciones ambientales depende de la tolerancia de sus tejidos corporales a las alteraciones internas.

Los organismos reguladores, como su nombre indica, utilizan mecanismos bioqumicos, fisiolgicos u otros para regular su medio interno frente a amplios cambios del ambiente interno (es decir, mantienen la homeostasis). Aunque los invertebrados se asocian con el conformismo y los vertebrados con la regulacin, existen algunas excepciones. Uno de los requerimientos de la regulacin del medio interno es el de retener una cantidad apropiada de agua. Otro requerimiento importante para la supervivencia de la clula es el presentar, en las concentraciones necesarias, distintos solutos en los compartimentos extra e intracelulares. La regulacin consume energa, lo cual hara esperar, en especies eurihalinas, una correlacin positiva entre el consumo de oxgeno y la diferencia de salinidad entre el agua exterior y el medio interno del animal. Cuando existen pares de especies prximas, una marina y otra de aguas salobres, que pueden coexistir en agua de salinidad como la del mar, la persistencia de ambas y el mayor xito de la marina y en cierto segmento del espectro de salinidad, se puede atribuir a que la especie marina respira menos que la eurihalina. Las distintas poblaciones de Palaemonetes difieren por su consumo de oxgeno en relacin con la salinidad del medio, y siempre es mnimo para aquellas salinidades de las que proceden las respectivas poblaciones. En el ispodo Mesidotea se conocen formas marinas y de agua casi dulce que difieren marcadamente por su comportamiento osmtico. Tambin en el coppodo Tisbe existen diferencias entre formas prximas, asociadas a divergencias genticas y ecolgicas. Todas las situaciones de adaptabilidad y comportamiento fisiolgico de cada especie quedan en un abanico entre el conformista ideal y el regulador ideal. Para poner en marcha un mecanismo de regulacin ha de existir cierta desviacin que acta como seal, de modo que no puede haber reguladores puros; por otra parte desde el momento en que existe una membrana hay alguna diferencia entre el medio interno y el externo, de modo que tampoco hay conformistas puros. Los mecanismos de regulacin, si

existen, son efectivos dentro de un determinado segmento de la variabilidad del ambiente y, por fuera de aquel, sobreviene la muerte. La evolucin retoca continuamente los extremos del rango de adaptacin en relacin con las oportunidades de seleccin.

Mecanismos adaptativos
Ha de emplearse un cierto nmero de mecanismos para resolver los problemas osmticos y regular las diferencias: Entre los compartimentos intra y extracelular y Entre el compartimento extracelular y el medio externo Se los denomina en conjunto mecanismos osmorreguladores.

La mayor parte de los invertebrados marinos estn en equilibrio osmtico con el medio en el que viven. Poseen superficies corporales permeables a las sales y al agua, de tal forma que las concentraciones de distintas sustancias o sus fluidos corporales aumentan o disminuyen de acuerdo con los cambios que se producen en las concentraciones de esas mismas sustancias en el agua del mar. Ya que tales animales son incapaces de regular la presin osmtica de sus fluidos corporales se denominan conformistas osmticos (osmoconformes). Los invertebrados que viven en el mar abierto rara vez se ven sometidos a fluctuaciones osmticas, ya que el ocano es un medio bastante estable. Los invertebrados ocenicos poseen, de hecho, capacidades muy limitadas para soportar cambios osmticos. En caso de quedar expuestos a aguas marinas muy diluidas mueren rpidamente, ya que sus clulas no pueden tolerar tales

diluciones pero son incapaces de evitarlas. Estos animales estn obligados a vivir dentro de lmites de salinidad estrechos y se denominan estenohalinos (Gr. estenos, estrecho + halos, sal). Un ejemplo de ello es el centollo. Las condiciones a lo largo de las costas y en los estuarios o desembocaduras de los ros son menos constantes que las que se dan en el ocano abierto. Aqu los animales han de ser capaces de tolerar cambios de salinidad de gran magnitud y a veces muy bruscos a medida que las mareas suben y bajan, mezclando el agua de mar con la dulce que desciende de los ros. Estos animales se denominan eurihalinos (Gr. eurys, ancho + halos, sal), queriendo decir con ello que sobreviven dentro de mrgenes de salinidad amplios, principalmente a causa de que presentan una demostrada capacidad de regulacin osmtica. Por ejemplo, muchos cangrejos de estuarios pueden resistir diluciones de los fluidos corporales a cargo del agua salobre. Aunque la concentracin de sales de los fluidos corporales vara, lo hace menos rpidamente que la concentracin de sales en el agua marina. Estos cangrejos de los estuarios son reguladores hiperosmticos ya que, en un ambiente diluido, pueden mantener la concentracin de sal de la sangre por encima de la del agua que los rodea. Para entender cmo el cangrejo de aguas salobres y otros invertebrados costeros alcanzan la regulacin hiperosmtica, examinaremos primero los problemas a los que se enfrentan. En primer lugar, las concentraciones de sales en los fluidos internos son superiores a las que se presentan en el agua marina diluida, lo que causa un flujo constante de agua hacia el interior del cuerpo. El cangrejo costero no es tan permeable como una membrana, de hecho la mayor parte de su superficie corporal acorazada es prcticamente impermeable al agua, pero las delgadas superficies respiratorias de las branquias son sumamente permeables. Obviamente el cangrejo no puede aislar sus branquias con una piel impermeable porque entonces no podra respirar. El problema se soluciona excretando el exceso de agua a travs de la accin de los riones (en este caso las glndulas antenales situadas en la cabeza del cangrejo).

En la mayora de los crustceos las glndulas antenales no tienen una funcin importante en la osmorregulacin. La mayora de estos artrpodos, incluso muchas formas terrestres y dulceacucolas, producen una orina isosmtica respecto a la sangre. Esto no ocurre sin embargo en los cangrejos de ro, cuyas glndulas antenales s elaboran orina hiposmtica. En casi todos los crustceos, las branquias son los principales rganos de mantenimiento del equilibrio salino. En las formas dulceacucolas y de aguas salobres, las branquias absorben sales de forma activa.

El segundo problema es la prdida de sales. De nuevo aqu, y ya que el animal es ms salado que el medio, no puede evitar una prdida de iones debido a una difusin hacia fuera a travs de las branquias. La sal tambin se pierde con la orina. Estos problemas se solucionan con clulas especiales absorbentes de sales en las branquias, que capturan de forma activa iones del agua del mar diluida y los incorporan a la sangre, manteniendo as la concentracin osmtica interna. ste es un proceso de transporte activo que necesita consumir energa, ya que los iones deben ser transportados en contra del gradiente de concentracin, es decir, desde una concentracin de sales baja (la del agua de mar) a una concentracin superior a sta (la de la sangre). Cul es la ventaja de la regulacin hiperosmtica sobre el conformismo osmtico y cmo se alcanza este tipo de regulacin? La ventaja es que la regulacin contra una dilucin excesiva protege a las clulas de cambios extremos y, de este modo, los cangrejos pueden vivir con xito en un ambiente costero fsicamente inestable, pero biolgicamente rico. No obstante, sus capacidades de regulacin son limitadas, ya que si las aguas presentan diluciones muy altas, su regulacin falla y acaban por morir.