Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 1

In Sullivan, W. T. and Baross, J. A. (eds.) (2006) Planets and Life: The Emerging Science of  
Astrobiology, Cambridge: Cambridge University Pr. (In press)

10  EVOLUTION: A DEFINING FEATURE OF LIFE 

John A. Baross

University of Washington

In biology nothing makes sense except in the light of evolution.  It is possible to describe living 

beings without asking questions about their origins. [But] the descriptions acquire meaning and 

coherence only when viewed in the perspective of evolutionary development

– Theodosius Dobzhansky (1970:6)

10.1  From Lamarck to Darwin to the Central Dogma

The basic notion of evolution is that inherited changes in populations of 

organisms result in expressed differences over time – these differences are at the 

gene level (the genotype) and/or expression of the gene into an identifiable 

characteristic (the phenotype).  The important underlying fact of evolution is that 

all organisms share a common inheritance, or, put more dramatically, all extant 

organisms on Earth evolved from a common ancestor. We see this in the universal 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 2

nature of the genetic code and in the unity of biochemistry: (a) all organisms share 

the same biochemical tools to translate the universal information code from genes 

to proteins, (b) all proteins are composed of the same twenty essential amino acids, 

and (c) all organisms derive energy for metabolic, catalytic and biosynthetic 

processes from the same high­energy organic compounds such as adenosine 

triphosphate (ATP).  

In On the Origin of Species Charles Darwin (1859) (Fig. 10.1) built his 

theory of evolution using evidence that included an ancient Earth thought at the 

time by many geologists to have an age in millions of years. He also took the 

extinction of species to be a real phenomenon since fossils existed that were 

without living representatives. Since different species showed close phenotypic 

similarities, he argued that existing organisms descended from other organisms 

including extinct groups.  The key to his evolutionary theory therefore was that 

inherited characteristics of organisms can change through time and that these 

changes occur gradually and without discontinuities. Jean Baptiste Lamarck (1809) 

had earlier recognized a similar principle of evolution and offered an explanation 

generally referred to as “inheritance of acquired characters.” By this Lamarck 

meant that the variations in characteristics or adaptations seen in organisms were 

acquired in response to the environment.  Classic examples include the long neck 

of the giraffe as an adaptation for foraging tender foliage on treetops, or the use of 

long legs by some aquatic fowl to venture into deep waters in search of prey.  While 

this is certainly how these phenotypic characteristics are utilized to the advantage 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 3

of the organism, under Darwinian principles they were not acquired as a response 

to the needs of the environment.  

One of Darwin’s major contributions was his explanation of how and why 

organisms change over time and how they acquire characteristics useful for living 

in different environments.   Darwin referred to the mechanism for character 

changes through time as natural selection. Natural selection is based on the idea of 

the struggle for existence (survival of the fittest) in populations where there are 

more individuals of each species than can survive.  A variation in any characteristic 

of an individual that gives an advantage in surviving (and therefore reproducing) 

will be “naturally selected” since the new trait will be preferentially inherited by 

subsequent generations. Darwin differed from Lamarck by recognizing that 

character changes that offer a survival advantage and are “naturally selected” 

originate from a pool of randomly generated character changes that are not directed 

by environmental conditions. Note that Darwin proposed his theory without 

knowing the mechanism for the inheritance of acquired traits – not until forty years 

later would the field of genetics begin with the recognition that Gregor Mendel’s 

principle of discrete units of inheritance (genes) was correct.

Mendelian genetics established that phenotypes are transmitted from one 

generation to another following statistical principles and that these phenotypes 

reside in simple heritable “characters.”  The nature of these heritable characters 

were unknown to Mendel, but their location was confined to chromosomes by 1910 

and then to DNA as the genetic material by Hershey and Chase (1952).  This 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 4

immediately led to the discovery by Watson and Crick (1953) of the double­helix 

structure of DNA and shortly afterwards to the elucidation of the genetic code and 

to the understanding that a gene is primarily a sequence along a section of DNA 

that codes for a protein using an alphabet composed of the four bases that 

constitute DNA. The steps leading from DNA to a specific protein are referred to 

as the  central dogma: a DNA gene is transcribed to make messenger RNA 

(mRNA), followed by translation of mRNA into a protein.   The exceptions to the 

central dogma are those genes that specify not proteins, but instead the various 

classes of RNA that are involved in both transcription and translation, such as 

ribosomal RNA (rRNA) and transfer RNA (tRNA).  

10.2  Evolution at the Molecular Level

The Watson and Crick discovery also opened the doors to studies of 

evolution at the molecular level and helped develop classification schemes that 

allow for the evolutionary comparisons of all groups of extant organisms, as well as 

the construction of models for inferring the nature of Earth’s earliest microbial 

communities and the emergence of multicelled organisms (Hedges, 2002). 

Usually, ribosomal RNA genes and ribosomal protein genes are used for 

evolutionary studies because they have highly conserved sequences, meaning 

sequences that are found across all domains of life (Woese et al., 1990). Most 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 5

functional RNA molecules have secondary structures that are associated with their 

function. The base sequence determines to a great extent the functional secondary 

structure. Mutations that change the secondary structure of RNA molecules will 

frequently render them inactive.  These conserved sequences must have originated 

a long time ago in a common ancestor and be of fundamental importance to all 

species. They are especially associated with the cell’s ribosomes, where proteins 

are assembled, because this process is so fundamental to the functioning of all 

cells. 

A central concept in evolutionary theory is that a gene coding for a 

characteristic is subject to mutation (change) in a random fashion, which in some 

cases can lead to variability in that characteristic in the next generation. Mutations 

come about due to mistakes made during DNA replication, or through external 

factors such as ionizing radiation or toxic chemicals. Most mutations are moot, i.e., 

they have little or no effect on the protein product of the gene or (for ribosomal 

RNA genes) the function of the RNA.  Others, particularly those involving 

deletions and insertions that can result in structural changes in the transcribed 

protein or in a ribosomal RNA, can render it inactive.  The most lethal mutations 

are those that damage the genes involved in DNA replication, transcription of DNA 

into mRNA, or translation of mRNA into a protein – in particular, mutations 

involving deletions or insertions of bases can change the structure of the 

transcribed mRNA and protein.  

Changing environmental conditions can negatively affect growth and 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 6

survival (inducing stresses), and depending on the degree and kind of stress, can 

result in death of the organism. To survive such a lethal stress the organism must 

have mutation rates sufficiently high to handle the stress, but not so high as to 

cause lethal damage to the genome (the entire set of genes defining the species). 

Moreover, all extant organisms have a set of conserved genes for repairing 

mutations or proteins affected by environmental stresses such as starvation, heat, 

radiation, changes in pH, etc. While these “stress” genes are not 100% effective, 

they greatly reduce the number of deleterious mutations. The same genes can also 

target other specific genes for an increased mutation rate under stress conditions – 

these are called “stress­directed adaptive mutations” (Wright, 2004). For example, 

this mechanism can be observed when bacteria are starving from lack of their usual 

nutrient, but then undergo increased evolutionary rates of specific genes involved 

in the metabolism of alternate nutrients for growth.

There is debate about how random mutations lead to useful characters, and 

particularly about the mechanisms involved in adaptation that eventually results in 

useful complex structures such as enzymes, bacterial flagella motors, eyes and 

brains.  In evolution, adaptation means more than simply being well suited to the 

environment; it also involves in any generation the selection of one particular 

genetic change (over many other possibilities) that results in maximum 

reproductive success. But since many incremental steps are involved in evolving 

complex structures and processes, it would seem that adaptation involves a 

sequence of coordinated (not random) steps. Until recently, there was no 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 7

satisfactory mechanism that could account for the evolution of complex structures. 

Two kinds of evolutionary change are recognized. Microevolution results in 

changes at the species level and accounts for the short­term variability observed in 

populations.  The second process of macroevolution involves the more substantial 

changes that over long times result in the development of new higher taxa such as 

genera, families, orders, etc. Macroevolution affects the genotypes of individuals 

within populations and thus also involves microevolution. Macroevolution is also 

invoked as the mechanism that results in the gradual formation of novel complex 

structures that involve multiple genes. 

Development of the eye has provided a classic illustration for gradualism 

producing increasing complexity and function.  There are more than forty different 

eye structures found in both invertebrates and vertebrates with a range of 

complexity from light sensitive patches to compound eyes (Parker, 2003).  It was 

once thought that these photosensitive organs developed independently along 

several different branches of the Tree of Life, a classic example of convergent  

evolution (independent evolution of morphologically and/or functionally similar 

structures). Recent molecular data, however, show that in many cases 

macroevolution is not totally a gradual set of changes based on mutation and 

natural selection. There appears to be a common set of genes that instigated the 

evolution of the eye in as diverse a group as fruit fly, squid and humans.  These 

genes are called “tool box” genes (Carroll, 2005), and are common to many diverse 

organisms, implying that they are inherited from a common ancestor. For example, 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 8

one group of genes called HOX genes1 account for the incredibly high diversity 

found in animal body plans.  The three principal anatomical plans for wings 

exemplified in birds, bats and pterosaur, were also thought to be the products of 

convergent evolution.  The bird wing developed from the entire arm, the bat wing 

from a hand, and the pterosaur wing from a single finger. Similar HOX genes, 

acting on different sets of genes in birds, bats and pterosaurs, resulted in the 

evolution of different kinds of wings (Carroll, 2005).  The profoundly important 

point is that the origin of diverse body forms of animals and their organs may have 

more to do with the way multiple genes are expressed and less to do with the 

number of different kinds of genes. We are learning that a basic set of genes is used 

in animals in different ways to produce the myriad different body forms, 

appendages and organs. “Genetic switches,” specific gene sequences that “instruct 

tool kit genes where to act and what to do” (Carroll, 2005), select which specific 

genes get expressed.

This new combination of evolution with developmental biology is called 

Evo­Devo and is revolutionizing our understanding of macroevolution and 

embryology.  Evo­Devo also offers an explanation for the rapid macroevolutionary 

changes (termed punctuated equilibrium by Eldredge and Gould (1972)) that 

appear in the fossil record and that cannot be explained by gradualism. An example 

of punctuated equilibrium is the sudden appearance of diverse animal forms during 

1
 HOX comes from “homeo­” (like), and “box,” from the fact that the DNA 

sequence is short enough to fit into a box drawn on paper.
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 9

the Cambrian Explosion 550 Ma (Sec. 16.3.1). Evo­Devo studies indicate that this 

sudden emergence of highly diverse animal forms was due to the evolution of key 

regulatory HOX genes in the common ancestor to all Cambrian animals (Carroll, 

2005)

10.3  Mechanisms  for Acquiring New Genes

Besides mutation, other mechanisms can effect changes in genes that 

coordinate cell structures, metabolism or physiological trait, whether for sudden 

acquisition of new genes or incremental changes of individual genes or groups of 

genes. These mechanisms are: 

• fusion of different cells, sometime called endosymbiosis

• coevolution 

• lateral gene transfer 

Symbiosis is any interaction between two organisms (occasionally more than 

two organisms are involved) in which at least one of the organisms benefits from 

the relationship. This broad definition includes parasitic associations in which the 

parasite benefits at the expense of the host, or mutualistic associations in which 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 10

both organisms benefit.  Some symbiotic associations are obligatory where either 

the host or symbiont (or both) is unable to live independently. For instance, a recent 

model based on whole genome sequences indicates that the first eukaryote cell may 

have formed by the fusion of Bacteria and Archaea, and that Bacteria contributed 

the operational genes while Archaea contributed the informational genes (Rivera 

and Lake, 2004).2  While there are other models for the origin of eukaryotes 

(Gupta, 1998; Martin and Müller, 1998), there is agreement about the bacterial and 

archaeal origin of informational and key operational genes in eukaryotes. Such a 

fusion would fall into the category of mutualistic symbiosis since both cells 

benefited from this association. Furthermore, we have evidence for ancient 

symbioses in eukaryote cells in that their mitochondria (involved in oxygen 

respiration) and chloroplasts (involved in photosynthesis) both first occurred in 

specific groups of bacteria (Sapp, 2005; Wakeford, 2002). 

The proposed fusion of an archaeum with a bacterium somehow resulted in 

conditions favorable for evolution to greater complexity, multicellularity, and 

sexual reproduction.   Similarly, the later acquisition by early eukaryotes of the 

mitochondria and chloroplast from bacteria must have had a profound effect on 

eukaryote evolution and particularly on their adaptation into habitats bathed in light 

and oxygen.  Unfortunately, most of the evolutionary steps from the proposed 

2
 The Tree of Life divides all species into three Domains called Archaea 

(containing the archaea), Bacteria (containing the bacteria), and Eukarya 

(containing the eukaryotes). See Fig. 11.1.
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 11

fusion­based “proto­eukaryote” to single­cell eukaryotes (Chap. 13) are unknown 

since no known extant organism retains characteristics that can definitely be 

interpreted as intermediate to those of modern­day eukaryotes. For example, we do 

not know the intermediate steps/structures involved in the transition from the 

generally circular, double­stranded DNA chromosome of bacteria and archaea to 

the complex linear DNA­protein chromosomes of eukaryotes.  

While the fusion of two cells is not believed to have been a common 

occurrence in the early life history of organisms, there are many examples of other 

forms of symbiosis that are widely distributed in eukaryotes, allowing them to live 

under conditions that otherwise would not be possible (Sapp, 1994).  One of the 

first cases to be identified was the symbiosis of an alga and a fungus to form a 

lichen, researched in detail and recognized in the late 19th century by Beatrix Potter 

(better known as the author of Peter Rabbit) well before symbiosis was accepted by 

the British scientific community.3 Other examples of symbiosis include 

hydrothermal vent tubeworms and clams that utilize inorganic chemical energy 

sources, plants that assimilate nitrogen via nitrogen fixation by root hair bacteria, 

and the microbial communities in the guts of ruminants and insects that 

anaerobically digest complex polysaccharides such as cellulose (Sapp, 1994; 

Wakeford, 2001).  Parasitism, another form of symbiosis, can result in radical 

3
 Wakeford (2001) has an interesting account of Potter’s futile attempt to 

convince the British scientific community of the importance of her 

observations.
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 12

changes in the physiology of the host that include mating and feeding behavior, and 

morphological changes. It has been suggested that other ancient symbiotic events 

involving bacteria and eukaryotes occurred that are not as obviously visible in the 

cell as are mitochondria and chloroplasts, but are nevertheless important in the 

early evolution of eukaryotes (Margulis, 1993; Margulis et al., 2000).

Coevolution is a special kind of symbiosis in which two kinds of organisms 

interact in such a way that each exerts a selective pressure on the other.  Classical 

examples include flowering plants and their insect pollinators, and predators and 

their prey.  Less obvious examples may include whole ecosystems in which all 

trophic levels from bacteria to animals have coevolved.  Understanding the nature 

of coevolving ecosystems is one of the most difficult and important challenges in 

ecology.  

Lateral gene transfer (also referred to as genetic exchange and horizontal 

gene transfer) is the transfer of DNA from one organism to another such that it 

effects a “permanent” change in the genetic composition of the recipient.  Genetic 

exchange can be mediated by cell­cell contact (conjugation), by viral infection 

(transduction), or by incorporation of DNA from the environment (transformation). 

The recent accumulation of complete genome sequences from 

representatives of all the domains of life have revealed a universal pattern of lateral 

gene transfer for acquiring genes or parts of genes.  Woese et al. (1990, 2002) 

speculated that this mechanism was widespread in the early evolutionary stages of 

life and vital to producing the diversity reflected in the present three domains of 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 13

life. Furthermore, we now know that viruses4 have played and continue to play a 

significant role in the evolution of life through lateral gene transfer (Canchaya et 

al., 2003).  This is illustrated by the high abundance of bacterial viruses 

(bacteriophages or phages) in marine environments, exceeding the bacterial 

population by an order of magnitude.  Viruses are the most abundant biological 

entity on Earth, yet poorly understood.  It is presumed that the primary role of 

viruses in the environment is causing death in bacteria (or producing disease in 

eukaryotes), but their significance as vehicles for transmitting new genes to 

bacteria in situ is not well understood, although likely extensive.  Jiand and Paul 

(1998) calculated that at the low rate of infection of 10­8 per infected bacterial 

population, viral­mediated gene transfer takes place in Earth’s oceans at the rate of 

~2 x 1016 per second. 

The characters transmitted by phage in the environment, their rate of 

transmission, and the environmental factors involved in the transfer of genes are 

generally unknown.  However, recent evidence shows the presence of bacterial 

genes in marine phages, including genes that code for proteins necessary for 

photosynthesis (Hambly and Suttle, 2005).  Similarly, a significant portion of 

eukaryote chromosomes (approximately 45% for humans and a much higher 

percentage for some plants and an amoeba species) is composed of remnants from 

RNA viruses (called retrotransposons, or mobile genetic elements that replicate by 
4
 A virus is defined as an intracellular parasite and is incapable of living without a host 
cell.  While it shares many of the biochemical characteristics of a living cell including 
nucleic acids and proteins(although much smaller and simpler) except that it cannot 
reproduce independently, only by infecting a normal cell. 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 14

reverse transcription: RNA to DNA rather than DNA to RNA) (Bushman, 2001). 

Most of these viral sequences in eukaryotes are not transcribed into proteins. But 

do they nevertheless serve some important function to the organism? And if not, 

why do organisms retain them anyway? Some retroviral sequences have been 

implicated in the evolution of vertebrate genes including the development of the 

human placenta and the regulation of the gene for starch hydrolysis, but most have 

no apparent function and along with other non­protein coding regions on 

eukaryotic chromosomes, have been called “selfish DNA” (Bushman, 2001).

How important is lateral gene transfer in evolution?  Results from whole 

genome sequences of bacteria and archaea indicate that lateral gene transfer may be 

the most important mechanism for acquiring new genes, including those involved 

in complex and coordinated phenotypes. For example, ~16% of the genome of 

Escherichia coli K12 is viral genes. Microorganisms have evolved elaborate 

mechanisms for incorporating acquired genes into their chromosome at specific 

sites. These sites can serve as “pathogenicity islands” if all of the acquired genes 

are involved in disease production, such as for the cholera­producing bacterium 

Vibrio cholerae (Faruque and Mekalanos, 2003), or they may be “genetic islands,” 

which align acquired genes involved in key physiological activities such as 

magnetotaxis (Grünberg et al., 2001) or the dissimilatory reduction of sulfate 

(Mussmann et al., 2005).  

It is very unlikely that the formation of a genome with sufficient information 

to lead to free­living (self­sufficient) cells could have originated without a 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 15

mechanism for acquiring “functional” genes from other early cells or communities 

of interdependent cells or “precells” (Baross and Hoffman, 1985).  This is certainly 

consistent with the fact that all life on Earth is derived from a common ancestral 

pool of genes based on a universal genetic code (Woese, 1998).  Darwinian 

evolution would have played an important role in these early stages and selection 

would have favored specific biochemical and molecular structures and mechanisms 

over others.  Could this imply that if we started over again by resetting the clock to 

4 Ga, the resultant life would have the same biochemical and molecular properties, 

including the same genetic code, as present­day Earth life?  If environmental 

conditions and the starting pool of organic compounds were the same, it is 

probable that a second genesis would result in biochemistry that would resemble or 

possibly be indistinguishable from present­day Earth life.  The strong link between 

specific nucleotide bases and specific amino acids is one more example verifying 

that there are “rules of organic chemistry” that favor specific reactions or 

macromolecular structures (Copley et al., 2005).  In such a second genesis, 

however, contingency in evolution could result in the selection of organisms and 

ecosystems significantly different from those found on Earth. Yet, compared to 

present­day organisms, they would share a similar biochemistry and evolve many or 

all of the same phenotypes (both structural and functional), albeit possibly with 

different genotypes. Further discussion of these points is found in Chap. 27.
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 16

10.4  Could There Be Life Without Evolution?

Many of the definitions of life include the phrase “undergoes Darwinian 

evolution” (Chap. 5).  The implication is that phenotypic changes and adaptation 

are necessary to exploit unstable environmental conditions, to function more 

optimally in the environment, and to provide a mechanism to increase biological 

complexity.  Evolutionary changes have even been suggested for hypothesized “clay 

crystal life” of Cairns­Smith (1982), referring to randomly occurring errors in 

crystal structure during crystal growth as analogous to mutations (Sec. 27.4.2). 

Would a self­replicating chemical system capable of chemical transformations in 

the environment be considered life? If self­replicating chemical compounds are not 

life, then replication by itself is not sufficient as a defining characteristic of life. 

Likewise, the ability to undergo Darwinian evolution, that is, a process that results 

in heritable changes in a population, is also not sufficient to define life if we 

consider minerals that are capable of reproducing errors in their crystal structure to 

be equivalent to evolution. Although this property of clays may have been vital in 

the origin of life and particularly in the prebiotic synthesis of organic 

macromolecules and as catalysts for metabolic reactions, can the perpetuation of 

“mistakes” in crystal structure result in the selection of a “more fit” crystal 

structure?  It is important to emphasize that evolution is not simply reproducing 

mutations (mistakes in clays), but selecting those variants that are functionally 

more­fit.
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 17

The canonical characteristics of life are an inherent capacity to adapt to 

changing environmental conditions and to increase in complexity by multiple 

mechanisms, but particularly by interactions with other living organisms (and, at 

least on Earth, also with viruses).  Natural selection is the key to evolution and the 

main reason why Darwinian evolution persists as a characteristic of many 

definitions of life. Clays could never evolve an eye or a nose, or adapt behavioral 

strategies to exclude clays with other crystal characteristics.  Hmmm  – would 

Michael Crichton’s Andromeda Strain (1969), a carbon­based crystal capable of 

using chemical and physical energy sources, be considered life? (Incidentally, the 

Andromeda Strain could also mutate, which was probably a necessity to reach a 

happy ending to the story.)  The only alternative to evolution for producing 

diversity would be to have environmental conditions that continuously create 

different life forms, or similar life forms with random and frequent “mistakes” 

made in the synthesis of chemical templates used for replication or metabolism. 

These mistakes would be equivalent to mutations and could lead to traits that gave 

some selective advantage in an existing community or in exploiting new habitats. 

This could lead to life forms that undergo a form of evolution without a master 

information macromolecule such as DNA or RNA.  It is difficult, however, to 

imagine such life forms being able to “evolve” into complex structures unless other 

mechanisms such as symbiosis or cell/cell fusion are available. 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 18

10.5  Evolution and Extraterrestrial Life

We have seen that evolution is much more than mutation and natural 

selection.  It is the key mechanism for heritable changes to occur in a population. 

Mutation is not the only mechanism for acquiring new genes.  Lateral gene transfer 

appears to be one of the most important mechanisms and clearly one of the earliest 

mechanisms for creating diversity and possibly for building genomes with the 

requisite information to result in free­living cells, as opposed to co­dependent 

communities of “precells” with insufficient genetic information to escape 

communal life (Baross and Hoffman, 1985).  Lateral gene transfer is also one of the 

mechanisms to align genes from different sources into complex functional activities 

such as magnetotaxis and dissimilatory sulfate reduction.  It is possible that this 

mechanism was important in the evolution of metabolic and biosynthetic pathways 

and other physiological traits that may have evolved only once even though they are 

present in a wide diversity of organisms. The coevolution between two or more 

species is also a hallmark of evolution manifested in many ways from insect/plant 

interactions to the hundreds of species of bacteria involved in the nutrition of 

ruminant animals. The organisms and the environment also coevolve depending on 

the dominant characteristics of the environment and the availability of carbon and 

energy sources.  Even some of the most extreme environments on Earth, such as 

hydrothermal vent sulfide chimneys and the very acidic Rio Tinto River in Spain, 

have a remarkably high diversity of organisms (Kelley at al., 2002; Zettler et al., 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 19

2003).  Diversity drops off, however, in environments with combinations of 

stressors such as high temperature and high pH, or high salt and high or low 

temperature (Chap. 14). 

If the ability to undergo Darwinian evolution is a canonical trait of life no 

matter how different that life form is from Earth life, then are there properties of 

evolving extraterrestrial organisms that would be detectable as positive signs of 

life?  Evolution provides organisms the opportunity to exploit new and changing 

environments, and one piece of evidence for the probable cosmic ubiquity of 

evolution is that on Earth life occupies all available habitats and even creates new 

habitats as a consequence of its metabolisms. Another hallmark of evolution is the 

ability of organisms to coevolve with other organisms and to form permanent and 

obligatory associations. Also, it is highly probable that an inevitable consequence 

of evolution is the elimination of radically different biochemical lineages of life 

that may have formed during the earliest period of evolution of life.  Extant Earth 

life is the result of either selection of the most fit lineage or homogenization of 

some or all of the different lineages into a common ancestral community that 

developed into the present three major lineages (domains).  All have a common 

biochemistry based on presumably the most “fit” molecular information strategies 

and energy yielding pathways among a potpourri of possibilities.  One caveat and 

perhaps a verification of the above statement is that genetic remnants of other 

lineages may still exist in some of the deeply rooted archaea as evidenced from the 

unique 16S rRNA found in Nanoarchaeum equitans and novel and presently 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 20

undelineated metabolic pathways in some hyperthermophilic Crenarchaeota (Huber 

et al., 2003; Hügler et al., 2003).  

Thus, one of the apparent generalizations that can be made from extant Earth 

life, and the explanation for the development of a “unity of biochemistry” in all 

organisms, is that lateral gene transfer is both an ancient and an efficient 

mechanism for rapidly creating diversity and complexity.  Lateral gene transfer is 

also an efficient mechanism for selecting the genes that are most “fit” for specific 

proteins and transferring them into diverse groups of organisms.  The result is both 

the addition of new genes and the replacement of less­fit genes having a similar 

function. Natural selection based solely on mutation is not likely an adequate 

mechanism for evolving complexity.   More importantly, lateral gene transfer and 

endosymbiosis are probably the most obvious mechanisms for creating complex 

genomes that can lead to free­living cells and complex cellular communities in the 

short geological time available from life’s origin to the establishment of microbial 

communities more than 3.8 billion years ago (Sec. 12.3).  An important implication 

of the existence of viruses or virus­like entities during the early evolution of 

cellular organisms is that their genomes may have been the source of most genetic 

innovations due to their rapid replication rates, high rates of mutation from 

replication errors, and gene insertions from diverse host cells.  It is interesting that 

Darwin perceived evolution as random changes in individual species that could 

lead to selection of more fit traits, but he could not have known that some of these 

fit traits could be transferred to species that were not only not sexually compatible 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 21

but belonged to separate domains. 

It is clear that both the individual organism and its community coevolve. In a 

sense, evolution is evolving, allowing cells to control their own evolution – accept 

or reject changes in genotypes from newly acquired foreign genes. While this has 

already been demonstrated in bacteria, the source of foreign genes and the kinds of 

genes most likely to be selected for permanence are largely not known.  However, it 

is clear that the evolution of a useful trait by one organism frequently means that it 

is likely to be acquired by other organisms.  It appears that the field of biology is 

beginning to break out of its molecular­reductionist “egg” and emerging more 

focused on what Carl Woese  (2004) terms “holistic biology,” where the emphasis, 

rather than just on genes, is on the cell, communities and ecosystems.  This would 

also take evolution to a new level of inquiry with emphasis on coevolution, cellular 

complexity, and the reexamination of the concept of ecosystems as “super­

organisms.” The new science of Evo­Devo integrates well with this new holistic 

approach while offering another lesson about evolution: chance mutations or 

microevolution create the panoply of gene variation, but it is key genes and 

combinations of key genes that “better meet the imperatives of ecological necessity, 

and they arise and are selected for repeatedly” (Carroll, 2005).

Finally, what are the limits of evolution for Earth life?  This is a complex 

question with many different components.  On the one hand, it involves the 

different possible biochemistries from carbon chemistry that are not found in extant 

Earth organisms but could be better suited for environmental conditions that exist 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 22

on other planets and moons (Chap. 27).  The technology exists to design genes and 

groups of genes that could lead to novel phenotypes suited to exploit new habitats 

and novel energy sources. These kinds of studies would be important and perhaps 

essential in our quest to search for life elsewhere.  Another component to the 

question of the limits of evolution is where we are going and what will Homo  

sapiens or its successors be like if it continues to evolve for tens of thousands or 

million of years?   This is an integral part of our search for advanced extraterrestrial 

intelligence, which requires us to imagine our future portrait (Chap. 26).  We 

cannot imagine all of the possible changes that will occur after millions of years of 

evolution but based on the just the tens of thousands of years of primate evolution, 

it is likely that one possible outcome will be an increasing ability to control our 

environment and all that is evolving.  It is also likely that we will someday know if 

we are alone in the Universe. 

10.6  Summary

It is evident that cells are more than the information encoded in their 

genomes. They are part of a highly integrated biological and geochemical system in 

whose creation and maintenance they have participated. The unity of biochemistry 

among all of Earth’s organisms emphasizes the ability of organisms to interact with 

other organisms to form coevolving communities, to acquire and transmit new 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 23

genes, to use old genes in new ways, to exploit new habitats, and most important to 

evolve mechanisms to help control their own evolution.  It is expected that these 

characteristics are likely to be present in extraterrestrial life even if it has had a 

separate origin and a very different unified biochemistry from that of Earth life.  

Since evolution is an essential feature of Earth life and probably all life, the 

search for life elsewhere should include a search for evidence of evolution.
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 24

Figure Caption

Figure 10.1.  Charles Darwin (1809­1882), in his later years at Down House, 

his combined home, office and laboratory (see App. D). (photo courtesy John van 

Wyhe)
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 25

General Reading and Surfing

Desmond, A. and Moore, J. (1991). Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist. 

New York: Warner.

This is an excellent and thoroughly researched biography of Darwin.  As the 

title implies, Darwin struggled as to how to present the theory of evolution in a way 

that was acceptable to a community shackled by Victorian mores.

Judson, H. W. (1979). The Eighth Day of Creation: The Makers of Revolution in  

Biology.  New York: Simon and Schuster.

This is the definitive historical study of the mid­20th­century birth of 

molecular biology and a must read for anyone interested in how revolutions in 

science get started. It has been reprinted with an updated preface (New York: Cold 

Spring Harbor Laboratory Press, 1996).

Knoll, A. H.  (2003).  Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of  

Evolution on Earth.  Princeton: Princeton Univ. Pr.

This is a “tour de force” portrait of life from Earth’s beginning to the 

Cambrian explosion. Knoll is masterful in blending geology, geochemistry and 

biology in the context of Earth history.   

Lovelock, J. E. (1979). Gaia: A New Look at Life on Earth. Oxford: Oxford Univ. 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 26

Pr. 

James Lovelock and Lynn Margulis first put forth the proposition that the 

composition and temperature of the atmosphere is an evolutionary product of 

interrelated activities in the biosphere, especially those of microorganisms, and that 

the entire biosphere behaves as a single self­regulating organism. The Gaia 

Hypothesis has been every bit as influential as it is controversial (see Sec. 10.5 for 

related thinking).

www.mendelweb.org 

An excellent website for learning the details of what Mendel actually did.

Conway Morris, S. (2003).  Life’s Solution: Inevitable Humans in a Lonely  

Universe. Cambridge: Cambridge Univ. Pr.

Conway Morris has a different perspective on evolution.  He argues for 

determinism rather than contingency: Evolution has predictable and inevitable 

outcomes. His metaphysical arguments are interesting and certainly thought­ 

provoking and somewhat reminiscent of chapter 31 in Christian de Duve’s 

excellent book, Vital Dust: Life as a Cosmic Imperative (New York: Basic Books, 

1995)

Ptashne, M. (1992, 2nd ed.). A Genetic Switch. Cambridge, Mass.: Blackwell 

Science.
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 27

This classic work describes the basic molecular reactions underlying the 

regulation of gene transcription in all organisms and how the genes involved in 

these reactions, when combined, produce complex regulatory circuits.  The 

regulatory circuits found in bacteria are the forerunners to the evolution of the more 

complex regulatory circuits involved in macroevolution and the emergence of 

EvoDevo (Carroll, 2005)

Ridley, M. (ed.) (1997). Evolution. Oxford: Oxford Univ. Pr. 

This is an excellent compilation of many of the classic papers on evolution. 

The list of authors is the “Who’s Who” of great evolution thinkers and includes 

Charles Darwin, Stephen J. Gould, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson, Richard 

Dawkins, Francis Crick and many others. The topics covered include adaptation, 

macroevolution, molecular evolution, biodiversity, human evolution, and evolution 

and philosophy.  
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 28

References

Baross, J. A. and Hoffman, S. (1985). Submarine hydrothermal vents and 

associated gradient environments as sites for the origin and evolution of life. 

Origins of Life 15, 327­45.

Bushman, F.  (2001). Lateral DNA Transfer, Mechanisms and Consequences. New 

York: Cold Spring harbor Laboratory Press

Cairns­Smith, A. G. (1982). Genetic Takeover and the Mineral Origins of Life. 

Cambridge: Cambridge University Press

Canchaya, C., Fournous, G., Chibani­Chennoufi, S., Dillmann, M.­L. and Brüssow, 

H.  (2003). Phage as agents of lateral gene transfer.  Curr. Opin. Microbiol. 

6, 417­24.

Carroll, S. B. (2005).   Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo  

Devo.  New York: W. W. Norton & Co.

Copley, S. D., Smith, E. and Morowitz, H. J.  (2005). A mechanism for the 

association of amino acids with their codons and the origin of the genetic 

code.  Proceed. Natl. Acad. Sci., USA 102, 4442­47.

Crichton, M.  (1969).  The Andromeda Strain.  New York: Alfred A. Knopf.

Darwin, C.  (1859).  On the Origin of Species.  London: John Murray.

Dobzhansky, T. (1970). Genetics of the Evolutionary Process. New York: Columbia 

University Press.
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 29

Eldredge, N. and Gould, S. J. (1972). Punctuated equilibria: An alternative to 

phyletic gradualism.  In T. J. M. Schopf and J. M. Thomas (eds.) Models in  

Paleobiology, pp. 82­115.  San Francisco: Freeman.

Faruque, S. M., and Mekalanos, J. J. (2003). Pathogenicity islands and phage in 

Vibrio cholerae evolution.  TRENDS in Microbiol. 11, 505­10.

Grünberg, K., Wawer, C., Tebo, B. M.  and Schüler, D. (2001).  A large gene cluster 

encoding several magnetosome proteins is conserved in different species of 

magnetotactic bacteria.  Appl. Environ. Microbiol. 67, 4573­82. 

Gupta, R. S. (1998). Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of 

evolutionary relationships among Archaebacteria, Eubacteria and 

Eukaryotes.  Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62, 1435­91. 

Hambly, E. and Suttle, C. A. (2005). The virosphere, diversity, and genetic 

exchange within phage communities.  Curr. Opin. Microbiol. 8, 444­50.

Hedges, S. B. (2002). The origin and evolution of model organisms.  Nature  

Reviews Genetics 3, 838­49.

Hershey, A. D. and Chase, M. (1952).  Independent functions of viral protein and 

nucleic acid in growth of bacteriophage.  J. Gen Physiol. 36, 39­56.

Huber, H.,  Hohn, H. J., Stetter, K. O. and Rachel, R.  (2003). The phylum 

Nanoarchaeota: Present knowledge and future perspectives of a unique form 

of life.  Res. Microbiol. 154, 165­71.

Hügler, M., Huber, H., Stetter, K. O. and Fuchs, F.  (2003).  Autotrophic CO2 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 30

fixation pathways in archaea (Crenarchaeota).  Arch. Microbiol. 179, 160­73.

Jiang, S. C. and Paul, J. H. (1998). Gene transfer by transduction in the marine 

environment.  Appl. Environ. Microbiol. 64, 2780­87.

Kelley, D. S., Baross, J.  A. and Delaney, J. R. (2002). Volcanoes, fluids, and life at 

mid­ocean ridge spreading centers.   Ann. Rev. Earth Planet. Sci. 30, 385­

491.

Lamarck, J. B. (1809). Zoological Philosophy.  Translated into English by H. 

Elliott, 1914.  New York: Macmillan.

Margulis, L. (1993). Symbiosis in Cell Evolution, 2nd edition, New York: W. H. 

Freeman.

Margulis, L., Dolan, M.  F.  and Guerrero, R.  (2000). The chimeric eukaryote: 

Origin of the nucleus from the Karyomastigont in amitochondriate protists. 

Proceed. Natl. Acad. Sci., USA 97, 6954­59.

Martin, W. and Müller, M. (1998). The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. 

Nature 392, 37­41. 

Mussmann, M., Richter, M., Lombardot, T., Meyerdierks, A., Kuever, J., Kube, M., 

Glöckner, O. and Amann, R. (2005).  Clustered genes related to sulfate 

respiration in uncultured prokaryotes support the theory of their concomitant 

horizontal transfer.  J. Bacteriol. 187, 7126­37.

Parker, A.  (2003).  In the Blink of an Eye.  Cambridge, Maryland: Perseus 

Publishing.

Rivera, M. C. and Lake, J. A. (2004).  The ring of life provides evidence for a 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 31

genome fusion origin of eukaryotes. Nature 431, 152­55. 

Sapp, J. (2005). The bacterium’s place in nature. In J. Sapp (ed.) Microbial  

Phylogeny and Evolution, pp. 3­52, New York: Oxford University Press, Inc.

Sapp, J. (1994). Evolution by Association.  A History of Symbiosis.  Oxford New 

York: University Press.

Wakeford, T.  (2001).  Liaisons of Life. New York: John Wiley & Sons, Inc.

Watson, J. D. and Crick, F. H. C.  (1953).  A structure for deoxyribose nucleic acid. 

Nature 171, 737­38.

Weight, B. E. (2004).  Stress­directed adaptive mutations and evolution.  Mol.  

Microbiol. 52, 643­50.

Woese, C. R. (2004). A new biology for a new century.  Microbiol. Mol. Biol. Rev. 

68, 173­86.

Woese, C. R. (2002).  On the evolution of cells.  Proc. Natl. Acad. Sci., USA 99, 

8742­47.

Woese, C. R. (1998).  The universal ancestor.  Proceed. Natl. Acad. Sci., USA 95, 

6854­59.

Woese, C. R., Kandler, O.  and Wheelis, M. L.  (1990).  Towards a natural system 

of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria and Eukarya. 

Proc. Natl. Acad Sci., USA 87, 4576­79.

Zettler, C. A. A., Messerli, M.  A., Laatsch, A. D., Smith, P. J.  S.  and Sogin, M. 

L.  (2003).  From genes to genomes: Beyond biodiversity in Spain’s Rio 
Baross – 2/3/06 – wts rev 2/6/06 32

Tinto.  Biol. Bull.  204, 205­09.