8.

Recettori sensoriali

Testi consultati:

Randall: Fisiologia animale

Aidley: The physiology of excitable cells, Cambridge Univ. Press
Bern e Levy: Fisiologia
Nicholls: From Neuron to Brain, Sinauer
Mountcastle: Fisiologia medica

68
Recettori sensoriali: cellule specializzate per la percezione del mondo esterno, definiscono i limiti
della sensibilità e stabiliscono la gamma degli stimoli che possono essere rilevati. Trasducono i
segnali esterni (luminosi, chimici, meccanici etc) in segnali elettrici (impulsi)

69
Recettore da stiramento del muscolo della rana
relazione tra frequenza dei potenziali d’azione e intensità dello stimolo (Codice di frequenza)

Registrazione dell’attività elettrica in fibre

nervose sensoriali in risposta alla stimolazione
sensoriale su fibre afferenti dal fuso
neuromuscolare di rana (meccanorecettore
sensibile allo stiramento, localizzato nel
muscolo scheletrico in parallelo alle fibre
muscolari).

Lo stiramento del muscolo determina la

comparsa di potenziali d’azione nella fibra
nervosa sensoriale, la cui frequenza è correlata
all’intensità dello stimolo: uno stiramento
maggiore provoca una frequenza più elevata.
L’i f
L’informazione
i sull’intensità
ll’i iàd dello
ll stimolo
i l è
quindi trasmessa mediante un codice di
frequenza: più grande è l’intensità dello stimolo,
maggiore la frequenza dei potenziali d’azione
nella
ll fib
fibra nervosa.
La frequenza si riduce al perdurare dello
stimolo (adattamento) 70
Relazione tra ampiezza del potenziale di recettore e intensità dello stimolo (Codice di ampiezza)
La registrazione extracellulare da un fuso
neuromuscolare di rana mostra che la scarica di PdA
nasce da
d un potenziale
t i l di membrana
b d
depolarizzato
l i t
rispetto alla condizione di riposo (traccia 1). Quando il
preparato è trattato con procaina per evitare la
comparsa di PdA, stiramenti di ampiezza crescente
(t
(tracce da
d 2 a 6) provocano d depolarizzazioni
l i i i
progressivamente maggiori. La depolarizzazione locale
è quindi il legame tra stimolo e potenziali d’azione nella
fibra sensoriale. A questa depolarizzazione è dato il
nome di potenziale
t i l di recettore
tt ( potenziale
(o t i l
generatore).
Il potenziale di recettore è un segnale elettrotonico,
graduale dovuto al cambiamento della permeabilità
d ll membrana
della b addeterminati
t i ti iioni,
i generalmente
l t NNa+ e
K+, indotto dallo stimolo. Poiché la relazione tra Vm e
permeabilità è logaritmica, anche la relazione tra
ampiezza del potenziale di recettore e intensità dello
stimolo
ti l è llogaritmica.
it i

71
 (recettori tonici) ( recettori fasici)

Frazionamento dell’ambito sensoriale

Relazione tra intensità dello stimolo e intensità della sensazione

(soglia incrementale)

La relazione log è spiegata dalla relazione tra potenziale di membrana e permeabilità ionica 72
(equazione di Goldman)
73
Il recettore da stiramento del crostaceo mm Hg
Conversione dal codice di ampiezza al codice di frequenza

Dopo il PdA la membrana è iperpolarizzata per l’elevata

gK. La riduzione di gK e la corrente di recettore provocano
una nuova depolarizzazione sopra soglia. Se l’intensità
dello stimolo è più grande e quindi la corrente di recettore 74
è più intensa, la depolarizzazione tra d ed f è più rapida e
la frequenza dei PdA più elevata.
Il fuso neuromuscolare e l’organo muscolo-tendineo di Golgi nei mammiferi:
relazione tra disposizione nel muscolo e modalità recettoriale

75
 Fuso neuromuscolare dei mammiferi: ruolo dell’innervazione motrice γ
Le fibre intrafusali nel mammifero ricevono innervazione motrice da parte dei motoneuroni γ, la cui attivazione provoca
contrazione delle fibre intrafusali e quindi stiramento delle terminazioni sensoriali che vengono attivate. Le fibre extrafusali
sono innervate da motoneuroni α e quando si contraggono provocano riduzione dello stiramento delle terminazioni sensoriali
intrafusali. L’azione delle fibre γ-motrici è quella di mantenere i fusi neuromuscolari sensibili allo stiramento durante la
contrazione muscolare.

76
 Fuso neuromuscolare dei mammiferi: Coattivazione α-γ

L’azione delle fibre γ-motrici è quella di mantenere

i fusi neuromuscolari sensibili allo stiramento
durante la contrazione muscolare. Durante il ciclo
respiratorio, per esempio, la stimolazione dei
motoneuroni
t i γ avviene
i contemporaneamente
t t a
quella dei motoneuroni α dei muscoli inspiratori:
la frequenza di scarica nelle afferenze fusali
aumenta durante l’inspirazione; dopo paralisi
fusimotoria tale aumento è abolito.

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 Differenza nella risposta delle afferenze primarie e secondarie nel fuso neuromuscolare
dei mammiferi

Lo stiramento del muscolo determina l’aumento della frequenza

di impulsi sia nelle fibre primarie (gruppo IA) che nelle
secondarie (gruppo IIA). Le primarie mostrano una frequenza
molto maggiore durante la fase dinamica dello stiramento e un
rapido adattamento durante la fase statica, nelle secondarie
l’aumento di frequenza è mantenuta pressochè costante nella
fase statica.

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Sistema di controllo della lunghezza del muscolo (sistema regolato) e
movimento volontario (servosistema)

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