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Biodiversidade no Pantanal de Pocon
Organizadores
Izaias M. Fernandes Cleiton A. Signor Jerry Penha
Cuiab 2010
Copyright 2010 - CPP - Centro de Pesquisas do Pantanal Todos os direitos reservados.
Organizadores
Izaias M. Fernandes Cleiton A. Signor Jerry Penha
Capa, projeto grfico, diagramao e produo

ttema Design Editorial www.attema.com.br
Dados Internacionais de Catalogao na Fonte

Ficha Catalogrfica elaborada pelo Bibliotecrio Jordan Antonio de Souza - CRB1/2099
B615
Biodiversidade no Pantanal de Pocon / Organizadores Izaias M. Fernandes, Cleiton A. Signor, Jerry Penha. Cuiab : Centro de Pesquisa do Pantanal, 2010. 196 p. : il. color. ; 30 cm. ISBN: 978-85-63927-00-2 1. Biodiversidade. 2. Pantanal Pocon Mato Grosso. 3. Pantanal Fauna. 4. Pantanal - Flora I. Fernandes, Izaias M. II. Signor, Cleiton A. III. Penha, Jerry. IV. Ttulo. CDU 574(817.2)
Rua Barroso, 355, 2 andar, sala G Centro CEP 69.010-050 Manaus AM Brasil Tel.: 55 (92) 3622.1312 attema@attema.com.br
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Prefcio
Maria Luiza Braz Alves
Coordenadora de Gesto de Ecossistemas Ministrio da Cincia e Tecnologia - MCT
Conveno da Biodiversidade - CDB foi assinada, em 1992, por 156 pases, tendo como desafio gerar mecanismos para a conservao e o uso sustentvel da biodiversidade global. Considerando as necessidades dos pases em desenvolvimento, os signatrios da CDB se comprometeram a estabelecer e manter programas de educao e treinamento cientfico e tecnolgico para ampliar o conhecimento, a conservao e a utilizao racional da diversidade biolgica e seus componentes. Nesse sentido, vrias iniciativas foram implementadas pelos governos federais e estaduais e, desde ento, o pas vem ganhando competncia cientfica e se engajando em uma agenda poltica voltada para a valorao e a conservao da biodiversidade. Entre essas iniciativas est a Poltica Nacional de Biodiversidade PNB, estabelecida em 2002, estruturada em sete componentes para todos os biomas e todos demandam avanos no conhecimento cientfico. Para atender essas demandas, em 2004, foi criado o Programa de Pesquisa em Biodiversidade - PPBio com o objetivo de gerar, integrar e disseminar informaes sobre a biodiversidade brasileira. Posteriormente, no lanamento do Plano de Ao de Cincia e Tecnologia PACTI, em 2007, o Ministrio de Cincia e Tecnologia - MCT, ciente da relevncia da biodiversidade brasileira no s para pas, mas para o mundo, e da necessidade de ampliao do conhecimento e de desenvolvimento de tecnologias para o seu uso sustentvel, incluiu como uma das reas estratgicas no Plano, pois os programas estruturados at ento eram insuficientes para atender a dimenso da biodiversidade brasileira. O Brasil, juntamente com outros 16 pases, detm 70% das espcies animais e vegetais do planeta. As taxas de perda dessa biodiversidade esto aceleradas, em conseqncia do avano na interferncia e destruio
de habitats ocasionando danos irreparveis como a extino de muitas espcies ainda desconhecidas e, conseqentemente, a perda de servios ambientais essenciais ao bem estar humano e sustentao da vida no planeta. Na Caatinga, restam apenas 54% de reas naturais, comparados aos 83% do bioma Amaznico, 52% do Cerrado e 7% apenas da Mata Atlntica, o bioma brasileiro mais alterado, porm o mais conhecido. Os biomas Pantanal e Pampas no so nem mesmo monitorados. A abundncia de espcies destes e de outros biomas brasileiros pode gerar mais riqueza com o uso planejado e sustentvel desse capital, por meio da explorao de novas espcies. Assim, nos ltimos anos, o MCT tem investido nos diferentes biomas brasileiros, fomentando iniciativas agregadoras que permitem a integrao de instituies e de competncias regionais para a ampliao do conhecimento da biodiversidade. Apesar dos esforos do governo federal e estaduais, preocupante o incipiente nvel de conhecimento cientfico sobre vrios aspectos importantes da biota brasileira, associado perda acelerada de seus habitats e a outras mudanas ambientais globais. So conhecidas no Brasil cerca de 200 mil espcies (a maioria destas so grandes txons) de um total estimado em pelo menos 2,0 milhes. Ou seja, h uma grande lacuna de conhecimento que necessita de enorme esforo imediato de pesquisa. O modelo de desenvolvimento econmico adotado nos ltimos anos, no Pantanal poder comprometer o ecossistema pantaneiro, provocando a perda de muitas espcies ainda desconhecidas. Cientes dessa ameaa, pesquisadores do Mato Grosso decidiram se organizar para sistematizar o estudo da biodiversidade nas sub-regies do Pantanal de Pocon, Cceres e Baro do Melgao. Essas regies abrigam vrios habitats, diferenciados pelas atividades desenvolvidas e pela durao do perodo de inundao. As pesquisas foram apoiadas por diferentes programas fomentados pelo MCT, CNPq e CAPES como o Centro de Pesquisas do Pantanal - CPP, o Programa de Pesquisas de Longa Durao - PELD, entre outros, e conduzidas a partir da metodologia adotada pelo Programa de Pesquisa em Biodiversidade - PPBio, que consiste em um delineamento experimental para levantamentos de dados padronizados, permitindo a realizao de
Prefcio
pesquisas integradas, a partir de parcelas amostrais distribudas em uma rea de 25 km, possibilitando o monitoramento de todos os elementos da biota e os processos ecossistmicos e comparaes com amostragens em outras reas. Os resultados dessas pesquisas culminaram com a publicao deste livro. Nele so descritas as peculiaridades da plancie pantaneira, a dinmica de inundao e topografia da rea estudada. Apresenta, tambm, a flora da regio, determinada pela alternncia das fases aqutica e terrestre e pelo manejo adotado nas sub-regies, alm da diversidade de alguns grupos de vertebrados e invertebrados, com destaque para mamferos, anfibios, aves e peixes. Esta publicao contribui significativamente para a ampliao do conhecimento da biodiversidade do Pantanal Norte do Brasil e para a compreenso dos processos associados ao bioma, pois embora seja um dos biomas mais conservados no Brasil, o Pantanal afetado por srios problemas como o fogo e o desmatamento que ocasionam a descaracterizao do habitat, podendo acarretar a perda de muitas espcies ainda desconhecidas pela cincia.
Apresentao
William Ernest Magnusson
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia
xistem muitos livros e trabalhos cientficos sobre o Pantanal. O ambiente relativamente aberto e os grandes mamferos e aves so mais fceis de observar que na maioria dos biomas brasileiros. Isto gera a impresso de que um ambiente simples, fcil de entender. No entanto, a maior parte de nosso entendimento do Pantanal fragmentada. Lendo as grandes generalizaes sobre os componentes biolgicos do Pantanal, como as gramneas das plancies inundadas, as araras azuis nas palmeiras, os peixes dos grandes rios, e os grandes herbvoros nativos e exticos, no d para perceber que cada um foi estudado em locais e escalas de espao e tempo diferentes. verdade que todos respondem de uma forma ou outra ao pulso de inundao, mas suas respostas no so independentes, e a inundao varia, mesmo em poucas centenas de metros, e algumas vezes at em poucos metros. Quando se observa de perto, o sistema muito mais complicado do que as generalizaes implicam. A grade do Pirizal e os dois mdulos RAPELD trouxeram pesquisadores de vrias reas de pesquisa diferentes para estudar os mesmos locais e muito dos resultados mostrados neste livro foram inesperados. Os processos ecossistmicos e os grupos taxonmicos estudados revelaram ser compostos de muitos sub-processos e guildas ecolgicas distintos. Este primeiro retrato levanta questes que somente podem ser estudadas em projetos de longa durao. Identificar questes interessantes e coletar dados sobre a histria natural de nossos organismos preferidos relativamente fcil e agradvel. No entanto, a organizao necessria para integrar pesquisadores com experincias e objetivos diversos no fcil, e muitas vezes, nos estgios iniciais, longe de ser agradvel. No entanto, este livro mostra como a gesto responsvel da cincia pode levar a resultados muito mais teis para a sociedade que os estudos feitos por pesquisadores trabalhando isoladamente.
Um bom trabalho cientfico logo fica ultrapassado porque estimula outros pesquisadores a aprofundar as concluses e investigar as novas perguntas levantadas. No entanto, isto no indica necessariamente que os dados levantados nos estudos descritos neste livro no tm mais utilidade. Interpretaes so passageiras, mas dados deveriam durar para sempre. Os pesquisadores envolvidos nos estudos deste livro disponibilizaram seus dados para quem quiser reavaliar ou complementar os estudos, e os dados esto acompanhados por metadados que permitem que outros pesquisadores saibam exatamente o que foi feito e como. Isto agrega um valor enorme ao livro e o distingue dos vrios outros compndios sobre projetos de pesquisa que foram feitos no passado. Oferece um modelo de gesto de dados para a nova era da tecnologia de informaes. Os pesquisadores mais velhos detm os conhecimentos sobre o passado e a sabedoria para interpret-los, mas o futuro pertence aos jovens. Os autores dos captulos deste livro representam uma mistura de pesquisadores seniores e estudantes de ps-graduao, todos envolvidos num programa de pesquisa que se integra lateralmente atravs de disciplinas e longitudinalmente atravs de geraes. As repercusses para os estudos do Pantanal no futuro se estendero muito alm dos resultados cientficos aqui apresentados. J estou curioso para ver o segundo volume desta srie!
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Sumrio
Prefcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 apresentao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9
captulo 01
o Pantanal e o sistema de pesquisa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
captulo 02
dinmica de inundao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
captulo 03
Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
captulo 04
invertebrados aquticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
captulo 05
Fauna de artrpodes de solo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 11
captulo 06
Peixes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
captulo 07
sapos, rs e pererecas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
captulo 08
aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
captulo 09
Pequenos mamferos no voadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
captulo 10
Morcegos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169
captulo 11
Repensando a experincia do grupo do Pantanal norte com o sistema de grades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
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o Pantanal e caPtulo 01 o sistema de pesquisa
O Pantanal e o sistema de pesquisa

Cleiton A. Signor Izaias M. Fernandes Jerry Penha
o Pantanal
plancie pantaneira situa-se na depresso do Alto Paraguai, delimitado a oeste pela Cordilheira dos Andes e a leste pelo Planalto Central Brasileiro. Em territrio brasileiro cobre uma rea de aproximadamente 140.000 Km, nos estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, ocorrendo tambm em partes do Paraguai e da Bolvia (Figura 1). A plancie se estende por aproximadamente 250 km na direo leste-oeste e 450 km na norte-sul. Apesar de serem observados alguns afloramentos rochosos dentro da plancie, sua altitude varia de 60 a 150 m, com mdia de 100 m. O clima fortemente sazonal, com temperatura mdia anual em torno de 25C, sendo que nos meses de setembro a dezembro as temperaturas mximas absolutas ultrapassam 40C. O Pantanal caracterizado por um ciclo anual de inundao que varia de intensidade no decorrer dos anos, havendo alternncia de anos muito chuvosos ou anos relativamente secos. As diferenas locais do regime hidrolgico, somadas s variaes da topografia e do solo, proporcionam um mosaico de reas raramente, permanentemente ou periodicamente alagadas, bem como reas que permanecem livres de inundao. Todo ano, contudo, boa parte dos ambientes terrestres transforma-se em ambientes aquticos (Figura 2). O grau de inundao varia de 11.000 a 110.000 km, com mdia de 53.000 km (Hamilton et al. 1996). O rio Paraguai o principal responsvel pela drenagem da plancie pantaneira. Sua nascente encontra-se no planalto dos Parecis, na regio de Diamantino, Mato Grosso, e seus principais afluentes so os rios Jauru, Cuiab, So Loureno, Piquiri, Taquari, Negro, Miranda e Apa. A inundao do Pantanal ocorre tanto devido a chuvas locais, mas principalmente devido
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s guas que extravasam do leito de seus rios. Devido baixa declividade da plancie, que possui desnvel topogrfico variando entre 30 a 50 cm por quilmetro no sentido leste-oeste e 3 a 15 cm por quilmetro no sentido norte-sul, a inundao no ocorre de maneira simultnea em todo o Pantanal. comum, por exemplo, um atraso de aproximadamente trs a quatro meses entre o pico da cheia no norte e o pico da cheia no sul do Pantanal. Deste modo, enquanto a estao seca vigora na poro norte, o nvel das guas atinge seu maior pico na poro sul. Isto ocorre, pois as chuvas que ocorrem nas cabeceiras do rio Paraguai so as principais responsveis pela inundao da plancie e suas guas escorrem lentamente no sentido norte-sul.
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o Pantanal e suas sub-regies, segundo admoli 1982 .
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Fonte: SEPLAN
o Pantanal e o sistema de pesquisa
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ambientes secos na estao seca e inundados na estao das guas . landi (a e B), cambarazal (c e d), campo de Murundus (e e F) e campos limpos (G e H) .
Fotos: Izaias M. Fernandes (A, B, E, G e H), Mnica Aragona (C, D ) e Cleiton A. Signor (F)
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O regime de inundaes a que o Pantanal est submetido tido como o seu fator ecolgico fundamental, determinando os principais processos biticos e abiticos da plancie, bem como as composies especficas das unidades de paisagem. A alternncia entre cheia e seca em um curto perodo de tempo permite uma rpida ciclagem de nutrientes, o que torna os ambientes altamente produtivos e explicam, em parte, a grande concentrao e abundncia de organismos como peixes e aves aquticas. A alternncia entre o perodo de seca e de cheia tambm faz com que diferentes grupos taxonmicos ocupem a plancie de forma sazonal, como acontece com muitas espcies de aves. O ciclo de cheia e seca tambm provoca uma constante movimentao de animais na plancie, em resposta a disponibilidade de habitats e outros recursos, sendo esta movimentao um dos fenmenos ecolgicos mais interessantes e desconhecidos do Pantanal. A fauna e flora do Pantanal so influenciadas pelos quatro biomas que o contornam, Floresta Amaznica, Mata Atlntica, Chaco e Cerrado. Assim, possui tanto elementos essencialmente florestais como de reas mais abertas e, de forma geral, sua flora e fauna so tpicas do bioma Cerrado, ambiente predominante no Pantanal. Entretanto, apesar de o Pantanal poder ser considerado como uma extenso do bioma Cerrado, muitas espcies que vivem nos cerrados dos planaltos de entorno nunca adentram a plancie pantaneira, o que corrobora a ideia de que o Pantanal funciona tanto como barreira ecolgica quanto como corredor de disperso para muitas espcies. Dentro da plancie pantaneira ocorrem cerca de 1.863 espcies de plantas superiores, 269 de peixes, 41 espcies de anfbios, 177 de rpteis, 470 espcies de aves e 124 espcies de mamferos.
uso e ocupao do Pantanal

A regio habitada por populaes humanas a pelo menos 5 mil anos. Quando da chegada dos colonizadores no ndios, vrios grupos indgenas habitavam a regio, como os Guats, Bororos, Guaranis, Kaiowas, Xarayes, Guaikurs, Paiagus e Guaxarapos. Estes grupos indgenas viviam de forma distinta. Ao passo que alguns grupos viviam nas reas nunca alagadas, os Guats, por exemplo, construam suas casas na beira dos rios, e
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conforme a cheia ia avanando, os povos iam se locomovendo. As guerras provocadas pelos no ndios, a escravido e as doenas dizimaram praticamente todos estes povos, restando hoje alguns poucos ndios Bororo e Guats vivendo no Pantanal Brasileiro. Em meados do sc. XVIII chegam os bandeirantes em busca de escravos para as plantaes do sudeste do Brasil e para a extrao de ouro. Nesse mesmo sculo iniciou-se definitivamente o povoamento do Pantanal pelos colonizadores luso-brasileiros. Durante o governo colonial, o Pantanal foi dividido em grandes latifndios e suas partes doadas aos homens brancos de sangue puro, que recebiam doaes de terras pelo governo portugus, se de antemo possussem escravos, gado e outros bens. Assim, no final do sc. XVIII e inicio do sc. XIX inicia aquilo que hoje considerado a atividade econmica tradicional do Pantanal, que a criao extensiva de gado com o aproveitamento dos seus campos nativos. Entretanto, durante as ltimas dcadas, mudanas nas polticas econmicas tm aumentado a presso sobre o Pantanal. A pecuria tradicional, que perdurou por mais de 220 anos, vem sendo substituda sistematicamente pela pecuria baseada na plantao de gramneas exticas, que vem causando a substituio de reas campestres nativas e a converso de florestas em pastos.
o Pantanal de Pocon
Baseado na heterogeneidade de paisagens e na intensidade e durao da inundao, Admoli (1982) classificou o Pantanal em 11 sub-regies. O norte do Pantanal (as sub-regies do Estado de Mato Grosso) formado pelas sub-regies do Pantanal de Pocon, Cceres e Baro do Melgao. A sub-regio do Pantanal de Pocon cobre 11 % do Pantanal Brasileiro, com uma rea de 17.945 Km. caracterizada por perodos de inundao entre dezembro e maio e de seca entre junho e novembro, com a estao chuvosa se estendendo de outubro a abril. Assim como ocorre nas diferentes sub-regies do Pantanal, na regio de Pocon h uma ampla variedade de habitats e, dentro de uma distncia de poucas dezenas de metros, pode mudar o tipo de vegetao. A vegetao da regio influenciada por diversos fatores, como o tipo de solo, o
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stress pelo fogo, a intensidade de pastejo pelo gado, a limpeza manual ou mecanizada de reas para pecuria e a amplitude e a durao da inundao. reas de cerrado predominam na regio, ocorrendo tambm habitats florestais e campos limpos, alm de habitats aquticos. Na rea da grade do Pirizal (ver adiante) ocorrem trs tipos florestais (Landi, Cambarazal e Cordilheira), sendo que os dois primeiros so florestas sempre verdes sazonalmente inundadas que permanecem secas durante a estiagem (Figura 2), estando apenas as cordilheiras (savanas arbreas) livres de inundao. Alm das florestas, h tambm campos nativos e reas com pasto cultivado. Os Landis ocorrem em forma de manchas isoladas ou conectadas entre si nos locais mais baixos do terreno, funcionando como canais de escoamento da gua durante a inundao (Figura 3A). O Cambarazal consiste em formaes florestadas dominadas pelo cambar Vochysia divergens (Vochysiaceae), que uma espcie invasora dos campos naturais do Pantanal (Figura 3B). As Cordilheiras, por sua vez, correspondem a antigos diques fluviais, ou seja, locais de deposio de sedimentos na borda de leitos fsseis de rios da regio (Figura 3C) e so as partes mais altas encontradas dentro da plancie. Em geral so faixas contnuas, alongadas e sinuosas, que podem estar conectadas a outros tipos de habitats, como Campos de Murundus e Landis. Os Campos de Murundus consistem em pequenas formaes arbreas com formato circular e relevo positivo (pequenas ilhas que no inundam) em meio a reas abertas inundveis com predomnio de gramneas (Figura 3D). Um dos elementos arbreos mais freqentes nos campos de murundus (localmente denominados pelos pantaneiros de lixeiros) a lixeira Curatella americana (Dilleniaceae). H tambm os Campos Limpos, que possuem baixa densidade de rvores e arbustos (Figura 3E). A modificao da paisagem natural, atravs da retirada da vegetao nativa, e a introduo de espcies de gramneas exticas tm criado novas unidades de paisagem na regio, que so os campos com pastagem extica (Figura 3F).
o sistema raPeld
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O desenho amostral utilizado para os estudos deste livro faz parte do sistema de pesquisa denominado RAPELD, que foi criado com o objetivo de desenvolver um mtodo que fosse apropriado para pesquisas
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Tipos ambientes encontrados na rea da grade do Pirizal: Landi (A), Cambarazal ao fundo (B), cordilheira (c) campo de Murundus (d), campo limpo (e) e Pastagem introduzida (F) .
Fotos: Mnica Aragona (A, B, C) e Izaias M. Fernandes (D, E, F).
ecolgicas de longa durao (PELD), mas que tambm permitisse a realizao de inventrios rpidos (RAP). Este sistema de pesquisa foi adotado pelo Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio), financiado pelo Ministrio da Cincia e Tecnologia do Brasil (MCT). O programa PPBio possui diversas grades amostrais distribudas pelo Brasil, principalmente na regio amaznica.
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A grade consiste em 30 parcelas amostrais distribudas em uma rea de 25 km. Cada parcela segue o contorno topogrfico do solo, a fim de minimizar a variao topogrfica interna, e esto distantes no mnimo 1 km uma da outra (Figura 4). As parcelas possuem 250 m de comprimento e largura varivel, ajustvel ao taxa ou estgio de vida amostrado. Para acessar
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Grade do Pirizal, mostrando as trilhas principais (a, B, c, d, e e F) e as respectivas parcelas (a1 a F5) .
as parcelas amostrais, h um sistema de seis trilhas com 5 km de comprimento cada, na direo norte-sul e leste-oeste.
o sistema de grades no Pantanal de Mato Grosso

No Pantanal h atualmente duas grades completas instaladas (com 30 parcelas amostrais): a grade do Pirizal (Pantanal Norte) e a de Nhumirim (Pantanal Sul). A grade do Pirizal (1615S e 5622W) foi instalada em 2005 em trs propriedades particulares. Alm destas duas grades, h outros dois mdulos, que so pores menores de uma grade, implantados no Pantanal de Cceres (Mdulo Baa de Pedra - 16 28 08 S e 58 08 47 W) e no Pantanal de Baro de Melgao (Mdulo Fazenda Experimental - 15 51 06 S e 56 04 13 W), ambos com 10 parcelas amostrais (Figura 5). Esses sistemas de pesquisa esto implantados em reas de fazenda que tem como atividade a criao extensiva de gado, o que permitir avaliar o efeito das alteraes da paisagem causada pela substituio da vegetao nativa pela pastagem introduzida. Diferentes de outros sistemas que possuem parcelas terrestres e aquticas separadas, as grades do Pantanal permitem que estudos de organismos terrestres e aquticos sejam realizados nas mesmas parcelas. A vantagem desse sistema a padronizao do desenho amostral. A padronizao do sistema RAPELD permite que pesquisas realizadas em diferentes regies possam ser comparadas, pois o desenho amostral e os mtodos utilizados so semelhantes. No Pantanal isso importante, pois h uma grande variedade de condies ambientais entre e dentro de cada uma das suas sub-regies e a implantao de desenhos amostrais iguais nessas sub-regies de vital importncia para entender os padres e processos ecolgicos nas distintas reas. Outra vantagem deste sistema a realizao de estudos integrados por diferentes pesquisadores, com distintos grupos de organismos de interesse em um mesmo desenho amostral, o que permite compreender de forma mais completa os padres e processos atuando em uma mesma rea de estudo. Este sistema integrado tambm possui a vantagem de diminuio dos gastos relativos infra-estrutura e logstica de pesquisa, pois os custos
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de implementao e manuteno da grade, entre outros, so diludos entre vrios grupos de pesquisa, fazendo com que os custos sejam moderados, principalmente se levarmos em considerao, alm dos produtos individuais
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Localizao da grade do Pirizal e os mdulos Baa de Pedra e Faz. Experimental no Pantanal norte .
de cada temtica de pesquisa, o produto total dos estudos integrados, que envolve a anlise conjunta dos dados dos diferentes grupos. At o momento, foram ou esto sendo desenvolvidos estudos com diversas temticas na grade, como dinmica da inundao, vegetao, artrpodes de solo, invertebrados aquticos, peixes, anfbios, aves e mamferos. Alm deste livro, que uma obra sem igual para o Pantanal do Estado de Mato Grosso, as pesquisas desenvolvidas aps a implementao da grade tiveram como produtos nove dissertaes de mestrado. Trs teses de doutorado esto em andamento e vrios artigos cientficos esto em fase de submisso.
agradecimentos
Os autores agradecem a Mnica Aragona e Wesley de Oliveira Souza pela reviso do livro.
sugestes de leitura
adMoli, j . 1982 . O Pantanal e suas relaes fitogeogrficas com os Cerrados. Discusso sobre o conceito de Complexo do Pantanal. XXXII Congresso Nacional de Botnica, pp . 109-119 . sociedade Brasileira de Botnica, teresina, Brasil . costa, M. F. 1999. Histria de um pas inexistente: O Pantanal entre os sculos XIV e XVIII. Estao Liberdade: Kosmos . so Paulo . junk, W . j . e nunes da cunHa, C. 2005. Pantanal: a large South American wetland at a crossroads . Ecological Engineering 24, 391401 . MaGnusson, W . e ., liMa, a . P ., luizo, r ., luizo, F ., costa, F . r . c ., castilHo, c . v . kinuPP, V. F. 2005. RAPELD: a modification of the Gentry method for biodiversity surveys in long-term ecological research sites. Biota Neotropica vol .5, n .2 . Harris, M . B ., toMas, W .M ., Mouro, G ., da silva, c .j ., GuiMares, e ., sonoda, F . e FacHiM, e. 2005. Desafios para proteger o Pantanal brasileiro: ameaas e iniciativas em conservao . conservao internacional Brasil . Megadiversidade, vol .1, n .1 . BRAGA-NETO, R., BACCARO, F. B., PENHA, J. ; MENIN, M., COSTA, F. C. ; FRANkLIN, e . oliveira, M . l ., MaGnusson, W . e . 2008. Desafios no caminho do conhecimento. Scientific American Brasil - Especial Amaznia, so Paulo, p . 30 - 35 . HaMilton s . k ., siPPel s . j ., and Melack j . M . 1996 . inundation patterns in the Pantanal wetland of South America determined from passive microwave remote sensing . Archiv fur Hydrobiologie 137(1)1-23 .
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dinmica de inundao caPtulo 02
Dinmica de inundao
Ibraim Fantin-Cruz Pierre Girard Peter Zeilhofer Walter Collischonn
lancies de inundao so marcadas pela alta complexidade estrutural, refletida por um mosaico paisagstico e funcional decorrente das drsticas modificaes sazonais as quais o sistema submetido periodicamente. A inundao est associada ao regime hidrolgico, que provoca a expanso, contrao e fragmentao dos sistemas aquticos, alm de interferir no grau de conectividade entre as partes do sistema. Durante a inundao, os sistemas aquticos expandem suas reas inundando pores da plancie e assim estabelecem ligaes entre diferentes tipos de compartimentos. Essa conectividade pode ocorrer entre rio e plancie, rio e lagoa, lagoa e plancie, e entre os prprios compartimentos da plancie, ou ainda entre uma combinao de todos esses ambientes. Os diferentes nveis de conectividade determinam a transferncia de matria e nutrientes, bem como a troca de organismos entre os compartimentos. Assim, dependendo da dinmica espacial e temporal da extenso e da profundidade da gua na plancie, esta pode alterar entre sistema de estocagem de gua para sistema de transporte de gua produzido por fluxos horizontais. Apesar da importncia da inundao e da conectividade nos processos ecolgicos em sistemas de plancies de inundao, somente em estudos recentes do Pantanal este tema tem sido abordado. Um exemplo prtico a elaborao deste livro, que tm entre seus principais focos avaliar os padres de biodiversidade em reas submetidas a diferentes nveis de inundao e conectividade. Neste captulo ns descrevemos a dinmica da inundao, bem como avaliamos a conectividade entre os compartimentos da plancie na rea da grade do Pirizal, visando fornecer informaes sobre o funcionamento fsico do sistema que subsidia o entendimento das relaes ecolgicas dos organismos com o meio, permitindo quantificar as foras que regem os padres de distribuio e abundncia das populaes biolgicas.
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amostragem
O modelo numrico de terreno (representao da superficie do terreno) foi gerado a partir do levantamento de campo com GPS de preciso (geodsico) e os pontos foram medidos a cada 250 m, formando uma malha quadrada de 5 x 5 km. O mapa com o caminho preferencial do escoamento da gua derivado do modelo numrico do terreno. Para o monitoramento da inundao, foram instaladas 40 rguas limnimtricas (Figura 1A), sendo uma malha principal com rgua no incio de cada uma das 30 parcelas e uma secundria com 10 rguas distribudas em forma de X dentro da rea da grade (Figura 1B). O intuito da instalao de rguas fora das parcelas foi quantificar a estrutura espacial da inundao, o que permite a espacializao do fenmeno por tcnicas geoestatsticas. A inundao foi monitorada quinzenalmente entre dezembro de 2006 e julho de 2007. Os parmetros analisados foram: a) amplitude da inundao estimada pela profundidade mxima da coluna dgua alcanada durante o perodo de estudo; b) durao da inundao estimada pelo tempo mximo de alagamento em nmero de dias (Figura 2).
dinmica da inundao na grade do Pirizal

De modo geral, a grade apresenta uma superfcie inclinada em direo ao sul com irregularidades locais (Figura 3). A menor cota topogrfica medida foi de 112,52 m e a maior de 116,56 m, possuindo uma amplitude de 4,04 m. A maior parte da rea apresenta declividades variando de 10 a 100 cm/km, o que pode ser considerada alta quando comparada declividade do rio Cuiab dentro da plancie pantaneira, que varia de 5,6 a 10,2 cm/km. Com base no mapa topogrfico, foi possvel gerar um mapa com os caminhos preferenciais de escoamento da gua. Este mapa evidenciou a existncia de seis compartimentos (cada compartimento um sistema formado pela rede de caminhos preferenciais de escoamento da gua interligadas entre si que apresentam um nico ponto de sada comum) dentro da grade, o que limita a comunicao direta entre as partes (Figura 4). Entretanto isso no significa que so sistemas isolados, pois no foi avaliada a
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dinmica de inundao
rea de entorno, sugerindo apenas que dentro da grade existem barreiras (cordilheiras) que impedem o contato da gua entre os compartimentos. Apesar de sua limitao, este mapa permite inferir sobre processos de disperso, colonizao e migrao de organismos. Por exemplo, seria pouco
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Localizao das rguas limnimtricas na rea da grade; b) Malha principal a1 a F5 (rguas vermelhas); Malha secundria AI a FV (rguas azuis).
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provvel a migrao de um peixe entre compartimentos, ou ainda, a disperso de sementes pela gua, dentro de um mesmo compartimento, de uma parcela mais baixa para uma mais alta, visto que, a disperso passiva tende a seguir a direo do escoamento. A inundao nessa regio determinada pela combinao de dois fatores: a inundao oriunda do rio Cuiab e a precipitao local. Indcios sugerem que a manuteno do alagamento na grade s ocorre quando o rio supera o nvel fluviomtrico de 4 m na rgua de Porto Cercado (localizada a 20 km a jusante da grade). A partir deste nvel a chuva local comea a ter maior importncia para o alagamento, pois a saturao do solo e o alto nvel do rio Cuiab no permitem o escoamento da gua que acumula sobre o solo. Com isso, observa-se que o rio Cuiab tem influncia na inundao regional, mas que as variaes locais tambm so influenciadas pelas chuvas e pelo escoamento superficial. Provavelmente, a distncia entre a grade e rio Cuiab deve atenuar seu efeito na variao local da
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Parmetros da inundao quantificados na grade do Pirizal.
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dinmica de inundao
inundao. Este padro misto da inundao impossibilita uma reconstruo confivel do histrico local da inundao a partir da srie histrica do rio Cuiab. A inundao 2006/2007 na grade teve incio entre os dias 14 e 18/12/2006 e terminou entre os dias 08 e 12/06/2007. Entre os meses de dezembro a maro a inundao ocorreu espacialmente de maneira contnua. A partir do ms de abril, com a reduo da precipitao e do nvel do rio Cuiab e, conseqentemente, a reduo da profundidade de gua na plancie, causado pelo escoamento da gua e evapotranspirao, houve perda da continuidade espacial dentro dos compartimentos, formando poas de gua isoladas.
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representao da superfcie do terreno (modelo numrico do terreno) da grade do Pirizal .
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As parcelas D1 e D2 foram as primeiras a inundar e as ltimas a secar e, conseqentemente, apresentaram maior durao de alagamento. Em relao variao espacial, observamos que as maiores amplitudes da profundidade de gua foram medidas no dia 23/02/2007 com variao de zero a 63 cm, as parcelas que no inundaram se localizam em cordilheiras. Nesta data, a maior parte da grade (40%) estava inundada com profundidades entre 15 a 25 cm, apenas 3% apresentando profundidades inferiores a 5 cm (Figura 5). A durao da inundao variou espacialmente de zero a 195 dias. Quarenta e seis por cento da grade permaneceu inundada entre 90 e 120 dias (Figura 6). Com isso podemos dizer que a grade est submetida a uma inundao de baixa
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sistema de drenagem da grade . linhas com gradientes em azul representam o caminho preferencial de escoamento da gua, as linhas vermelhas representam os divisores de gua e as cores diferenciam os compartimentos .
dinmica de inundao
amplitude e longa durao, quando comparada mdia do Pantanal que de 2,5 m para a amplitude e 172 dias para a durao. Considerando o efeito da cota topogrfica sobre os parmetros da inundao (amplitude e durao), tentou-se utilizar a cota topogrfica para estimar a amplitude e a durao da inundao pela tcnica de anlise espacial da cokrigagem. Esta tcnica permite estimar uma varivel (amplitude e durao) a partir das informaes que se tm sobre ela prpria associadas s informaes disponveis sobre outras variveis que tenham correlao espacial com ela (cota topogrfica). Para avaliar as estimativas geradas por esta tcnica foi empregada a validao cruzada (Figura 7). As estimativas geradas de inundao pela cokrigagem a partir da cota topogrfica no foram eficientes para gerar valores confiveis de amplitude e durao da inundao (Figura 7), resultando em coeficientes de determinao (este coeficiente, conhecido como r2, informa que parte da variabilidade de uma caracterstica explicada estatisticamente pela
variao espacial da amplitude da inundao em 23/02/2007 na grade do Pirizal .
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outra, neste caso, foi utilizada para avaliar se os valores estimados pelo modelo da cokrigagem explicam o observado) de 0,16 e 0,31, respectivamente. Isto implica dizer que os locais com cotas mais baixas no necessariamente apresentaram maiores amplitudes e durao em relao queles com cotas mais altas, que o esperado (Figura 8). Este fato decorrente da fraca relao entre a cota topogrfica e os parmetros da inundao, o que inviabilizou a utilizao da cota topogrfica como varivel preditora da amplitude ou da durao da inundao, dificultando mapeamento de rea inundadas. Em resumo, nossos dados permitem concluir que a utilizao do caminho preferencial do escoamento da gua pode ser uma ferramenta eficaz na avaliao da conectividade entre compartimentos dentro da plancie de inundao. Alm disso, a inundao na grade do Pirizal pode ser considerada de pequena amplitude e longa durao, ocasionada por uma
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variao espacial da durao da inundao durante a cheia 2006/2007 na grade do Pirizal .
dinmica de inundao
combinao da enchente do rio Cuiab e de chuvas locais. Por ltimo, a utilizao da cota topogrfica como indicador da inundao na rea da grade deve ser considerada imprpria, visto que a cota influencia, mas no determina os parmetros da inundao aqui analisados.
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validao cruzada para os atributos de amplitude (a) e durao (B) da inundao na rea da grade do Pirizal .
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Perfil topogrfico e superfcie da lmina de gua (tracejados) na grande do Pirizal em 23/02/2007 .
O sistema de grade com 30 rguas distribudas na malha principal mais as 10 rguas estrategicamente distribudas em forma de X dentro da grade permitiu quantificar a estrutura espacial da topografia e da inundao, permitindo a espacializao dessas informaes atravs de estimativas da dependncia espacial da varivel por tcnicas geoestatsticas. Parcelas com distribuio aleatria ou grades estreitas e compridas no possibilitariam a espacializao das informaes. Neste caso, esta tcnica foi aplicada para variveis fsicas, mas nada impede sua utilizao em variveis biolgicas.
agradecimentos
Agradecemos ao apoio dos moradores locais (legtimos pantaneiros) durante as campanhas de campo. Ao Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade (UFMT). Apoio financeiro e logstico: NEPA/CPP/PELD-12/PADCT/UFMT/CAPES/CNPq
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dinmica de inundao
sugestes de leitura
HaMilton, s .k ., siPPel, s .j ., Melack, j .M ., 1996 . inundation patterns in the Pantanal wetland of South America determined from passive microwave remote sensing . Arch. Hydrobiol. 137,1-23 . HaMilton, s .k. 2002. Hydrological controls of ecological structure and function in the Pantanal wetland (Brazil). In: McClain, M. (ed.). The Ecohydrology of South American Rivers and Wetlands. International Association of Hydrological Sciences, Special Publication 6 . cap .8, p . 133-158 . FANTIN-CRuz, i . 2008 . Dinmica da inundao em meso-escala na plancie de inundao do rio Cuiab, Pantanal-Brasil . dissertao . Programa de Ps Graduao em ecologia e conservao da Biodiversidade, universidade Federal de Mato Grosso .
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Vegetao Pocon Biodiversidade no Pantanal dee flora: experincia pantaneira no sistema de grade caPtulo 03
Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

Ctia Nunes da Cunha Luciana Rebellato Cndida Pereira da Costa
mbora o Pantanal de Mato Grosso seja reconhecido pela expressividade de suas plantas e animais, uma recente anlise da sua biodiversidade (Junk et al. 2004) demonstrou que dados sobre riqueza de rvores, arbustos, ervas e outros grupos de organismos esto bem definidos somente em termos de listas de espcies. O conhecimento sobre a abundncia, ocorrncia, padres de distribuio e relao espcie-habitat so raros e muitas vezes realizados pontualmente ou esporadicamente, no considerando a sazonalidade e a magnitude desse ecossistema. Para uma adequada caracterizao da biodiversidade de plantas e seus padres no pantanal o atual conhecimento insuficiente. Um grande nmero de unidades de paisagens1 ocorre no Pantanal, diferindo umas das outras pelo seu tamanho e, principalmente, em respeito a durao e profundidade da inundao anual. A distribuio e a diversidade das espcies vegetais variam dentro e entre as unidades. Por exemplo, em uma anlise detalhada da distribuio de 85 espcies de rvores ao longo do gradiente de inundao, no Pantanal de Pocon, Nunes da Cunha & Junk (1999, 2001) verificaram que 45 espcies so de reas permanentemente secas, 18 espcies mostraram preferncia por habitats sujeitos a inundao anual prolongada e 22 espcies foram de ampla distribuio, ocorrendo tanto em locais permanentemente secos quanto naqueles sujeitos a inundao anual prolongada. Alm disso, a alternncia das fases aqutica e terrestre fundamental para a diversidade das plantas herbceas, pois o pulso de inundao promove mudanas na estrutura e composio destas comunidades (Prado et al. 1994; Schessl 1999; Rebellato & Nunes da Cunha 2005).
1 Unidade de paisagem uma poro geograficamente distinta na paisagem que tem uma caracterstica visual particular. Fitofisionimia inclui a estrutura, formas de vida dominantes das plantas de um dado lugar. Tipo de vegetao entende-se a fisionomia, flora e ambiente.
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Para um manejo adequado do Pantanal e, conseqentemente, para a promoo de sua conservao, uma das premissas avaliar a biodiversidade de forma que considere tanto a diversidade de habitats, quanto a sazonalidade da regio, usando mtodos que atendam estas caractersticas e que permitam comparar habitats relacionando-os com as variveis abiticas e com outros grupos de organismos. Para gerar dados cientficos e subsidiar o manejo sustentvel e conservao da biodiversidade adotou-se neste trabalho o sistema RAPELD, construindo a grade do Pirizal, que atende a dimenso paisagem, habitats e comunidades. No sistema RAPELD os estudos da vegetao so bases para o entendimento dos padres de ocupao espacial dos outros grupos de organismos.
amostragem
As comunidades de plantas so compostas por espcies com diferentes formas de vida, desde arbrea, arbustiva, subarbustiva at herbcea. Por isso existe uma grande variedade de mtodos para amostragem das comunidades de acordo com seu porte. A determinao das fitofisionomias, mtodo adotado, rea amostrada e freqncia de visitas foram de acordo com a forma de vida estudada e realizadas nas 30 parcelas da grade. Amostragem de Herbceas A amostragem do estrato herbceo foi realizada nas trs fases hidrolgicas do Pantanal: a seca, a cheia e a vazante e realizada pelo mtodo da parcela pontual. No lado esquerdo distante 1,5 m das marcaes centrais de cada parcela da grade foram distribudas 250 parcelas pontuais, distantes 1 metro uma da outra. A parcela pontual consiste em uma haste de metal (2 mm) posicionada verticalmente ao solo. O toque de qualquer parte de uma ou mais espcies herbceas na haste foi anotado. Estes valores foram utilizados para calcular o valor de cobertura de cada espcie por parcela e por fase hidrolgica.
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Amostragem arbustivo-arbreas - As coletas das comunidades de plantas lenhosas foram realizadas de duas formas: arbustivo, as plantas que mediam de igual a 1 a menor 5 cm de dimetros foram amostra-
das dentro de parcelas de 250x4 m; arbreas: as plantas que mediam igual ou maior que 5 cm de dimetros foram amostradas em parcelas de 250x20 m. Com fita mtrica, foram medidos os dimetros altura do peito (1,30 m) de todas plantas que possuam dimetro a partir de 1 cm e a altura de cada planta foi medida com uma vara mtrica. Alm dessas informaes, foram anotados na planilha de campo o nome da espcie, local de ocorrncia e suas coordenadas.
resultados
As unidades de Paisagens e os Tipos Fitofisionmicos da Grade do Pirizal
Na rea da grade do Pirizal destacaram-se quatro tipos de unidades de paisagens caractersticas do Pantanal: Cordilheira: paleo-diques muito arenosos que alcanam, aproximadamente, 1 a 5 metros acima do nvel da inundao, tendo a predominncia da erva Bromelia balansae (gravat) sobre o solo, o que indica condies permanentes de no alagamento (Nunes da Cunha 1990); Campo de inundao: reas planas inundveis e dominadas por gramneas; Campo de inundao com murundus: reas planas inundveis, dominadas por gramneas e com elevaes do terreno chamadas de murundus, cocurutos ou monches, sobre os quais ocorrem pequenos agrupamentos arbreos no inundveis, compostos por espcies que ocorrem no Cerrado (Ponce & Cunha 1993); Canais de drenagem: Canal de drenagem, com deposio de sedimentos rasos e temporrios, podendo ser cobertos por gramneas ou apresentar uma vegetao arbrea, que neste caso denominado Landi. A associao da heterogeneidade ambiental e tipo de manejo resultou em seis diferentes fitofisionomias que ocorreram nestas quatro unidades de paisagens, variando desde fisionomias florestadas abertas, florestadas densas, campos limpos, campos de murundus, campos em diferentes estgios de sucesso e pastagens exticas; algumas apresentam designaes tpicas da regio com aceitao cientfica.
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No quadro abaixo esto exemplificadas as combinaes dos diferentes tipos de vegetao nas unidades de paisagens.
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Trilha / Parcela
diferentes habitats encontrados no sistema de parcelas permanentes, Pirizal . relao de unidades de paisagens e tipo de vegetao .
Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia Landizal - Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundvel com pimenteira (Licania parvifolia) e guanandi (Calophyllum brasiliense): vegetao com estrato herbceo ralo, tendo as espcies Sipanea biflora e Axonopus purpusii (mimosinho) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreoarbustivo densa com predomnio das espcies Licania parvifolia (pimenteira) e Calophyllum brasiliense (guanandi). O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando inundado durante a fase aqutica. Campo de Murundus com invaso avanada de Cambar e Pimenteira - Savana de trmitas sazonalmente inundvel com Vochysia divergens (cambar) e Licania parvifolia (pimenteira), ambas invasoras nestes campos: vegetao com estrato herbceo bastante ralo, tendo as espcies Sipanea biflora e Axonopus purpusii (mimosinho) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreoarbustivo densa com predomnio das espcies Vochysia divergens (cambar) e Licania parvifolia (pimenteira). Nas elevaes formadas por cupinzeiros (murundus) predominam espcies tpicas de cerrado. O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica. Campo de Murundus com invaso de Cambar e Pimenteira - Savana de trmitas sazonalmente inundvel com Curatella americana + Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundvel com Vochysia divergens (cambar) e Licania paravifolia (pimenteira), ambas invasoras de campos: vegetao com estrato herbceo ralo a denso, tendo a espcie Axonopus purpusii (mimosinho) o maior valor de cobertura; presena de espcies savnicas como Curatella americana (lixeira) que se alternam com as espcies invasoras como Vochysia divergens (cambar) e Licania paravifolia (pimenteira). O solo argilo-arenoso, acinzentado, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, pobre em serapilheira, havendo espaos sem vegetao arbrea.
Foto
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Trilha / Parcela
Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia Campo de Murundus - Savana de trmitas sazonalmente inundvel com Curatella americana (lixeira): vegetao predominantemente campestre com alguns arbustos e rvores esparsos sobre elevaes formadas por cupinzeiros (murundus). A estacionalidade da vegetao semi-decdua. Estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo rala com predominncia da espcie Curatella americana (lixeira). O solo argiloarenoso, de colorao branca, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo dos murundus que atuam como ilhas de vegetao. Campo de Murundus Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana (lixeira): vegetao predominantemente campestre com alguns arbustos e rvores esparsos sobre elevaes formadas por cupinzeiros (murundus). A estacionalidade da vegetao semi-decdua. Estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores valores de cobertura A cobertura do estrato arbreoarbustivo rala com predominncia da espcie Curatella americana (lixeira). O solo argilo-arenoso, de colorao branca, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo dos murundus que atuam como ilhas de vegetao.
Foto
Pasto formado - rea de pastagem extica em local anteriormente ocupado pela Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundvel com Calophyllum brasiliense (guanandi) (landi). Vegetao com estrato herbceo denso com predominncia de gramnea extica, Brachiaria humidicola (mindcola), com cobertura do estrato arbreo-arbustivo ausente. O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando inundado durante a fase aqutica.
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Trilha / Parcela
Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia
Foto
Cordilheira - Savana arbrea densa (cerrado) com Magonia pubescens (timb) + Pasto formado: vegetao apresentando estrato herbceo com cobertura mdia, com predominncia das espcies Bromelia balansae (gravat) e Imperata brasiliensis (sap); neste caso, parte da cordilheira foi desmatada para o plantio de espcie extica, Brachiaria humidicola (mindcola), e partes da mesma conservam-se as espcies arbreas savnicas com predomnio da espcie Magonia pubescens (timb). O solo arenoso, com colorao palha, bem drenado (seco).
Landizal - Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundvel com Licania parvifolia e Vochysia divergens: vegetao com estrato herbceo ralo, tendo as espcies Panicum laxum e Setaria geniculata os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo densa, com predomnio das espcies Licania parvifolia (pimenteira) e Vochysia divergens (cambar). O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando inundado durante a fase aqutica.
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Borda de cordilheira com campo de murundus - Savana arbrea densa (cerrado) + Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana: local com influncia de dois tipos de vegetao, onde o estrato herbceo possui cobertura mdia a densa, tendo as espcies regionalmente denominadas de mimosinho (Axonopus purpusii) e capim carona (Elionurus muticus) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo rala com predominncia da espcie Curatella americana (lixeira). No campo de murundus o solo argilo-arenoso, de colorao branca, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo nos murundus que atuam como ilhas de vegetao. E na cordilheira o solo arenoso, com colorao palha, bem drenado (seco).
Trilha / Parcela
Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia Pasto formado - rea de pastagem extica em local que anteriormente era ocupado pela Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana. Vegetao com estrato herbceo denso com predominncia de gramnea extica, Brachiaria humidicola (mindcola), com cobertura do estrato arbreo-arbustivo ausente. O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica. Pasto formado-rea de pastagem extica em local que anteriormente era ocupado pela Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana. Vegetao com estrato herbceo denso com predominncia de gramnea extica, Brachiaria humidicola (mindcola), com cobertura do estrato arbreo-arbustivo ausente. O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica. Pasto formado e Campo de Murundus: Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana com plantio de gramnea extica consorciada com gramnea nativa. Vegetao com estrato herbceo bastante denso e mesmo com o plantio da espcie extica Brachiaria humidicola (mindcola), a espcie nativa, regionalmente denominada de fura-bucho (Paspalum lineare), possui maior valor de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo rala, com predominncia da espcie Curatella americana (lixeira). O solo argilo-arenoso, de colorao branca, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo dos murundus que atuam como ilhas de vegetao. Pasto formado e Campo de Murundus: Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana com plantio de gramnea extica consorciada com gramnea nativa. Vegetao com estrato herbceo bastante denso e mesmo com o plantio da espcie extica Brachiaria humidicola (mindcola), a espcie nativa, regionalmente denominada de fura-bucho (Paspalum lineare), possui maior valor de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo rala, com predominncia da espcie Curatella americana (lixeira). O solo argilo-arenoso, de colorao branca, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo dos murundus que atuam como ilhas de vegetao.
Foto
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Trilha / Parcela
Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia Campo de Murundus - Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana (lixeira): vegetao predominantemente campestre com alguns arbustos e rvores esparsos sobre elevaes formadas por cupinzeiros (murundus). A estacionalidade da vegetao semi-decdua. Estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo rala com predominncia da espcie Curatella americana (lixeira). O solo argiloarenoso, de colorao branca, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo dos murundus que atuam como ilhas de vegetao. Campo de Murundus - Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana (lixeira): vegetao predominantemente campestre com alguns arbustos e rvores esparsos sobre elevaes formadas por cupinzeiros (murundus). A estacionalidade da vegetao semi-decdua. Estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo rala com predominncia da espcie Curatella americana (lixeira). O solo argiloarenoso, de colorao branca, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo dos murundus que atuam como ilhas de vegetao.
Foto
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Pasto formado - rea de pastagem extica em local anteriormente ocupado pela Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundvel com Calophyllum brasiliense (guanandi). Vegetao com estrato herbceo denso com predominncia de gramnea extica, Brachiaria humidicola (mindcola), com cobertura do estrato arbreo-arbustivo ausente. O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica.
Trilha / Parcela
Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia Pasto formado/cambarazal/borda de lagoa - Pasto formado + Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundvel com Vochysia divergens (cambar): vegetao mista, com cerca de 30% formada por pastagem extica com dominncia da espcie Brachiaria humidicola (mindcola) e 70% formada pela espcie arbrea invasora Vochysia divergens (cambar). O estrato herbceo denso, tendo as espcies Reimarochloa brasiliensis (mimosinho), Setaria geniculata e Melochia arenosa os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreoarbustivo rala com predomnio da espcie Vochysia divergens (cambar). No sub-bosque ocorre ainda elevado nmero de plantas jovens desta mesma espcie. O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica. Landizal - Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundvel com Calophyllum brasiliense e Licania parvifolia: vegetao com estrato herbceo ralo, tendo a espcie Axonopus leptostachyus (capim duro) e Reimarochloa brasiliensis (mimosinho) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo densa com predomnio das espcies Calophyllum brasiliens (guanandi) e Licania parvifolia (pimenteira). O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica.
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Cambarazal - Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Vochysia divergens: vegetao com invaso avanada pela espcie arbrea Vochysia divergens (cambar) em campo de murundus. Estrato herbceo ralo a denso, dependendo do grau de sombreamento de Vochysia divergens (cambar). Com maiores valores de cobertura dada pelas espcies herbceas regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii). A cobertura do estrato arbreoarbustivo densa com predomnio das espcies Curatella americana (lixeira) e Vochysia divergens (cambar), considerada invasora de campos naturais. O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica.
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Trilha / Parcela
Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia Campo de Murundus com invaso de Cambar Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana e Vochysia divergens: vegetao predominantemente campestre com estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreoarbustivo rala com predomnio das espcies Curatella americana (lixeira) e Vochysia divergens (cambar), considerada invasora de campos naturais. O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica.
Foto
Campo de Murundus - vegetao predominantemente campestre com alguns arbustos e rvores esparsos sobre elevaes formadas por cupinzeiros (murundus). A estacionalidade da vegetao semi-decdua. Estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreoarbustivo rala com predominncia da espcie Curatella americana (lixeira). O solo argilo-arenoso, de colorao branca, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo dos murundus que atuam como ilhas de vegetao.
Cordilheira - Savana arbrea densa (cerrado) com Curatella americana e Dpteryx alata: vegetao apresentando estrato herbceo com cobertura mdia, com maior cobertura das espcies Bromelia balansae (gravat) e Imperata brasiliensis (sap). A cobertura do estrato arbreo-arbustivo mdia com predomnio das espcies Curatella americana (lixeira) e Dpteryx alata (timb). O solo arenoso, com colorao palha, bem- drenado (seco).
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Trilha / Parcela
Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia
Foto
Borda de cordilheira com campo limpo (largo) Savana arbrea densa (cerrado) com Curatella americana + Campo limpo inundvel: local com influncia de dois tipos de vegetao. Estrato herbceo com cobertura mdia a densa, tendo as espcies Hyptis brevipes, Richardia grandiflora e Axonopus purpusii os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo densa na cordilheira predominando a espcie Curatella americana (lixeira) e no campo limpo no h cobertura arbreoarbustiva.
Borda de cordilheira com campo de murundus - Savana arbrea densa (cerrado) com Hymenaea stigonocarpa + Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana: local com influncia de dois tipos de vegetao. Estrato herbceo com cobertura mdia a densa, tendo a espcie regionalmente denominada de mimosinho (Axonopus purpusii) o maior valor de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo densa na cordilheira com predomnio da espcie Hymenaea stigonocarpa (jatob) e no campo de murundus rala com predomnio da espcie Curatella americana (lixeira).
Campo de Murundus com invaso de Vochysia divergens e Calophyllum brasiliense - Floresta semisempre verde sazonalmente inundvel com Vochysia divergens (cambar) e Calophyllum brasiliense (guanandi): vegetao com estrato herbceo ralo devido ao sombreamento das espcies arbreas, tendo as espcies Croton glandulosus e Axonopus purpusii (mimosinho) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo densa com predomnio das espcies Vochysia divergens (cambar) e Calophyllum brasiliense (guanandi), consideradas como invasoras de campos naturais.
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Trilha / Parcela
Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia Campo de Murundus - Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana: vegetao com o estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii.) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo mdia com predominncia da espcie Curatella americana (lixeira). O solo argilo-arenoso, de colorao branca, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo dos murundus que atuam como ilhas de vegetao. Cordilheira - Savana arbrea aberta (cerrado stricto sensu) com Curatella americana e Astronium fraxinifolium: vegetao savnica com estrutura de cerrado tpico. A estacionalidade da vegetao semi-decdua. A cobertura do estrato herbceo rala, sendo Bromelia balansae (gravat) e Elionurus muticus (carona) as espcies com maior cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo mdia predominando as espcies Curatella americana (lixeira) e Astronium fraxinifolium (gonaleiro). O solo arenoso, com colorao palha, bem-drenado (seco). Pasto formado - rea de pastagem em local que anteriormente era ocupado pela Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana. Vegetao com estrato herbceo denso com predominncia de gramnea extica, Brachiaria humidicola (mindcola), com cobertura do estrato arbreo-arbustivo ausente. O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica. Campo de murundus com invaso de CambarSavana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana e Vochysia divergens: vegetao com estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo mdia com predomnio das espcies Curatella americana (lixeira) e Vochysia divergens (cambar). O solo argiloarenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo dos murundus que atuam como ilhas de vegetao.
Foto
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Trilha / Parcela
Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia Campo de Murundus - Savana sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella americana: estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii.) os maiores valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo mdia com predominncia da espcie Curatella americana (lixeira). O solo argiloarenoso, de colorao branca, com drenagem pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, com exceo dos murundus que atuam como ilhas de vegetao.
Foto
Florstica
Reunindo todas as espcies herbceas (ervas) dos trs perodos amostrados encontrou-se 209 espcies, distribudas em 45 famlias e 113 gneros. As famlias Poaceae, Cyperaceae, Rubiaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Lamiaceae so responsveis por 59,33% de todas as espcies coletadas (Figura 1). Trabalhos considerando a listagem total de espcies herbceas para o Pantanal citam estas famlias como as mais ricas para a sinsia herbcea (Pott & Pott 1996; Junk et al. 2006).
01
distribuio em porcentagem das espcies herbceas para as seis famlias mais ricas na grade do Pirizal .
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Das lenhosas amostradas nas 30 parcelas da grade do Pirizal foram identificadas 100 espcies arbustivo-arbreas, distribudas em 70 gneros e 43 famlias. As famlias que mais contriburam para a riqueza florstica foram Fabaceae, Rubiaceae, Myrtaceae, Caesalpiniaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Malpighiaceae, Melastomataceae. Estas famlias abrangeram 60 espcies, constituindo 60% das espcies amostradas (Figura 2). As famlias que descrevem melhor a flora da rea estudada tambm foram as famlias mais importantes na composio dos cerrades do Brasil Central.
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distribuio da porcentagem de espcies lenhosas para as 12 famlias mais ricas na grade do Pirizal .
riqueza de espcies
A riqueza de espcie, tanto para as espcies lenhosas como para as espcies herbceas, variou entre as diferentes parcelas amostradas. A parcela E2 (Cordilheira com Cerrado), destacou-se com 37 espcies, seguida das parcelas A5, C5 e F1 (campos de murundus) todas com 26 espcies lenhosas; A2 (campo de murundus com invaso por Licania parvifolia (pimenteira)), com 25 espcies; E3 (Borda de cordilheira com campo limpo)
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com 25 espcies e B2 (cordilheira com cerrado e pasto formado), com 23 espcies. A vegetao sobre as cordilheiras, assim como sobre os murundus (elevaes do terreno formadas por cupinzeiros), no so inundadas e possuem elementos da flora do Cerrado que ocorre fora do Pantanal. Em relao s herbceas, houve tambm uma variao da riqueza total de espcies entre os perodos de seca, cheia e vazante (Figura 3). Isso ocorreu porque a maior parte das parcelas obteve incremento no nmero de espcies nos perodos de cheia e vazante. Isso foi particularmente interessante nas parcelas B1, B5 e C1 com pastagem extica (capim mindcola - Brachiaria humidicola), onde os baixos valores de riqueza ocorreram durante a seca, com 8, 5 e 8 espcies, respectivamente. Entretanto, durante a cheia, por exemplo, a riqueza foi mais elevada devido o aumento de plantas aquticas que rebrotam e/ou germinam nestes campos, com 22, 13 e 17 espcies, respectivamente. Em trabalho realizado por Rebellato & Nunes da Cunha (2005), na mesma regio onde est inserida a grade do Pirizal, foi verificada que a riqueza de espcies muda sazonalmente, ao longo dos meses mais midos e apresenta queda progressiva ao longo dos meses mais secos. Uma tendncia tambm observada foi o aumento progressivo da riqueza entre parcelas agrupadas em muito inundveis em direo quelas agrupadas em pouco ou no inundveis. Em parcelas com maior profundidade e durao de inundao como em A2 (campo de murundus com invaso por Licania parvifolia (pimenteira)), E1 (campo de murundus), E5 (campo de murundus com invaso avanada por Vochysia divergens (cambar) e Calophyllum brasiliense (guanandi)) e F1 (campo de murundus) somam-se 42 espcies, j nas parcelas com inundao intermediria como em D5 (campo de murundus com invaso por Vochysia divergens (cambar)), E3 (borda de cordilheira com campo limpo), A5 (campo de murundus), C3 (pasto formado sobre campo de murundus), F4 ((campo de murundus com invaso avanada por Vochysia divergens (cambar)), F5 (campo de murundus), C1 (pasto formado) e A4 (campo de murundus), somam-se 62 espcies, e para aquelas parcelas pouco ou no inundveis como B2 (cordilheira com cerrado e pasto formado), B4 (borda de cordilheira com campo de murundus), E2 (cordilheira com cerrado), E4 (borda de cordilheira com campo de
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murundus) e F2 (cordilheira com cerrado s.s.), a riqueza chegou a 80 espcies. Esses valores apresentados ocorreram para o perodo de cheia, entretanto, esta tendncia ocorre tambm para os perodos de seca e vazante, como tambm j foi verificado em outros estudos realizados no pantanal como em Admoli & Pott (1996) e Fortney et al. (2004). Em geral, em reas midas ou ambientes aquticos, a baixa diversidade est correlacionada a habitats permanentemente inundados ou com longo perodo de inundao (Mitsch & Gosselinki 2000).
03
Riqueza total de espcies herbceas dos trs perodos amostrados (seca, cheia e vazante) para as 30 parcelas da grade do Pirizal .
Ocorrncia de espcies herbceas nas parcelas

Das 209 espcies herbceas amostradas, 100 esto presentes em apenas uma ou duas parcelas. Para a famlia mais rica (gramneas), que representa 28,2% das espcies amostradas (59 espcies), destacou-se com grande freqncia de ocorrncia Axonopus purpusii (mimosinho) com 86,7% de ocorrncia nas parcelas, seguida de Panicum laxum (grama do carandazal, 76,7%), Paspalum plicatulum (macega branca, 73,3%) e Paspalum lineare (fura bucho, 60%). Todas estas so restritas ou preferencialmente ocorrem em parcelas inundveis. Algumas outras gramneas ocorrem nos ambientes no inundveis (cordilheiras), destacando-se nestes ambientes Elyonurus
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muticus (capim carona) e Imperata brasiliensis (sap), ocorrentes em todas as trs parcelas no inundveis e no amostradas em nenhuma parcela inundvel. Para as demais famlias, as espcies mais freqentes nas parcelas foram: Eleocharis minima (90%), Sagittaria guyanensis (80%), Eleocharis acutangula e Phyllanthus stipulatus (76,6%), Utricularia foliosa (70%) e Ludwigia octovalvis (18%), todas exclusivas das parcelas inundveis, ocorrendo principalmente no perodo de cheia. Para os ambientes no inundveis (cordilheiras) espcies como Bromelia balansae (gravat), Adiantum fructuosum (samambaia), Allagoptera leucocalyx (uriri) e Commelina cf. erecta ocorreram em todas as trs parcelas no inundveis no sendo amostradas em nenhuma parcela inundvel.
Eficincia amostral
Com relao ao total de 209 espcies amostradas pelo mtodo da parcela pontual e somando-se mais 27 espcies coletadas de forma aleatria nas proximidades das parcelas, temos 236 espcies, distribudas em 48 famlias e 122 gneros. O nmero de espcies da Famlia Poaceae sobe de 59 para 65, Cyperaceae de 30 para 37 espcies e da Famlia Fabaceae de 9 para 14 espcies. Dos levantamentos realizados por Rebellato & Nunes da Cunha (2005) e Pagotto (2009) na mesma regio, somam-se mais 26 espcies aqui no amostradas, o que nos levaria a um total de 262 espcies inventariadas para regio do Pirizal. Assim, a metodologia utilizada aliada s coletas aleatrias realizadas fora das parcelas gerou uma boa amostragem para a regio, que possui, em maioria, ambientes campestres normalmente com uma ou poucas espcies de gramneas dominantes e um elevado nmero de espcies de ervas pouco abundantes ou raras. Fundamentais tambm so as amostragens em diferentes perodos do ano, uma vez que h uma cclica mudana na composio e estrutura das comunidades de herbceas. Das 1.147 espcies herbceas listadas para todo Pantanal, neste trabalho, foi possvel detectar 20,6% (236 espcies) da flora herbcea. Complementado com outros trabalhos na regio, foi possvel chegar a 22,8% (262 espcies) da flora. Uma boa contribuio, visto que o Pantanal e suas diferentes 11 sub-regies so floristicamente distintas (Silva 1999).
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Das quatro espcies citadas como endmicas para o Pantanal, neste estudo amostrou-se Habranthus pantanalensis (Amaryllidaceae), o que nos levou a considerar que a incluso desta nica espcie representou muito bem esta categoria. Das 100 espcies lenhosas amostradas, 80 foram encontradas nas trs cordilheiras (10% das unidades de paisagens das parcelas). Em trabalho realizado em uma cordilheira nesta regio de forma bem extensiva encontrou-se 80 espcies lenhosas. Portanto a amostragem realizada pelo sistema RAPELD incluiu mais 20 espcies. Sendo o Pantanal formado por um mosaico de paisagens, os habitats apresentam caractersticas geomrficas peculiares. So na grande maioria manchas (patches) que mudam abruptamente no espao. Por isso a aplicao da metodologia RAPELD carece de pequenas adaptaes para evitar que as parcelas fiquem entre diferentes habitats. Pois neste caso a parcela no atenderia o critrio de isolinha e tamanho amostral mnimo exigido. Diante desta situao o pesquisador dever escolher a fisionomia mais prxima e que atenda os critrios da amostragem. Mesmo diante do exposto, a metodologia usada demonstrou eficincia amostral, pois de 600 espcies arbustivas e arbreas registradas para o Pantanal, cerca de 16% foram amostradas neste sistema de parcelas permanentes.
Concluses e implicaes para o manejo

O sistema parcelas RAPELD foi eficiente, principalmente por ressaltar as diferentes unidades de paisagens caractersticas desta regio. O Pantanal extremamente heterogneo e dinmico e por isso esta metodologia atendeu a possibilidade de amostragem em diferentes habitats e sazonalidade. O produto do RAPELD se mostra muito interessante para o Pantanal, porque a vegetao vista como habitats e isso facilita a integrao da flora com os demais grupos biolgicos. Esta viso resulta em informaes bsicas para subsidiar manejos que atenda a conservao da biodiversidade. Para aumentar o nmero de espcies inventariadas, utilizando o desenho amostral RAPELD, pode-se instalar parcelas adicionais ou mdulos em ambientes que foram sub-amostrados ou mesmo em unidades de paisagens que no foram contempladas pela grade.
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Outro fato importante a possibilidade de monitorar os efeitos do manejo ao longo do tempo e diagnosticar mudanas na estrutura e composio da vegetao para a regio, em longo prazo. A vegetao do Pantanal bastante dinmica e, portanto, estudos em longo prazo nos diferentes ambientes tornam-se importantes para subsidiar medidas adequadas de manejo na regio. Um exemplo da dinmica da vegetao no Pantanal so as invases por espcies monodominantes, a exemplo do cambar (V. divergens) e pimenteira (Licania parvifolia), ocasionando a diminuio das reas de campos naturais, acarretando mudanas em determinados habitats (Arieira & Nunes da Cunha 2006). A dinmica da vegetao foi notada a partir do ano de 1974, a partir deste perodo vrias alteraes no manejo tradicional ocorreram no Pantanal devido a diferentes origens, de ordem naturais, antrpicas e legais. Em vrias parcelas foi possvel detectar diferentes graus de invases por estas espcies, sendo o monitoramente importante para se diagnosticar mudanas futuras na composio e estrutura das comunidades vegetais.
agradecimentos
Ao Centro de Pesquisas do Pantanal (CPP), ao Ncleo de Estudos do Pantanal (NEPA), Fundao de Amparo a Pesquisa de Mato Grosso (FAPEMAT), ao tcnico Sr. Hlio Ferreira e Sr. Francisco Ensio, aos estagirios e alunos de iniciao cientfica do Laboratrio de Ecologia Vegetal. Aos pantaneiros Sr. Carlos, dono da Fazenda Nossa Senhora Aparecida, Sra. Oriana Paes de Barros da Fazenda So Carlos e Sr. Paulo das Canoas, Fazenda Canoas e aos moradores locais, em especial, a Chute.
sugestes de leitura
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invertebrados aquticos caPtulo 04
Invertebrados aquticos
Mait Tambelini dos Santos Claudia Tasso Callil
s invertebrados aquticos esto entre os mais diversos e abundantes organismos encontrados nos ecossistemas aquticos de reas midas. Possuem um papel importante no funcionamento destes ambientes devido a sua posio central nas cadeias alimentares, constituindo um elo importante entre os produtores primrios e os consumidores, participando do fluxo de energia e da ciclagem de nutrientes. Os estudos voltados para a anlise da estrutura da comunidade de invertebrados aquticos no Pantanal so mais frequentes em corpos dgua permanentes, como rios e lagoas, sendo escassos os estudos com esses organismos em corpos dgua temporrios. O ciclo hidrolgico um dos fatores que determinam a distribuio e a composio das comunidades de invertebrados aquticos nos ecossistemas aquticos. Os corpos dgua temporrios apresentam um alto nvel de estresse, devido ao padro de inundao e seca sazonal. Desta forma, esses ambientes geralmente apresentam uma diversidade menor do que os rios e lagoas. Os parmetros fsico-qumicos da gua, tamanho da partcula do substrato e as interaes biolgicas so outros fatores que influenciam a distribuio espacial dos invertebrados aquticos. Quando coletamos uma amostra de invertebrados aquticos esperamos encontrar organismos bastante diversos como minhocas, moluscos, insetos, nematides, caros e microcrustceos. Para sobreviverem em ambientes estressantes, como as reas de plancie sazonalmente inundvel, os invertebrados adquiriram estratgias que permitem o sucesso da colonizao, como: resistncia dissecao, migrao dos adultos e oviposio. A resistncia dissecao realizada com maior frequncia por organismos que durante a fase adulta no possuem a capacidade de voar (ex: crustceos, aneldeos, moluscos), depositando seus ovos no substrato e esperando por futuros eventos de inundao. A migrao dos
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adultos e oviposio so realizadas principalmente por Dipteras (mosquitos), Hemipteras (baratas dgua) e Coleopteras (besouros) que podem simplesmente voar e depositar seu ovos em outros habitats. Muitas espcies possuem o ciclo de vida curto, no qual as larvas atingem a fase adulta em apenas alguns dias e aps a emergncia os adultos esto aptos a se reproduzir. Desta forma, a comunidade consegue se restabelecer rapidamente depois do perodo de seca. Os insetos aquticos so os invertebrados mais abundantes e diversos. As ordens Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera ocorrem em ambientes com guas bem oxigenadas, sendo utilizados como instrumento na indicao da qualidade ambiental dos ecossistemas aquticos. Durante o seu ciclo de vida, as larvas desses grupos de insetos apresentam pelo menos um estgio de desenvolvimento na gua, sendo os adultos de vida terrestre. Alguns indivduos adultos no possuem aparelho digestrio, pois tem somente a funo de se reproduzir. Os insetos pertencentes ordem Odonata so popularmente conhecidos como liblulas ou lavadeiras e todas as larvas so carnvoras. A ordem Coleoptera (besouros) apresenta famlias aquticas e terrestres, sendo que os adultos das espcies aquticas podem ser terrestres ou semi-aquticos. Os insetos da ordem Hemiptera (baratas dgua) geralmente so aquticos, ao contrrio da maioria das outras ordens. A famlia Chironomidae (mosquitos) muito utilizada para compreender distribuio tanto deste grupo como o da comunidade de macroinvertebrados, uma vez que constitui um dos grupos mais abundantes entre os invertebrados aquticos e suas larvas colonizam diversos tipos de habitats. Esse grupo consegue viver em locais com uma ampla variedade de condies ambientais, com espcies tolerantes a baixas concentraes de oxignio, extremos de temperatura, de pH e de condutividade. As minhocas aquticas (classe Oligochaeta) tambm so bastante numerosas em plancies alagveis, principalmente em guas rasas com altas temperaturas. Os nematides aquticos (vermes) podem ser encontrados em diversos tipos de ambientes como rios, poas e lagos, independentemente da profundidade. Os microcrustceos, como cladocera e copepoda, apresentam um desenvolvimento rpido e podem ser dominantes em ambientes lnticos, principalmente em poas temporrias.
invertebrados aquticos
01
representantes de invertebrados aquticos encontrados nas 27 parcelas amostradas em fevereiro de 2007 na grade do Pirizal: A - Minhoca (Oligochaeta), B - Caramujo (Marisa sp.), C - Caramujo (Pomacea sp .), d - Microcrustceo (cladocera), e - Microcrustceo (copepoda), F - ninfa de liblula (odonata), G - larva de besouro (coleoptera), H - larva de borboleta (lepidoptera), i - larva de mosquito (chironomidae), j - larva de mosquito (ceratopogonidae) .
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Os moluscos so conhecidos popularmente como caramujos e no Pantanal frequente encontrarmos organismos da famlia Ampullaridae. Estes moluscos possuem adaptaes para sobreviver sob altas temperaturas nos perodos de guas baixas. Durante a poca da seca, esses organismos se enterram e mantem-se estivados. No Pantanal ocorre uma ave conhecida como gavio-caramujeiro (Rostrhamus sociabilis), que possui uma dieta exclusivamente a base de moluscos, ou seja, malacfaga. Alguns exemplares dos grupos citados acima so apresentados na Figura 1 Neste captulo sero apresentados os resultados obtidos na dissertao de mestrado de Tambelini-Santos, M. (2008) sobre a composio e o padro de distribuio da comunidade de invertebrados aquticos na grade do Pirizal.
esforo amostral
Realizamos uma nica campanha no ms de fevereiro de 2007 durante o perodo de cheia. Das 30 parcelas, 27 encontravam-se submersas, sendo possvel a amostragem somente nestas parcelas. Foram feitas trs sub-amostras (rplicas) ao longo de 150 m da parcela com a distncia de 50 m entre elas, onde cada sub-amostra ser considerada como ponto de amostragem. Optamos por usar uma escavadeira manual para coletar os invertebrados que se encontravam no fundo. Em seguida, o material biolgico foi lavado em um conjunto de quatro peneiras com malhas de 2,0 mm, 1,0 mm, 0,25mm, 0,125 mm. Os organismos encontrados nas malhas de 2,0 e 1,0 mm foram fixados imediatamente em etanol 80%. O material retido nas malhas de 0,25 e 0,125 mm foi acondicionado em potes de polietileno fixado em etanol 80% e posteriormente triados sob microscpio estereoscpico. Em cada ponto de amostragem dentro da parcela foi feita a caracterizao limnolgica na qual medimos os valores de potencial hidrogeninico (pH), temperatura T (oC), condutividade eltrica Cond.(mS.cm-1), oxignio dissolvido OD (mg.L-1) e a profundidade (cm) da coluna dgua. Para definir os tipos de partculas que compem o sedimento e a porcentagem de matria orgnica amostras de solo foram coletadas em cada ponto de amostragem.
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As partculas do sedimento foram classificadas de acordo com o material retido em um conjunto de trs peneiras: peneira com malha 0,063mm = silte + argila, peneira com malha 0,125mm = areia fina, peneira com malha 0,250mm = areia mdia.
composio da fauna de macroinvertebrados aquticos

No total foram identificados 41 taxa (ordem, famlia e gnero) de invertebrados aquticos nas 27 parcelas (Tabela 1). Oligochaeta e Chironomidae foram os mais representativos da comunidade tanto em abundncia como em frequncia de ocorrncia. Dez taxa (ordem, famlia e subfamlia) foram considerados os mais comuns, pois ocorreram em mais de 50% dos pontos amostrados: Oligochaeta (96%), Tanypodinae (93%), Chironominae (85%), Nematoda (85%), Hydrophilidae (81%), Ampullariidae (74%), Cladocera (67%), Dytiscidae (63%), Lepidoptera (63%) e Copepoda (59%). Os taxa considerados mais comuns pertencem a diferentes tipos de grupos funcionais, no qual os invertebrados so agrupados de acordo com a natureza do alimento e a forma de captura. Neste estudo encontramos organismos fragmentadores (Lepidoptera), raspadores (Nematoda, Ampullariidae) e coletores (Oligochaeta, Chironominae, Hydrophilidae), todos consumidores primrios, e larvas de mosquitos (Tanypodinae) e larvas de besouro (Dytiscidae) que so organismos predadores.
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Taxa Nematoda Annelida Hirudinea
Frequncia de ocorrncia (% das parcelas em que o grupo esteve presente) dos grupos de invertebrados aquticos encontrados nas 27 parcelas amostradas na grade do Pirizal . Nomenclatura comum Verme Sangue-suga Minhoca Frequncia de ocorrncia (%) 85 15 96
Oligochaeta Mollusca Gastropoda Ampullariidae
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Biodiversidade no Pantanal de Pocon Nomenclatura comum Caramujo Caramujo Caramujo Microcrustceo Microcrustceo Aranha -Liblula Barata dgua -15 Larva de borboleta Larva de besouro Larva de besouro Larva de besouro 81 Larva de mosquito Larva de mosquito 44 63 63 30 56 30 30 Frequncia de ocorrncia (%) 30 30 37 67 59
Taxa Pomacea sp. Marisa sp. Ancylidae Crustacea Cladocera Copepoda Arachnida Ephemeroptera Odonata Libellulidae Hemiptera Trichoptera Hydroptilidae Lepidoptera Coleoptera Dytiscidae Dryopidae Hydrophilidae Berosus sp. Diptera Ceratopogonidae Chironomidae Ortocladiinae Corynoneurini Corynoneura Chironominae Chironomini Beardius sp. Chironomus Cryptochironomus sp2. Dicrotendips Goeldichironomus
Larva de mosquito
Larva de mosquito Larva de mosquito Larva de mosquito Larva de mosquito Larva de mosquito Larva de mosquito Larva de mosquito
41 41 19 7 26 4 7
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Harmischia Parachironomus
invertebrados aquticos Nomenclatura comum Phaenospsectra Polypedilum sp1. Stenochironomus Zavreliella sp2. Tanytarsini Tanytarsini Gnero A sp2. Caladomyia Tanytarsus Tanypodinae Coleotanypodini Coelotanypus Pentaneurini Ablabesmyia sp1. Labrundinia Larsia Procladini Djalmabatista pulcher Procladius Larva de mosquito Larva de mosquito 4 41 Larva de mosquito Larva de mosquito Larva de mosquito 70 30 4 Larva de mosquito 30 Larva de mosquito Larva de mosquito Larva de mosquito 4 37 4 Larva de mosquito Larva de mosquito Larva de mosquito Larva de mosquito Frequncia de ocorrncia (%) 19 74 4 4
Taxa
Uma das dificuldades nos estudos com invertebrados aquticos o refinamento taxonmico. A identificao desses organismos, na maioria das vezes, baseada somente nas caractersticas morfolgicas. A perda de estruturas durante o processo de triagem dificulta a identificao at o nvel de gnero e espcie, sendo necessrio manter a identificao ao nvel de classe, ordem ou famlia. A identificao dos imaturos de Chironomidae feita atravs da anlise da morfologia da cabea, uma estrutura que dificilmente perdida ou destruda (Figura 2). Este fato permitiu um refinamento taxonmico melhor para esse grupo. Os grupos mais abundantes encontrados neste estudo apresentam um hbito alimentar generalista. Organismos com hbito alimentar generalista so encontrados com frequncia na maioria dos ambientes aquticos, pois tem facilidade para se adaptar a maioria das mudanas naturais, como eventos de inundao e seca sazonal.
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02
estrutura ceflica de alguns representantes da famlia chironomidae (diptera) encontrados nas 27 parcelas amostradas em fevereiro de 2007 na grade do Pirizal: a - Polypedilum (Tripodura), B - Ablabesmyia, c - Tanytarsus e d - Procladius .
Fatores que afetam a comunidade de invertebrados aquticos

A composio dos grupos de invertebrados mais comuns estudados na grade do Pirizal esteve relacionada com a profundidade da coluna dgua e com o tamanho das partculas no solo, havendo uma mudana gradativa na frequncia relativa das espcies ao longo dos dois gradientes (Figura 3).
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Relao das dez taxas mais comuns da comunidade de macroinvertebrados aquticos com as variveis profundidade (cm) e silte-argila (%) nas 27 parcelas amostradas em fevereiro de 2007, na grade do Pirizal .
Oligochaeta apresentou uma forte relao com a profundidade, sendo a presena desses organismos limitada a parcelas onde a profundidade foi menor. Estudo realizado por Marchese et al. (2005) no rio Paraguai apresentou resultado similar ao encontrado na grade do Pirizal, no qual Oligochaeta apresentou altas densidades em locais com pouca profundidade e altas concentraes de oxignio dissolvido. Os taxa Hydrophilidae, Dytiscidae e Copepoda tambm apresentaram relao com a profundidade, onde a abundncia desses organismos diminuiu medida que o nvel da gua aumentou. As partculas mais finas do solo silte-argila foi outro fator que influenciou a estrutura da comunidade de invertebrados aquticos na grade do Pirizal. A composio de espcies de invertebrados nas reas de plancie alagvel do rio Paraguai tambm variou em funo das partculas no sedimento. A resoluo taxonmica de muitos grupos ficou ao nvel de ordem e famlia podendo no ter sido detectadas possveis relaes ocorridas ao nvel de gnero e espcie. Contudo, a utilizao da famlia Chironomidae uma ferramenta nos estudos realizados em reas midas, visto que os resultados encontrados para esse grupo, ao nvel de gnero e espcie, so muito similares aos encontrados para a comunidade de macroinvertebrados.
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Os dados de Chironomidae foram similares aos resultados encontrados para a comunidade de invertebrados aquticos. A Figura 4 mostra a relao encontrada entre a comunidade de Chironomidae e as variveis profundidade e o tamanho das partculas do solo.
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Relao dos 21 gneros de Chironomidae com as variveis areia mdia (%) e profundidade (%) nas 27 parcelas amostradas em fevereiro de 2007, na grade do Pirizal .
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A comunidade de Chironomidae apresentou relao com as variveis areia mdia e profundidade, onde houve uma substituio das espcies ao longo do gradiente destas variveis. Tanto a composio do sedimento como a profundidade da coluna dgua determinam a abundncia e distribuio de Chironomidae e da maioria dos macroinvertebrados bentnicos. Corynoneura, Chironomus, Procladius, Djalmabatista pulcher e Caladomyia estiveram restritos a parcelas com pouca profundidade e com maiores quantidades de areia mdia. Outros gneros, como Larsia, Tanytarsus e Zavreliella sp2, foram encontrados em parcelas mais profundas, onde o solo mais argiloso e acumula mais gua. Os gneros Polypedilum e Ablabesmyia foram os que ocorreram em mais de 50% das parcelas amostradas e tambm os mais abundantes. O gnero Polypedilum costuma ser abundante em qualquer ambiente de gua doce, tanto para estudos em plancies de inundao quanto para rios, la-
goas ou baas. O gnero Ablabesmyia pode alimentar-se tanto de detritos como de animais (larvas de Chironomidae e microcrustceos) possuindo baixa seletividade, tendo hbito alimentar generalista. O tempo que cada parcela permaneceu inundada teve uma relao positiva e significativa com a profundidade medida nas mesmas. Sendo assim, as parcelas que permaneceram mais tempo inundadas foram as que apresentaram as maiores profundidades e solo mais argiloso. O padro anual de inundao provavelmente o evento mais importante que afeta a fauna e a flora no Pantanal. Os impactos decorrentes da ao humana podem afetar o ciclo hidrolgico, trazendo srias consequncias para a biodiversidade e afetando o padro de distribuio dos organismos.
Concluses e implicaes para o Manejo

De um modo geral a grade localizada no Pirizal permitiu a amostragem de invertebrados em um ambiente que ainda no havia sido estudado no Pantanal, que so os corpos dgua temporrios. No entanto, este sistema seria mais eficiente se ns tivssemos avaliado a influncia dos fatores que atuam em diferentes escalas espaciais na distribuio da comunidade de invertebrados aquticos, onde seriam levados em considerao os microhabitats encontrados em cada parcela. Apesar de serem desconhecidos pela maioria das pessoas, esses organismos possuem um papel fundamental no equilbrio do ecossistema, pois so a base alimentar de outros animais, como peixes e aves por exemplo. A manuteno da diversidade desta fauna depende da preservao das reas onde eles se localizam.
agradecimentos
Agradecemos a Cristina Mrcia de Menezes Butakka pelo auxlio na identificao das larvas de Chironomidae, Vera Uhde pela ajuda em campo e pela triagem do material. Ao Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade da Universidade Federal do Mato Grosso, ao Centro de Pesquisas do Pantanal - CPP, ao Ministrio da Cincia e Tecnologia MCT e ao Programa de Pesquisa em Biodiversidade PPBio, pelo
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auxlio financeiro e apoio logstico. FAPEMAT pela concesso da bolsa de estudos, que indispensvel para a dedicao ao mestrado.
sugestes de leitura
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invertebrados aquticos STEINMAN, A.D.; CONkLIN, J.; BOHLEN, P.J.; uzARSkI, D.G. inlfuence of cattle grazing and pasture land on macroinvertebrate communities in freshwater wetlands. Wetlands, v .23, n .4, p .877-889, 2003 . TAMBELINI-SANTOS, M. Estrutura da comunidade macroinvertebrados bentnicos em uma rea de plancie alagvel no Pantanal de Pocon, MT . 37f . dissertao (Mestrado em ecologia e conservao da Biodiversidade), universidade Federal do Mato Grosso, cuiab, 2008 .
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Fauna caPtulo 05 de artrpodes de solo
Fauna de artrpodes de solo

Marinz Isaac Marques Wesley Oliveira de Sousa Geane Brizzola dos Santos Leandro Dnis Battirola Kellie Christina dos Anjos
estrato edfico formado por diferentes horizontes do solo, compostos por componentes vivos e no vivos, organizados verticalmente em um perfil de camadas horizontais. A camada mais externa, conhecida como serapilheira ou liteira, compreende material de origem vegetal composto por folhas, flores, cascas, frutos e sementes, e, em menor proporo, por restos de animais e material fecal que recobre o solo. Esse estrato atua como um sistema de entrada e sada, recebendo material vegetal e animal, que decomposto e distribudo por meio de nutrientes para o solo. O solo apresenta poros, cavidades, canais, buracos e tneis que suportam ricas e diversificadas comunidades de animais. Esses organismos tm seu ciclo de vida completo ou parcialmente vinculado ao solo. Espcies edficas podem ser descritas como epiedficas, vivendo na superfcie do solo e serapilheira, ou euedficas, habitando os espaos dos horizontes minerais abaixo da camada de serapilheira. Essa fauna, extremamente complexa, contribui para a manuteno do equilbrio na natureza, podendo influenciar em diferentes graus de intensidade as propriedades fsicas, qumicas e biolgicas do solo, retirando a matria necessria manuteno de seu metabolismo e ciclo vital, liberando substncias importantes para construo, estruturao e preservao da fertilidade do solo. Os artrpodes terrestres (Arthropoda) constituem grande parte desta fauna, modificando a aerao, infiltrao de gua no solo e revolvendo o substrato. Por outro lado, a reduo da fauna edfica pode ocasionar a degradao fsica e qumica do solo devido diminuio nas taxas de decomposio da matria orgnica e mineralizao dos detritos orgnicos,
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interferindo na qualidade do estoque de carbono disponvel neste estrato e, consequentemente, afetando o estabelecimento e crescimento das plantas. No Pantanal mato-grossense a fauna de solo vem sendo investigada com o objetivo de identificar os grupos dominantes de artrpodes, bem como sua riqueza (nmero de espcies) e distribuio nesta regio. A riqueza e diversidade de grupos especficos como besouros (Coleoptera), formigas (Hymenoptera, Formicidae) e aranhas (Araneae) foram avaliados na grade do Pirizal por Figueiredo (2007), Oliveira-Silva (2007), Tissiani (2009) e Anjos (2009), e em reas vizinhas por Pinho (2003), Castilho (2005) e Battirola (2007). A ocorrncia e o desenvolvimento de migraes horizontais e verticais dos artrpodes terrestres como estratgias de sobrevivncia durante o perodo de cheia nesta rea, foram investigadas por Adis et al. (2001). Todos estes estudos so fundamentais para a compreenso da importncia e das funes ecolgicas desempenhadas pelos artrpodes no solo e, posteriormente, sobre o uso desses animais como indicadores de mudanas na produtividade (fertilidade) e funcionamento do sistema edfico. Desta maneira, apresentada neste captulo uma compilao dos resultados obtidos por Figueiredo (2007), Oliveira-Silva (2007) e Anjos (2009), sobre a fauna de solo da grade do Pirizal, inventariada no perodo compreendido entre 2005 e 2007.
nomenclatura zoolgica
Neste estudo utilizou-se a classificao em que os Hexapoda incluem os Insecta e os Parainsecta (Collembola, Diplura e Protura), sendo tratados com insetos em geral. Quando possvel so apresentados no texto nomes populares ou aportuguesados dos respectivos txons (nome cientfico para um grupo de organismos que compartilham as mesmas caractersticas). Pelo nome do txon possvel identificar a categoria taxonmica (nvel hierrquico dentro do sistema de classificao) correspondente, ou seja, at que nvel esses organismos foram identificados dentro da classificao zoolgica.
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esforo amostral
As coletas foram realizadas durante a fase terrestre, nica poca do ano em que as reas mais baixas do Pantanal no esto inundadas, permitindo o estudo da fauna de solo. A amostragem dos besouros e formigas foi efetuada em novembro de 2005 empregando-se extrator mini-Winkler e armadilhas pitfall, dispostas em lados opostos de cada parcela da grade (Figura 1). Em setembro e outubro de 2007 os grandes grupos de artrpodes e a comunidade de aranhas foram inventariadas usando armadilhas pitfall com e sem iscas de fezes humanas, respectivamente.
01
Disposio dos pontos na parcelas empregando-se extrator Mini-Winkler e armadilhas Pitfall.
O mini-Winkler um aparelho composto por duas partes. A primeira, utilizada em campo, constituda por um tecido em forma de funil arredondado, sustentado por duas armaes internas de metal em formato circular e com dois barbantes para o fechamento da extremidade inferior. A armao de metal superior tem a funo de apoio durante o manuseio do aparelho e a inferior o local onde se inserem telas utilizadas no peneiramento da serapilheira e/ou solo (Figura 2). A segunda, utilizada na extrao dos artrpodes em laboratrio, consiste de um funil quadrado confeccionado em tecido de algodo que se estende superiormente formando um capuz, o qual fechado com auxlio de barbantes. O capuz possui uma argola de metal utilizada para a suspenso do aparelho em laboratrio.
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Esquema do extrator Mini-Winkler, parte utilizada em campo para coleta dos artrpodes em solo e serapilheira .
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Duas armaes internas em metal (33x29cm) do forma e sustentao ao funil, e a superior serve tambm de suporte para sacos de nylon medindo 22 x 39 cm e com malha de 5 mm. Estes sacos recebem as amostras de serapilheira e/ou solo peneirado em campo. Na extremidade inferior do funil um frasco coletor dos artrpodes contendo lcool a 70% amarrado com auxlio de barbante. medida que a serapilheira e/ou solo presentes nos sacos de nylon perdem umidade, os artrpodes destas amostras tendem a escapar do dessecamento, caindo no frasco coletor (Figura 3). Cada uma das 29 parcelas da grade foi amostrada com extrator mini-Winkler, excluindo a parcela F5, que possua lmina dgua de aproximadamente 5 cm. Para isto demarcou-se em cada parcela, cinco pontos eqidistantes entre si, com auxlio de piquetes e barbante, e coletou-se 1m de serapilheira em cada ponto. As pores de serapilheira eram posteriormente colocadas no funil do mini-Winkler para o peneiramento. O material peneirado era recolhido na extremidade inferior do funil e em seguida, depositado em uma bandeja de plstico e ento acondicionado em
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Esquema do extrator Mini-Winkler, parte utilizada em campo (condies no controladas de temperatura e umidade) para extrao dos artrpodes.
sacos de nylon, fechado por colchetes, etiquetado e inseridos em saco de plstico para evitar a fuga dos artrpodes. Ao final da coleta em cada ponto, dez sacos de nylon eram preenchidos para cada 1 m2 de serapilheira peneirada, perfazendo um total de 50 sacos em 5 m de rea amostrada por parcela. Aps a coleta, os extratores contendo serapilheira permaneceram suspensos no mini-Winkler em ambiente natural por 72 horas, para dessecao e consequente queda dos artrpodes nos frascos coletores contendo lcool a 70%. As armadilhas pitfall so as mais utilizadas para monitorar a atividade ou movimentaes dos invertebrados terrestres sobre a superfcie do solo. Estas armadilhas consistem em um frasco de plstico com 20 cm de altura e abertura circular de 5 a 6 cm, contendo 250 ml de soluo, que
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pode ser aquosa com cido pcrico, lcool ou formalina a 4%. So dispostas no solo protegidas por coberturas de plstico (20 x 20 cm) apoiadas sobre quatro hastes metlicas, que impedem que folhas, galhos e chuva interfiram na amostragem. Junto abertura do frasco coletor utilizou-se um anel plstico coberto com areia para facilitar a aderncia dos animais (Figura 4). Em cada parcela amostral de 250 m foram distribudas cinco armadilhas (ver Figura 1) que permaneceram instaladas por cinco dias durante a
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04
esquema ilustrativo da armadilha Pitfall (adis, 2002) instalada na grade do Pirizal .
amostragem dos besouros e formigas, e por trs dias para aranhas e grandes grupos de artrpodes.
Grandes grupos de arthropoda

Em 2007, foram coletados 29.321 artrpodes distribudos entre insetos (Insecta), aracndeos (Arachnida) e miripodes (Myriapoda). Os insetos somaram 82,2% do total de artrpodes coletados, e os grupos predominantes, ou seja, que mais se locomoveram no solo foram os colmbolos (Collembola), besouros e himenpteros (Hymenoptera), a maioria formigas, correspondendo, respectivamente, a 39,5%, 20,4% e 17,3% do total de insetos amostrados na grade do Pirizal. Os aracndeos compreenderam 17,6% dos artrpodes e foram representados por 15,8% de caros (Acari) e 0,9% de aranhas (Tabela 1). A comunidade de artrpodes edficos na rea da grade do Pirizal foi constituda por uma grande diversidade de grupos, muitos desses observados em outros estudos realizados em reas inundveis da Amaznia Central. Apesar disso, alguns txons de miripodes comuns na Amaznia, como snfilos (Symphyla) e paurpodes (Pauropoda), so pouco encontrados no Pantanal e outros como diplpodes (Diplopoda), conhecidos como piolhos-de-cobra ou centopia, e quilpodes ou lacraias (Chilopoda), apresentaram baixa densidade nesta regio (Tabela 1).
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Arachnida Acari Oribatida Araneae
Nmero total de indivduos e porcentagem por txon de artrpodes de solo, amostrada em setembro e outubro de 2007 na grade do Pirizal . Txons Abundncia (N) 5.178 4.622 (250) 267 25 7 7 35 30 (%) 17,6 15,8 (0,9) 0,9 0,1 <0,1 <0,1 0,1 0.1
Pseudoscorpiones Opiliones Scorpiones Myriapoda Diplopoda
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Biodiversidade no Pantanal de Pocon Txons Chilopoda Hexapoda Collembola Entomobryomorpha Poduromorpha Symphypleona Blattodea Coleoptera Dermaptera Diptera Embioptera Hemiptera Heteroptera Auchenorrhyncha Sternorrhyncha Hymenoptera Formicidae Isoptera Lepidoptera Mantodea Orthoptera Psocoptera Thysanoptera Total Abundncia (N) 5 24.108 11.573 (10.803) (448) (322) 38 5.977 1 201 1 900 (463) (191) (246) 5.079 4.989 108 42 3 236 243 143 29.321 (%) (0,0) 82,2 39,5 (36,8) (1,5) (1,1) 0,1 20,4 <0,1 0,7 <0,1 ? (1,6) (0,6) (0,8) 17,3 17,0 0,4 <0,1 <0,0 0,8 0,8 0,5 100,0
coleoptera
Os besouros formam o grupo mais diversificado da Terra, compreendendo cerca de 40% do total de insetos descritos atualmente, correspondendo aproximadamente a 30% de todas as espcies de animais descritas. Esta alta diversidade atribuda ao sucesso evolutivo dos besouros, que se deu pela aquisio das asas anteriores endurecidas (litro), conferindo a estes organismos proteo, alm de permitir a colonizao de diferentes tipos de habitats. Os mltiplos comportamentos alimentares encontrados nos besouros permitem que eles atuem em diversas funes ecolgicas, como na decomposi-
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o da matria orgnica, ciclagem de nutrientes e no processo de polinizao e disperso de sementes de inmeras espcies vegetais. Alm disso, contribuem consideravelmente em abundncia com a biomassa (peso seco ou fresco por unidade de rea ou volume) presente no solo das florestas tropicais. Nas coletas realizadas em 2005 foram amostrados 767 besouros pertencentes a 28 famlias e 192 morfoespcies (espcies no nomeadas taxonomicamente ou provavelmente novas para a cincia) (Tabela 2). Os escarabedeos (Scarabaeidae) (Figura 7A), muitos destes conhecidos como rola-bostas, e estafilindeos (Staphylinidae) (Figura 7B), tambm conhecidos como pot, foram os txons mais abundantes, ou seja, que mais se locomovem sobre o solo, representando juntos 48,7% dos besouros capturados. As famlias com abundncia intermediria contriburam com 38,0% e correspondem aos gorgulhos ou bicudos (Curculionidae) (Figura 7C), Scydmaenidae, nitiduldeos (Nitidulidae), tenebriondeos (Tenebrionidae), Corylophidae e elaterdeos (Elateridae), chamados popularmente de vaga-lumes ou pirilampos. Os estafilindeos tiveram o maior nmero de morfoespcies (S=57), seguido pelo grupo dos gorgulhos e escarabaedeos. Dentre as famlias com riqueza intermediria destacam-se os carabdeos (Carabidae), Scydmaenidae, crisomeldeos (Chrysomelidae) e tenebriondeos (Tabela 2).
02
nmero total de indivduos adultos, porcentagem e riqueza de espcies por famlias de besouros de solo, amostrados em novembro de 2005 na grade do Pirizal . Abundncia Porcentagem Riqueza Total 2 1 1 1 13 10 2 1
Txons Anobiidae Biphylidae Bolboceratidae Byrrhidae Carabidae Chrysomelidae Cleridae Colydiidae
Pitfall 0 0 1 0 7 9 0 0
MiniMiniMiniTotal Pitfall Pitfall Winkler Winkler Winkler 2 1 0 1 25 12 2 2 2 1 1 1 32 21 2 2 0 0 0,4 0 2,6 3,4 0 0 0,4 0,2 0 0,2 5 2,4 0,4 0,4 0 0 1 0 6 5 0 0 2 1 0 1 9 7 2 1
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Abundncia Txons Corylophidae Curculionidae Dytiscidae Elateridae Eucnemidae Histeridae Hybosoridae Hydrophilidae Limnichidae Lyctidae Meloidae Nitidulidae Phalacridae Ptiliidae Scarabaeidae Scydmaenidae Silvanidae Staphylinidae Scyrtidae Tenebrionidae Total Pitfall 0 6 0 18 0 2 1 0 0 0 0 47 0 0 157 3 0 13 0 1 265
Porcentagem
Riqueza Total 6 24 3 5 1 2 1 1 1 1 2 5 1 2 22 12 5 57 1 9 192
MiniMiniMiniTotal Pitfall Pitfall Winkler Winkler Winkler 44 58 4 14 1 1 0 2 1 1 2 6 1 6 79 53 12 124 1 47 502 44 64 4 32 1 3 1 2 1 1 2 53 1 6 236 56 12 137 1 48 767 0 2,3 0 6,8 0 0,8 0,4 0 0 0 0 17,7 0 0 59,2 1,1 0 4,9 0 0,4 100 8,8 11,5 0,8 2,8 0,2 0,2 0 0,4 0,2 0,2 0,4 1,2 0,2 1,2 15,6 10,6 2,4 24,7 0,2 9,4 100 0 5 0 4 0 2 1 0 0 0 0 5 0 0 18 2 0 4 0 1 54 6 28 3 3 1 1 0 1 1 1 2 2 1 2 12 12 5 66 1 8 179
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Devido ao grande nmero de morfoespcies obtidos na grade, os resultados sobre a composio dos besouros edficos entre as fitofisionomias so apresentados ao nvel taxonmico de famlia. O maior nmero mdio de famlias foi registrado para os campos de murunduns e no cambarazal a maior abundncia e riqueza de espcies. A fitofisionomia com menores valores de abundncia e riqueza foi o campo limpo natural (Figura 5). Os escarabedeos e estafilindeos foram os grupos mais abundantes e os estafilindeos o de maior riqueza em todas as fitofisionomias distribudas ao longo da grade. Outros grupos foram restritos a apenas uma
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Abundncia e riqueza mdia da comunidade edfica de besouros por fitofisionomia, amostrada em novembro de 2005, na grade do Pirizal.
fitofisionomia como Byrridae e Limnichidae nos landis, Eucnemidae e Hybosoridae nas pastagens, e Phalacridae e Scyrtidae no cambarazal (Figura 6). Estes resultados, quando analisados estatisticamente (matematicamente), evidenciaram que a comunidade de besouros amostrada na grade apresentou-se estruturada em funo das fitofisionomias (Figueiredo, 2005). Ou seja, o tipo de vegetao (fitofisionomia) determina a condio ecolgica (de microclima, luminosidade, abrigo, oferta de alimento) nas parcelas da grade, tornando-se importante na definio da composio (grupos ou txons de um local), riqueza e, principalmente, na abundncia das espcies de besouros ao longo desta grade.
araneae
As aranhas compreendem outra poro significativa entre os artrpodes dos ambientes terrestres, sendo considerado o maior grupo dentre os aracndeos (Arachnida). Aproximadamente 40.000 espcies foram descritas e esto distribudas em todos os habitats, desde o solo e serapilheira at a copa das florestas. No solo dominam como predadoras, desempenhando
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Campo limpo
Famlia
Staphylinidae Scarabaeidae Curculionidae Scydmaenidae Tenebrionidae Corylophidae Carabidae Elateridae Chrysomelidae Silvanidae Nitidulidae Ptiliidae Dytiscidae Anobiidae Cleridae Colydiidae Hydrophilidae Meloidae Biphylidae Byrrhidae Eucnemidae Histeridae Limnichidae Lyctidae Phalacridae Scyrtidae Bolboceratidae Hybosoridae
Distribuio das famlias de besouros por fitofisionomia, amostrada em novembro de 2005, na grade do Pirizal .
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Campo Misto
Cambarazal
Campo de Murundu
Pastagem
Vazante
Landi
importantes funes dentro dos ecossistemas naturais, como por exemplo, atuando como reguladoras de populaes de insetos e outros invertebrados. A distribuio das aranhas no solo depende da estrutura fsica do ambiente e da disponibilidade de alimento na rea. Nas coletas realizadas em 2007 foram capturadas 724 aranhas ao longo da grade, sendo 267 adultos (36,8%) e 456 jovens (63,2%). A pequena quantidade de recursos alimentares disponvel em um determinado local fora as aranhas jovens a permanecerem em constante forrageamento (busca por alimento), implicando em grandes deslocamentos. Talvez por esta razo, foram capturadas em maior proporo pelas armadilhas pitfall instaladas na grade. J os indivduos adultos apresentaram menor proporo na amostragem, provavelmente por sua atividade de deslocamento ser mais restrita aos perodos reprodutivos. A ausncia de estruturas sexuais desenvolvidas nas aranhas jovens limitou a identificao das espcies. Devido a isto, as formas jovens no so abordadas neste captulo, pois a identificao das espcies fundamental para a descrio e identificao dos padres ecolgicos gerais da comunidade de aranhas. As aranhas adultas foram distribudas em 19 famlias e 50 espcies. As famlias Lycosidae, Gnaphosidae, Corinnidae, Salticidae e Zoodaridae corresponderam juntas a 72,7% do total de aranhas coletadas. Lycosidae, Gnaphosidae e Corinnidae foram os mais freqentes, demonstrando que estes txons distribuem-se amplamente no estrato edfico da grade do Pirizal. Linyphiidae e Oonopidae apresentaram abundncia e frequncia intermediria neste estudo (Tabela 3), embora sejam tratados na literatura como txons tipicamente associados a ambientes edficos. O maior nmero de espcies/morfoespcies foi encontrado para Salticidae e Linyphiidae seguidas por Corinnidae, Lycosidae e Gnaphosidae. Estes grupos foram os que mais contriburam para a riqueza da fauna de aranhas do estrato edfico, pois das 50 espcies registradas nesta rea, 30 foram distribudas entre estas famlias (Tabela 3). Dentre as fitofisionomias, o pasto formado (pastagem introduzida) com cambarazal foi a que obteve o maior nmero de indivduos e a
85
Biodiversidade no Pantanal de Pocon Nmero total de indivduos adultos, porcentagem e freqncia (nmero de parcelas) por famlias de aranhas de solo, amostrados em setembro e outubro de 2007, na grade do Pirizal . Abundncia 2 1 32 7 47 9 17 66 4 15 1 1 1 3 28 1 4 7 21 267 Porcentagem 0,7 0,4 12 2,5 17,6 3,4 6,4 24,7 1,5 5,6 0,4 0,4 0,4 1,1 10,5 0,4 1,5 2,6 7,9 100 Frequncia 6,7 3,3 53,3 13,3 63,3 20 40 76,7 13,3 36,7 3,3 3,3 3,3 3,3 60 3,3 10 10 13,3 Riqueza 1 1 5 1 4 1 8 5 1 4 1 1 1 1 8 1 3 1 2 50
03
Txons Araneidae Caponiidae Corinnidae Ctenidae
Gnaphosidae Hahniidae Linyphiidae Lycosidae Miturgidae Oonopidae Oxyopidae Pholcidae Prodidomidae Pisauridae Salticidae Trechaleidae Theridiidae Titanoecidae Zoodariidae Total
86
maior riqueza de espcies, sendo Hogna pardalina (Lycosidae) (Figura 7D) a espcie mais comum e Lycosidae a famlia mais representativa. A dominncia na abundncia e riqueza de aranhas pertencentes a famlia Lycosidae pode estar associada grande quantidade de gramneas nestas fitofisionomias. Estas aranhas caracterizam-se como tpicas de solo e supostamente co-evoluram com as reas de gramneas, selecionando os microhabitats com base na umidade disponvel e na presena de serapilheira e vegetao herbcea. As fitofisionomias com menores valores de abundncia e riqueza foram as bordas de cordilheira e o cambarazal (Tabela 4).
Hogna pardalina foi a nica espcie amostrada em todas as fitofisionomias, sendo mais abundante no pasto formado e campo de murunduns com invaso de arbreas. Um total de 33 espcies/morfoespcies ocorreu em mais de uma formao vegetacional e 16 foram restritas a uma fitofisionomia (Tabela 4).
Nmero total de indivduos adultos e porcentagem dos txons de aranhas de solo em diferentes fitofisionomias, amostradas em setembro e outubro de 2007 na 04 grade do Pirizal. A, Landi; B, campo de murunduns; C, campo de murunduns com invaso de arbrea; D, pasto formado; E, pasto formado com campo de murunduns; F, pasto formado com cambarazal; G, cordilheira; H, borda de cordilheira; I, cambarazal. Txons Araneidae Alpaida veniliae (Keyserling, 1865) Caponiidae Nops sp. Corinnidae Falconina sp. Castianeira sp.1 Castianeira sp. 2 Meriola sp. Orthobula sp. Ctenidae Centroctenus ocelliventer (Strand, 1909) Gnaphosidae Apopyllus iheringi (MelloLeito, 1943) Apopyllus silvestrii (Simon, 1905) 6 1 18 3 1 1 4 5 2 37 1,1 (6,4) 13,9 (77,1) 1 1 2 3 7 2,6 1 1 4 1 6 5 4 1 1 1 1 1 1 3 1 12 3 1 1 15 4,5 (37,5) 1,1 (9,4) 0,4 (3,1) 0,4 (3,1) 5,6 (46,9) 1 1 0,4 1 1 2 0,7 Fitofisionomias A B C D E F G H I Total %
87
Biodiversidade no Pantanal de Pocon Fitofisionomias A B 1 2 C D 3 E 1 F G H I 1 -
Txons Camillina sp. Eilica sp. Hahniidae Hahniidae sp. Linyphiidae Pseudotyphistes sp. Meioneta sp.1 Meioneta sp.2 Linyphiidae sp.1 Linyphiidae sp.2 Linyphiidae sp.3 Linyphiidae sp.4 Linyphiidae sp.5 Lycosidae Allocosa sp. Lycosa carbonelli Costa & Capocasale, 1984 Hogna pardalina (Bertkau, 1880) Arctosa ausseri (Keyserling, 1877) Molitorosa molitor (Bertkau, 1880) Miturgidae
Total 3 5
% 1,1 (6,4) 1,9 (10,6)
3,4
1 1 -
1 1 -
1 1 1 -
3 1 2 -
1 -
1 -
4 3 1 1 4 1 1 2
1,5 (23,5) 1,1 (17,6) 0,4 (5,9) 0,4 (5,9) 1,5 (23,5) 0,4 (5,9) 0,4 (5,9) 0,7 (11,8) 1,1 (4,5) 0,7 (3,0) 21,7 (87,9) 0,7 (3,0) 0,4 (1,5)
6 -
9 1 -
10 1
1 1 15 1 -
5 -
2 1 4 -
1 -
6 -
2 -
3 2 58 2 1
88
Teminius insularis (Lucas, 1857)
1,5
Fauna de artrpodes de solo Fitofisionomias A B C D E F G H I
Txons Oonopidae Capitato sp. Neoxyphinus sp. Oonops sp. Scaphiella sp. Oxyopidae Peucetia sp. Pholcidae Mesabolivar sp. Pisauridae Thaumasia sp. Prodidomidae Prodidomidae sp. Salticidae Aillutticus raizeri Ruiz & Brescovit, 2006 Freya chapare Galiano, 2001 Freyinae sp.1 Freyinae sp.2 Neonella aff nana Galiano, 1988 Romitia sp. Sitticinae sp. Tullgrenella guayapae Galiano, 1970 Theridiidae Dipoena sp.
Total
2 -
3 1 1 2
1 1 -
1 -
1 1
6 2 3 4
2,2 (40,0) 0,7 (13,3) 1,1 (20,0) 1,5 (26,7) 0,4 0,4
1 -
1 1
1,1
0,4
4 1 -
4 2 1 -
1 1 1 -
1 1 1 -
1 -
2 1 1 1
4 -
16 4 1 1 2 1 2 1
6,0 (57,1) 1,5 (14,3) 0,4 (3,6) 0,4 (3,6) 0,7 (7,1) 0,4 (3,6) 0,7 (7,1) 0,4 (3,6) 0,4 (25,0)
89
Biodiversidade no Pantanal de Pocon Fitofisionomias A B C D E 2 F G H 1 I -
Txons Euryopis sp. Steatoda sp. Titanoecidae Goeldia sp. Trechaleidae Paradossenus minimus (Mello-Leito, 1940) Zodariidae Cybaeodamus sp. Leprolochus sp. Abundncia mdia Riqueza mdia
Total 2 1
% 0,7 (50,0) 0,4 (25,0)
2,6
0,4
9,7
3 5
3 4
1 8 3
5 8 3
11 10 267 50
4,1 (52,4) 3,7 (47,6) 100 ---
12,3 10,4 7,7 13 6,7 5 4,2 4,7 7 4
3,7 2,1
Formicidae
A famlia Formicidae conta atualmente com cerca de 11.900 espcies descritas no mundo, deste total, cerca de 3.100 foram catalogadas para a regio Neotropical (desde o sul do Mxico at a Argentina). Grande parte da diversidade de formigas das zonas tropicais ocorre na serapilheira, onde at 30 espcies podem coexistir em 1m desse estrato. A grande abundncia das formigas, correspondendo a mais de 15% da biomassa animal em florestas tropicais, aliada a alta diversidade de espcies, torna este grupo importante nos processos ecolgicos dos ambientes tropicais. Pouco se conhece sobre a biologia e ecologia das formigas, principalmente em relao aos fatores ambientais que determinam a composio das comunidades de formigas de serapilheira. Apesar disso, algumas teorias postulam que essas comunidades podem ser estruturadas em funo da disponibilidade de recursos para nidificao e alimentao (serapilheira), bem como pelas condies abiticas (temperatura e umidade).
90
So escassos os estudos que enfocaram a comunidades de formigas no Pantanal (Campos et al. 1999; Battirola et al. 2005). Entretanto, estas pesquisas indicam que as formigas constituem um dos componentes principais da artropodofauna nesta rea, desenvolvendo diferentes estratgias de sobrevivncia no perodo de inundao. Nas coletas realizadas em 2005, foram amostrados 3.814 indivduos de Formicidae, distribudos em 33 gneros e 73 espcies. Os gneros Pheidole, Solenopsis, Camponotus (Figuras 7E, 7F e 7G) e Hypoponera apresentaram o maior nmero de espcies/morfoespcies. As maiores frequncias na grade do Pirizal correspondem aos representantes de Dorymyrmex, Solenopsis, Pheidole e Paratrechina (Figura 7H) (Tabela 5). As armadilhas pitfall capturaram um nmero maior de indivduos em relao ao mini-Winkler, distribudos em 24 gneros e 48 espcies. Os gneros Pheidole, Solenopsis e Camponotus foram os de maior riqueza. Dorymyrmex sp.1 gr. pyramicus, Pheidole sp.1 gr. biconstricta, Solenopsis invicta e Pheidole sp.10 foram as de maior frequncia. O extrator mini-Winkler amostrou cerca de 40% do total amostrado no pitfall, distribudos entre 20 gneros e 55 espcies. Os gneros Pheidole, Hypoponera e Solenopsis foram os de maior riqueza. As espcies Solenopsis invicta, Pheidole sp.1 gr. biconstricta, Brachymyrmex sp.1 cf. heeri e Paratrechina sp.1 foram as mais frequentes (Tabela 5).
05
Espcies de formigas coletadas empregando-se extrator mini-Winkler e armadilhas pitfall amostradas em novembro de 2005 na grade do Pantanal. = densidade; % = densidade relativa; f = freqncia; M = mdia aritmtica; DP = desvio padro. Mini-Winkler Pitfall DP 24 % 0,9 f 8 M 0,8 DP 1,9 Total 24 % 0,6
Txons Acromyrmex fracticornis (Forel, 1909) Acromyrmex subterraneus (Forel, 1911) Atta laevigata (F. Smith, 1858)
% -
f -
M -
0,1
0,1
0,4
0,1
<0.1
<0,1
0,2
<0.1
91
Biodiversidade no Pantanal de Pocon Mini-Winkler Txons Azteca sp.2 Azteca sp.3 Brachymyrmex sp.1 cf. heeri Brachymyrmex sp.6 Brachymyrmex sp.7 Camponotus crassus Mayr, 1862 Camponotus leydigi Forel, 1886 Camponotus melanoticus Emery, 1894 Camponotus novogranadensis Mayr, 1870 Camponotus sexguttatus (Fabricius, 1793) Cardiocondyla emeryi Forel, 1881 Cephalotes pusillus Klug, 1824 Crematogaster abstinens Forel, 1899 Crematogaster sp.6 55 1 % 5,1 0,1 f 12 1 M 1,9 <0,1 DP 3,8 0,2 16 23 33 1 % 0,6 0,8 1,2 <0.1 Pitfall f 2 3 13 1 M 0,6 0,8 1,1 <0,1 DP 2,5 2,6 2,7 0,2 Total 16 23 88 1 1 % 0,4 0,6 2,3 <0.1 <0.1
0,6
0,2
0,9
11
0,4
0,4
0,8
17
0,4
<0.1
<0,1
0,2
<0.1
0,3
0,3
0,9
0,2
0,3
0,1
0,3
30
1,1
12
1,0
2,0
33
0,9
0,1
<0,1
0,2
<0.1
0,3
0,1
0,4
0,1
0,3
0,1
0,4
0,1
5 2 5
0,5 0,2 0,5
3 2 4
0,2 0,1 0,2
0,6 0,3 0,5
10 22 2
0,4 0,8 0,1
4 5 2
0,3 0,8 0,1
1,2 2,4 0,3
15 24 7
0,4 0,6 0,2
92
Crematogaster sp.7
Fauna de artrpodes de solo Mini-Winkler Txons Cyphomyrmex (grupo Rimosus) sp.1 Cyphomyrmex sp.3 Cyphomyrmex sp.4 Cyphomyrmex transversus Emery, 1894 Dolichoderus diversus Emery, 1894 Dorymyrmex insanus (Buckley, 1866) Dorymyrmex sp.1 (grupo Pyramicus) Ectatomma brunneum Fr. Smith, 1858 Ectatomma permagnum Forel, 1908 Ectatomma planidens Borgmeier, 1939 Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1791) Gnamptogenys striatula Mayr, 1884 Hypoponera sp.6 14 % 1,3 f 4 M 0,5 DP 1,9 26 % 1,0 Pitfall f 9 M 0,9 DP 2,1 Total 40 % 1,0
1 1
0,1 0,1
1 1
<0,1 <0,1
0,2 0,2
1 1
<0.1 <0.1
0,1
0,1
0,3
0,1
0,1
<0,1
0,2
<0.1
37
1,4
11
1,3
2,8
37
1,0
0,8
0,3
0,6
1364
50,1
26
47,0
65,6 1373
36,0
0,1
<0,1
0,2
21
0,8
0,7
1,7
22
0,6
0,1
<0,1
0,2
0,1
0,1
0,6
0,1
0,3
0,1
0,4
12
0,4
0,4
1,9
15
0,4
0,1
<0,1
0,2
<0.1
1 74
0,1 6,8
1 6
<0,1 <0,1
0,2 0,2
1 74
<0.1 1,9
93
Biodiversidade no Pantanal de Pocon Mini-Winkler Txons Hypoponera sp.7 Hypoponera sp.8 Hypoponera sp.9 Hypoponera sp.10 Labidus praedator (Fr. Smith, 1858) Linepithema sp.1 Linepithema humile (Mayr 1868) Mycetosoritis sp.1 cf. clorindae Mycocepurus smithi Forel, 1911 Myrmicocrypta squamosa Smith, 1860 Odontomachus bauri Emery 1891 Odontomachus brunneus (Patton 1894) 1 % 0,1 f 1 M 2,6 DP 8,8 % Pitfall f M DP Total 1 % <0.1
1 1 1
0,1 0,1 0,1
1 1 1
<0,1 <0,1 <0,1
0,2 0,2 0,2
1 1 1
<0.1 <0.1 <0.1
0,1
<0,1
0,2
<0.1
<0,1
0,2
0,1
39
3,6
1,3
4,7
12
0,4
0,4
1,0
51
1,3
0,1
<0,1
0,2
33
1,2
12
1,1
1,8
34
0,9
0,1
0,1
0,6
0,1
0,1
<0,1
0,2
<0.1
0,3
0,3
1,7
0,2
<0.1
0,1
0,3
0,1
<0.1
<0,1
0,2
<0.1
94
Oxyepoecus vezenyii (Forel, 1907)
0,1
<0,1
0,2
<0.1
Fauna de artrpodes de solo Mini-Winkler Txons Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804) Paratrechina sp.1 Paratrechina sp.2 Paratrechina sp.3 Pheidole aberrans Mayr, 1868 Pheidole sp.1 (grupo Biconstricta) Pheidole sp.1 (Grupo Fallax) Pheidole sp.2 Pheidole sp.8 Pheidole sp.9 Pheidole sp.10 Pheidole sp.11 Pogonomyrmex naegelii Forel, 1886 Pseudomyrmex tenuissimus Emery, 1906 Pseudomyrmex termitarius (Fr. Smith, 1855) % f M DP % Pitfall f M DP Total %
<0.1
<0,1
0,2
<0.1
227 1 3
20,9 11 0,1 0,3 1 1
7,8 <0,1 0,1
26,9 0,2 0,6
91 1 -
3,3 <0.1 -
12 1 -
3,1 <0,1 -
7,0 0,2 -
318 2 3
8,3 0,1 0,1
0,4
0,1
0,5
33
1,2
12
1,1
2,1
37
1,0
122 5 1 1 9 -
11,2 14 0,5 0,1 0,1 0,8 4 1 1 5 -
4,2 0,2 0,3 <0,1 0,3 -
16,2 0,5 0,8 0,2 0,8 -
213 7 78 36 49 8
7,8 0,3 2,9 1,3 1,8 0,3
22 5 8 4 16 1
7,3 0,2 2,7 1,2 1,7 0,3
11,6 0,6 6,4 5,0 2,6 1,5
335 12 79 36 1 58 8
8,8 0,3 2,1 0,9 <0.1 1,5 0,2
0,2
0,1
0,3
103
3,8
13
3,6
6,8
105
2,8
0,1
<0,1
0,2
<0.1
0,1
<0,1
0,2
0,1
0,1
0,4
0,1
95
Biodiversidade no Pantanal de Pocon Mini-Winkler Txons Pyramica denticulata (Mayr, 1887) Strumigenys subdentata (Mayr, 1887) Rogeria blanda (Fr. Smith 1858) Solenopsis (Diplorhoptrum) sp.4 Solenopsis invicta Buren, 1972 Solenopsis sp.1 (grupo Globularia) Solenopsis sp.8 Solenopsis sp.9 Solenopsis sp.10 Strumigenys louisiane Roger, 1863 Tapinoma melanocephalum Fabricius, 1793 Trachymyrmex fuscus (Emery, 1894) 10 % 0,9 f 3 M 0,3 DP 1,2 % Pitfall f M DP Total 10 % 0,3
0,6
0,2
1,3
0,2
0,6
0,2
0,8
0,2
0,3
0,1
0,6
0,1
103
9,5
16
3,6
6,8
263
9,7
19
9,1
13,0
366
9,6
52
4,8
10
1,8
3,9
35
1,3
1,2
4,3
87
2,3
57 10 -
5,2 0,9 -
7 5 -
2,0 0,3 -
4,6 0,9 -
27 56 2
1,0 2,1 0,1
5 8 2
0,9 1,9 0,1
3,4 4,7 0,3
84 66 2
2,2 1,7 0,1
0,1
<0,1
0,2
<0.1
<0,1
0,2
0,1
0,2
0,1
0,4
<0.1
<0,1
0,2
0,1
0,3
0,1
0,4
0,1
96
Trachymyrmex iheringi Emery, 1888
0,1
<0,1
0,2
<0.1
Fauna de artrpodes de solo Mini-Winkler Txons Wasmannia auropunctata Roger, 1863 Nmero Spp. 217 % 19,9 f 4 M 7,5 DP 34,7 6 % 0,2 100 Pitfall f 3 M 0,2 94,0 DP 0,8 Total 223 % 5,8 100 -
1088 100 55 -
37,5 54,7 2726 47
80,2 3814 73
A anlise estatstica aplicada a estes resultados revelou diferenas significativas nas abundncias entre os mtodos empregados, bem como entre o nmero de espcies amostradas na grade. Isso evidencia que pitfall e mini-Winkler devem ser utilizados de forma complementar em inventrios de espcies na regio do Pantanal, fornecendo estimativas eficientes sobre o padro de distribuio das espcies que habitam o solo. Tal fato deve-se s especificidades de cada mtodo que contemplam as variaes estruturais existentes na paisagem da grade do Pirizal, alm de diferenas biolgicas que possam existir entre as espcies de formigas amostradas, como alta e baixa atividade de forrageamento na serapilheira. Com relao aos gneros de formigas amostradas, Pheidole um dos mais ricos entre animais e plantas, com cerca de 900 espcies descritas e cerca de 1500 estimadas. Alm de hiperdiverso cosmopolita, com maior frequncia em locais de clima quente, ocorrendo em um amplo espectro de habitats em regies de pouca elevao, desde florestas tropicais s savanas e desertos. Sua diversidade singular deve-se combinao de alguns fatores como tamanho corporal pequeno, curto perodo reprodutivo e um conjunto de adaptaes comportamentais que permite explorar novos nichos ou excluir competidores. O gnero Camponotus tambm diverso, possuindo quase 1000 espcies descritas para o mundo. Seus representantes so onvoros e constroem colnias de tamanho varivel distribudas desde o solo at as copas de rvores. Solenopsis outro gnero que se destaca em levantamentos faunsticos, sendo comuns na serapilheira, com 90 espcies descritas para a regio Neotropical.
97
98
representantes de artrpodes de solo obtidos na grade do Pirizal . 7a - Coprophaneus sp. (Scarabaeidae); 7B - Staphylinidae; 7C - Curculionidae; 07 7d - Hogna pardalina (Araneae); 7E - soldado de Pheidole cephalica (Formicidae); 7F - soldado de Solenopsis geminata (Formicidae); 7G - Camponotus sp. (Formicidae); 7H - Paratrechina sp. (Formicidae) (Fotos 7A, 7B, 7C e 7G, A. S. O. Tissiani; 7D, R. P. Indicatti; 7E, 7F e 7H, F. B. Baccaro).
O gnero Dorymyrmex, com destaque para a espcie Dorymyrmex sp.1 gr. pyramicus, a de maior frequncia nesta amostragem, constri seus ninhos no solo em regies ridas e semi-ridas, preferindo habitats abertos, de escassa cobertura vegetal. Portanto, a maior frequncia observada para este txon devido ao grande nmero de amostras em reas campestres na grade, locais caracterizados pela escassa cobertura vegetal. Embora ocorra na grade variaes na composio das espcies vegetais, caracterizando a existncia de diferentes tipos de habitats, no foi encontrada uma relao significativa entre a estrutura da comunidade de formigas e as fitofisionomias da grade do Pirizal.
concluses e implicaes conservacionistas

Os artrpodes de solo do Pantanal mato-grossense foram investigados pela primeira vez em uma rea de 25km2, ou seja, em mesoescala, tornando significativo o esforo amostral aplicado para a obteno dos dados de ocupao espacial desses organismos, contemplando a heterogeneidade da composio florstica (fitofisionmica) e a diversidade de habitats presente na grade do Pirizal. A metodologia padronizada da grade permitir tambm a comparao desses resultados com aqueles que possam ser produzidos em outros locais. Para acessar melhor a heterogeneidade faunstica presente no solo e produzir estimativas mais precisas, sugere-se o uso de mtodos de coleta complementares, a exemplo do pitfall e mini-Winkler. Muitos dos txons amostrados neste estudo como Acari, Collembola, Coleoptera e Formicidae so comuns e abundantes em vrios ecossistemas tropicais. Na grade do Pirizal os insetos dominaram, contribuindo com mais de 80% da abundncia dos artrpodes de solo. Na Amaznia este grupo representou 50% dos artrpodes do solo (Franklin et al. 2008), demonstrando que a dominncia de um determinado grupo definida pelas caractersticas fsicas, climticas e biolgicas de cada ecossistema. Alm disso, Diplura, Thysanura, Dermaptera, Chilopoda, Diplopoda, Myriapoda e Arachnida demonstraram baixa representatividade na grade do Pirizal, quando comparados s pesquisas realizadas na Amaznia. Os fatores que explicam essa baixa abundncia ainda no foram identificados, devendo ser investigados futuramente por meio de estudos ecolgicos e biogeogrficos.
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A maior riqueza e abundncia de besouros foram obtidas em reas florestadas. Este tipo de ambiente apresenta caractersticas que favorecem a colonizao desses organismos, tais como maior disponibilidade de recursos alimentares, acmulo de serapilheira e microclima com alta umidade. Apesar disso, alguns grupos de besouros como os estafilindeos e escarabedeos ocorreram com grande abundncia e riqueza ao longo de toda a grade, enquanto outros foram restritos a apenas uma fitofisionomia. Mesmo assim, a comunidade de besouros foi a nica que variou espacialmente em funo dos tipos de fitofisionomias distribudas ao longo da grade do Pirizal. Diferentemente, as aranhas foram mais ricas e abundantes em reas com influncia de gramneas e no responderam a variao das fitofisionomias. Estes resultados demonstram que a reduo dos ambientes florestados e a introduo de pastagens exticas podem afetar os grupos de artrpodes de diferentes formas. Logo aps uma alterao ambiental, como a invaso de gramneas, pode ocorrer a dominncia de poucas espcies dentro de um determinado grupo de artrpodes. Desta maneira, a predominncia de paisagens campestres na grade do Pirizal pode ter favorecido a ocorrncia de espcies de aranhas e formigas generalistas, como o caso das aranhas da Famlia Lycosidae, H. pardalina, bem como das espcies pertencentes ao gnero Pheidole. Caractersticas biolgicas como pequeno tamanho corporal, curto perodo reprodutivo, alta atividade de deslocamento e capacidade de explorao de novos habitats tornam as espcies generalistas mais adaptadas s mudanas naturais ou antrpicas que possam ocorrer nos ambientes. Por atuarem como fortes competidores, estes organismos acabam por excluir outras espcies, ocupando uma grande variedade de habitats. Provavelmente devido a isto, a variao espacial das comunidades de aranhas e formigas no pode ser explicada em funo da categorizao fitofisionomica da grade. Outras medidas mais especficas que reflitam a heterogeneidade ambiental da grade, como densidade de grupos funcionais de plantas, volume da serapilheira, insolao, umidade do solo e tempo de alagamento, devem ser levadas em considerao em futuros estudos que tratem da distribuio espacial das comunidades de aranhas e formigas nesta rea.
Estes resultados corroboram a indicao dos artrpodes como um grupo chave que pode ser utilizado eficientemente em estimativas de biodiversidade regional, em estudos de monitoramento ambiental voltados para a conservao dos ambientes pantaneiros, ou como indicadores de mudanas naturais (sazonalidade hdrica) ou antrpicas relacionadas com a invaso de espcies arbreas, de pastagens exticas ou nativas no Pantanal mato-grossense.
agradecimentos
Ao Ncleo de Estudos Ecolgicos do Pantanal (NEPA) e Centro de Pesquisas do Pantanal (CPP) pelo financiamento das pesquisas. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) e Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) pela concesso de bolsas aos autores. A todos os estudantes de mestrado do Laboratrio de Ecologia e Taxonomia de Artrpodes (LETA) do Instituto de Biocincias, pela disponibilizao dos dados compilados neste captulo.
sugesto de leitura
adis, j . 2002. Recommended sampling techniques, p: 555-576. In: adis . j . (ed .) . Amazonian Arachnida and Myriapoda. PENSOFT Publishers, Sofia, Moscow, 590p. ADIS, J.; M. I. MARquES & k. M. WANTzEN . 2001 . First observations on the survival strategies of terricolous arthropods in the northern Pantanal wetland of Brazil. Andrias 15: 127-128. anjos, k . c . 2009 . Composio da comunidade de Araneae (Arthropoda, Arachnida) em ambiente edfico em uma rea na regio norte do Pantanal de Mato Grosso, Brasil. Dissertao de Mestrado, Cuiab MT, Instituto de Biocincias, universidade Federal de Mato Grosso . Battirola, l . d ., M . i . Marques, j . adis & j . H . c . delaBie . 2005 . composio da comunidade de Formicidae (Insecta: Hymenoptera) em copas de Attalea phalerata Mart . (arecaceae) no Pantanal de Pocon, Mato Grosso, Brasil . Revista Brasileira de Entomologia. 49 (1): 107-117. Battirola, l . d . 2007 . Estratificao vertical e distribuio temporal da comunidade de artrpodes terrestres em uma floresta sazonalmente inundvel na regio norte do Pantanal de Mato Grosso, Brasil. tese de doutorado, curitiba, Pr . uFPr . caMPos, r . r ., k . WackFord & W . d . Fernandes . 1999 . efeito da queimada em uma comunidade de formigas no Pantanal sul-mato-grossense . Naturalia 24: 22-24.
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Biodiversidade no Pantanal de Pocon castilHo, a . c . c . 2005 . Diversidade da artropodofauna de solo e serapilheira em rea de acurizal na regio do Pantanal de Pocon, MT . dissertao de Mestrado . cuiab, Mt . Instituto de Biocincias, uFMT. xvi+ 124 p. Franklin, e ., n . o . aGuiar & e . d . l . soares. 2008. Invertebrados de solo, p: 109122 . In: Oliveira, M. L. de., F. B. Baccaro, R. Braga-Neto & W. E. Magnusson (ed.). Reserva Ducke: A biodiversidade amaznica atravs de uma grade . ttema design editorial, Manaus, 166p . FiGueiredo, a . M . 2007 . Fauna edfica de Coleoptera (Arthropoda, Insecta) em uma rea do Pantanal de Pocon, Mato Grosso, Brasil . dissertao de Mestrado, cuiab, Instituto de Biocincias, uFMT. OLIVEIRA-SILVA, F. H. 2007 . Comunidade de Formicidae (Hymenoptera, Insecta) em uma rea do Pantanal de Pocon, Mato Grosso, Brasil. dissertao de Mestrado, cuiabMT, Instituto de Biocincias, uFMT. PinHo, n . G . da c . 2003 . Diversidade da artropodofauna em solo no Pantanal de Pocon, Mato Grosso. Dissertao de Mestrado. Cuiab, MT. Instituto de Biocincias, uFMT. xvi + 68p. tissiani, a, s . de olivieira . 2009 . Comunidade de Scarabaeidae (Insecta, Coleoptera) associada a uma rea na regio norte do Pantanal de Pocon, Mato Grosso, Brasil . Dissertao de Mestrado, Cuiab MT, Instituto de Biocincias, uFMT.
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caPtulo 06
Peixes
Peixes
Izaias M. Fernandes Jansen Zuanon Jerry Penha
o Pantanal existem cerca de 269 espcies de peixes atualmente conhecidas. Comparado com outros biomas, como Amaznia, que possui em torno de 3000 espcies (Langeani et al. 2009), o Pantanal apresenta uma baixa riqueza de espcies, porm uma alta densidade de peixes. Coletas realizadas em poas e lagoas permanentes dentro e nas proximidades da rea da grade do Pirizal mostraram que espcies como Hoplosternum littorale (camboat), Cichlasoma dimerus (car), Anadoras weddellii (rique-rique) e Merodoras nheco (rique-rique) podem chegar a densidades de 50 indivduos/m no auge da seca, poca em que estes corpos dgua ficam completamente isolados. A alta densidade alcanada pelas espcies de peixes do Pantanal pode estar relacionada elevada produtividade do sistema, resultante da rpida ciclagem de nutrientes proporcionada pelo ciclo sazonal de enchentes e secas, e pelo prprio efeito da drstica reduo no tamanho dos corpos dgua remanescentes no final da seca. No Pantanal dois tipos de ambientes importantes para os peixes so encontrados: os permanentes, representados pelos rios, pelas lagoas ou baas e canais secundrios que ligam as lagoas com os rios - denominados regionalmente de corixos; e os temporrios, representados pelas poas menores e pela plancie sazonalmente inundada (ver Captulo 1). Durante o perodo de cheia, parte das espcies de peixes deixa as lagoas ou outros corpos dgua permanentes (por exemplo, os tanques escavados para manter gua para o gado durante o perodo de seca) e ocupa os ambientes aquticos recm formados da plancie alagvel. As espcies que utilizam os habitats das lagoas e alguns dos fatores biticos (predao) e abiticos (profundidade, conectividade, cobertura vegetal) que afetam a riqueza e composio de espcies nestes ambientes j so razoavelmente bem conhecidos, principalmente para a regio do sul do Pantanal, onde estudos vm sendo realizados h alguns anos (Sarez et al. 2004). Entretanto, a parcela de espcies que utiliza a plancie sazonalmente inundada como stios de alimentao,
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reproduo e crescimento menos conhecida, mesmo porque, at hoje, poucos estudos se propuseram a responder estas questes. Com o intuito de compreender quais so e como esto distribudas as espcies de peixes na plancie sazonalmente inundada, bem como entender o processo de ocupao espacial e temporal da plancie pelos peixes, coletas sistemticas vm sendo realizadas nas parcelas da grade do Pirizal desde 2006. Estas coletas visam responder s seguintes questes: i) Quais as espcies de peixes que ocupam a plancie sazonalmente alagada? ii) Como a dinmica de colonizao da plancie pelos peixes durante o perodo de enchente e cheia? iii) Como a composio das espcies que ocupam a plancie varia ao longo dos anos? e iv) Quais fatores ambientais influenciam a composio da comunidade de peixes da plancie sazonalmente inundada? Neste captulo apenas informaes sobre a ltima questo sero abordadas, pois as demais informaes esto sendo abordadas na tese de doutorado desenvolvida pelo primeiro autor.
esforo amostral
Coletas de peixes vm sendo realizadas anualmente desde 2006, durante o perodo de cheia, em 22 parcelas da grade do Pirizal. As parcelas permanentes de amostragem de peixes esto situadas em reas de campo natural, pastagem (que inclui a presena da gramnea extica Brachiaria humidicola) e vegetao arbrea (incluindo trechos de landi e cambar - vide Captulos 1 e 3). Nos anos de 2006 e 2008 foram realizadas coletas apenas durante o auge da cheia (maro), enquanto que em 2009 as coletas foram mensais durante todo o perodo de enchente e cheia (janeiro a julho). Cada parcela tem sido amostrada utilizando dois apetrechos de pesca: um quadrado (1,0x1,0x0,8 m) coberto apenas nas laterais com telas de mosquiteiro (malha 1 mm), lanado em seis locais a cada 50 m ao longo de cada parcela (mtodo conhecido como throw trap); e uma bateria de sete redes de espera com diferentes malhas (12, 15, 18, 20, 25, 30 e 50 mm entre ns opostos, 20 m de comprimento e 1,5 m de altura) distribudas de maneira uniforme (de 20 em 20 metros) ao longo das parcelas. Os peixes que ficam presos no quadrado so retirados com o auxlio de um pu triangular que passado repetidas vezes at que se complete 10 lances seguidos sem que
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Peixes
nenhum peixe seja capturado. As redes so colocadas no perodo da tarde e retiradas no perodo da manh do dia seguinte, totalizando 15 horas/ rede/parcela (Figura 1). Os dois apetrechos so utilizados em dias alternados, para que a perturbao ambiental decorrente da coleta com um deles no interfira na eficincia do outro.
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Apetrechos utilizados nas coletas de peixes nas parcelas da grade do Pirizal. A Throw trap e B Rede de espera
Fotos: Izaias M. Fernandes
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Os 26 corpos dgua permanentes existentes dentro da rea da grade e em seu entorno (25 tanques para o gado e a Baa dos Coqueiros) foram amostrados em outubro de 2008 com o objetivo de conhecer quais espcies permanecem nestes corpos d`gua durante a seca, e se so estes locais as fontes das espcies que colonizam a plancie sazonalmente inundada. Nessas coletas foi utilizado o mesmo esforo amostral em todos os locais, independente do seu tamanho, composto por seis lances de peneira e 10 lances de tarrafas, distribudos ao longo de toda a rea do corpo d`gua. A mudana no tipo de apetrecho de pesca foi necessria em funo da impossibilidade de utilizar o quadrado (pela grande profundidade) ou as redes de espera (pelo elevado nmero de jacars, que destruiriam rapidamente os apetrechos) nesses locais. Esses dados no so apresentados no presente captulo, mas serviram de base para a discusso dos padres de ocupao da plancie alagvel pelos peixes na rea da grade do Pirizal.
riqueza e composio de espcies

Considerando apenas as trs coletas includas neste estudo, foram capturadas 67 espcies de peixes, distribudas em seis ordens e 16 famlias (Tabela 1, Figura 2). Characiformes foi a ordem com maior nmero de espcies (32), seguida por Siluriformes (15), Perciformes (11), Cyprinodontiformes (5), Gymnotiformes (2) e Synbranchiformes (uma espcie).
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Lista das espcies de peixes capturadas nas 22 parcelas amostradas na grade do Pirizal nos anos de 2006, 2008 e 2009 . Nome comum Piau Piavuu Peixe-cachorro Pequira Pequira Pequira
Characiformes Anostomidae Leporinus lacustris Campos, 1945 Leporinus macrocephalus Garavelli & Britski, 1988 Acestrorhynchidae Acestrorhynchus pantaneiro Menezes, 1992 Characidae Aphyocharax anisitsi Eigenmann & Kennedy, 1903 Aphyocharax nattereri (Steindchner, 1882) Aphyocharax rathbuni Eigenmann, 1907
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Peixes Astyanax asuncionensis Gery, 1972 Brycon hilarii (Valenciennes, 1850) Bryconamericus exodon Eigenmann, 1907 Charax leticiae Lucena, 1987 Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger, 1895) Hyphessobrycon elachys Weitzman, 1984 Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882) Markiana nigripinnis (Perugia, 1891) Metynnis mola Eigenmann & Kennedy, 1903 Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner, 1907) Phenacogaster tegatus (Eigenmann, 1911) Poptella paraguayensis (Eigenmann, 1907) Psellogrammus kennedyi (Eigenmann, 1903) Serrasalmus maculatus Kner, 1858 Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 Serrapinnus calliurus (Boulenger, 1900) Serrapinnus kriegi (Schindler, 1937) Serrapinnus microdon (Eigenmann, 1915) Triportheus nematurus (Kner, 1858) Crenuchidae Characidium aff. zebra Eigenmann, 1909 Curimatide Cyphocharax gillii (Eigenmann & Kennedy, 1903) Steindachnerina brevipinna (Eigenmann & Eigenmann, 1889) Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Lebiasinidae Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903 Siluriformes Auchenipteridae Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) Jauzinho Charutinho Jeju Trara Curimbatazinho Curimbatazinho Pequira Lambari Piraputanga Lambari Saicanga Tetra-negro Pequira Mato-grosso Lambari-do-campo Pacu-peva Lambari Lambari Piaba Saia-branca Lambari Piranha Piranha Pequira Pequira Pequira Sardinha
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Biodiversidade no Pantanal de Pocon Trachelyopterus coriaceus Valenciennes, 1840 Entomocorus radiosus Reis & Borges, 2006 Heptapteridae Rhamdia cf. quelen (Quoy & Gaimard, 1824) Callichthyidae Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) Coydoras aeneus (Gill, 1858) Corydoras hastatus Eigenmann & Eigenmann, 1888 Corydoras latus Pearson, 1924 Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) Lepthoplosternum pectorale (Boulenger, 1895) Megalechis picta (Mller & Troschel, 1849) Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840) Loricariidae Loricariichthys platymetopon Isbrcker & Nijssen, 1979 Doradidae Anadoras weddelli (Castelnau, 1855) Merodoras nheco Higuchi, Birindelli, Sousa & Britski, 2007 Perciformes Cichlidae Aequidens plagiozonatus Kullander, 1984 Apistogramma commbrae (Regan, 1906) Apistogramma borellii (Regan, 1906) Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840) Bujurquina vittata (Heckel, 1840) Chaetobranchopsis australis Eigenmann & Ward, 1907 Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840) Crenicichla lepidota Heckel, 1840 Gymnogeophagus balzanni (Perugia, 1891) Laetacara dorsigera (Heckel, 1840) Satanoperca pappaterra (Heckel, 1840) Cyprinodontiformes Rivulidae Moema heterostigma Costa,2003 Peixe anual Peixe anual Peixe anual Neofundulus parvipinnis Costa, 1988 Plesiolebias glaucopterus (Costa & Lacerda, 1988) Car Car Car Car-au Car Car Car Joana-guensa Car Car Car Rique-rique Rique-rique Cascudo Camboat Camboatazinho Camboatazinho Camboatazinho Camboat Camboat Camboat Camboat Bagre Jauzinho
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Peixes Stenolebias damascenoi Costa, 1991 Trigonectes balzanii (Perugia, 1891) Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus sp. Gymnotidae Gymnotus paraguensis Albert & Crampton, 2003 Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus cf. marmoratus Bloch, 1795 Mussum Tuvira Tuvira Peixe anual Peixe anual
Alguns exemplares das espcies que so encontradas na plancie sazonalmente inundada da rea da grade do Pirizal . a Markiana nigripinnis (lambari do campo, 02 characidae), B Astyanax assuncionensis (lambari, characidae), c Trigonectes balzanii (peixe anual, Rivulidae), D Gymnocorymbus ternetzi (tetra-negro, characidae), e Moenkhausia dichroura (characidae), F Aphyocharax anisitsi (characidae) e G Hyphessobrycon eques (mato grosso, characidae) .
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Na coleta de 2006 foram capturadas 49 espcies, e as amostragens realizadas nos anos de 2008 e 2009 aumentaram esse nmero para 67 (um acrscimo de 37%). Este valor bem prximo do total de espcies previsto para a rea da grade do Pirizal utilizando um mtodo estatstico (conhecido como Jackkinfe de 1 ordem), que de 71 espcies. Isso significa que as amostragens realizadas at o momento representam bem a fauna de peixes que ocupa a grade durante a cheia (Figura 3). Dentre outras informaes importantes, as coletas nas parcelas da grade permitiram o registro de Megalechis picta (Figura 4), uma espcie de cascudo (camboat) que ocorre ao leste dos Andes, nas bacias hidrogrfica da Amaznia, Orinoco e Essequibo e em rios litorais do norte do Brasil, mas que se supunha no ocorrer na bacia do Prata.
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Curvas de acumulao de espcies de peixes para rea da grade do Pirizal, com base na coleta realizada em 2006 .
Peixes
Durante o perodo de cheia as guas extravasam os leitos dos rios e invadem a plancie de inundao e junto com a gua acumulada pelas chuvas, inundam as reas baixas do Pantanal, criando novos habitats para os peixes. Parte das espcies de peixes que ocupam os corpos d`gua permanentes deixa esses ambientes e ocupa temporariamente os habitats recm formados na plancie inundada. A maioria das espcies que entra na plancie de inundao durante a cheia possui distribuio restrita a poucos locais na grade do Pirizal. Do conjunto de espcies capturadas em 2006, 72% ocorreram em no mximo trs parcelas, 10% ocorreram em quatro a seis parcelas, 6% ocorreram entre sete a nove parcelas e apenas 12% ocorreram entre 10 e 16 parcelas. Nenhuma espcie ocorreu em todas as 22 parcelas amostradas. As espcies mais bem distribudas
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Exemplares preservados de Megalechis picta (Siluriformes: Callichthyidae) capturados na rea da grade do Pirizal. Acima, um exemplar adulto (A) e abaixo um exemplar jovem (B). Fotos: Izaias M. Fernandes
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tambm foram as mais abundantes. Espcies como os Characiformes Serrapinnus calliurus (pequira), Serrapinnus kriegi (pequira), Hoplerythrinus unitaeniatus (Jeju), Hemigrammus tridens (pequira), Pyrrhulina australis (charutinho) e os Perciformes Cichlasoma dimerus (car) e Laetacara dorsigera (car) se destacaram como as mais abundantes e mais amplamente distribudas na rea da grade (Figura 5).
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As espcies de peixes mais abundantes e melhor distribudas na grade do Pirizal. a Laetacara dorsigera (car, cichlidae), B Pyrrhulina australis (charutinho, 05 lebiasinidae), c Cichlasoma dimerus (car, cichlidae), d Serrapinnus calliurus (piquira, characidae), e Serrapinnus kriegi (piquira, characidae), e F - Hoplerythrinus unitaeniatus (jeju, Erythrinidae).
Peixes
A comunidade de peixes que ocupa a plancie sazonalmente inundada exibe forte relao com a profundidade. Espcies como Laetacara dorsigera (car), Merodas nheco (rique-rique) e Pyrrhulina australis (charutinho) ocorrem principalmente em locais rasos (abaixo de 20 cm), enquanto espcies como Serrasalmus maculatus (piranha), Metynnis mola (pacu-peva) e Markiana nigripinnis (lambari-do-campo) ocorrem apenas em locais mais profundos (acima de 45 cm). Outros atributos da comunidade de peixes que so influenciados pela profundidade so o nmero de espcies e abundncia dos indivduos. Locais mais profundos apresentam mais espcies e mais indivduos que locais mais rasos. Fatores como a predao, competio e o tempo de alagamento (hidroperodo) podem contribuir para este padro de ocupao das espcies de peixes. Por outro lado, as diferenas observadas na riqueza e abundncia de peixes podem estar ligadas a uma maior presso de predao por parte de predadores terrestres nos ambientes rasos (por exemplo, aves piscvoras), bem como maior diversidade e disponibilidade de habitats em locais mais profundos. Estudos anteriores realizados no Pantanal Norte concentraram-se principalmente em lagoas e no canal do rio Cuiab. Apesar de serem poucos, estes tm conseguido avaliar a dinmica populacional de algumas espcies, assim como os fatores biticos e abiticos que afetam a distribuio das espcies nas lagoas marginais e leito do rio. Entretanto, as informaes sobre quais as espcies que utilizam a plancie sazonalmente inundada eram apenas especulativas, sem dados de coleta que as comprovassem. Como resultado do presente estudo, observamos que durante os trs anos de coleta apenas sete indivduos pertencentes a duas espcies de importncia comercial foram coletadas na rea da grade do Pirizal. Destes, cinco foram indivduos jovens de Brycon hilarii (piraputanga) e dois indivduos de Leporinus macrocephalus (piavuu). Ns acreditamos que as espcies maiores e que realizam migrao reprodutiva utilizam mais intensamente os lagos ou locais da plancie de inundao sazonal com profundidades maiores que as amostradas na grade do Pirizal, e que apenas esporadicamente adentram os campos e florestas inundadas rasas em busca de abrigo, alimento ou como rotas de movimentao. Assim, as plancies inundveis parecem ser especialmente importantes para a manuteno da diversidade de peixes do Pantanal.
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Potencial da grade para o estudo de peixes

Os estudos com peixes na grade do Pirizal esto permitindo cobrir uma lacuna que existia nas pesquisas realizadas em rios de plancie de inundao das regies tropicais. Os estudos realizados at recentemente concentraram suas coletas apenas em ambientes permanentes ou lagos e poas temporrias formadas ao final da enchente, poucos sendo realizados nas plancies sazonalmente inundadas. A implantao da grade do Pirizal permitiu conhecer em detalhe quais espcies utilizam a plancie sazonalmente inundada, alm de proporcionar uma melhor compreenso de quais fatores ambientais so responsveis pelos padres de distribuio das espcies de peixes neste tipo de ambiente. Outra vantagem da realizao de estudos ictiolgicos na grade de pesquisas a boa distribuio espacial de pontos de amostragem ao longo da plancie, alm da possibilidade de realizar coletas repetidas ao longo dos anos nos mesmos locais. A repetio temporal das amostragens permitir avaliar se as comunidades de peixes na plancie alagvel constituem conjuntos previsveis de espcies, ou se representam principalmente o resultado de fatores estocsticos (aleatrios) relacionados com as condies ambientais em um dado ano ou ciclo hidrolgico. Alm disso, questes ecolgicas mais complexas podero ser estudadas utilizando a abordagem RAPELD, permitindo a avaliao de fenmenos em uma escala temporal maior (anos) e o eventual acompanhamento de modificaes nas comunidades de peixes, sejam elas de origem natural (variabilidade), sejam de origem antrpica (por exemplo, mudanas na paisagem decorrentes de formas diferentes de uso da terra, ou mesmo dos efeitos de mudanas climticas). Comparado a outros trabalhos, as coletas realizadas na grade tm demonstrado que o desenho amostral RAPELD tem eficincia amostral adequada e semelhante a outros procedimentos mais complexos ou mais caros, com a vantagem de permitir comparaes diretas entre estudos realizados em locais diferentes, mas com metodologia e esforo de coleta padronizados. Como exemplo, a grade vai nos permitir testar qual o real efeito do pulso de inundao sobre as comunidades de peixes nas plancies alagveis do Pantanal, fenmeno atualmente bem conhecido ape-
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Peixes
nas para corpos dgua permanentes e predominantemente estudado na Amaznia. Outra vantagem do mtodo a possibilidade de amostrar uma rea grande (25km, no caso da grade do Pirizal), com parcelas distribudas sobre diferentes tipos de coberturas vegetal e em diferentes distncias de corpos dgua permanentes, permitindo uma anlise estatstica adequada da influncia desses fatores sobre as comunidades de peixes.
Concluses e implicaes para o manejo

Conhecer quais so as espcies e como estas utilizam a plancie sazonalmente inundada permitir que as medidas de manejo a serem tomadas para a manuteno das populaes de peixes e da diversidade ictiofaunstica do Pantanal levem em considerao o processo de ocupao temporria das plancies. Isto fundamental, pois a parcela de espcies de peixes que ocupa os ambientes temporrios tem grande importncia na manuteno das teias trficas aquticas e terrestres. Grande parte das espcies de peixes observadas na rea da grade de pesquisas se refugiam nos corpos dgua permanentes ao final da enchente, mas muitos peixes de diversas espcies ficam retidos em poas rasas formadas pela retrao/ evaporao das guas, e servem de alimento para a fauna terrestre. As espcies que ocupam a plancie sazonal aparentemente utilizam os canais temporrios (conhecidos como vazantes), formados nos locais mais baixos da plancie pantaneira, para se deslocarem. A existncia destes canais (principalmente nas reas de landi) constitui vias de acesso cruciais para que os peixes colonizem a rea ou retornem aos corpos dgua permanentes quando a plancie comea a secar. Sendo assim, manter os nveis topogrficos naturais do solo no Pantanal, sem a construo de diques ou estradas que impeam os movimentos dos peixes, constitui uma maneira de garantir que essas populaes possam ocupar anualmente os ambientes alagveis e completar os seus ciclos biolgicos. A relao apresentada por algumas espcies com a profundidade da gua nos locais de coleta evidencia a importncia da preservao de reas no Pantanal que tenham diferentes gradientes de profundidades, pois isto permitir a manuteno da diversidade de espcies de peixes que ocorrem
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na regio. Alm disso, a regulao do nvel da gua causada pela construo de hidreltricas nas regies de cabeceiras dos rios que drenam para o Pantanal ou de estradas e rodovias dentro da plancie pantaneira pode afetar a dinmica de ocupao da plancie pelos peixes, pois esta regulao pode afetar a intensidade e durao da inundao, causando uma diminuio na quantidade e diversidade de habitats disponveis para os peixes durante a inundao. At o momento, no temos evidncias que o uso do solo predominante na regio, na forma de pecuria extensiva, afete negativamente as comunidades de peixes da plancie de inundao. Entretanto, salientamos que o nmero de parcelas amostradas para avaliar o efeito da introduo de pastagem extica foi baixo, e estas esto localizadas dentro de uma matriz dominada por ambientes naturais, o que pode atenuar o efeito negativo da homogeneizao de habitats. Esta homogeneizao acontece quando muitas espcies vegetais existentes em um ambiente so substitudas por uma nica espcie, como ocorre na formao de pastagens. Estamos planejando a implantao de mdulos da grade em paisagens dominadas exclusivamente por pastagens exticas, na inteno de avaliar adequadamente quais os impactos causados pela substituio da vegetao nativa por campos com pastagem extica no Pantanal.
agradecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq)/Programa de Pesquisas Ecolgicas de Longa Durao (PELD - Stio 12) e Centro de Pesquisas do Pantanal (CPP)/Ministrio da Cincia e Tecnologia (MCT), pelo apoio financeiro. Ao senhor Paulo e dona Darci, proprietrios da Fazenda Canoas e a dona Xuta da Faz. Retiro Novo, pelo apoio logstico. Aos proprietrios das fazendas So Carlos, Nossa Senhora Aparecida e Canoas por permitir a implantao da grade em suas propriedades.
sugesto de leitura
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Britski, H . a ., siliMon, k . z . s . & loPes, B . s . 2007 . Peixes do Pantanal: manual de identificao . 2a edio. Braslia: EMPRAPA. 230p.
Peixes Fernandes, i . M . 2007 . Efeito da cobertura e biomassa vegetal, da profundidade da coluna da gua e da distncia de corpos de gua permanentes sobre a estrutura das comunidades de peixes da plancie de inundao sazonal do rio Cuiab, Pantanal MatoGrossense . dissertao de Mestrado . universidade Federal de Mato Grosso . 40 p . LANGEANI, F., BuCkuP, P. A., MALABARBA, L. R., RAPP PY-DANIEL, L. H., LuCENA, c . a . s ., rosa, r . s ., zuanon, j ., lucena, z . M . s ., Britto, M . r ., oyakaWa, o . t . & GOMES-FILHO, G. 2009. Peixes de gua Doce. In: Rosana Moreira da Rocha; Walter antonio Pereira Boeger . (org .) . Estado da Arte e perspectivas para a Zoologia no Brasil . 1 Ed. Curitiba: Editora da uFPR, v. 1, p. 211-230. SAREz, Y. R. ; PETRERE JNIOR, MIGuEL ; CATELLA, AGOSTINHO CARLOS. 2004 . Factors regulating diversity and abundance of fish communities in Pantanal lagoons, Brazil . Fisheries Management and Ecology 11(1): 45-50.
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caPtulo 07sapos, rs e pererecas
Sapos, rs e pererecas
Luciana Mendes Valrio-Brun Andr Pansonato Luiz Antonio Solino-Carvalho Christine Strssmann Tami Mott Roberto de Moraes Lima Silveira
onsiderada a maior plancie inundvel contnua da Amrica do Sul, , o Pantanal abriga pelo menos 40 espcies de anfbios, entre sapos, rs e pererecas, em sua poro brasileira. Estas denominaes populares correspondem a trs das cinco famlias distintas representadas na plancie. No presente trabalho, o termo sapos empregado de modo genrico, para designar todos os anfbios anuros do Pantanal. A distribuio das distintas espcies de sapos no uniforme em toda a rea da plancie, devido s influncias por parte deecossistemas vizinhos, principalmente o Chaco, o Cerrado e a Amaznia, e em menor grau os Bosques Secos Chiquitanos e a Floresta Atlntica. A composio e a abundncia das espcies de anfbios tambm variam nos mltiplos habitats existentes no Pantanal, sejam eles terrestres, aquticos ou introduzidos pelo homem (como pastagens exticas, audes e reas peridomiciliares). Listas de espcies j foram produzidas para algumas poucas sub-regies e habitats no Pantanal. Informaes sobre aspectos de histria natural das espcies de sapos tambm so escassas, assim como estudos sobre os fatores ecolgicos que estruturam os diferentes conjuntos de espcies. A periodicidade da inundao permite aos organismos que vivem em reas midas como o Pantanal desenvolverem adaptaes e estratgias para a utilizao eficiente de habitats e recursos dentro da chamada zona de transio aqutica/terrestre (veja Junk et al. 1989). Mesmo regular, o pulso de inundao, juntamente como a idade geolgica recente do Pantanal, podem limitar as densidades e a distribuio da fauna na plancie. Assim, quando comparado a outros ecossistemas brasileiros, o Pantanal apresenta baixa riqueza em espcies, mas elevada abundncia de anfbios, particularmente na poca chuvosa.
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Neste captulo, avaliamos a eficincia da amostragem de sapos pelo mtodo RAPELD em duas reas do Pantanal sujeitas a inundao peridica. Este mtodo j foi empregado na avaliao desse grupo de organismos em florestas de terra firme na Reserva Ducke, Amaznia Central (Menin et al. 2007; 2008). Tambm comparamos os resultados obtidos nas amostragens da grade do Pirizal (25 km2) com os do mdulo Baa de Pedra (5 km2; veja Captulo 1, pgina 13, no presente volume, para uma caracterizao das duas reas de estudo). Os estudos no Pantanal foram conduzidos como dissertaes de mestrado por LMVB (anfbios adultos) e LASC (girinos) na grade do Pirizal, Pantanal de Pocon, e por AP no mdulo Baa de Pedra, Pantanal de Cceres, sob a orientao de CS, TM e RMLS. Nas 30 parcelas permanentes distribudas sobre a grade do Pirizal foram desenvolvidos estudos sobre riqueza, abundncia e distribuio de sapos adultos (Valrio-Brun 2008) e sobre padres de distribuio e morfologia de sapos no estgio larval-girinos (Solino-Carvalho 2008). No mdulo Baa de Pedra, os estudos abordam aspectos da composio e distribuio de sapos adultos (Pansonato 2010). Em ambos os locais de amostragem, as parcelas recaem tanto sobre reas pouco modificadas por intervenes humanas como sobre reas sujeitas a distintas formas de manejo (voltado, principalmente, para a criao extensiva de gado), o que permite avaliar a influncia destas atividades sobre a biodiversidade local.
esforo amostral
coleta de dados
Na grade do Pirizal, as coletas de dados foram realizadas em trs ocasies durante a estao chuvosa (incio/meio/fim): em outubro/2006, janeiro e abril-maio/2007, para sapos adultos; em dezembro/2006, fevereiro e abril-maio/2007, para girinos. Foram utilizadas como unidades amostrais as 30 parcelas distribudas na grade, cada uma com 250 m de extenso, na mesma cota altimtrica do ponto inicial da parcela. A largura das parcelas variou conforme o mtodo de deteco: 1 m para cada lado da linha central, no caso de procura visual, e 10 m para cada lado da linha central da parcela, no caso de registro acstico. Para permitir melhor orientao durante as amostragens, principalmente noturnas, estacas foram instaladas a cada 10 m ao longo da linha centraldaparcela(Figura1A). No mdulo Baa de Pedra foram realizadas cinco coletas de dados sobre a composio e estrutura da comunidade de sapos adultos, entre fevereiro/2008 e maro/2009,
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sapos, rs e pererecas
em 10 parcelas, dispostas uniformemente ao longo de duas trilhas com 5 km de extenso e em 36 pontos adicionais, em corpos dgua nas proximidades das trilhas (veja adiante).
amostragem de sapos adultos

Em cada amostragem, pelo menos duas pessoas, simultaneamente, percorreram uma vez cada uma das parcelas no perodo noturno (entre 17:00 e 02:00 horas), lentamente e a p, realizando procura ativa e o registro de sapos mediante visualizao direta e/ou registro acstico (identificao das espcies presentes atravs dos cantos emitidos por machos adultos para atrao de fmeas). Tambm foram anotados, para comparaes entre mtodos de obteno de dados, os sapos avistados ou ouvidos durante os deslocamentos dos pesquisadores entre as parcelas e nas imediaes das instalaes de alojamento e pesquisa. Em complementao aos registros visuais e auditivos, no mdulo Baa de Pedra foram utilizadas, ao final de cada parcela (Figura 1B), quatro armadilhas de queda (pitfall traps) de quatro litros e quatro funis (funnel traps). Estes consistem em cilindros de tela plstica com 1 m de comprimento e duas entradas nas extremidades, em forma de funil (dimetro da maior abertura, 96 cm; da menor, 25 cm). Uma das extremidades mvel, para retirada dos animais capturados. As armadilhas foram dispostas ao longo de cerca-guia em tela plstica, com 40 m de extenso, em mesma cota altimtrica da parcela.
amostragem de girinos
Os girinos foram coletados no perodo diurno por meio de uma armadilha denominada throw trap (Figura 1C), que consiste em uma estrutura metlica de aproximadamente 1 m3, coberta nas laterais por tela de nylon (tipo mosquiteira, malha 1,5 mm). A armadilha foi imersa, com as aberturas superior e inferior em plano horizontal, em seis pontos ao longo de cada parcela: no ponto inicial e em outros cinco pontos equidistantes (50 m). Todos os girinos que estavam dentro da armadilha foram capturados com auxlio de um pu, cessando-se as capturas aps dez tentativas consecutivas infrutferas. Da mesma forma foram capturados todos os peixes aprisionados no interior da armadilha a cada lance, com o objetivo de verificar se a presena desses potenciais predadores poderia interferir na riqueza e abundncia de girinos de diferentes espcies de sapos.
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a) vista parcial de uma parcela de amostragem permanente (as setas vermelhas indicam os marcos de orientao instalados a cada 10 m ao longo da linha central 01 da parcela) na grade do Pirizal; B) Armadilhas de queda (pitfall traps) e tipo funil (funnel traps) utilizadas na coleta de sapos adultos no mdulo Baa de Pedra; C) Armadilha (throw trap) utilizada na coleta de girinos na grade do Pirizal.
riqueza de sapos
Na rea da grade do Pirizal e suas proximidades (trilhas de acesso, sedes de fazendas) foram registradas 32 espcies de anfbios anuros (sapos, rs, pererecas), distribudas em 14 gneros e cinco famlias (Tabela 1; Figuras 2 e 3).
anfbios anuros encontrados em duas reas no Pantanal norte, Mato Grosso (grade do Pirizal, no municpio de nossa senhora do livramento, e mdulo Baa de 01 Pedra, municpio de Cceres). X representa registros feitos em qualquer ponto da rea da grade/mdulo ou suas proximidades, por qualquer mtodo de amostragem; XP representa os registros feitos em parcelas de amostragem permanente, por meio de registro visual e acstico durante busca ativa . so apresentadas, tambm, informaes sobre aspectos da histria natural das espcies. Padro reprodutivo explosivo refere-se a espcies que se reproduzem por poucos dias e padro reprodutivo prolongado, a espcies que se reproduzem por mais de trs meses consecutivos.
LOCALIDADE FAMLIA / ESPCIES Pirizal Bufonidae (2) Rhinella major Muller & Helmich, 1936 XP X XP XP B. Pedra
PADRO REPRODUTIVO
HABITATS
Explosivo
Periantrpico
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Rhinella schneideri (Werner, 1894)
Explosivo
Periantrpico
sapos, rs e pererecas LOCALIDADE FAMLIA / ESPCIES Pirizal Hylidae (16) Dendropsophus cf. elianeae (Napoli & Caramaschi, 2000) Dendropsophus aff. elianeae (Napoli & Caramaschi, 2000) Dendropsophus melanargyreus (Cope, 1887) Dendropsophus minutus (Peters, 1872) Dendropsophus nanus (Boulenger, 1889) Hypsiboas aff. geographicus (Spix, 1824) Hypsiboas punctatus (Schneider, 1799) Hypsiboas raniceps Cope, 1862 Phyllomedusa azurea Cope, 1862 Pseudis limellum (Cope, 1862) Pseudis paradoxa (Linnaeus, 1758) Scinax acuminatus (Cope, 1862) Scinax fuscomarginatus (A. Lutz, 1925) X XP XP Prolongado Campo inundvel;baa Baa B. Pedra
PADRO REPRODUTIVO
HABITATS
Prolongado
Prolongado
Campo inundvel
Prolongado
Baa Campo inundvel; baa Campo inundvel; baa Baa; campo inundvel rea florestada; campo inundvel Campo inundvel; baa Baa
XP
XP
Prolongado
Prolongado
Prolongado
XP
XP
Prolongado
XP
Prolongado
XP
XP
Prolongado
Prolongado
Baa Periantrpico; baa Campo inundvel
XP
Explosivo
XP
XP
Prolongado
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Biodiversidade no Pantanal de Pocon LOCALIDADE FAMLIA / ESPCIES Pirizal Scinax fuscovarius (A. Lutz, 1925) Scinax nasicus (Cope, 1862) Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768) Leiuperidae (7) Eupemphix nattereri Steindachner, 1863 Physalaemus albonotatus (Steindachner, 1864) Physalaemus centralis Bokermann, 1962 Physalaemus cuvieri Fitzinger, 1826 Pleurodema fuscomaculatum (Steindachner, 1864) Pseudopaludicola cf. mystacalis (Cope, 1887) Pseudopaludicola sp. Leptodactylidae (9) Leptodactylus bufonius Boulenger, 1894 Leptodactylus chaquensis Cei, 1950 XP XP XP Prolongado Baa XP XP XP X XP XP XP Explosivo rea florestada; baa Campo inundvel; rea florestada; baa rea florestada; baa Baa, campo inundvel rea florestada; campo inundvel Campo inundvel Poa d gua borda de mata XP XP B. Pedra XP
PADRO REPRODUTIVO
HABITATS
Explosivo
Baa rea florestada; baa; periantrpico Periantrpico; rea florestada
XP XP
Explosivo
Explosivo
Prolongado
Prolongado
Prolongado
XP XP XP
XP XP X
Prolongado
Explosivo
Explosivo
Explosivo
Campo inundvel
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Leptodactylus cf. diptyx Boettger, 1885
XP
Prolongado
rea florestada
sapos, rs e pererecas LOCALIDADE FAMLIA / ESPCIES Pirizal Leptodactylus elenae Heyer, 1978 Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824) Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861) Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862) Leptodactylus sp. (=Adenomera sp.) Microhylidae (4) Chiasmocleis cf. albopunctata (Boettger, 1885) Dermatonotus muelleri (Boettger, 1885) Elachistocleis cf. bicolor (Valenciennes in GurinMenville, 1838) Elachistocleis cf. ovalis (Schneider, 1799) Nmero de espcies registradas em parcelas XP XP XP XP Explosivo Campo inundvel rea florestada; baa Campo inundvel; baa Campo inundvel; baa XP XP XP B. Pedra XP
PADRO REPRODUTIVO
HABITATS
Prolongado
rea florestada Campo inundvel; baa; rea florestada rea florestada; baa Campo inundvel Campo inundvel, baa rea florestada
XP
XP
Prolongado
XP
Prolongado
XP XP
Prolongado
Prolongado
Prolongado
Explosivo
XP
Explosivo
XP
Explosivo
23
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Nmero total de espcies registradas na grade ou mdulo
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34
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espcies de sapos presentes na grade do Pirizal e mdulo Baa de Pedra . a Rhinella major (macho vocalizando); B Rhinella schneideri; C Dendropsophus aff. 02 elianeae; D Dendropsophus cf . elianeae; E Dendropsophus melanargyreus (macho vocalizando); F Dendropsophus minutus; G Hypsiboas punctatus; H Phyllomedusa azurea; I Pseudis limellum; J Pseudis paradoxa; L Scinax acuminatus (casal em amplexo); M Scinax fuscovarius; N Scinax nasicus; O Trachycephalus venulosus; P Eupemphix nattereri (casal em amplexo).
Fotos: Andr Pansonato, Drusio H. Morais, Christine Strssmann, Luiz A. Solino-Carvalho e Luciana M. Valrio-Brun.
espcies de sapos presentes na grade do Pirizal e mdulo Baa de Pedra . a Pleurodema fuscomaculatum; B Pseudopaludicola sp.; c Leptodactylus cf . diptyx; 03 d Leptodactylus bufonius (setas indicam caracteres do macho); E Leptodactylus bufonius (fmea); F Leptodactylus elenae; G Leptodactylus labyrinthicus; H Leptodactylus podicipinus (jovem); I Leptodactylus mystacinus; J Chiasmocleis cf . albopunctata; L Dermatonotus muelleri e M Elachistocleis cf . ovalis .
Fotos: Andr Pansonato, Drusio H. Morais, Christine Strssmann, Luiz A. Solino-Carvalho e Luciana M. Valrio-Brun.
Nas parcelas da grade do Pirizal foram registrados 2.346 indivduos, em 23 espcies e cinco famlias. As espcies mais abundantes (Figura 4A) foram Dendropsophus nanus (24,94%), Leptodactylus chaquensis (13,64%), L. fuscus (12,66%) e Pseudopaludicola cf. mystacalis (10,36%). Onze
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espcies representaram, individualmente, entre 1 e 7% do total de indivduos e outras oito espcies apresentaram abundncias inferiores a 1%.
abundncia relativa das espcies de sapos registradas na grade do Pirizal entre outubro/2006 e maio/2007 . a) abundncia relativa de sapos adultos . apenas as 04 espcies que, individualmente, representaram 1% ou mais do total de indivduos esto representadas no grfico; B) Abundncia relativa de girinos. Os nmeros sobre as barras correspondem s espcies figuradas direita nos grficos.
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Dentre os anfbios mais abundantes nas parcelas da grade Pirizal, Dendropsophus nanus uma perereca diminuta (cerca de 2 cm) cujos machos, no Pantanal, vocalizam sobre gramneas (nativas e exticas) em ambientes aquticos com pouca ou nenhuma correnteza. As duas espcies do gnero Leptodactylus (L. chaquensis e L. fuscus) so rs de porte mdio que tambm se reproduzem em ambientes abertos, alagados e rasos. Os ovos de
L. chaquensis, popularmente chamada de caote, so depositados em ninhos de espuma e, assim como os girinos recm-eclodidos, so defendidos pelos pais. J L. fuscus, a r-assobiadora, apresenta desova terrestre: os machos escavam tocas subterrneas nas proximidades de poas e outros locais alagados, para os quais os girinos so liberados quando as tocas so inundadas. Representantes do gnero Pseudopaludicola so rs diminutas, geralmente encontradas sobre solos encharcados, em reas abertas. A riqueza (nmero de espcies) observada nas parcelas prxima da riqueza esperada com base em estimadores estatsticos. A curva de acumulao de espcies, considerando-se todas as 30 parcelas e as trs amostragens realizadas, indica que devem ocorrer entre 24 e 26 espcies de sapos na rea coberta pelas parcelas da grade do Pirizal (Figura 5). Ainda assim, estes valores so inferiores riqueza efetivamente observada (32) com base em registros feitos, tambm, fora das parcelas.
05
Curva de acumulao de espcies de sapos, em trs coletas ao longo de uma estao chuvosa na grade do Pirizal . a curva foi gerada atravs de estimador de riqueza (Jackknife de primeira ordem), com intervalo de confiana de 95%.
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A menor riqueza de espcies encontrada nas parcelas da grade do Pirizal, em relao quela quando includas as espcies encontradas durante deslocamentos, em habitaes ou outros locais nas imediaes das parcelas (Tabela 1), sugere a necessidade de incluso de pontos adicionais na grade para avaliaes da diversidade de sapos no Pantanal. Espcies que possuem hbitos arborcolas (a exemplo de Dendropsophus melanargyreus) ou criptozicos (que passam a maior parte do tempo sob algum substrato, como troncos cados, acmulos de folhas, razes, ou ainda no interior de termiteiros, a exemplo de representantes da Famlia Microhylidae) so difceis de detectar visualmente. Indivduos dessas e de outras espcies podem ser mais facilmente registrados no incio do perodo chuvoso, ocasio em que se agregam para reproduo em alguns poucos corpos dgua. Estes podem no ser detectados em um sistema de parcelas uniformemente distribudas em uma grade, como o sistema RAPELD. Pelo mesmo motivo, tambm podem escapar deteco espcies que utilizam corpos dgua permanentes (baas), a exemplo de Pseudis paradoxa e Hysiboas punctatus. Assim, pareceu ser essencial estabelecer pontos adicionais de amostragem em corpos dgua utilizados por sapos para a reproduo, durante avaliaes da diversidade desses organismos em grades permanentes, o que efetivamente foi feito no mdulo Baa de Pedra (veja adiante). No houve variao significativa na composio e quantidade de espcies de sapos entre os diferentes ambientes representados nas parcelas da grade do Pirizal (campo nativo, pastagem introduzida e reas florestadas). A escassez de corpos dgua permanentes e a necessidade dos sapos buscarem habitats mais favorveis nas diferentes fases do ciclo hidrolgico no Pantanal podem resultar em migraes locais, com movimentao entre habitats, o que pode explicar a pouca fidelidade no uso dos mesmos. Os girinos coletados nas parcelas totalizaram 479 indivduos, pertencentes a 15 espcies de quatro famlias: Hylidae (oito espcies); Leiuperidae (quatro); Microhylidae (duas) e Leptodactylidae (uma espcie). Considerando apenas a primeira coleta, na qual foram obtidos o maior nmero de espcies (13) e o maior nmero de indivduos (389), as espcies mais abundantes foram Scinax fuscomarginatus (30,33%), Elachistocleis sp. (19,79%), Physalaemus centralis (10,03%) e Physalaemus cuvieri (9,51%). As nove espcies restantes apresentaram abundncias inferiores a 7% (Figura 4B).
A reproduo intensiva de sapos no incio da estao chuvosa pode ser reflexo da histria evolutiva do grupo. Aparentemente, a reproduo explosiva nessa fase do ciclo hidrolgico permitiria aos anfbios evitar que seus ovos e girinos habitassem ambientes com predadores j estabelecidos (Prado et al. 2005). O nmero de girinos em cada uma das trs coletas diminuiu consideravelmente (389, 88 e dois indivduos, em dezembro/2006, fevereiro e abril-maio/2007, respectivamente). O mesmo aconteceu em relao ao nmero de parcelas inundadas: 27, nas duas primeiras coletas e apenas nove, na ltima coleta (trs parcelas, dentre as 30 que compem a grade, esto posicionadas sobre cordilheiras e, devido ao relevo positivo destas, nunca sofrem alagamento). Em contraste, o nmero de peixes, alguns dos quais so potenciais predadores de girinos, aumentou consideravelmente do incio para o meio e final da inundao (86, 1.168 e 771 indivduos). No mdulo Baa de Pedra, em Cceres, os registros de riqueza e abundncia de espcies de sapos adultos foram feitos, no s, nas 10 parcelas do mdulo mas em outros 36 pontos adicionais que pudessem ser utilizados como stios de reproduo por sapos. Os 36 corpos dgua amostrados (20 permanentes e 16 temporrios) localizavam-se tanto na rea do mdulo como em uma faixa de at 2 km em torno desta. No conjunto de pontos amostrais formados pelas parcelas uniformemente distribudas e pelos corpos dgua, registramos 3.900 indivduos pertencentes a 34 espcies de anuros, distribudas em cinco famlias (Tabela 1; Figuras 2 e 3). A riqueza detectada nas parcelas do mdulo foi de 28 espcies e nos corpos dgua, 32. A amostragem destes pontos adicionais, os quais proporcionam os recursos necessrios para agregaes reprodutivas de sapos durante a estao chuvosa, contribuiu para uma avaliao mais eficiente da diversidade de sapos na rea do mdulo Baa de Pedra. Chiasmocleis cf. albopuntata e Leptodactylus cf. diptyx s ocorreram nas parcelas, enquanto Dendropsophus melanargyreus, D. minutus, Scinax acuminatus, Pseudopaludicola sp., Pseudis paradoxa e Elachistocleis sp. s foram registradas nas proximidades dos corpos dgua. As trs espcies mais abundantes nas parcelas do mdulo (e as nicas que, individualmente, representaram mais de 10% do total de indivduos nas parcelas) foram Pseudopaludicola cf. mystacalis (27,5%), Physalaemus albonotatus (15,4%) e L. fuscus (11,6%). Outras trs espcies de
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rs apresentaram abundncias maiores que 5%: L. podicipinus (6,5%), L. elenae (5,6%) e L. chaquensis (5,1%) (Figura 6A). As demais espcies (22) foram pouco representativas, tendo apresentado abundncias inferiores a 5%. Nos corpos dgua, nenhuma espcie de anfbio representou, individualmente, mais de 10% do total de indivduos e oito espcies, entre pererecas e rs, apresentaram abundncias semelhantes, entre cinco e 9% (Figura 6B). Em ambas as reas de estudo estiveram representadas as mesmas cinco famlias de anfbios (Hylidae, Leptodactylidae, Leiuperidae, Micro-
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abundncia relativa das espcies de sapos registradas nas 10 parcelas de amostragem permanente do mdulo Baa de Pedra (a) e em 36 corpos dgua 06 (B) na Fazenda Baa de Pedra, entre fevereiro/2008 e maro/2009 . em ambos os grficos esto representadas, apenas, as espcies cujas abundncias individuais foram superiores a 1%. Os nmeros sobre as barras correspondem s espcies figuradas direita nos grficos.
hylidae e Bufonidae), mas o nmero de espcies e as abundncias por espcie nas parcelas foram distintos. Tanto a riqueza como a abundncia obtida no mdulo Baa de Pedra so prximas daquelas registradas na grade do Pirizal, apesar do primeiro representar apenas 1/3 do nmero de parcelas de uma grade completa. A incluso de pontos adicionais de amostragem (corpos d gua) e a conjugao de metodologias, possivelmente, contriburam para este resultado.

Reconhecida como Herana Nacional na Constituio Brasileira de 1988, a regio do Pantanal proporciona oportunidade nica para conservao da biodiversidade em conjunto com manejo sustentvel. Ao mesmo tempo, entretanto, a regio extremamente sensvel a mudanas nos padres hidrolgicos vigentes, sendo a inundao peridica considerada como a maior e principal fora atuante sobre a biota. Nesse sentido, qualquer alterao maior na hidrologia (principalmente, em reas localizadas nas altas bacias de captao dos rios formadores do Pantanal, ou seja, fora da plancie), poder afetar, profundamente, as condies ecolgicas locais e modificar o nmero de espcies, distribuio e abundncia, estrutura das comunidades e produtividade de toda a biodiversidade. O risco de rpida descaracterizao de algumas das sub-regies do Pantanal, somado ao grande desconhecimento sobre a distribuio, biologia e conservao dos sapos em boa parte da plancie, faz com que ainda sejam absolutamente necessrios inventrios e caracterizaes ecolgicas das distintas comunidades de sapos. No Pantanal, assim como em outras plancies inundveis, estes estudos devem fornecer subsdios, tambm, para o gerenciamento da biodiversidade na perspectiva de paisagem e para validao dos sistemas de manejo mais adequados compatibilizao dessa biodiversidade com as necessidades de produo. Atravs da distribuio uniforme e independncia das parcelas, o sistema de amostragem RAPELD promove a obteno de excelentes resultados, os quais podem ser comparados queles obtidos em outras localidades, por outros pesquisadores. Esse sistema permite, essencialmente, a otimizao de estudos com diversos grupos animais e vegetais, atravs da disponibilizao
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dos dados coletados, da criao de um banco de dados (metadados) e da amortizao do considervel investimento financeiro para instalao inicial, ao longo do desenvolvimento das diversas pesquisas cientficas que podem vir a ser realizadas na rea. Assim, um pressuposto do sistema a realizao de estudos subsequentes, visando o aprofundamento das questes abordadas em etapas anteriores das pesquisas. Os trabalhos com herpetofauna na grade e mdulo j instalados no Pantanal restringiram-se, em um primeiro momento, a avaliaes da riqueza, abundncia, composio e influncia de fatores abiticos sobre espcies de sapos. Estas ltimas constituem objeto de dissertaes de mestrado cujos resultados comeam a ser publicados. Faltam por completo, entretanto, informaes semelhantes para as espcies de rpteis ocorrentes nas reas sob estudo, embora inventrios no sistematizados venham sendo conduzidos em paralelo s pesquisas com sapos. Os mtodos de obteno de dados utilizados na grade do Pirizal e mdulo Baa de Pedra, considerados de retorno rpido e baixo custo, mostraramse eficientes na determinao da riqueza, abundncia, composio e distribuio das espcies de sapos naquelas duas localidades do Pantanal. Para esses organismos, entretanto, parece essencial realizar as amostragens em parcelas adicionais quelas com distribuio uniforme preconizadas pelo sistema RAPELD, sempre que forem detectadas fisionomias com pouca representatividade nas parcelas (a exemplo de cordilheiras, landis e sistemas riprios). Estas podem fornecer determinados recursos, como abrigos ou itens alimentares nicos, inexistentes na matriz de reas abertas inundveis. Para anfbios, que em geral apresentam forte dependncia de gua ou umidade (em particular, para a reproduo), tambm devem ser considerados como pontos de amostragem habitats especiais como poas temporrias ou permanentes, baas, rios e reas de recarga, detectados ao longo do sistema de trilhas que compem mdulos e grades de amostragem permanente.
agradecimentos
Ns agradecemos a Divino Humberto dos Santos, Drausio Honrio Morais, Elizngela Silva de Brito, Francisco Modesto Silva Neto (Chico Bio), Mait Tambelini dos Santos, Nbia Esther de Oliveira Miranda, Luiz Fernando (Retiro Novo), pelo auxlio nas atividades de campo. Universidade
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Federal de Mato Grosso (UFMT), por meio do Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade, pela infra-estrutura e logstica. Ao CNPq, CAPES, FAPEMAT, CAPES/PRODOC e MCT/CPP, pelo apoio financeiro e logstico. Ao Ibama pela autorizao de coleta (Processo Ibama n 002350/06-91 e n 16723-1). Aos fazendeiros do Pantanal, que nos receberam com tanto carinho, sempre dispostos a colaborar e permitiram desenvolver esse trabalho em suas propriedades. Retiro Novo: Nilton de Pinho, Xute, Nezinho, Luiz Fernando (Lu), Arlindo (I), Sr. Tino, Marina, Chico (in memoriam), D. Josefina; Fazenda Nossa Senhora Aparecida: Antnio Carlos, Nill, Dalva; Fazenda So Carlos: Oriana Paes de Barros e funcionrios; Fazenda das Canoas: Sr. Paulo das Canoas e D. Darcy; Fazenda Baa de Pedra: Luciano Pinto de Arruda, Rogrio, Laura (Isabela e Lauriane), Sr. Lambada, D. Florinda (Junior), Sandro.
sugestes de leitura
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caPtulo 08
aves
Aves
Cleiton A. Signor Joo B. Pinho
ltima lista de aves publicada para toda a plancie pantaneira apontou uma riqueza de 463 espcies, mas seguramente devem ocorrer cerca de 500 espcies, entre residentes, migrantes e vagantes. Os movimentos migratrios so um dos fenmenos ecolgicos mais interessantes e desconhecidos que ocorrem no Pantanal, aparecendo aqui tanto espcies oriundas do hemisfrio norte quanto oriundas do sul do continente americano. Ocorrem tambm migraes no mbito nacional, como aquelas aves que saem do sul do Brasil para passar o inverno em reas setentrionais mais quentes, como o Cerrado e o Pantanal. Outro tipo interessante de movimentos migratrios so aqueles ligados aos ciclos peridicos de inundao e seca. Sugerimos que estas migraes ocorram tanto de forma interna, com as aves se movimentando dentro e entre as diferentes sub-regies do Pantanal, como ocorram movimentos entre o Pantanal e reas adjacentes, como reas midas (no caso de espcies aquticas) e planaltos. Somente nas florestas da regio do Pirizal, Pantanal de Pocon, foi registrado seis tipos de movimentos migratrios relacionados com distintas fases do ano. Entretanto, pouco se sabe sobre estas movimentaes, havendo carncias de estudos que apontem, por exemplo, de onde vem e para onde vo as espcies que entram e saem periodicamente do Pantanal e como se d a movimentao dentro do prprio Pantanal. Sabe-se que algumas aves praianas, como a batura-de-colar (Charadrius collaris) e algumas aquticas de grande porte, como tuiuis (Jabiru mycteria), cabeas-seca (Mycteria americana) e colhereiros (Platalea ajaja) migram conforme a descida e a subida das guas do Pantanal, dirigindo-se a reas midas da plancie do Paran, do Rio Grande do Sul, Argentina e Uruguai durante o perodo de inundao do Pantanal (ver Antas 1994).
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A avifauna do Pantanal composta por aves oriundas dos biomas vizinhos: Amaznia, Mata Atlntica, Chaco e, principalmente, do Cerrado. A maior presena de aves tpicas do Cerrado esperada, pois este faz divisa com o Pantanal e a maior parte do Pantanal coberta por habitats de Cerrado. A maior presena de aves amaznicas, naturalmente, ocorre no Pantanal norte, como na regio de Cceres, Mato Grosso, onde ocorre, por exemplo, o anamb-pombo (Gymnoderus foetidus). Este um dos exemplos da variabilidade espacial da composio de espcies que ocorrem no Pantanal, que formado por 11 sub-regies com diferentes tipos de habitats, tipos de solo e com diferentes regimes hidrolgicos. A despeito desta heterogeneidade entre sub-regies, pouco ou nada se sabe sobre os padres ecolgicos de diversidade de aves entre e dentro destas sub-regies, muitas delas carecendo inclusive de lista de espcies. Alm desta heterogeneidade de habitats entre regies, no Pantanal tambm h variabilidade de habitats dentro de cada regio. No Pantanal de Pocon, por exemplo, a vegetao formada por um mosaico de diferentes habitats justapostos no espao, como florestas secas (Cordilheiras), florestas periodicamente inundadas (Landi e Cambarazal) e reas de campo, alm dos habitats aquticos. Investigar como os diferentes grupos de aves residentes e migrantes usam e percebem estes habitats dentro de cada sub-regio uma das questes mais interessantes da ornitologia pantaneira, alm de ser essencial para propor medidas de uso da terra que sejam compatveis com a manuteno da diversidade e da dinmica da avifauna pantaneira. O Pantanal de Pocon a sub-regio do Pantanal de Mato Grosso mais bem estudada, havendo lista de aves razoavelmente consolidada, bem como alguns estudos com comunidades. Em toda a regio do Pirizal foram registradas cerca de 350 espcies de aves ao longo de quatro anos de inventrios contnuos efetuados por J. B. Pinho. A maioria das aves do Pantanal considerada generalista de habitats, e o mesmo ocorre no Pantanal de Pocon, onde a maioria das espcies ocupa dois ou mais tipos de habitats. O conceito de generalistas de habitat por vezes pode ser perigoso, pois intuitivamente pode levar idia de
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que mesmo que determinados tipos de habitats venham a desaparecer, a maioria das espcies permanecero. Isto errneo, pois a variabilidade temporal da disponibilidade de habitats do Pantanal, decretada pelo ciclo de inundao, faz com vrias espcies ocupem vrios tipos de habitats ao longo do ano. Assim, se determinados tipos de habitats desaparecerem, poder haver uma quebra desta dinmica de movimentao e uso espao/temporal de habitats, podendo levar ao desaparecimento local/regional de vrias espcies de aves. O estudo desenvolvido na grade de pesquisa do Pirizal, Pantanal de Pocon, foi conduzido como dissertao de mestrado de C. A. Signor, que abordou os padres espaciais de uso do espao pelas aves. Como produto deste estudo est sendo elaborado um artigo integrando os dados de aves com os de vegetao, com o objetivo de compreender como os atributos da vegetao influenciam a ocupao espacial das aves. O mesmo tipo de estudo est sendo desenvolvido nos mdulos de pesquisa implantados no Pantanal de Cceres e Baro do Melgao (ver Captulo1), como dissertao de mestrado de A. O. Reyes. Neste captulo iremos abordar a diversidade de espcies e os padres de uso espacial e temporal do mosaico de habitats da grade de pesquisa implantada no Pirizal. Tambm discutimos sobre migrao/movimentao de espcies, o que somente foi possvel com a anlise integrada dos dados coletados na grade com o estudo efetuado por J. B. Pinho em florestas do entorno da grade.
Mtodo e esforo amostral

As coletas foram realizadas nas 30 parcelas amostrais da grade do Pirizal. Estas amostragens ocorreram em trs campanhas de campo (Agosto-Setembro 2006, Fevereiro-Maro 2007 e Maio-Junho 2007), correspondendo aos perodos de seca, cheia e vazante, respectivamente. Cada parcela foi amostrada uma vez em cada um dos trs perodos. Efetuamos captura de indivduos com 25 redes de neblina (malha 36 mm) de 10 m de comprimento cada, que foram colocadas ao longo de toda a parcela e permaneceram abertas por quatros horas pelo perodo da manh, geralmente entre as 06:00 e 10:00 h (Figura 1). Tambm registramos as aves
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via contato visual ou acstico. Para isso, demarcamos trs pontos auditivos e visuais em cada parcela, onde todos os indivduos registrados visual e/ou auditivamente em um raio de 30 m foram considerados, exceto os indivduos que estavam sobrevoando a rea sem usar os habitats. Cada um destes trs pontos foi amostrado por 10 minutos em cada campanha, no incio da manh. Exclumos das anlises as espcies com hbitos noturnos e algumas aves de grande porte, por acreditar que os mtodos usados e/ou a escala espacial da grade no so adequados para trabalhar com estas espcies. O status de residncia/migrao das espcies na regio do Pirizal baseado nos dados da tese de doutorado de J. B. Pinho e na dissertao de mestrado de C. A. Signor. Chamamos de vagantes aquelas que aparecem na regio do Pirizal por um ou dois meses ao longo do ano; de migrantes regionais aquelas que ocorreram de trs a nove meses na regio e de residentes as que permaneceram de 10 a 12 meses ou no estiveram ausentes por mais de dois meses seguidos. Na grade, residentes regionais so aquelas que esto sempre presentes na regio, mas que no foram registradas nas parcelas em pelo menos uma das trs estaes de coleta de dados, o que indica a realizao de movimentos locais das espcies de acordo com a subida e descida das guas. Comparamos o status de migrao das espcies registradas na regio de Pocon e na grade de pesquisa com os trabalhos de Nunes e Tomas (2008), Cintra e Yamashita (1990) e Pinho (2005). Nunes e Tomas (2008) fizeram uma compilao de dados para todo o Pantanal. Estes autores chamam as espcies de migrantes intracontinentais (migrante do sul e norte da Amrica do Sul), migrantes intercontinentais (migrante do Hemisfrio Norte) e nmades (definido como deslocamentos associados resposta rpida a alteraes ambientais no antrpicas). O trabalho de R. Cintra e C. Yamashita foi desenvolvido prximo a transpantaneira, na regio de Pocon (16S 56W e 18S 58W). Estes autores chamaram de sazonais aquelas espcies que foram registradas em somente um perodo do ano. O trabalho de J. B. Pinho (2005) foi uma tese de doutorado efetuada em 11 habitats de quatro tipos de florestas (Landi, Cambarazal, Cordilheira e Carvoal) no entorno da grade durante dois anos. Os valores de diversidade alfa e beta
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trabalho de campo, mostrando a forma de locomoo durante a poca inundada (a) e as redes de captura de aves (B) . um pica-pau-louro Celeus lugubris (c) e um caneleiro-verde Pachyramphus viridis capturados (d) . anilhamento do bicode-brasa Monasa nigrifons (E) e uma fmea do coleirinho-do-brejo Sporophila collaris anilhada (F) . uma sara-de-chapu-preto, Nemosia pileata (G) e um encontro Icterus cayanensis (H) capturados .
Fotos: Cleiton A. Signor (A, B, D, F, G), Aldo O. Reyes (C e H) e Arlindo Ia (E).
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dos dados de Pinho (2005) so apresentados de forma indita aqui neste livro. O nmero de espcies apresentados para a regio de Pocon e para o Pirizal foram baseadas nos trabalhos descritos acima, em outros trabalhos cientficos e em registros pessoais. Para quantificar a heterogeneidade espacial no uso do espao pelas aves, utilizamos o modelo aditivo de diversidade de espcies (diversidade total (gama) = diversidade local (alfa) + diversidade entre parcelas (beta), onde alfa o nmero mdio de espcies encontrada em determinada parcela, e beta a diferena entre a diversidade total e a diversidade mdia local (parcela). Assim, por exemplo, se a diversidade gama (total) for de 100 espcies e a alfa for de 60, a beta ser de 40 espcies. Isso significa dizer que, se voc for visitar aleatoriamente apenas uma das parcelas amostrais, voc no ir observar, em mdia, 40 % das espcies registradas para toda a grade de pesquisa.
riqueza e composio da avifauna

Na grade do Pirizal registramos 163 espcies de aves representadas por 132 gneros. As espcies consideradas residentes foram representadas por 114 espcies e as migrantes regionais por 49 espcies. A maioria das espcies ocupou os habitats da grade de forma restrita, principalmente as migrantes regionais, onde 85.7% das espcies ocuparam no mximo cinco parcelas amostrais, resultando em uma diversidade beta (diversidade entre parcelas) de 87.75%. Este valor significa que, em mdia, apenas 12,25% das migrantes regionais podem ser encontradas em uma determinada parcela amostral. Nas florestas de entorno da grade (ver seo acima), J. B. Pinho (2005) registrou 70 espcies migrantes regionais ao longo de dois anos e estas apresentaram uma diversidade beta de 71,45%. difcil comparar os valores entre a grade e as florestas de entorno, devido s diferenas na metodologia e esforo amostral. Entretanto, os altos valores de beta em ambos os trabalhos indicam que as migrantes regionais usam os habitats da regio de forma esparsa, o que evidencia a necessidade de conservao de habitats em escala regional, de modo a garantir a continuidade dos processos migratrios e para manter populaes das aves migrantes regionais com tamanhos razoveis. As espcies residentes tambm ocuparam as parcelas da grade de forma restrita, apresentando um valor de diversidade beta de 65,7%. Nas
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florestas de entorno, J. B. Pinho (2005) registrou um beta de 33,58% para 134 espcies residentes. O achado de J. B. Pinho (2005) demonstra que a maioria das espcies residentes ocupou a maioria dos habitats florestais, sendo, portanto, generalistas de habitats. Novamente, estas diferenas podem ser frutos das diferenas na metodologia e esforo amostral. Por exemplo, ns efetuamos as amostragens em trs estaes do ano, enquanto J. B. Pinho (2005) efetuou amostragens durante todos os meses do ano. Tambm podemos discernir que os diferentes graus de ocupao de habitats (distintos betas) podem ser devido dinmica espao-temporal de uso de habitats pelas espcies, sendo que, em certo espao do tempo, as espcies residentes ocupam o espao de forma heterognea, mas ao longo de todo o ano elas tendem a ocupar vrios habitats devido s mudanas temporais na disponibilidade de recursos. De forma geral, quanto maior o nmero de estaes em que uma ave foi observada, maior foi o nmero de habitats ocupados por ela, tanto para as aves residentes quanto para as migrantes regionais. Outro efeito que certamente influenciou o maior beta na grade amostral a presena de habitats florestais e de reas abertas, o que proporciona a presena de aves com diferentes requerimentos e preferncias ecolgicas. Assim, a heterogeneidade de habitats (ou seja, a presena de diferentes tipos de habitats, como cordilheiras, campos de murundus, landis, cambarazais...) parece ser um dos fatores determinantes para a alta heterogeneidade espacial da diversidade de espcies no Pantanal. Efetuamos este estudo para analisar o uso espacial do mosaico de habitats pelas espcies. Como coletamos dados em apenas uma estao de seca, uma de cheia e uma vazante, vemos com cautela a questo do uso temporal da grade pelas espcies. Entretanto, estivemos no campo por 30 dias em cada estao, de modo que o no avistamento de determinada espcie em determinada estao um indicativo razovel da ausncia desta espcie naquela estao na grade e, por isso, apresentamos alguns resultados relativos a este assunto. Nossa experincia na regio do estudo tambm nos permite fazer algumas inferncias sobre o assunto. Mesmo entre as espcies residentes ocorre uma movimentao local/regional provavelmente relacionada com a subida e descida das guas, devido disponibilidade de habitats e outros recursos. Por exemplo, das
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132 espcies residentes, 12 espcies foram registradas na grade em somente uma estao e 30 espcies em duas estaes, portanto residentes sazonais. Assim, estas espcies esto presentes na regio o ano todo, mas somem de determinados locais em determinada estao do ano. Setenta e duas (72) espcies residentes foram registradas na grade nas trs estaes (seca, cheia e vazante), portanto so residentes no sazonais. Residentes registradas em somente uma estao: Das 12 espcies registradas em somente uma estao, seis espcies ocorreram somente na estao de cheia, como o garrincho-pai-av (Pheugopedius genibarbis), o japacamim (Donacobius atricapilla), o curuti (Certhiaxis cinnamomeus) e o ferreirinho-relgio (Todirostrum cinereum). Estas espcies so tpicas de ambientes aquticos ou florestas midas que, com a chegada das guas no Pantanal, aproveitam para explorar novas reas, de modo a aproveitar os recursos alimentares e os stios reprodutivos disponveis. O curuti foi visto se reproduzindo em uma rea de campo de murundus. Ao contrrio do curuti, o ferreirinho relgio ocupa somente ambientes florestais na rea de estudo e tambm tem sido observado se reproduzindo na estao de cheia em florestas de Cambars. Outras cinco espcies foram registradas apenas na estao seca, com destaque para o beija-flor rabo-branco-rubro (Phaethornis ruber), registrado apenas em uma floresta mida prximo a um corpo dgua (parcela A1) e o frugvoro surucu-de-barrigavermelha (Trogon curucui). O comedor de peixes gavio-belo (Busarellus nigricollis) foi a nica espcie residente registrada apenas na estao de vazante (ver Figura 2). Residentes registradas em duas estaes: Das 30 espcies registradas em apenas duas estaes, seis ocorreram na cheia e vazante, com destaque para o solta-asa-do-sul (Hypocnemoides maculicauda) e o arredio-do-rio (Cranioleuca vulpina). Ambas as espcies reproduzemse apenas quando o Pantanal est alagado. Outras 11 espcies no foram registradas na grade durante a estao cheia, como as pombas granvoras, rolinha-picui (Columbina picui), a paruru-azul (Claravis pretiosa) e a juriti-gemedeira (Leptotila rufaxilla), sendo as duas ltimas pombas florestais. Na cheia tambm no foi observado o barulhento
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(Euscarthmus meloryphus), o vite-vite-de-cabea-cinza (Hylophilus pectoralis) e o xexu (Cacicus cela), entre outros. Outras treze espcies no foram observadas na estao de vazante, como o araari-castanho (Pteroglossus castanotis), o pica-pau-de-banda-branca (Dryocopus lineatus), a sara-de-chapu-preto (Nemosia pileata) e o sabi-gong (Saltator coerulescens). Estas ausncias indicam que estas espcies movimentam-se regionalmente e/ou localmente, de acordo com o nvel das guas e que diferentes grupos de espcies respondem de forma diferente ao nvel das guas do Pantanal (ver Figura 2). Residentes registradas nas trs estaes: A maioria das espcies residentes (72) ocorreu nas trs estaes de estudo. Dentre estas esto aquelas que ocorreram com maior abundncia e foram registradas em muitas parcelas amostrais, sendo, portanto, generalistas de habitat, como o sebinho-de-olho-de-ouro (Hemitriccus margaritaceiventer), o caneleiro (Casiornis rufus), o papa-formiga-vermelho (Formicivora rufa), o pica-pau-ano-escamado (Picumnus albosquamatus), o arapau-decerrado (Lepidocolaptes angustirostris), o beija-flor-de-garganta-verde (Amazilia fimbriata) e a maria-cavaleira (Myiarchus ferox). Destacamos tambm algumas espcies que apresentaram ocupao espacial restrita, como o xoror-do-pantanal (Cercomacra melanaria), o fruxu-docerrado (Neopelma pallescens), o soldadinho (Antilophia galeata), o pitiguari (Cyclarhis gujanensis), o ferreirinho-de-cara-parda (Poecilotriccus latirostris), o bico-chato-de-orelha-preta (Tolmomyias sulphurescens) e a choca-do-planalto (Thamnophilus pelzelni). Das 72 espcies residentes desse grupo, 41 ocupou no mximo 10 das 30 parcelas amostrais (ver Figura 2). Migrantes Regionais: Dentre as 49 espcies migrantes regionais, 23 espcies ocorreram em uma estao, 23 em duas e trs espcies em trs estaes. A maioria das espcies migrantes ocupou no mximo cinco parcelas amostrais, mostrando-se restritas quando a ocupao do espao. As espcies com maior grau de ocupao ocorreram entre oito e treze parcelas, como o martim-pescador-ano (Chloroceryle aenea), o pica-pau-do-campo (Colaptes campestris), o irr (Myiarchus swainsoni), a guaracava-de-barriga-amarela (Elaenia flavogaster) e o
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tico-tico-do-campo (Ammodramus humeralis). Destes, somente C. aenea tpico de habitats florestais. Todas estas foram registradas em duas estaes, exceto E. flavovaster e M. swainsoni, que ocorreram nas trs estaes. Dentre as migrantes regionais h tanto espcies essencialmente florestais, como os beija-flores besouro-de-sobre-amarelo (Phaethornis nattereri), o rabo-branco-acanelado (Phaethornis pretrei), o bico-reto-azul (Heliomaster furcifer) e o beija-flor-vermelho (Chrysolampis mosquitus), sendo que os dois primeiros foram vistos somente em florestas inundveis (Landi) e os dois ltimos em florestas sempre secas (Cordilheiras). Outras duas espcies essencialmente florestais foram o arapau-de-garganta-amarela (Xiphorhynchus guttatus) e o arapau-de-bico-torto (Campylorhamphus trochilirostris). Entre as espcies de reas abertas destacam-se o bondoleta (Cypsnagra hirundinacea), registrado somente em uma ocasio na estao de vazante, e o bicode-pimenta (Saltator atricollis), que no foi visto na estao de cheia. O suiriri-da-chapada (Suiriri islerorum) foi visto em duas ocasies na estao seca (ver Figura 3). J. B. Pinho (2005) identificou seis tipos de movimentos migratrios nas florestas do entorno da grade, demonstrando a dinmica de movimentao das espcies de acordo com as estaes do ano. No somente as espcies migrantes regionais efetuam deslocamentos, mas tambm as espcies residentes, como se pode perceber por meio das mudanas em abundncia das espcies ao longo do ano (Figuras 4 e 5). Pelo menos para algumas espcies estas diferenas em abundncia no parecem ser devido s diferenas no balano entre nascimentos e mortes de indivduos ao longo do ano, pois o aumento em abundncia no coincidiu com a poca de recrutamento de indivduos (ps-reproduo) (Figuras 4 e 5). Sete espcies de aves consideradas migrantes no estudo de J. B. Pinho (2005) nas florestas do entorno da grade foram apontadas por ns como residentes, pois observamos as espcies nos meses do ano em que J. B. Pinho (2005) no as havia registrado. Isto indica que estas espcies efetuam movimentos locais. Como efetuamos o estudo na grade em anos diferentes do estudo de J. B. Pinho (2005), pode ser que estas espcies sejam migrantes regionais, aparecendo e desaparecendo da regio no
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Algumas espcies residentes registradas: Dentre algumas espcies que somente reproduzem na estao de cheia est o curuti Certhiaxis cinnamomeus (a-b), que s se reproduz em reas de campo e o solta-asa-do-sul Hypocnemoides maculicauda que se reproduz em reas de matas alagveis (c). Residente tambm o xexu Cacicus cela (d), a paruru-azul Claravis pretiosa (e), o pica-pau-de-banda-branca Dryocopus lineatus (f), o soldadinho Antilophia galeata (g), o choror-do-pantanal Cercomacra melanaria (h), o coleirinho-do-brejo Sporophila collaris (i), o gavio-belo Busarellus nigricollis (j), alm do bico-de-prata Ramphocelus carbo, sanhao-cinzento Thraupis sayaca, e o cardeal-do-pantanal Paroaria coronata (k).
Fotos: Cleiton A. Signor (a, b, e, i), Mahal Evangelista (c), Milene Gaiotti (d, g), Aldo O. Reyes (f, h, j) e Sandro Barata (k).
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necessariamente nos mesmos meses do ano ao longo dos anos. Isto poderia ou no estar relacionado com a variao da inundao que ocorre ao longo dos anos no Pantanal. Entre essas espcies esto o beija-flor-dourado (Hylocharis chrysura), o bico-chato-de-orelha-preta (Tolmomyias sulphurescens), o anamb-branco-de-rabo-preto (Tityra cayana), o pitiguari (Cyclarhis gujanensis), a mariquita (Parula pitiayumi) e o encontro (Icterus cayanensis). O anamb-branco e a mariquita so considerados migrantes regionais dentro da plancie pantaneira no estudo de Nunes e Tomas (2008). Doze espcies consideradas migrantes por R. Cintra e C. Yamashita (1990) em seu estudo na transpantaneira, em Pocon, foram consideradas residentes nas florestas do entorno da grade por J. B. Pinho (2005). Entre estas se encontram as aves de grande porte, como o cor-cor (Mesembrinibis cayennensis), maarico-de-cara-pelada (Phimosus infuscatus) e o tuiui (Jabiru mycteria), nenhum deles registrados na grade. O corcor considerado nmade e o maarico-de-cara-pelada migrante intracontinental dentro da plancie pantaneira por Nunes e Tomas (2008). Populaes do maarico-de-cara-pelada parecem vir de colnias reprodutivas do sul do pas. A presena de populaes residentes em algumas regies do Pantanal, como acontece na regio de Nhumirim, no sul do Pantanal, parece estar relacionada com a disponibilidade de habitats aquticos permanentes. sabido que o tuiui realiza movimentos migratrios para as reas midas da plancie inundvel do Paran e para as reas midas do Rio Grande do Sul, do Uruguai e da Argentina (Antas 1994). Esta espcie parece acompanhar a flutuao do nvel das guas do Pantanal, onde a maioria dos indivduos sai do Pantanal durante a estao de cheia, permanecendo aqui poucos indivduos durante esta estao. Este tipo de movimentao tambm ocorre com aquelas aves que ocupam a beira de lagos e lagoas e as praias na beira de rios, como a parente do quero-quero, a batura-de-esporo (Vanellus cayanus) e a talha-mar (Rynchops niger). Dentre as outras nove espcies consideradas residentes no Pirizal, encontram-se o bem-te-vi-pirata (Legatus leucophaius), o sabi-poca (Turdus amaurochalinus) e o tiziu (Volatinia jacarina), todos considerados migrantes intracontinentais no Pantanal, e a juruviara (Vireo olivaceus), considerada migrante intercontinental.
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Quarenta e seis espcies consideradas residentes por R. Cintra e C. Yamashita (1990) foram consideradas migrantes ou vagantes nas florestas do entorno da grade por J. B. Pinho. Sete destas ns consideramos como residentes depois do estudo na grade, pois observamos as espcies nos meses do ano em que J. B. Pinho (2005) no as havia registrado (ver acima). As diferenas de status entre esses dois estudos podem ser porque as espcies realizam movimentos de disperso dentro da regio do Pantanal de Pocon, permanecendo indivduos residentes em algumas localidades, enquanto em outras as espcies ocorrem sazonalmente. As diferenas tambm podem ser devido menor quantidade de tipos de habitats (somente florestais) amostrados por J. B. Pinho (2005), o que dificulta a visualizao da movimentao entre habitats florestais e no florestais; ou simplesmente algumas espcies foram vistas sazonalmente nas florestas porque elas so mais tpicas de reas abertas, como o caso do chopi (Gnorimopsar chopi). A no padronizao das coletas de dados por R. Cintra e C. Yamashita (1990) tambm pode ter influenciado suas interpretaes quanto ao status das espcies. Dentre as espcies discutidas aqui, encontra-se o beija-flor-rabo-branco-acanelado (Phaethornis pretrei), o udu (Momotus momota), o arapau- de-bico-torto (Campylorhamphus trochilirostris) e o tico-tico-do-campo (Ammodramus humeralis).
Migrantes Intracontinentais ocorrentes na grade: Das 20 espcies migrantes intracontinentais (vindos do sul do continente durante o inverno, com retorno ao sul durante o vero) registradas na grade, 10 espcies so residentes no Pirizal, indicando que apenas parte dos indivduos migra, ou que h populaes inteiras que permanecem residentes. Entre estas se encontram o beija-flor-de-vestepreta (Anthracothorax nigricollis), o bentevizinho (Myiozetetes similis) e o bem-te-vi-pirata (Legatus leucophaius). Entre as no residentes est o gavio-caramujeiro (Rostrhamus sociabilis) e a guaracava-de-topeteuniforme (Elaenia cristata). Migrantes Intercontinentais ocorrentes na grade: Nesta categoria, somente a juruviara (Vireo olivaceus) foi registrada na grade, sendo que alguns indivduos ou a populao inteira so residentes no Pirizal.
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Aves Nmades ocorrentes na grade: Onze espcies registradas na grade so consideradas nmades (deslocamentos associados resposta rpida a alteraes ambientais no antrpicas) dentro do Panta-
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Algumas migrantes regionais registradas: O martim-pescador-ano Chloroceryle aenea (A), o beija-flor Chrysolampis mosquitos (B), o arapau-de-bico-torto 03 Campyloramphus trochilirostris (c), o petrim Synallaxis frontalis (d), o pavozinhodo-par Eurypyga helias (e), o pica-pau-branco Melanerpes candidus (F), o bondoleta Cypsnagra hirundinacea (G), o suiriri-da-chapada Suiriri islerorum (H), a rolinhavaqueira Uropelia campestris (I), o beija-flor-de-bico-curvo Polytmus guainumbi (j) o pica-pau-do-campo Colaptes campestris (k), o rapazinho-dos-velhos Nystalus maculatus (l) e o anu-coroca Crotophaga major (M) .
Fotos: Cleiton A. Signor (A, C, D, G, H, J, K, L, M), Milene Gaiotti (B), Mahal Evangelista (E), Aldo O. Reyes (F) e Jocieli de Oliveira (I).
aves
nal, sendo que sete so residentes no Pirizal, como o gavio-belo (Busarellus nigricollis), a pararu-azul (Claravis pretiosa) e o caneleirobordado (Pachyramphus marginatus). Entre as quatro no residentes est o frango-dgua-pequeno (Porphyrio flavirostris) e o tico-tico-do-campo (Ammodramus humeralis). No registramos esta espcie apenas na estao de cheia, poca em que a espcie provavelmente se dispersa para reas de campo no inundadas na borda da plancie pantaneira.
Riqueza de espcies e a grade de pesquisa:

Em todo o Pantanal de Pocon j foram observadas 429 espcies de aves, o que corresponde a 93% das 463 espcies oficialmente listadas para o Pantanal (Tubelis e Tomas 2003). Na regio do Pirizal foram observadas 346 espcies, sendo que 216 espcies foram vistas nas florestas do entorno da grade (Cordilheira, Carvoal, Landi e Cambarazal) por J. B. Pinho (2005). Na grade do Pirizal registramos 163 espcies (sem considerar as
variao anual no ndice pontual de abundncia (nmero de indivduos de cada espcie observados em cada ms) de trs espcies residentes (choror-do04 pantanal, curi e maria-cavaleira, respectivamente) registrados durante dois anos nas florestas do entorno da grade, no Pantanal de Pocon, Mato Grosso.
Dados de J. B. Pinho 2005.
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aves noturnas e algumas de grande porte), que corresponde a cerca de 50% das aves j observadas na regio do Pirizal (Figuras 1, 2 e 3). A grande vantagem do estudo na grade que ela possibilita a padronizao da coleta de dados, o que permite comparaes com outros estudos que utilizem a mesma metodologia. Outra vantagem que as parcelas so implantadas de acordo com o nvel topogrfico do solo, o que permite que as diferentes parcelas cruzem vrios tipos de habitats, possibilitando um alto grau de abrangncia da heterogeneidade espacial local e, em consequncia, de sua ornitofauna. Ao mesmo tempo, o fato de algumas parcelas cruzaram habitats muito modificados pelo ser humano, como reas de pastagem extica, pode implicar em uma sub-amostragem das aves da regio, pois estes ambientes tipicamente so pobres em espcies. No entanto, a amostragem nestas reas permite a investigao dos efeitos antrpicos sobre a avifauna. Tambm, os mtodos utilizados (redes de neblina e censo com
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variao anual no ndice pontual de abundncia (nmero de indivduos de cada espcie observados em cada ms) de trs espcies migrantes de 05 cheia e vazante (Martim-pescador-ano, gavio-de-rabo-preto e socozinho, respectivamente) registrados durante dois anos nas florestas do entorno da grade, no Pantanal de Pocon, Mato Grosso
Dados de J. B. Pinho 2005.
aves
raio limitado) e a amostragem nas parcelas so limitados para algumas espcies, deixando de fora aves noturnas e a maioria das aves de grande porte, como tuiuis, maaricos e gavies. Para estas espcies devem ser usados mtodos complementares, como por exemplo, amostrar a avifauna nas trilhas de acesso s parcelas amostrais, e no nas prprias parcelas, como j preconizado pelo sistema RAPELD. Mesmo para as espcies em que os mtodos so adequados, sugerimos que os futuros trabalhos continuem efetuando a amostragem no raio de 30 metros, mas que tambm faam amostragem com raio ilimitado ao longo da parcela, para que possam ser comparados os padres encontrados com os dois tipos de amostragem. Outra possibilidade que pode maximizar a chance de observar a maior parte da diversidade de aves no local aumentar o tempo de censo de 30 minutos para uma hora, pelo menos no que concerne a riqueza de espcies. A amostragem de 30 minutos pode continuar sendo utilizada para o registro de abundncia das espcies, de modo a diminuir o risco de contar o mesmo indivduo mais de uma vez.

Baseado nas diferenas espaciais na composio de espcies e o conseqente alto valor de diversidade beta entre as parcelas amostrais, sugerimos que a manuteno do mosaico de diferentes habitats o fator chave para a manuteno da diversidade de aves do Pantanal. De modo a garantir a presena das espcies e de suas populaes, as estratgias de conservao e manejo tambm devem ser efetuadas em escalas espaciais regionais, principalmente para as migrantes regionais, que apresentaram uma ocupao espacial mais esparsa.
agradecimentos
Nosso estudo foi financiado pelo Centro de Pesquisa do Pantanal (CPP) e pelo Ministrio da Cincia e Tecnologia (MCT). Agradecemos a Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) pela bolsa de estudos concedida a C.A.S. durante o mestrado. Ao Programa de Ps- Graduao em Ecologia e
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Conservao da Biodiversidade da UFMT. Tambm agradecemos as pessoas que ajudaram no trabalho de campo, especialmente os pantaneiros Arlindo I e Bifada e o colega e amigo Mahal Evangelista. E a todos os pantaneiros da regio do Pirizal pelo companheirismo e ajuda.
sugestes de leitura
antas, P . t . z. 1994. Migration and other movements among the lower Paran River valley wetlands, Argentina, and the south Brazil/Pantanal wetlands. Bird Conservation International 4(2): p.181-190. cintra, r . 1997. (Ministrio do Meio Ambiente, dos Recursos Hdricos e da Amaznia legal) . Plano de conservao da Bacia do alto Paraguai (PcBaP) - Diagnstico dos Meios Fsico e Bitico (Meio Bitico), v . ii, t . iii . Braslia ., p . 433 . Ministrio do Meio ambiente, dos Recursos Hdricos e da Amaznia Legal, Braslia. cintra, r . e yaMasHita, c . 1990. Habitats, abundncia e ocorrncia das espcies de aves no Pantanal de Pocon, Mato Grosso, Brasil . Papis Avulsos de Zoologia 37(1): p . 1-21 . nunes, a . P . e toMas W . M . 2008 . Aves migratrias e nmades ocorrentes no Pantanal. corumb, Ms . embrapa Pantanal . PinHo, j . B . 2005 . Riqueza de espcies, padro de migrao e biologia reprodutiva de aves em quatro ambientes florestais do Pantanal de Pocon, MT . 2005 . dissertao de Doutorado em Ecologia, Conservao e Manejo da Vida Silvestre - universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte . siGnor, c . a . 2008 . Padres espaciais de diversidade de aves em um mosaico de vegetao no Pantanal de Pocon, MT . dissertao de Mestrado em ecologia e conservao da Biodiversidade universidade Federal de Mato Grosso, cuiab . tuBelis, d . P . e toMas, W . M . 2003 . Bird species of the Pantanal wetland, Brazil . Ararajuba 11(1):5-37.
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Pequenos mamferos no voadores caPtulo 09
Pequenos mamferos no voadores

Tatiane Franciely Chupel Mnica Aragona
s pequenos mamferos no voadores caracterizam-se por animais com peso inferior a um quilo, pertencentes s ordens Rodentia (ratos-do-mato, ratos-dgua), Didelphimorphia (gambs, cucas) e Lagomorpha (coelhos, tapiti). Estes desempenham importantes papis ecolgicos como dispersores de sementes e predadores de plantas, invertebrados e, eventualmente, vertebrados. Apresentam-se tambm como presas, sendo a base alimentar de diversas espcies de mamferos carnvoros, serpentes e aves de rapina (gavies, falces e corujas). Os pequenos mamferos no voadores so representados por diversas famlias, cujas espcies apresentam diferentes hbitos de vida. Assim, os trabalhos concentrados na captura de marsupiais e roedores usam diferentes disposies e tipos de armadilhas, com o objetivo de acessar, o melhor possvel, a riqueza local, bem como atender aos objetivos dos estudos propostos. At a ltima dcada, poucos estudos sobre a fauna de pequenos mamferos no voadores haviam sido realizados no Pantanal. G. B. Schaller, em 1983, estudou pequenos mamferos na Fazenda Acurizal, sub-regio do Paraguai; T. E. Lacher e colaboradores, no final da dcada de 80, realizaram estudos na Fazenda Nhumirim, sub-regio de Nhecolndia. Alm disso, vrias localidades foram visitadas pelos consultores do Plano de Conservao da Bacia do Alto Paraguai (PCBAP). Todos os trabalhos citados foram de curta durao e, salvo o PCBAP, no objetivavam inventariar espcies. Recentemente, mais quatro estudos se somaram a esta literatura: J. A. Oliveira e colaboradores realizaram pesquisa, em 2003, na RPPN SESC Pantanal, sub-regio de Pocon e A. P. Carmignotto, em sua tese de doutorado de 2004, inventariou a fauna de mamferos terrestres do Cerrado e zonas de transio com outros biomas, inclusive diversas localidades e sub-regies do Pantanal. Uma reviso da literatura sobre a ocorrncia e
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distribuio de mamferos no Pantanal foi feita por Rodrigues e colaboradores em 2005, entretanto no incluiu os registros desses ltimos trabalhos. Os outros dois estudos compreendem os trabalhos de mestrado de T. F. Chupel e de doutorado de M. Aragona, que desenvolveram suas pesquisas na regio do Pirizal, Pantanal de Pocon, onde esto instaladas uma das Bases de Pesquisas da Universidade Federal de Mato Grosso e a grade do Pirizal. Embora os estudos tenham sido realizados na mesma regio e em perodos parcialmente concomitantes, tinham diferentes objetivos e utilizaram mtodos distintos para obteno dos dados. Enquanto um padronizou as coletas utilizando o sistema de grade e parcelas do mtodo RAPELD, com o objetivo de avaliar a distribuio e a riqueza de roedores e marsupiais de solo em relao cobertura vegetal e a altitude, o outro padronizou as coletas focalizando apenas habitats florestados, objetivando o estudo de populaes e comunidades e a comparao destas entre os habitats. Os artigos que apresentam os resultados destes estudos esto sendo elaborados para a publicao em peridicos cientficos apropriados. Neste captulo apresentamos os resultados de ambos os estudos no que se refere riqueza de espcies encontrada na regio do Pirizal, obtidos atravs de desenhos amostrais e esforos de coleta distintos, e comentamos o mtodo de coleta padronizado (sistema RAPELD) para amostragem de pequenos mamferos no voadores.
esforo amostral
Para o estudo na grade, as 30 parcelas foram amostradas com 34 armadilhas de captura viva, tipo Sherman, de dois tamanhos (25 x 7,5 x 9,5 cm e 43 x 11,5 x 14 cm). As armadilhas foram dispostas no solo em dois transectos paralelos a parcela, ficando a cinco e a 15 metros distantes da mesma. Ao longo de cada um dos transectos, as armadilhas foram colocadas a 15m de distncia uma da outra na seqncia de uma armadilha grande seguida por duas armadilhas pequenas (Figura 1). Cada parcela foi amostrada por cinco dias consecutivos em cada campanha, totalizando 170 armadilhas-noite. Toda a grade foi amostrada seguidamente por trs vezes durante o perodo de seca da plancie pantaneira, entre agosto e dezembro de 2006
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e entre junho e agosto de 2007. A sequncia de trs amostragens ocorreu com o objetivo de aumentar tanto a possibilidade de deteco de espcies raras no estrato amostrado, como o esforo de coleta em cada parcela. A deciso de amostrar apenas o solo no estudo dentro da grade foi baseada no fato de que um grande nmero das parcelas ocorreu em reas abertas de campo (Figura 2A), com ausncia de estrato arbreo e arbustivo. Em decorrncia, a amostragem de dois estratos em ambientes florestais geraria uma desigualdade de esforo amostral entre fisionomias de campos e de florestas. Alm disso, comparadas com as florestas Amaznica e Atlntica, as florestas do Pantanal apresentam um dossel bem mais baixo; isso sugeriu a possibilidade de espcies exclusivamente arborcolas ou de dossel serem raras ou ausentes, e de que as espcies que usam a vegetao para se locomover, forragear e se abrigar seriam de hbito trepador ou escansorial e poderiam ser amostradas no solo.
01
disposio das armadilhas nas parcelas da grade do Pirizal, Pantanal de Pocon/Mt, para captura de pequenos mamferos no voadores .
O estudo realizado fora da grade ocorreu em nove reas, trs de cada tipo de florestas caractersticas da regio: Cordilheiras, habitat no inundvel; Landizais e Cambarazais, habitats inundveis. Em cada rea foram instaladas, mensalmente, 100 armadilhas (50 tipo Sherman e 50 gaiolas de gancho), metade no solo e metade a 1,80m de altura, por trs noites consecutivas, durante 17 meses de coleta (entre fevereiro de 2006 e agosto de
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2007): cinco meses compreendendo o perodo de cheia e seis meses para os perodos de vazante e seca. Nos habitats sujeitos inundao, somente as armadilhas do alto foram instaladas na presena de lmina dgua. A amostragem fora da grade ocorreu somente em ambientes florestados e, por isso, as armadilhas foram dispostas tanto no solo quanto no alto (Figura 2B), com o objetivo de registrar as espcies terrestres, trepadoras e arborcolas.
tipo de armadilhas instaladas dentro e fora da grade para captura de pequenos mamferos no voadores no Pantanal de Pocon/Mt . a armadilhas tipo Sherman 02 instaladas no solo em reas de campo, na grade; B gaiola de gancho instalada no alto, fora da grade .
Fotos: Tatiane F. Chupel (A) e Mnica Aragona (B)
Em ambos os estudos os animais foram marcados com brincos numerados, identificados e soltos nos locais de suas (re)capturas (Figura 3A-D). Alm dos mtodos descritos, empreendemos, antes do incio dos programas de captura, um esforo de coleta em diversos habitats, alguns no contemplados nas amostragens posteriores de ambos os estudos, para a produo de uma coleo de referncia. Durante o desenvolvimento dos trabalhos, espcimes foram coletados manualmente, quando encontradas ocasionalmente fora das reas de coleta, como habitaes e depsitos de raes para animais domsticos.

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Dentre as 32 espcies de pequenos mamferos no voadores descritas para a plancie pantaneira, 15 (46,9%) foram registradas na regio do Pirizal por um ou ambos os trabalhos.
Procedimentos de campo durante a captura de marsupiais e roedores, na regio do Pirizal, Pantanal de Pocon/MT. A captura durante perodo de cheia; 03 B pesagem de indivduos capturados; C marcao de indivduos com brinco metlico numerado; D recaptura de indivduo marcado.
Fotos: Mnica Aragona (A, B, D) e Tatiane F. Chupel (C)
Para o estudo realizado na grade, a riqueza encontrada foi de dez espcies, sendo seis de roedores (Figura 4) e quatro de marsupiais (Figura 5). Dentre as espcies mais frequentemente capturadas esto a cuca (Micoureus demerarae), o punar (Thrichomys pachyurus), a cuca-de-rabo-curto (Monodelphis domestica) e o rato-do-mato (Hylaeamys megacephalus; Tabela 1). Para o estudo realizado fora da grade, a riqueza encontrada foi de 14 espcies, sendo oito de roedores e seis de marsupiais. Dentre as espcies mais frequentemente capturadas esto a cuca (M. demerarae), o rato-da-rvore (Oecomys roberti), o punar (T. pachyurus) e a catita (Gracilinanus agilis; Tabela 1). A cuca (M. demerarae) foi a espcie mais abundante e a registrada no maior nmero de parcelas (N=15). Em seguida, aparecem as espcies punar (T. pachyurus), a cuca-de-rabo-curto (M. domestica) e o rato-do-mato (H. megacephalus) tendo sido registradas em 13, nove e oito parcelas, res-
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pectivamente. Espcies com menor representatividade nas parcelas foram o rato-dgua (H. sciureus) e a cuca-de-quatro-olhos (P. opossum), capturadas em apenas trs e duas parcelas, respectivamente (Figura 6). Dentro da grade, a catita (G. agilis) foi capturada apenas em florestas de cordilheiras (N=2) e landis (N=2), enquanto as demais espcies registradas
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04
espcies de roedores registrados nas parcelas da grade do Pirizal, Pantanal de Pocon/ Mt . a Calomys cf . callosus, B Hylaeamys megacephalus, c Holochilus sciureus, d Oecomys roberti, e Oligoryzomys cf. fornesi, F Thrichomys pachyurus.
Fotos: Mnica Aragona (A, B, D) e Tatiane F. Chupel (C, E, F)
foram capturadas tanto em reas abertas como florestadas. Entretanto, a cuca (M. demerarae) e o rato-do-mato (H. megacephalus) foram capturados em maior abundncia em ambientes florestados (n=50 e n=22 indivduos, respectivamente) do que em reas abertas (n=7 e n=2 indivduos, respectivamente). Nas parcelas em que campos nativos foram transformados em pastagens (N=5), com a introduo da espcie extica Brachiaria humidicola, tanto a riqueza como a abundncia de indivduos variou de zero a dois, enquanto que nas parcelas de campos nativos (N=14) a riqueza variou de zero a seis e a abundncia de zero a 15 indivduos. Nos ambientes de floresta (N=11), a riqueza variou de dois a cinco e a abundncia de trs a 30 indivduos. Das 30 parcelas amostradas, cinco delas, trs de campos nativos e duas de campos exticos, registraram nenhuma captura.
05
espcies de marsupiais registradas nas parcelas da grade do Pirizal, Pantanal de Pocon/Mt . a Gracilinanus agilis, B Micoureus demerarae, c Monodelphis domestica, d Philander opossum .
Fotos: Mnica Aragona (A, C) e Tatiane F. Chupel (B, D)
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Biodiversidade no Pantanal de Pocon nmero de indivduos coletados por espcie e esforo amostral (dado em armadilhas-noite) por cada um dos programas de captura e pelos esforos de 01 inventariamento . legenda: CR: Coleo de Referncia e EO: Encontro Ocasional, PC: Programa de Captura (fora da grade) e PC/RAPELD (nas parcelas da grade). Famlia/espcie Didelphidae Caluromys philander (Linnaeus, 1758) Didelphis albiventris Lund, 1840 Gracilinanus agilis (Burmeister, 1854) Micoureus demerarae (Thomas, 1905) Monodelphis domestica (Wagner, 1842) Philander opossum (Linnaeus, 1758) Cricetidae Calomys cf. callosus Holochilus sciureus Wagner, 1842 Hylaeamys megacephalus (Fisher, 1814) Necromys lasiurus (Lund, 1841) Oecomys mamorae (Thomas, 1906) Oecomys roberti (Thomas, 1904) Oligoryzomys cf. fornesi rato-calunga rato-dgua 6/1 0/0 31 1 9 3 cuca-lanosa gamb catita cuca cuca-do-rabo-curto cuca-de-quatro-olhos 0/0 0/0 11/0 11/0 3/3 0/0 2 1 78 240 64 27 0 0 4 57 33 2 Nome comum CR/EO PC PC/ RAPELD
rato-do-mato
7/0
58
22
pixuma
20/0
rato-da-rvore rato-da-rvore camundongo-do-mato rato-catingueiro
9/0 4/2 0/1 1/1
29 127 0 1
0 9 12 0
162
Oligoryzomys nigripes (Olfers, 1818)
Pequenos mamferos no voadores PC/ RAPELD
Famlia/espcie Echimyidae Thrichomys pachyurus (Wagner, 1845) Total Esforo Amostral
Nome comum
CR/EO
PC
punar
8/0 80/8 1.537
79 740 39.600
57 208 15.300
ea
lus
us
ilis
s eu iur sc P. o
tic
su
be
ar
ur
ha
ag
er
hy
es
llo
ro
ep
fo
ca
em
ac
om
O.
ac
.d
cf.
cf.
G.
T. p
.d
eg
06
Frequncia de ocorrncia (porcentagem de parcelas em que cada espcie ocorreu) das espcies de pequenos mamferos no voadores nas parcelas da grade do Pirizal, Pantanal de Pocon/MT. N=30 parcelas.
As amostragens dentro e fora da grade tiveram esforo de coleta de 15.300 e 39.600 armadilhas-noite, respectivamente. O incio das coletas possibilitou a deteco da maioria das espcies amostradas para ambos os estudos, com o registro de uma ou duas espcies a mais a cada longo perodo de amostragem (Figura 7). O estudo realizado na grade acessou 80% da riqueza (n=8) com a realizao de cerca 26% do esforo amostral total empreendido (4.000 armadilhas-noite), enquanto que o estudo desenvolvido fora da grade encontrou 86% da riqueza (n=12) com a realizao de aproximadamente 14% do esforo amostral total empreendido (5.500 armadilhas-noite). Neste
H.
C.
O.
H.
po
ss
um
rti
es
163
estudo um esforo amostral mais intenso foi empregado e, apesar de 12 espcies j terem sido registradas com um esforo de 5.500 armadilhas-noite, foi necessrio um esforo de mais 22.500 armadilhas-noite para registrar mais uma espcie e de mais 10.000 armadilhas-noite para a deteco de outra, representando, ao fim, o acrscimo de cinco espcies riqueza de dez, encontrada dentro da grade. As cinco espcies registradas apenas no estudo fora da grade foram a cuca-lanosa (Caluromys philander), o gamb (Didelphis albiventris), o pixuma (Necromys lasiurus), o rato-catingueiro (Oligoryzomys nigripes) e o rato-da-rvore (Oecomys mamorae). As quatro primeiras espcies foram representadas pela captura de um ou dois indivduos, enquanto a ltima espcie foi representada por 29 indivduos (Tabela 1). J o estudo na grade registrou 12 indivduos de camundongo-do-mato (Oligoryzomys cf. fornesi), todos capturados em reas abertas. Esta espcie no foi capturada no estudo fora da grade. Os registros feitos na grade foram, em sua maioria, de espcies terrestres como o rato-calunga (Calomys cf. callosus), o rato-do-mato (H. megacephalus), o camundongo-do-mato (O. cf. fornesi), o punar (T. pachyurus)
164
07
curva cumulativa de espcies dos estudos realizados dentro (chupel 2008) e fora (aragona 2008) da grade, no Pantanal de Pocon/Mt .
e a cuca-de-rabo-curto (M. domestica). Entretanto, espcies trepadoras, como a catita (G. agilis), a cuca (M. demerarae) e o rato-da-rvore (O. roberti), tambm foram registradas. J a amostragem realizada fora da grade, que amostrou dois estratos, registrou a cuca-lanosa (C. philander; dois eventos de captura) e o gamb (D. albiventris; um evento de captura) apenas no alto, enquanto que o pixuma (N. lasiurus; dois eventos de captura) somente foi registrado no solo e o rato-da-rvore (O. mamorae; 29 indivduos em 89 eventos de captura) em ambos os estratos. Apesar de nenhum dos estudos terem tido como objetivo acessar a maior diversidade de pequenos mamferos no voadores da regio, os resultados obtidos demonstram que nenhum deles, isoladamente, foi capaz de acessar a riqueza total registrada, representada pela soma de todos os esforos realizados na regio por ambos os estudos. Existe uma ponderao a ser feita entre esforo amostral, diversidade de habitats amostrados e o objetivo do estudo a ser realizado. Os esforos para a preparao da coleo de referncia, de fato, objetivaram acessar a maior riqueza de espcies de pequenos mamferos no voadores existente na regio, mas empreendeu um esforo amostral bastante reduzido, ainda que em uma ampla variedade de habitats. Como resultado, registrou a espcie N. lasiurus (pixuma) como a mais abundante, contrapondo com os resultados obtidos pelos programas de captura que registraram esta espcie como rara ou ausente, demonstrando que nem a opo fitofisionmica (escolha de determinados tipos de habitats para a amostragem estudo fora da grade) nem a determinao padronizada da localizao das parcelas de coleta (estudo na grade) foram capazes de amostrar habitats que podem ser restritos ou excludos pelos critrios de amostragem dos estudos e, eventualmente, possurem espcies exclusivas. Entretanto, o tamanho do esforo amostral tende, mesmo que em longo prazo, a ser compensado com o acrscimo de espcies para a riqueza local. Quatro espcies somente foram registradas durante os programas de captura (dentro e fora da grade), sendo que duas delas apenas pelo estudo que empreendeu o maior esforo amostral (fora da grade). Estas espcies de marsupiais (C. philander e D. albiventris) podem ser consideradas raras na regio, enquanto que a cuca-de-quatro-olhos (P. opossum) pode ser
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considerada restrita a habitats florestais inundveis e o rato-dgua (H. sciureus) pode ter sido sub-amostrado em funo do habitat em que ocorre. Por outro lado, a riqueza total poder no ser acessada quando, por maior que seja o esforo amostral, a escolha for feita por determinadas fitofisionomias em detrimento de outras, tendo em vista a ocorrncia de espcies exclusivas de habitats no contemplados, como verificado pelo registro do camundongo-do-mato (O. cf. fornesi), capturado apenas pelo estudo que amostrou reas abertas de campo. O estudo realizado na grade foi o primeiro a avaliar comunidades de pequenos mamferos no voadores no Pantanal usando o sistema RAPELD de coletas padronizadas. O alagamento de boa parte da rea e a presena de diversos tipos de florestas e campos na grade do Pirizal permeou a deciso do delineamento amostral utilizado, como o nmero e a posio das armadilhas, os perodos de coleta e a durao da amostragem. luz dos resultados de ambos os estudos, uma reflexo acerca do delineamento usado na grade pode ser feita. O nmero de armadilhas usado por parcela, o estrato e o perodo de amostragem devem ser repensados, visando aumentar o esforo amostral e a deteco de espcies raras ou de hbitos mais arborcolas que terrestres. Dessa forma, acreditamos que podemos aumentar o nmero de armadilhas utilizadas por parcela, tanto na explorao do solo, com a criao de mais uma linha paralela as duas j usadas, como na explorao do estrato superior, com linhas verticalmente paralelas, ainda que sejam montadas apenas nos habitats florestados. Com a explorao do estrato superior, poderemos tambm amostrar nos perodos de indisponibilidade do solo, durante a cheia, e neste caso, a comparao poder ocorrer em funo do estrato amostrado e tambm do habitat como um todo, quando assumirmos a nulidade do estrato superior em reas abertas. Outra forma de pensar o uso da grade com o intuito de acessar a riqueza total o incremento de novas parcelas, alm das 30 j amostradas, que contemplem habitats menos representativos. Essas so experincias a serem testadas futuramente, visando o aprimoramento do mtodo para a obteno de dados biolgicos que possa ser aplicado em outras grades.
Finalmente, no se pode aplicar um mesmo mtodo para estudos com objetivos diferentes. O mtodo aplicado no estudo realizado dentro da grade foi apropriado para avaliar a distribuio das espcies de roedores e marsupiais de solo em relao aos fatores ambientais (neste caso, cobertura vegetal e altitude) em uma escala espacial de 25 km2, enquanto que anlises populacionais e de comunidade foram feitas para os habitats florestais no estudo realizado fora da grade.
implicaes conservacionistas
Os pequenos mamferos no voadores ainda apresentam literatura escassa quanto sua identificao, distribuio e histria natural, especialmente para o Pantanal. Pouco se sabe sobre o status de conservao ou o risco de extino de praticamente todas as espcies nativas. Nossos resultados sugerem que a substituio das unidades de paisagem naturais, tanto de campos como de florestas, por campos limpos ou pastagens exticas tendem a reduzir a riqueza e a abundncia de marsupiais e roedores, possivelmente por diminuir a disponibilidade de recursos existentes (abrigos, alimentos) nesses habitats, atravs da reduo da complexidade e heterogeneidade do habitat. O uso dos habitats pelas espcies de pequenos mamferos no voadores sugere que a manuteno do mosaico de habitats um fator importante para a manuteno da diversidade no Pantanal. Nossos resultados apiam as estratgias que visem conservao de habitats integrados regionalmente, como uma forma de garantir a representatividade dos habitats e de seus habitantes.
agradecimentos
Ns agradecemos aos pantaneiros I, Mich, Lu e Nilo pela companhia e auxlio durante as atividades de campo. Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT), pela infra-estrutura e logstica. Ao PPG em Ecologia e Conservao da Biodiversidade/UFMT, pela oportunidade de realizao do mestrado de T. F. C. e ao PPG em Biologia Animal/UnB, pela oportunidade de realizao do doutorado de M. A.. Ao CNPq, pela bolsa de dou-
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torado concedida a M. A., FAPEMAT, pela bolsa de mestrado concedida T. F. C., e MCT/CPP, pelo apoio financeiro e logstico. Ao Ibama pela licena de coleta (Processo Ibama n 002013.002797/05-89). Aos proprietrios das fazendas Sr. Nilton V. Pinho (Fazenda Retiro Novo), Sr. Antnio Carlos (Fazenda Aparecida), Sr. Paulo (Fazenda Canoas) e Sra. Oriana P. Barros (Fazenda So Carlos) por permitirem o desenvolvimento destes trabalhos em suas propriedades. Finalmente, aos nossos orientadores Dr. Jerry Penha (T. F. C.) e Dr. Jader Marinho-Filho (M. A.) por todo o apoio e contribuio que deram ao nosso desenvolvimento como pesquisadoras.
leituras sugeridas
Aragona, M . 2008 . Histria natural, biologia reprodutiva, parmetros populacionais e comunidades de pequenos mamferos no voadores em trs hbitats florestados do Pantanal de Pocon, MT. Tese de Doutorado, Braslia: unB, 134 p. Aragona, M.; J. Marinho-Filho . 2009 . Histria natural e biologia reprodutiva de marsupiais no Pantanal, Mato Grosso, Brasil . Zoologia, 26(2):220-230. Chupel, T. F. 2008. Efeito da Cobertura Vegetal e da Topografia sobre a Distribuio de Marsupiais e Roedores no Pantanal Norte, Mato Grosso . dissertao de Mestrado) universidade Federal de Mato Grosso . 34p . Costa, L.P.; Y. L. R. Leite; S. L. Mendes, A. D. Ditchfield . 2005 . Mammal conservation in Brazil . Conserv. Biol., 19(3):672-679. Garcia-Estrada, C.; M. L. Romero-Almaraz; C. Snchez-Hernndez . 2002 . comparasion of rodent communities in sites with different degrees of disturbance in deciduos forest of southeastern Morelos, Mexico. Acta Zool. Mex., 85:153-168. Lambert, T. D.; J. R. Malcolm; B. L. zimmerman . 2005 . variation in small mammal species richness by trap height and trap type in Southeastern Amazonia. J. Mamm ., 86(5):982-990.
168
caPtulo 10
Morcegos
Morcegos
Alexandra Pereira da Silva Samuel Ribeiro Marques
s morcegos pertencem a Ordem Chiroptera, palavra derivada do grego cheir (mo) e pteron (asa). Portanto, os morcegos so os nicos mamferos com verdadeira capacidade de vo. Essa condio morfolgica (mos transformadas em asas) permitiu aos morcegos se dispersarem por todos os continentes, a exceo das regies polares e algumas ilhas isoladas. Os morcegos constituem o segundo maior grupo de mamferos em diversidade. Apenas os roedores (ratos, pres, capivaras) possuem maior nmero de espcies. No Brasil so conhecidas atualmente 167 espcies de morcegos distribudas em nove famlias e 64 gneros, os quais ocorrem em todo territrio nacional. Entretanto, estudos com morcegos tem-se concentrado nas regies de Floresta Amaznica e Mata Atlntica. No Cerrado brasileiro so conhecidas 81 espcies de morcegos, das quais somente uma (Lonchophylla dekeyseri) endmica (ocorre apenas no Cerrado). No Pantanal foram registradas 61 espcies de morcegos. Trabalhos recentes conduzidos em Mato Grosso do Sul revelaram que a quiropterofauna do Pantanal sul constituda por 53 espcies. Em Mato Grosso so raros os trabalhos sobre mamferos, em especial morcegos. Os dados disponveis no Estado so de trabalhos antigos, publicados entre as dcadas de 1940 e 1970, e um trabalho recente realizado na Estao Ecolgica Serra das Araras (Gonalves e Gregorin 2005). Trabalhos sobre morcegos no Pantanal so escassos e os dados disponveis geralmente tratam de listas de espcies, notas de primeira ocorrncia ou ampliao de distribuio. O Pantanal, quando comparado com os outros biomas brasileiros, como a Amaznia, Mata Atlntica, Cerrado, Caatinga e os Campos Sulinos, possui uma das menores riquezas de mamferos do pas. O Pantanal sempre foi reconhecido pela sua ampla abundncia de mamferos de mdio e grande porte, como veados, porcos-do-mato, onas e capivaras.
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Consequentemente, os estudos cientficos tambm deram enfoque a estes mamferos, em detrimento dos mamferos de pequeno porte, como cucas, gambs, roedores e morcegos, que at hoje continuam pouco amostrados no Pantanal, apesar de representarem at 70% da riqueza de espcies em inventrios biolgicos. Os morcegos desempenham importante papel no equilbrio dos ecossistemas, dentre os quais, atuam no controle populacional de insetos, nos processos de polinizao e na regenerao de florestas atravs da disperso de sementes. Essas diversas funes so permitidas devido s adaptaes morfolgicas associadas principalmente ao hbito alimentar dos morcegos. Essas adaptaes consistem de caractersticas crniodentrias, forma das asas, tamanho, peso, comportamento, dentre outras. Dessa forma, um morcego insetvoro (que se alimenta de insetos) possui asas mais estreitas, para vos mais rpidos, e dentes em forma de serras, para triturar carapaas de insetos; um nectarvoro possui focinho alongado, bem como uma lngua comprida, para alcanar o nctar dentro das flores; um carnvoro possui os dentes molares fortes e largos, para quebrar ossos de pequenos vertebrados. O hematfago (que se alimenta de sangue) possui os incisivos mais desenvolvidos que os caninos, alm de saliva anticoagulante, que permite que o sangue da presa flua constantemente enquanto se alimenta. Alm dessas especializaes alimentares, so observados morcegos frugvoros (que se alimentam de frutos), piscvoros (que se alimentam de peixes) e onvoros (que possuem dieta mista). Os morcegos tambm constituem um grupo de interesse sanitrio, uma vez que so agentes transmissores de doenas como a raiva e a histoplasmose. O Pantanal mantm mais de 80% de sua vegetao primria. A conservao dos recursos naturais no Pantanal se deve ao modelo econmico de ocupao da regio e a sua forma tradicional de uso, que a criao extensiva de gado. Apesar da criao extensiva de animais demandar rea para sua manuteno, historicamente no houve a destruio dos habitats nativos devido ao aproveitamento dos campos nativos para esta atividade. Contudo, se detalharmos a composio da comunidade de plantas, notaremos o impacto do fogo e do pastejo na distribuio das espcies vegetais no Pantanal. As aes do fogo so mais significativas em habitats com estrutura gramneo (Campos)
Morcegos
e gramneo/lenhosa (Campos de Murundus) do que nos habitats florestais (Landis, Cordilheiras e Cambarazal). De outro lado, o pastejo faz a seleo das espcies nos habitats gramneos e gramneos/lenhosos. Ou seja, apesar de observarmos a manuteno da maior parte da estrutura vegetal no Pantanal, o impacto ocorre na seletividade de espcies vegetais. Assim, a supresso de habitats, a seletividade de espcies florestais e as alteraes do regime hidrolgico so os impactos ambientais mais expressivos sobre a fauna silvestre pantaneira. Estes impactos so substancialmente agressivos sobre os elementos da fauna dependentes de recursos primrios, como frutos e sementes. Essas espcies so espacialmente limitadas pela presena de recursos alimentares e essas alteraes de habitats podem influenciar na distribuio e abundncia dos mamferos no Pantanal, bem como afetar as funes ecolgicas realizadas por estas espcies. Diante deste quadro de expanso do uso do solo, h necessidade da compreenso de padres de abundncia e distribuio das espcies de mamferos por habitat no Pantanal. Este conhecimento no mdio prazo, de forma integrada a estudos biticos e fsicos do Pantanal, poder consolidar o conhecimento zoogeogrfico do Pantanal. Isto fornecer subsdios para conservao, recuperao de habitats, aes governamentais e para fomentar o conhecimento das entidades no governamentais e outros formadores de opinio, de modo que cobrem aes do poder pblico. Neste captulo analisamos a composio das espcies de morcegos e a sua distribuio por habitats na grade do Pirizal, Pantanal de Pocon/MT.
esforo amostral
Realizou-se uma amostragem de morcegos nos meses de junho, julho e agosto de 2006 em 30 parcelas amostrais da grade do Pirizal. As coletas foram realizadas ao longo das parcelas, com auxlio de nove redes de neblinas (mist net), com 12,0m de comprimento e 2,5m altura, ligadas em srie por estacas de alumnio de 3m de altura. Assim, dos 250m de cada parcela, 108m foram amostrados em uma nica noite em locais da parcela com provvel disponibilidade de recursos alimentares ou possveis rotas de vo dos morcegos. As redes foram abertas s 18h00 e o horrio de fechamento variou entre as parcelas.
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Os morcegos capturados foram identificados, medidos e pesados. Tambm foram registrados dados reprodutivos, como sexo e nvel de atividade sexual (ativo ou inativo), realizado com base na aparncia dos testculos nos machos e cor da vulva e tetas nas fmeas. A idade foi determinada como adulto e sub-adulto, a partir da ossificao das junes das falanges (ossos das asas) e atividade sexual. Neste captulo dividimos as unidades da vegetao em trs categorias: Floresta: que compreende os Landis, Cambarazais e Codilheiras; Gramneo: que corresponde aos campos nativos e campos introduzidos; e o Gramneo/Lenhoso, formado por Campos de Murundus.

Registrou-se 20 espcies de morcegos em 251 indivduos. Foram capturadas espcies que se alimentam de frutos e sementes (9) , bem como espcies insetvoras (6), onvoras (2), nectarvora (1), hematfaga (1) e carnvora (1), como mostra a Tabela 1. No foi constatada espcie ameaada de extino. Houve dominncia de Artibeus planirostris nas coletas. O gnero Artibeus representou mais de 70% das capturas, seguido por Lophostoma silvicolum e Platyrrhinus helleri. Espcies comuns em inventrios de morcegos, como Carollia perspicillata e Artibeus lituratus, tiveram baixa representatividade na grade do Pirizal. O nmero de espcies distribudas por parcelas amostradas (Figura 1) reflete a riqueza registrada na grade, entretanto no representa a riqueza real da regio, uma vez que o uso de redes de neblina favorece a captura de espcies que tem vos limitados a baixas altitudes, em especial a famlia Phyllostomidae. A parcela que apresentou maior nmero de espcies foi B2, com cinco espcies, enquanto na parcela A1 nenhuma espcie foi capturada. Capturas realizadas oportunsticamente fora da grade constataram mais trs espcies: Molossus molossus(Molossidae), Eumops glaucinus (Molossidae) e Rhinchonycteris naso (Emballonuridae). Embora a riqueza por parcela tenha sido relativamente baixa, houve espcies que foram capturadas exclusivamente em determinadas parcelas, a exemplo de Uroderma magnirostrum (E3), Chiroderma vilosum e Platyrrhinus brachycephalus (A4),
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Morcegos
Sturnira lilium (F5), Myotis nigricans (E5), Mimon crenulatum (D2) e Myotis riparius (C3). Foi registrada pela primeira vez no Pantanal mato-grossense Platyrrhinus brachycephalus, espcie de filostomdeo frugvora que foi coletado apenas em trs Estados da regio norte (Par, Amazonas e Acre) e no estado de Gois e Distrito Federal. A espcie onvora, Mimon crenulatum, tambm pertencente famlia Phyllostomidae, havia sido registrado no Pantanal norte matogrossense somente na metade do sculo XIX, na regio de Cceres, antes conhecida como Villa-Maria. Destaca-se tambm a captura do morcego Vampyrum spectrum, espcie carnvora conhecida como falso vampiro, maior espcie de morcego do novo mundo (regio Neotropical), podendo alcanar um metro de envergadura e pesar at 235 g. Os registros de V. spectrum no Pantanal foram em 1945 (Pantanal de Baro do Melgao Localidade de Palmeiras) e 2002 (Noroeste do Pantanal de Corumb Localidade de Acurizal). Sua presena no Pirizal
Nmero de espcies
Parcelas
01
nmero de espcies de morcegos capturadas por parcela da grade do Pirizal em 2006 .
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(Centro Norte do Pantanal) demonstra a ampla distribuio desta espcie no Pantanal. Para demonstrar quais os habitats so mais importantes para os morcegos, foi analisada a quantidade de espcies pela estrutura da vegetao: florestal, gramneo/lenhosa e gramneo. As estruturas florestal e gramneo/ lenhosa demonstraram ser importantes para as espcies de morcegos capturadas. Em cada parcela no foi registrada mais do que cinco espcies. O gradiente de espcie est associado presena de habitats Florestal e Gramneo/Lenhoso. Sabe-se que 95% das espcies florestais de Mata Ciliar possuem sementes com disperso zoocrica disperso por animais - tendo a a participao principalmente de morcegos e aves. Os morcegos tm importncia principalmente na disperso de espcies arbreas pioneiras como pimenteiras (Licania sp.) e embabas (Cecropia sp.). Ressalta-se, porm, a baixa frequncia da captura de vespertiliondeos e molossdeos morcegos insetvoros - que so comuns no Pantanal, mas que dificilmente so capturados em redes de neblina. Estas duas famlias possuem importncia sanitria, pois abrangem as espcies mais comuns nas edificaes rurais no Pantanal, como Molossus sp., Eptesicus sp. e Myotis sp.
lista de espcies de morcegos registrados na grade do Pirizal, em 2006 . *Categoria de Ameaada de Extino: NC = No Consta; PA = Pouco Ameaado. 01 **categoria de abundncia das espcies regional (segundo Marinho-Filho et al. 2002.): A = Abundante; R = Raro. *** Abundncia relativa na grade.
Abundncia Famlia Espcie Status * Dieta
**
Artibeus lituratus Olfers, 1818 Artibeus planirostris Leach, 1821 Carollia perspicillata Linnaeus, 1758 Chiroderma villosum Peters, 1860 NC NC NC NC A A A R
***
1,2 70,9 2 1,2 Frugvora Frugvora Frugvora Frugvora
Phyllostomidae
174
Morcegos Desmodus rotundus E. Geoffroy, 1810 Glossophaga soricina Pallas, 1766 Lophostoma silvicolum dOrbigny,1836 Mimon crenulatum E. Geoffroy, 1810 Phyllostomus discolor Wagner, 1843 Platyrrhinus brachycephalus Phyllostomidae Rouk and Carter, 1972 Platyrrhinus helleri Peters, 1866 Platyrrhinus lineatus E. Geoffroy, 1810 Sturnira lilium E. Geoffroy, 1810 Uroderma magnirostrum Davis, 1968 Vampyrum spectrum Linnaeus, 1758 Noctilionidae Molossidae Noctilio albiventris Desmarest, 1818 Molossps temminckii Burmeister, 1854 Eptesicus sp. Rafinesque, 1820 Vespertilionidae Myotis nigricans Schinz, 1821 Myotis riparius Handley, 1960
NC NC NC NC NC
A A A A A
1,6 4,4 6,0 0,4 2,0
Hematfaga Nectarvora Insetvora Onvora Onvora
NC
0,4
Frugvora
NC NC NC NC PA NC NC NC NC NC
A A A R A A A A R
4,0 0,8 1,2 0,4 0,8 0,8 0,8 0,4 0,4 0,4
Frugvora Frugvora Frugvora Frugvora Carnvora Insetvora Insetvora Insetvora Insetvora Insetvora
As diferentes dimenses da estrutura da vegetao e dieta so utilizadas de forma diferenciada pelas espcies, diminuindo assim a competio por recursos (Figura 3). Isso pode ser observado na Figura 2, onde nota-se um uso mais intensivo das estruturas de Floresta e Gramneo/Lenhoso. Apesar de haver mais espcies nos habitats Florestal e Gramneo/Lenhoso,
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02
Capturas de morcegos por estrutura da vegetao Fl: Florestal, Gr/L: Gramneo/ Lenhoso; Gr:Gramneo na grade do Pirizal.
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03
dimenses ocupadas na estrutura da vegetao e da dieta pelos morcegos amostrados na grade do Pirizal, em 2006 .
Morcegos
observa-se uma amplitude maior de hbitos alimentares (carnvoros, frugvoros, insetvoros, onvoros, nectarvoros e hematfago). Assim, a sobreposio do uso de um recurso recompensada pela especializao noutro recurso (hbito alimentar) (Figura 3). Na Figura 4, observam-se adaptaes morfolgicas das espcies que ocupam diferentes nichos na grade do Pirizal. Essas adaptaes morfolgicas consistem, principalmente, em estruturas crnio-dentrias adaptadas ao tipo de alimentao. Lophostoma silvicolum se alimenta de pequenos invertebrados, utilizando para isto sua aguada audio para localizar insetos e dentes molares em forma de serras para mastigar artrpodes, que possuem carapaas reforadas de queratina. Carollia perspicillata uma espcie frugvora que se alimenta de pequenos frutos, como aqueles
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espcies amostradas na grade do Pirizal, no ano de 2006 . a Macho de Lophostoma silvicolum, B Fmea prenhe de L. silvicolum, c Mimon crenulatum, d Glossophaga soricina . Fotos: Anderson Michiura
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produzidos pelas pimenteiras e embaba. Mimon crenulatum uma espcie onvora adaptada ao consumo de invertebrados, frutos e pequenos vertebrados. Glossophaga soricina, conhecida como morcego-beija-flor, um morcego pequeno com um focinho mais prolongado e uma lngua muito comprida que se alimenta de nctar e plen, utilizando em sua dieta tambm pequenos insetos, frutos e flores. Nota-se que a baixa riqueza de espcies na grade compensada pela alta densidade de algumas espcies. No caso do Pirizal a dominncia de Artibeus planirostris. Entre as espcies abundantes no Pantanal destacam-se Noctilio albiventris, Molossus rufus, Artibeus planirostris, Carollia perspicillata, Sturnira lilium e Glossophaga soricina. Estas espcies caracterizam-se pela dieta insetvora, frugvora e nectarvora e so tolerantes as alteraes da cobertura vegetal. A ausncia de drenagens permanentes com canal fluvial mais amplo e lagoas explica a ausncia ou a baixa frequncia na captura das famlias Emballuronidae e Noctilionidae. O morcego-pescador Noctilio leporinus, cuja dieta composta primariamente de peixes, apesar de ter no Pantanal as condies ideais de habitat, ocorre com baixa frequncia nos inventrios biolgicos ai realizados, sendo oportunsticamente visualizado nas baas (lagoas) e prximos a fontes de luz artificial devido atrao de insetos. A pequena heterogeneidade espacial de habitats (a dominncia de espcies pioneiras (Cambarazal, Piuval) resulta em baixa riqueza e diversidade estrutural de habitats, o que resulta em escassez de recursos alimentares para os morcegos) e o baixo esforo amostral podem explicar a baixa riqueza de morcegos registrada. Por exemplo, a ausncia de uma estrutura florestal como florestas decduas e semidecduas, pode explicar a ausncia ou a baixa densidade de espcies carnvoras como Chrotopterus auritus. Outras espcies ausentes como Micronycteris minuta e Phyllostomus hastatus so resultados do baixo esforo de coleta. Desmodus rotundus uma espcie com ampla distribuio no Pantanal e comum na regio do Pirizal, mas teve baixa representatividade na rea da grade. Esta espcie tem importncia sanitria j que se alimenta de sangue, sendo potencial transmissor do vrus da raiva. Deve-se atentar ao fato que o controle de espcies silvestres demanda autorizao do rgo competente. O controle indireto do ataque dos morcegos hematfagos
Morcegos
a criaes domsticas galinhas, sunos, eqinos e bovinos pode ser efetuado com pasta vampiricida a base de Warfarina, sendo aplicada diretamente na rea afetada pelo morcego. O morcego hematfago utiliza o mesmo ferimento para se alimentar e ao ter contato com a pasta ou ao ingeri-la acidentalmente morre por hemorragia. Outro morcego hematfago presente no Pantanal e no capturado na grade do Pirizal Diaemus youngi, que se alimenta preferencialmente de sangue de aves. As estruturas florestal e gramneo/lenhosa ocorrem em fragmentos na grade do Pirizal. Sabe-se que os morcegos deslocam com facilidade entre fragmentos, voando distncias superiores a 10 km para se alimentar. No Pirizal, porm, as reas com estrutura gramneo apresentaram as menores taxas de captura, o que pode ser resultado de uma nica coleta, bem como sinal de que os morcegos esto evitando habitats mais abertos. Em outras regies do Pantanal, os habitats de campos inundveis mostraram-se mais ricos do que os habitats florestados. No Pirizal, a captura de mais espcies nos corredores formados por estrutura gramneo/lenhosa (Campo de Murundus) pode indicar que elas usam essas reas para forrageio e deslocamento, em detrimento aos habitats gramneos. No foram considerados aqui os parmetros edficos, fitofisionmicos e a superfcie de inundao da rea amostral, o que poderia explicar o padro de dominncia encontrado por Artibeus e a associao das espcies a habitats especficos. Apesar da notvel perturbao pela pecuria extensiva nos habitats gramneo/lenhoso e florestal na grade do Pirizal, as espcies de hbito alimentar frugvoro representaram mais de 50% das espcies capturadas (Figura 5). Isto indicaria a abundncia da comunidade de plantas frutferas para dar suporte a esta comunidade de morcegos. Contudo, somente estudos que determinem a amplitude da preferncia alimentar podero indicar se a alterao do habitat est ocasionando preferncia alimentar. Entre as espcies que devem ser priorizadas para conservao destacam-se Platyrrhinus brachycephalus, Vampyrum spectrum e Mimon crenulatum, resultado da baixa frequncia na captura e por estas espcies demandarem habitats mais ntegros para sua conservao. Entre as espcies mais resilientes a alterao da cobertura florestal deve-se destacar Noctilio albiventris, Glossophaga soricina e Carollia perspicillata.
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nmero de espcies de morcegos capturadas na grade do Pirizal, em 2006, separado por categoria de dieta .
concluses e implicaes conservacionistas

Os habitats florestais e gramneos/lenhosos apresentaram uma maior riqueza de espcies do que os habitats gramneos. Os habitats com uma maior riqueza de espcies frutferas (os ambientes de estrutura Florestal, como as Cordilheiras, e as reas de estrutura Gramneo/Lenhosa, como os Campos de Murundus) parecem essenciais para a manuteno das espcies de morcegos capturadas. De outro lado, os habitats de estrutura Gramnea, como os campos nativos e as reas midas, so essenciais para as espcies de morcegos insetvoros, que comumente usam esses habitats para se alimentarem e que em nosso trabalho tiveram poucos registros devido ao uso somente das redes de neblina. A ampla dominncia de Artibeus planirostris, espcie tolerante a alteraes do habitat, indica perturbao na comunidade de plantas e a necessidade de ampliao de medidas conservacionistas para as espcies arbreas frutferas associadas aos ambientes florestados e gramneo/lenhoso. Deve-se realizar estudos complementares, tais como a fenologia de espcies frutferas e a abundncia sazonal de artrpodos por habitats, de
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Morcegos
modo a complementar informaes para que se possa compreender os padres de ocupao, densidade e preferncia de habitats pelos morcegos. Nota-se que a incipincia dos estudos e o baixo grau tecnolgico implantado para os inventrios biolgicos podem explicar a baixa riqueza encontrada at o presente momento, com pouco mais de 60 espcies de morcegos registradas para o Pantanal. Dessa maneira, as informaes aqui apresentadas tm carter informativo e pretendem servir como subsdios para a discusso regional sobre a conservao dos recursos naturais no Pantanal. Novas amostragens sero realizadas na grade do Pirizal para monitorar a riqueza de morcegos. Neste caso, seria indispensvel adoo de novos mtodos de amostragem que incluam busca ativa por abrigos e seleo de ambientes fora da grade, para amostragem com redes, para que se complemente o levantamento da quiropterfauna. Assim, seria possvel, a incluso de novas famlias de morcegos no inventrio. Alm disso, seria necessrio amostragem em outros ambientes, como aqueles com grandes corpos dgua (rios e baas), ou aqueles com diferentes caractersticas fitofisionomicas como os Carvoais.
agradecimentos
Agradecemos ao Centro de Pesquisas do Pantanal (CPP) e Ministrio de Cincia e Tecnologia (MCT) pelo apoio financeiro. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) pela concesso de bolsa. Aos proprietrios das Fazendas So Carlos, Retiro Novo, Canoas e Nossa Senhora Aparecida por cederem suas propriedades para o estudo. Aos pantaneiros por seus apoios em campo e hospitalidades, em especial a Bifada e Xuta. doutora Christine Strussmann pelo empenho no apoio logstico. Aos auxiliares tcnicos pelo auxlio nas coletas, em especial a Rafaela Soares e Hugo Vuerzler.
sugesto de leitura
GONALVES, E.; GREGORIN, R. 2005 . quirpteros da estao ecolgica serra das araras, Mato Grosso, Brasil, com o primeiro registro de artibeus gnomus e a . anderseni para o cerrado . Lundiana 5 (2): 143-149. MARINHO-FILHO, J.S.; F.H.G. RODRIGuES & k.M. JuAREz 2002 . the cerrado Mammals: diversity, ecology and natural history. In: P.S. Oliveira, & R.J. Marquis (Eds). The Cerrados of Brazil: ecology and natural history of a Neotropical savanna . chicago, chicago univ . Press .
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Biodiversidade no Pantanal de Pocon Marques, s . r . & carvalHo, v . t . 2004. Mastofauna. In: Inventrios da Biodiversidade da Serra do Amolar (Corumb-MS) . relatrio tcnico . Fundao ecotrpica . Ministrio do Meio ambiente ProBio . 50 p . REIS, N. R.; PERACCHI, A. L.; PEDRO, W. A. & LIMA, I. P. 2007 . Morcegos do Brasil. universidade estadual de londrina, londrina . 253 p . vieira, c . o . c . 1945 . sobre uma coleo de mamferos de Mato Grosso . Arq. Zool. so Paulo, 4 . 396 .
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Repensando Pantanal do grupo do Biodiversidade noa experinciade Pocon Pantanal Norte 11 o sistema de grades caPtulo com
Repensando a experincia do grupo do Pantanal Norte com o sistema de grades

Jerry Penha Christine Strssmann Pierre Girard
introduo
sta obra rene uma srie de pesquisas que vimos realizando ao longo dos ltimos anos com o sistema de grades. Os captulos nela apresentados, fornecem uma idia do potencial da grade para pesquisas com Biodiversidade. Durante esse processo ns construmos e fortalecemos laos com moradores locais, coletamos dados sobre diversos grupos biolgicos em uma mesma escala, economizamos recursos pblicos por meio do uso comum de materiais e equipamentos por vrios pesquisadores, com objetivos em comum; enfim, fortalecemos a nossa conscincia de pertencermos a uma equipe. Poderamos encher esta pgina contando as vantagens do sistema, e o quanto essa experincia amadureceu os membros do grupo que se aventuraram na empreitada, mas tambm preciso olhar para os gargalos que impedem que o sistema possibilite ao grupo avanar cientificamente ainda mais, realizar toda a sua capacidade de trabalho e efetivamente contribuir para a conservao de um ecossistema mpar como o Pantanal. Ns entramos nesta aventura a partir de um diagnstico realizado em 2004 por um grupo de professores vinculados ao Programa de Ps Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade (PPGECB) da UFMT. Naquele momento, tomamos conscincia de que nosso PPG publicava baixo nmero de artigos cientficos e identificamos trs causas para esse cenrio: pouco treinamento em delineamento amostral e anlise de dados, baixa integrao entre as pesquisas dos membros do grupo e inexistncia de
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um curso de campo que pudesse oportunizar a troca de experincias e o confronto entre teoria e prtica. A adoo do sistema de grade, realizada a partir de uma parceira com um grupo do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, liderado pelo Dr. Bill Magnusson, foi uma soluo encontrada para os dois primeiros problemas. Se adotamos o remdio correto, deveramos esperar que a quantidade e qualidade das publicaes dos professores do PPGECB envolvidos com a grade aumentassem. Isso de fato ocorreu, mas a maior parte desse aumento no se deve a pesquisas realizadas na grade. Nesse contexto, oportuna uma reflexo sobre os fatores que esto dificultando a realizao do potencial da grade para aumentar a produo cientfica dos pesquisadores que nela atuam. A seguir ns discutimos alguns dos problemas que julgamos poderem limitar o potencial de grades para otimizar a produo cientfica deste e de outros grupos de pesquisa. Uma parte dos problemas especfica do Pantanal e, provavelmente, no pode ser extrapolada para outros sistemas. Os problemas dizem respeito (i) implantao do sistema de grades em reas privadas; (ii) disponibilidade de recursos para instalao e manuteno da grade; (iii) dificuldade de acesso s parcelas em distintos momentos do ciclo hidrolgico; (iv) continuidade e refinamento dos estudos iniciais; (v) formao e alimentao do banco de dados;(vi) partilha dos dados e composio da autoria em artigos e(vii) aplicabilidade, divulgao e retorno dos estudos para a comunidade local e tomadores de deciso.
os gargalos do sistema de grades no Pantanal

os problemas de implantar o sistema de grades em reas privadas
Diferentemente do que tem ocorrido com outros ncleos PPBio, a grade do Pirizal e os dois mdulos ligados ao Ncleo PPBio Pantanal Norte foram implantados em propriedades privadas, em parceria com proprietrios rurais locais. A implantao de mdulos e grades em propriedades privadas oferece uma srie de oportunidades para interao com a comunidade. Em particular, propicia um melhor conhecimento das demandas locais e maior acerto na proposio de pesquisas aplicadas. Entretanto, essa
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condio pode, igualmente, afetar a estabilidade local do Programa, uma vez que todos os esforos de pesquisa ficam a merc das decises dos proprietrios das reas, as quais mudam em funo de demandas polticas e interesses pessoais. Por exemplo, uma equipe numerosa, estudando grupos e aspectos ecolgicos distintos, pode causar inconvenientes pelo simples abrir e fechar de porteiras, ao trespassar cercas, cruzar quintais e pastos ou atravessar em meio aos rebanhos para ter acesso s parcelas uniformemente distribudas em uma grade. Da tolerncia dos proprietrios em relao a essa rotina simples da pesquisa (que pode mudar repentinamente, em funo de demandas pontuais) pode depender a continuidade dos estudos em algumas das parcelas includas na grade.
Financiamento
A instalao inicial de uma grade para estudos da biodiversidade requer considerveis esforos humanos e investimentos financeiros, em especial para a demarcao topogrfica e abertura de trilhas e parcelas. Embora a grade no Pirizal seja formalmente considerada como um dos Ncleos do PPBio (http://ppbio.inpa.gov.br/Port/inventarios/pantanalnorte/), ns nunca obtivemos qualquer financiamento desse Programa de Pesquisas. A manuteno dos acessos e das parcelas de amostragem, a realizao de cursos para treinamento, a continuidade dos estudos de campo e a construo e alimentao de banco de dados so etapas posteriores essenciais e tambm dispendiosas, para as quais no h aporte financeiro especfico por outro programa de fomento a pesquisas em biodiversidade no pas. Assim, pesquisadores interessados em trabalhar na rea da Grade do Pirizal, desde as etapas iniciais dos trabalhos se vem obrigados a despender muito mais tempo na elaborao de projetos e na busca de recursos, em comparao a colegas que participam de ncleos financeiramente apoiados pelo PPBio.
Dificuldade de acesso s parcelas em um sistema sujeito a pulsos peridicos de inundao

No Pantanal, boa parte dos hbitats est sujeita a marcados cmbios hidrolgicos ao longo do ano. J acostumado a essa periodicidade,
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o homem pantaneiro adapta com naturalidade sua rotina de atividades (ou o modo como as realiza) durante os perodos de seca e cheia. Para pesquisadores e estudantes, entretanto, coletar dados sob condies ambientais to distintas no tarefa fcil. Na seca, o acesso ao alojamento e maior parte das parcelas na grade e mdulos j instalados no Pantanal, assim como o transporte de equipamentos difceis de serem levados a p, pode ser feito sobre rodas (carro, carroa, moto etc.). No habitual em outras grades de pesquisa, especialmente naquelas situadas em reas protegidas, essa situao favorecida, no Pantanal, pelo grande nmero de propriedades e de subdivises das mesmas, e conseqentemente de acessos, construdos pelos prprios fazendeiros. Durante a cheia, apenas a p ou, eventualmente, montado possvel deslocar-se (mas no, transportar certos equipamentos) entre e dentro de parcelas cuja profundidade pode atingir 0,63 m (ver captulo 2), ou valores ainda maiores, em anos de cheias mais intensas. Neste momento, tambm se torna invivel empregar certos tipos de armadilhas ou mtodos usados no perodo seco. Tratase de um desafio metodolgico que merece abordagens e delineamentos especficos, que parece no encontrar paralelos em outras rea estudadas por meio de grades do PPBio.
Continuidade e refinamento dos estudos

A grade do Pirizal foi montada com a inteno de tirar proveito do aspecto PELD (Pesquisa Ecolgica de Longa Durao) do sistema RAPELD, que tm como pressuposto a amostragem permanente de uma determinada rea, de modo a progressivamente elevar os nveis de entendimento do ecossistema local: cada novo estudo pode tanto ampliar o espectro de grupos taxonmicos e processos abordados como a complexidade das perguntas sobre grupos e processos j estudados. Para alguns grupos biolgicos, entretanto, observa-se o abandono do sistema de grade aps uma fase inicial em que, usualmente, so abordados aspectos da riqueza e composio de espcies nas parcelas e realizadas anlises dos efeitos de algumas poucas variveis biticas e abiticas sobre a estrutura das comunidades. Em outras palavras, parte dos membros do grupo de pesquisadores est perdendo a oportunidade de tentar entender os processos
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que geram os padres descritos nos estudos iniciais. O desenvolvimento de modelos que explicitem os mecanismos geradores de padres est organicamente ligado ao entendimento desses processos e fundamental para alimentar planos de manejo e conservao eficientes. Desse modo, preciso encontrar uma forma de estimular o desenvolvimento de novos projetos na Grade do Pirizal, melhorando o entendimento do sistema e aumentando as chances de sucesso na aplicao das polticas de manejo derivadas das pesquisas.
Banco de dados
De certo modo, ao menos para as regies Norte/Nordeste/CentroOeste, o PPBio revolucionou a cultura cientfica no manuseio de dados coletados em projetos de pesquisa, uma vez que colocou de modo contundente a necessidade de tornar pblicos dados coletados com verba pblica. Evidentemente, os responsveis pela coleta dos dados tm prioridade de uso sobre os mesmos, mas essencial que entendam financiamentos de projetos como licenas fornecidas pelo Estado para que reunamos dados em seu nome. Assim sendo, e para evitar duplicidade na coleta de dados, preciso que estes sejam reunidos em um nico banco de dados, com acesso pblico, mesmo que parcial. Esse um aspecto fundamental do Programa, e que afeta diretamente a taxa de produo de artigos cientficos, ao disponibilizar amplo banco de dados para anlises complementares e integradas. Entretanto, a idia de que dados coletados com recursos pblicos pertencem ao coletor ainda est fortemente arraigada na cultura cientfica nacional e, em geral, faltam recursos para a contratao de um profissional responsvel pela reunio dos dados coligidos em uma mesma grade por distintos grupos de pesquisa.
Partilha de dados e formao de autorias nos artigos

Um das vantagens do sistema de grades que os pesquisadores podem concentrar seus esforos na coleta dos dados de interesse, uma vez que, na maioria das vezes, as variveis explanatrias do modelo de um pesquisador podem ser variveis-resposta para modelos de outros colegas. Para que esse sistema funcione bem, entretanto, imprescindvel que
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os participantes do projeto partilhem seus dados, possibilitando que os colegas possam testar hipteses de interesse mais complexas e relevantes com os dados que se dedicaram a coletar. Essa partilha e o oferecimento de co-autorias nos artigos elaborados podem vir a ser bastante lucrativa para todos os envolvidos no projeto. A cultura de trabalhos oportunsticos e solitrios, entretanto, tambm continua arraigada em boa parte da comunidade cientfica. A suposio de que, para testar nossas hipteses mais interessantes, necessitamos coletar ainda mais dados alm dos que j coletamos, ignorando aqueles j obtidos no mesmo local por colegas, , em parte, responsvel pelo baixo nmero de artigos co-autorados por pesquisadores que integram o grupo de pesquisa na grade Pirizal.
aplicabilidade, divulgao e retorno dos estudos para a comunidade local e tomadores de deciso
A implantao da grade do Pirizal em propriedades privadas, ao mesmo tempo em que trouxe uma srie de desafios, aproximou os pesquisadores das necessidades da comunidade local. Cada proprietrio, ou conjunto de proprietrios, dominam uma srie de estratgias de manejo para lidar com a enchente anual (que converte parte considervel das pastagens em campos alagados) e com a necessidade de manter as pastagens livres de plantas invasoras, de garantir gua para o gado durante o perodo da estiagem, enfim, de aumentar a produtividade de suas propriedades. Essas aes se desenvolvem em toda a grade, incluindo as parcelas em que as pesquisas so desenvolvidas. Desse modo, nos oferecida a oportunidade de incorporar essas variveis em nossas pesquisas, de modo a avaliar os seus efeitos sobre a biota do Pantanal. De fato, parte das pesquisas desenvolvidas na grade do Pirizal permitiram avaliar, de modo preliminar, os efeitos ecolgicos da introduo de pastagens exticas na regio, com o intuito de aumentar a produtividade das fazendas (ver Fernandes et al., 2010). Acreditamos que, em breve, poderemos dar respostas confiveis sobre formas eficientes de manejar invasoras de pastagens, bem como responder a outras demandas antigas da comunidade local. Se a questo da aplicabilidade das pesquisas est sendo resolvida pela prpria implantao da grade em terras submetidas a sistemas de
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manejo, um problema subseqente passa a ser como divulgar os resultados dessas pesquisas na comunidade local e entre os tomadores de deciso, para que sejam discutidos e transformados em polticas pblicas. Normalmente os pesquisadores divulgam os resultados de suas pesquisas em peridicos especializados, em uma espcie de linguagem tribal e, no caso da Biologia e Ecologia, em ingls. Ns pensamos que preciso que se invista mais na divulgao dos resultados das pesquisas em meios no especializados, como no presente tipo de obra, em folders, cartilhas, guias de campo, e na realizao de reunies/debates com a comunidade e tomadores de deciso. Uma idia adicional condicionar o desenvolvimento de um projeto de pesquisa na grade a um projeto de extenso, que possibilite a divulgao dos resultados da pesquisa na comunidade pelos prprios pesquisadores que realizaram a pesquisa, idealmente em parceria com educadores ou comunicadores.
Exorcizando os problemas
A maioria dos aspectos discutidos anteriormente pode comprometer a continuidade dos estudos na grade e mdulos j instalados no Pantanal Norte. Entretanto, identificar esses gargalos nos oferece a oportunidade de melhorar o planejamento e de otimizar o rendimento das pesquisas realizadas sob esse sistema. Identificar um gargalo j o primeiro passo para desatar o n. Dos sete gargalos identificados, apenas o segundo est totalmente fora da governabilidade do grupo que implementou o sistema de grades. Trazer efetiva e formalmente o PPBio para o Pantanal depende de uma mobilizao poltica da Universidade Federal de Mato Grosso e de outras instituies de pesquisa envolvidas. A publicao deste livro constitui, sem dvida, um passo necessrio (mais no, necessariamente, suficiente) para a mobilizao destas instituies e outras foras polticas na regio do Pantanal, as quais em conjunto podem provocar as desejadas modificaes no PPBio. Uma anlise cuidadosa dos outros pontos levantados sugere que boa parte dos problemas podem ser solucionados com a simples melhoria dos nveis de comunicao entre os participantes do projeto. Isso pode ser resolvido com a adoo de uma poltica que permita a realizao de
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encontros regulares entre os membros do projeto, na forma de workshops, cursos de treinamento etc., como preconizado no programa oficial do PPBio. Uma das prioridades desses encontros deve ser definir polticas que favoream a emergncia de grupos de pesquisadores que efetivamente alimentam banco de dados, partilham dados e publicam em co-autoria. Adicionalmente, se faz necessria a adoo de um Comit Cientfico para melhorar a gesto do sistema como um todo. Apesar dos vrios gargalos ainda por resolver, o uso do sistema de grades pelo grupo constitui, sem dvidas, uma experincia enriquecedora, que oportuniza maior e melhor colaborao entre os pesquisadores envolvidos, a realizao de pesquisas mais aplicadas e a melhor utilizao de recursos financeiros e humanos. A interao com a comunidade do Pirizal gerou e continua a gerar reflexes sobre o sentido e os proveitos sociais de pesquisas em Ecologia.
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colaboradores
Colaboradores
Alexandra Pereira da Silva
Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Coleo de Vertebrados Av. Fernando Corra da Costa, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT drisanainlua@gmail.com Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade Av. Fernando Corra da Costa, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT andre-pan@hotmail.com Universidade de Braslia, Faculdade de Tecnologia, Ps-Graduao em Cincias Florestais Asa Norte, Caixa Postal 04357, CEP 70919-970, Braslia, DF candidapcosta@gmail.com Universidade Federal de Mato Grosso. Instituto de Biocincias, Departamento de Botnica e Ecologia Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT catianc@ufmt.br Universidade Federal de Mato Grosso, Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinria, Departamento de Cincias Bsicas e Produo Animal Av. Fernando Correa da Costa, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT christine@ufmt.br Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Departamento de Biologia e Zoologia Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT callil@ufmt.br
andr Pansonato
cndida Pereira da costa
ctia nunes da cunha
christine strssmann
claudia tasso callil
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cleiton a . signor
Instituto Chico Mendes de Conservao da Biodiversidade (ICMBio - MMA) Travessa Dom Pedro II, 587, Bairro N. S. Auxiliadora, CEP 69280-000, Manicor, AM leitonsignor@yahoo.com.br Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade, Bolsista do Programa Nacional de Ps-Doutorado (PNPD-CAPES) Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT gbrizola@yahoo.com.br Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Pesquisas Hidrulicas, Programa de Ps-Graduao em Recursos Hdricos e Saneamento Ambiental Av. Bento Gonalves, 9500, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS ibraimfantin@gmail.com Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Programa de Ps-graduao em Biologia de gua Doce e Pesca Interior Av. Andr Arajo 2936, Caixa postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM biomedice@gmail.com Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Coordenao de Pesquisas em Biologia Aqutica Av. Andr Arajo 2936, Caixa postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM zuanon@inpa.gov.br Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Departamento de Botnica e Ecologia Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT jpenha@ufmt.br. Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias Av. Fernando Correa da Costa, s/n, Coxip, CEP 78.060-900, Cuiab, MT pinho@ufmt.br Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade Av. Fernando Corra da Costa, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT kellieanjos@gmail.com
Geane Brizzola dos santos
ibraim Fantin-cruz
izaias M . Fernandes
jansen zuanon
Jerry Penha
joo Batista de Pinho
kellie Christina dos Anjos 192
colaboradores
Leandro Dnis Battirola
Universidade Federal de Mato Grosso. Instituto de Cincias Naturais, Humanas e Sociais, Campus Universitrio de Sinop Av. Alexandre Ferronato 1200. Setor Industrial, CEP 78557-267, Sinop, MT ldbattirola@uol.com.br
luciana Mendes valrio-Brun
Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT lucianamvbrun@hotmail.com
luciana rebellato
Universidade Federal de Minas Gerais, Instituto de Cincias Biolgicas, Programa de Ps-Graduao em Ecologia, Conservao e Manejo da Vida Silvestre Av. Antnio Carlos, 6627 - Pampulha, CEP 31270-901, Belo Horizonte, MG lurebellato@hotmail.com
luiz antonio solino-carvalho
Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT luiz.solino@gmail.com
Mait Tambelini dos Santos
Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT maitecbio@yahoo.com.br
Marinz Isaac Marques
Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Departamento de Biologia e Zoologia Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT marinez@ufmt.br
Mnica Aragona
Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade, Bolsista do Programa Nacional de Ps-Doutorado (PNPD-CAPES) Av. Fernando Correa da Costa, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT moaragona@ig.com.br
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Peter zeilhofer
Universidade Federal de Mato Grosso, Departamento de Geografia Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT zeilhoferpeter@gmail.com Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Departamento de Botnica e Ecologia Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT pierreg@ufmt.br Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Departamento de Botnica e Ecologia Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT silveira@ufmt.br Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Ncleo de Estudos Ecolgicos no Pantanal NEPA Av. Fernando Correa da Costa s/n, CEP 78060-900, Cuiab, MT taiama@terra.com.br Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Departamento de Biologia e Zoologia Av. Fernando Correa da Costa, s/n, CEP 78060-900, Cuiab, MT tamimott@hotmail.com
Pierre Girard
roberto de Moraes lima silveira
samuel ribeiro Marques
tam Mott
Tatiane Franciely Chupel
Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade Av. Fernando Corra da Costa, s/n, CEP 78060-900, Cuiab, MT thatychupel@gmail.com Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Pesquisas Hidrulicas Av. Bento Gonalves 9500, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS collischonn@uol.com.br Universidade Federal de Mato Grosso, Campus Universitrio do Araguaia, Instituto de Cincias Exatas e da Terra Av. Governador Jaime Campos 6390 , CEP 78600-000, Barra do Garas, MT entomoi@hotmail.com
Walter collischonn
Wesley Oliveira de Sousa 194
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Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Izaias M. Fernandes Cleiton A. Signor Jerry Penha

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Copyright 2010 - CPP - Centro de Pesquisas do Pantanal Todos os direitos reservados.

Capa, projeto grfico, diagramao e produo

Dados Internacionais de Catalogao na Fonte

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o Pantanal e caPtulo 01 o sistema de pesquisa

O Pantanal e o sistema de pesquisa

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

o Pantanal e suas sub-regies, segundo admoli 1982 .

o Pantanal e o sistema de pesquisa

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

uso e ocupao do Pantanal

o Pantanal e o sistema de pesquisa

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

o Pantanal e o sistema de pesquisa

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o sistema de grades no Pantanal de Mato Grosso

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dinmica de inundao caPtulo 02

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dinmica da inundao na grade do Pirizal

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Parmetros da inundao quantificados na grade do Pirizal.

representao da superfcie do terreno (modelo numrico do terreno) da grade do Pirizal .

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variao espacial da amplitude da inundao em 23/02/2007 na grade do Pirizal .

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variao espacial da durao da inundao durante a cheia 2006/2007 na grade do Pirizal .

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Perfil topogrfico e superfcie da lmina de gua (tracejados) na grande do Pirizal em 23/02/2007 .

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Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

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Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

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Unidade de Paisagem Descrio Sucinta da Fitofisionomia

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Ocorrncia de espcies herbceas nas parcelas

Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

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Concluses e implicaes para o manejo