BREVE CARACTERIZAO DO MEIO MARINHO.

1 - Natureza do oceano Os oceanos e mares cobrem mais de 71% da superfcie do planeta. Os fundos ocenicos e as massas de terras continentais so pores da crusta terrestre compostas por dois tipos de materiais distintos. A crusta ocenica densa e fina, sendo a crusta continental bastante mais espessa e menos densa. Ambas flutuam nas densas camadas superiores do manto terrestre. De um ponto de vista geolgico, a crusta ocenica jovem, sendo continuamente criada ao longo das cristas mdias ocenicas, de forte actividade vulcnica, onde materiais magmticos emergem. A crusta ocenica move-se lentamente a partir das cristas mdias ocenicas e, eventualmente, volta ao manto junto s margens ocenicas, mergulhando por baixo das placas continentais em zonas de reabsoro (subduco). Por conseguinte, a crusta continental mais antiga, flutuando sobre a crusta ocenica e movendo-se em funo da presso exercida por esta. A existncia destas duas formas de crusta reflecte-se, como evidente, na topografia da superfcie terrestre. De facto, o declive ao longo dos fundos ocenicos em geral muito pouco acentuado (1/1100), tornando-se abrupto junto s margens ocenicas, onde se realiza o contacto com as placas continentais. A os fundos sobem at profundidades entre -20 e -500 m, correspondentes a uma mdia de 130 m abaixo do nvel do mar, segundo um declive mdio de 1/14 que pode nalgumas reas ser superior a 1/3. A estes nveis, que correspondem ao ngulo entre os lados e o topo das massas continentais, o declive dos fundos marinhos decai para valores da ordem de 1/600, situando-se a altura mdia dos continentes a menos de 1000 m acima. De forma geral, entre as maiores altitudes continentais e os maiores fundos ocenicos podem existir desnveis da ordem de 20 Km, correspondentes a uma poro insignificante do raio da Terra (0,3%). A topografia acima referida corresponde a uma verso simplificada dos factos. Efectivamente os rios, sobretudo os grandes rios, ao descarregarem nos oceanos no perdem de imediato a sua integridade, correndo ao longo de canhes submarinos. A carga transportada pelos rios j no ento constituda por gua doce mas por uma densa suspenso de sedimentos, que escorrega pelas bordas das massas continentais, depositando-se no ngulo formado por estas e o fundo ocenico. Estas acumulaes de sedimentos podem, nalguns casos, prolongar-se por mais de 600 Km, constituindo rampas com um declive da ordem de 1/60. Actualmente, cerca de 73% da superfcie das massas continentais situa-se acima do nvel do mar. No entanto, em virtude da forma achatada das massas continentais, a rea da margem continental submersa pelo mar sujeita a variaes sensveis, em funo das alteraes do nvel do mar. Dos cerca de 71% da superfcie do globo coberta pelos oceanos cerca de 60% constituem, presentemente, fundos ocenicos e 11% margens continentais. Esta proporo pode, no entanto, variar muito em funo do eustatismo. Por exemplo, uma descida de 100 m do nvel do mar, possvel durante uma fase glaciria, poderia determinar uma diminuio de 11% para 7% da rea ocenica correspondente margem continental. Ao contrrio, uma subida de 100 m do nvel do mar, por fuso das calotes polares (provocada, por exemplo, por efeito de estufa na atmosfera terrestre), aumentaria a rea da margem continental de 11% para 20% da rea total dos oceanos. Na realidade, mudanas desta amplitude ocorreram j no passado, tendo afectado amplamente a abundncia e a diversidade dos organismos marinhos.

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De forma bastante geral, os organismos marinhos podem ser referidos como bentnicos ou como pelgicos. Bentnicos so aqueles cuja vida est directamente relacionada com o fundo, quer vivam fixos quer tenham sejam livres. Consideram-se tambm como organismos bentnicos os que, embora no vivam em contacto directo com o fundo, dependem desse mesmo fundo por questes alimentares ou outras. Pelgicos so aqueles que vivem no seio das massas de gua, no dependendo do fundo mas da qualidade das massas de gua em questo. De entre os organismos pelgicos podemos distinguir o plncton e o necton. O plncton inclui organismos sem movimentos prprios, ou pelos menos sem movimentos voluntrios suficientemente fortes para vencer a circulao hidrodinmica (e. g. ovos e larvas de organismos, organismos unicelulares). Do necton fazem parte animais nadadores, capazes de contrariar a circulao hidrodinmica. Os organismos marinhos parecem responder particularmente e reflectir trs gradientes ambientais, todos importantes: - O gradiente latitudinal em magnitude e sazonalidade da radiao solar, dos plos para o equador; - O gradiente de profundidade, dos nveis superficiais at aos fundos ocenicos abissais; - O gradiente das guas costeiras para o largo (guas abertas), o qual, para os organismos bentnicos, coincide com o gradiente de profundidade. 2 - Subdiviso em funo da luz e da temperatura De forma geral, os trs gradientes atrs referidos sobrepem-se e interactuam. O gradiente cuja influncia mais evidente a profundidade, sendo sobretudo importantes as diferenas entre os poucos metros superficiais, acessveis penetrao da luz solar, e os restantes 97,5% que no so atingidos por esta. Evidentemente, a luz utilizada de diferentes formas por diferentes organismos, e diferentes intensidades luminosas limitam processos tambm distintos. A intensidade da luz superfcie varia regularmente, ao longo do dia, e sazonalmente, em funo da inclinao dos raios solares e do coberto de nvens. A penetrao luminosa depende, por outro lado, da translucidez da gua, podendo variar de alguns centmetros a cerca de -250 m. De forma geral, grande parte da luz reflectida pela superfcie. A que penetra rapidamente absorvida, pelo que a sua intensidade diminui logaritmicamente. Desta forma, toda a fixao primria de compostos orgnicos por organismos fotossintticos est limitada s guas superficiais, a chamada zona euftica. Esta atinge, em mdia, -30 m em guas costeiras e -150 m em mar aberto. Abaixo deste gradiente de penetrao luminosa situa-se a zona aftica (figura 1). A partir de -250 m a luz insuficiente para qualquer processo biolgico que dela dependa. excepo da luz produzida pelos prprios organismos, o oceano , a estas profundidades, absolutamente escuro. Da penetrao luminosa depende o aquecimento da gua. Efectivamente, excepo de algumas fontes de calor geotermal, o aquecimento das massas de gua ocenicas processa-se superfcie. As massas de gua superficiais so aquecidas pela luz solar e, tornando-se menos densas, permanecem superfcie, onde recebem ainda mais radiao. Como resultado deste processo, forma-se uma massa de gua superficial mais quente e menos densa, que flutua sobre a massa de gua mais profunda, mais fria e densa. A interface entre estas duas massas de gua, onde as trocas de calor se do de forma muito rpida, designa-se por termocline. 2

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Figura 1: Sub-diviso dos oceanos em funo da topografia dos fundos, da profundidade e da penetrao luminosa. A posio e magnitude de um termocline , evidentemente, sujeita a variaes. A gua, no entanto, tem um calor especfico elevado, podendo absorver muito calor sem grandes variaes trmicas e ret-lo na presena de um gradiente trmico. Desta forma, as variaes dirias da temperatura nos oceanos esto confinadas aos primeiros metros, sendo raramente superiores a 0,3o C em mar aberto e a 3o C em guas costeiras. O termocline , essencialmente, uma caracterstica dos primeiros -1000 m, abaixo dos quais a temperatura se situa entre um mximo de 5o C e um mnimo de 0,5o C a 2o C. superfcie a temperatura pode variar de -2o C a mais de 28o C, dependendo da latitude. Em contraste com a gua doce, em funo de descida de temperatura, a gua salgada aumenta uniformemente de densidade at cerca de -2o C. Por isso, excepto em altas latitudes, os termoclines ocorrem ao longo de todo o gradiente de profundidade, dependendo a sua magnitude da temperatura diferencial entre as massas de gua superficiais e profundas. Em regies em que se verifiquem alternncias entre estaes quentes e frias poder ocorrer, durante a estao quente, a formao de um termocline sazonal, pouco profundo e temporrio, o qual se sobrepor ao relativamente fraco termocline permanente (figura 2). A existncia de uma densidade diferencial entre massas de gua superficiais e profundas (em funo da temperatura) determina a formao de uma barreira mistura dessas duas massas de gua. Esta barreira funciona em relao a substncias dissolvidas e em suspenso, inclusive muitos organismos. Consequentemente, substncias dissolvidas ou incorporadas nos tecidos de 3

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organismos presentes na zona euftica, uma vez atravessado o termocline por aco de foras gravticas, no podem ser recicladas por mistura de massas de gua. Desta forma, as massas de gua superficiais tendem a ficar desprovidas de substncias dissolvidas, enquanto as guas mais profundas tendem a acumular reservas considerveis e inacessveis (figura 3).

Figura 2. Caractersticas da formao de termoclines a diversas latitudes.

Figura 3 - Distribuio vertical das concentraes de nitratos e de oxignio dissolvido na gua. Os ventos constituem um factor de grande importncia que actua sobre as camadas de gua superficiais, transferindo para estas parte da sua energia. As ondas formadas induzem a mistura turbulenta de massas de gua, a qual pode ocorrer at um mximo de -200 m. Esta zona de mistura potencial da mesma ordem de grandeza da profundidade da zona euftica potencial, assim como da profundidade do termocline sazonal temporrio que ocorre em latitudes de clima temperado. A relao entre estas trs profundidades muito importante no que respeita potencial produo fotossinttica. Por exemplo, se a zona de mistura se estender muito abaixo da zona euftica, os organismos fotossintticos podero passar grande parte do tempo a profundidades onde a intensidade luminosa no atinge o mnimo necessrio aos seus processos. Em consequncia, a sua produo ser insuficiente para as suas prprias necessidades 4

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energticas. Por outro lado, se a zona de mistura nunca atingir a profundidade do termocline sazonal, a produo resultar tambm baixa, neste caso devido exausto das reservas de nutrientes dissolvidos na gua. I.3 - Sub-diviso em funo da topografia Em funo da topografia dos fundos, j atrs referida, e da profundidade podem considerarse grandes subdivises horizontais e verticais dos meios ocenicos (figura 1). Logo aps a orla litoral existe uma plataforma, que se estende geralmente at uma profundidade mdia de -130 a -150m, designada por plataforma continental. plataforma continental segue-se um fundo bastante inclinado, que se estende at cerca de -2500 a -3000 m, o talude ou vertente continental. A inicia-se a plancie abissal, de declive suave, que se pode estender at cerca de -6000 m. A plancie abissal pode ser percorrida, nalguns locais, por estreitas ravinas nas quais podem ser atingidas profundidades de cerca de -11500 m, as chamadas ravinas abissais. Como j foi referido, no meio das plancies abissais surgem cristas mdias ocenicas ou "rifts", onde os novos fundos ocenicos vo sendo originados. As massas de gua situadas sobre a plataforma continental constituem a provncia nertica e as massas de gua sobre os fundos a partir do talude continental constituem a provncia ocenica. Considera-se como parte distinta do ecossistema marinho a zona litoral, caracterizada por profundidades muito baixas. Em reas com mars de amplitude sensvel os fundos podem ficar parcialmente expostos ao ar e radiao solar directa, com uma periodicidade diurna ou semi-diurna, constituindo a zona intermareal ou intertidal. I.4 - Zonao em funo da batimetria s subdivises referidas correspondem, de forma geral, diferentes tipos de habitats. Existem assim conjuntos de organismos que correspondem a determinadas condies ecolgicas sensivelmente constantes (e.g. luz, temperatura, presso, hidrodinamismo, tipo de substrato), e que vo caracterizar aquilo que se pode designar por um andar. Com base na natureza dos povoamentos podemos distinguir vrios andares e agrup-los em sistemas. Os povoamentos instalados sobre a plataforma continental podem ser agrupados em quatro andares: supralitoral, mediolitoral, infralitoral e circalitoral. Estes quatro andares constituem o sistema litoral ou fital, pelo facto de apresentarem abundantes organismos fotossintticos. O sistema profundo ou afital, que no apresenta organismos fotossintticos, engloba os andares batial, correspondente vertente continental, abissal, correspondente plancie abissal, e hadal, correspondente s ravinas abissais (figura 1). Os quatro andares do sistema litoral so, por razes evidentes, melhor conhecidos. Os primeiros organismos marinhos que se encontram a seguir ao domnio terrestre formam o andar supralitoral. Este raramente coberto pelo mar, o que pode ocorrer esporadicamente em mars vivas associadas a forte agitao martima (hidrodinamismo). De um modo geral, os organismos presentes esto apenas sujeitos humectao por gotcolas de gua provenientes das vagas.

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O andar mediolitoral est compreendido na zona das mars. A sua extenso vertical, alis como a do supralitoral, varia em funo da exposio da costa, da amplitude da mar e da intensidade do hidrodinamismo. O andar infralitoral estende-se desde o limite superior do andar mediolitoral at profundidade compatvel com a existncia de vegetais fotossintticos que exijam bastante iluminao. Sobre substratos rochosos, por exemplo, os povoamentos so neste caso dominados por macroalgas. Apenas uma pequena poro da parte superior deste andar fica emersa na baixamar. O andar circalitoral dominado por povoamentos animais e as algas em presena toleram apenas luminosidade atenuada, sendo designadas por cifilas. O limite inferior do andar infralitoral e superior do circalitoral dependem, como evidente, da transparncia da gua, que condiciona a penetrao da luz. Esta transparncia condicionada por factores como o tipo de substrato, a proximidade de rios, a agitao martima. O limite inferior do circalitoral corresponde ao desaparecimento de organismos fotossintticos, o que coincide com frequncia com a margem da plataforma continental. Uma vez que os andares so considerados em funo dos conjuntos de organismos em presena, as profundidades que correspondem transio entre estes apresentam uma certa variao em funo da regio do globo. Os povoamentos individualizados, cuja composio qualitativa funo das condies ambientais, designam-se por biocenoses. Podemos considerar que este termo sinnimo de comunidades, embora este ltimo seja baseado sobretudo na composio quantitativa dos povoamentos. As noes de biocenose ou de comunidade associamse sempre de bitopo, que a rea geogrfica, de superfcie ou de volume varivel, que corresponde a um conjunto relativamente homogneo de factores ambientais. As descontinuidades entre comunidades no ocorrem, como bvio, de forma brusca. Efectivamente, as condies ambientais distribuem-se segundo gradientes contnuos, embora de declive varivel, os ecoclines. Em consequncia, a resposta dos povoamentos s correspondentes variaes ocorre segundo gradientes de comunidade ou coenoclines. As pores do oceano global correspondentes a cada um dos tipos de habitat e intervalos de profundidade referidos so muito diferentes (tabela 1). A poro correspondente zona litoral negligencivel e a plataforma continental representa apenas 3% dos habitats marinhos. No entanto, a zona litoral e a provncia nertica so particularmente produtivas, contribuindo com uma parte substancial do total da produo a nvel dos oceanos. Efectivamente, a penetrao luminosa limitada aos nveis superficiais e, como vimos, tambm perto da superfcie que os ventos podem induzir a mistura de massas de gua. Alm disso as guas costeiras recebem as descargas das guas continentais dos rios, ricas em nutrientes dissolvidos e em suspenso. Finalmente, os fenmenos de "upwelling" constituem outro factor que contribui para a maior produtividade da zona litoral e da provncia nertica.

TABELA 1 Distribuio da rea do oceano global por diferentes tipos de habitats e intervalos de profundidade. 6

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A. Tipos de habitat Zona litoral Plataforma continental reas ocenicas Vertente continental Base da vertente continental Cristas mdias ocenicas, montanhas etc. Plancie abissal Ravinas abissais B. Intervalos de profundidade 0 a 1000 m 1000 a 2000 m 2000 a 3000 m 3000 a 4000 m 4000 a 5000 m 5000 a 6000 m Mais de 6000 m

Percentagem negligencivel 3% 97% 12% 5% 36% 42% 2%

12% 4% 7% 20% 33% 23% 2%

I.5 - Upwelling e correntes ocenicas Designam-se por upwelling fenmenos que consistem no movimento de gua de zonas relativamente profundas do oceano para a zona euftica, paralelamente ao gradiente de profundidade e perpendicularmente superfcie. Os fenmenos de "upwelling" so de importncia crucial, constituindo um dos poucos mecanismos de transporte dos nutrientes acumulados na zona aftica at s guas superficiais e possibilitando a sua utilizao. De forma geral, o "upwelling" pode ser induzido por trs processos (figura 4): - Correntes profundas, ao encontrarem um obstculo (e. g. uma crista mdia ocenica), so deflectidas para cima, podendo atingir as guas superficiais; - O afastamento de duas massas de gua contguas pode formar, conceptualmente, um espao entre elas, o qual tende a ser preenchido por gua vinda das camadas profundas. A intensidade do "upwelling" depender, neste caso, da quantidade de gua superficial que se mover lateralmente e da velocidade das suas correntes de deslocamento. Processos deste tipo podem ocorrer, por exemplo, quando massas de gua equatoriais se movem para latitudes mais altas em virtude da fora de Coriolis, ocasionando reas de divergncia. - O afastamento das massas de gua das zonas costeiras, por aco do vento, deixando atrs de si um espao, o qual preenchido com gua vinda das camadas mais profundas.

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Correspondentemente, quando duas massas de gua convergem, ou quando a gua empurrada para a costa, ocorrem os fenmenos de "downwelling", em que as guas superficiais se afundam.

Figura 4: Processos de formao do upwelling: A - Desvio de correntes profundas para a superfcie por aco do relevo submarino; B - Afastamento das guas superficiais, como resultado do efeito de Coriolis, com subida das guas profundas; C - Junto costa, por aco do vento (adaptado de Barnes e Hughes, 1988). As principais correntes ocenicas superficiais do oceano so induzidas pela aco dos ventos dominantes, movendo-se segundo padres determinados pela topografia da bacia ocenica e pela fora de Coriolis. Embora desempenhem um papel de relevo na distribuio dos organismos superficiais, uma vez que a aco dos ventos no sensvel abaixo de -200 m, as correntes superficiais tm apenas uma importncia relativa nos movimentos em larga escala e na mistura de massas de gua. As maiores correntes, considerando o oceano como um todo, so determinadas pela densidade diferencial das massas de gua superficiais, em funo do gradiente latitudinal. Efectivamente, a densidade da gua do mar varia em funo da temperatura e/ou da salinidade. A gua do mar arrefecida mais densa do que quando aquecida e, por outro lado, a maior salinidade corresponde tambm uma maior densidade. De forma geral, embora a salinidade desempenhe um papel mais importante do que a temperatura, os seus efeitos ocorrem conjugados. As mais importantes correntes determinadas por variaes de densidade da gua do mar so as que emanam das regies polares. Devido forma da bacia ocenica estas correntes tendem a afundar e a causar um "upwelling" de compensao. Uma das maiores diferenas entre os sistemas representados por grandes lagos de gua doce e os pelos oceanos precisamente determinada por este tipo de correntes. Em sistemas dulaqucolas, a existncia de um termocline permanente est normalmente associada a guas profundas desoxigenadas. Nos oceanos, as correntes induzidas pela densidade asseguram que o oxignio dissolvido superfcie transportado para as camadas mais profundas. Com excepo de algumas situaes particulares, como a de mares quase fechados (e. g. Bltico, Mar Negro, Golfo da Califrnia), a gua do mar em geral bem oxigenada, independentemente da profundidade, no representando o oxignio um factor limitante para os organismos.