COSTA LIMA

INSETOS DO BRASIL
7. TOMO

COLEPTEROS
2. PARTE

ESCOLA

NACIONAL

DE

AGRONOMIA

SRIE DIDTICA N. 9 - 1952

INSETOS DO BRASIL
7. TOMO

A. DA COSTA LIMA
Professor Catedrtico de Entomologia Agrcola da Escola Nacional de Agronomia Ex-Chefe de Laboratrio do Instituto Oswaldo Cruz

INSETOS DO BRASIL
7. TOMO

CAPTULO XXIX

COLEPTEROS
1. PARTE

ESCOLA NACIONAL DE AGRONOMIA SRIE DIDTICA N. 9 - 1952

CONTEUDO
Ordern COLEOPTERA ........................................................................................ Chave de famlias ......................................................................................... Subordem ADEPHAGA ..............................................................................
Famlia Carabidae ............................................................................................ Famlia Cicindelidae ......................................................................................... Famlia Haliplidae ............................................................................................... Famlia Dytiscidae ............................................................................................... Famlia Gyrinidae ............................................................................................... Famlia Paussidae .............................................................................................. Famlia Rhysodidae ........................................................................................... Subrdem ARCHOSTEMATA ....................................................................... Famlia Cupedidae ............................................................................................ Subordem POLYPHAGA ................................................................................ Famlia Hydrophilidae ....................................................................................... Famlia Limnebiidae ........................................................................................... Famlia Silphidae ................................................................................................ Famlia Catopidae ............................................................................................. Famlia Leiodidae .............................................................................................. Famlias Clambidae, Colonidae e Scydmaenidae ....................................... Famlia Staphylinidae ...................................................................................... Famlia Micropeplidae ...................................................................................... Famlia Pselaphidae .......................................................................................... Famlia Gnostidae .............................................................................................. Famlia Ptiliidae ................................................................................................ Famlia Sphaeriidae ........................................................................................... Famlia Scaphidiidae ......................................................................................... Famlia Histeridae ............................................................................................. ndice ............................................................................................................

5 216 255 257 270 278 281 287 293 294 296 296 298 298 304 306 309 310 311 313 324 335 338 339 342 343
352

345

MINHA CONSELHO

GRATIDO NACIONAL DE

AOS

MEMBROS

DO

PESQUIZAS,

PORQUE,

VOTANDO VALIOSO CREDITO PARA A IMPRESSO DESTE TOMO, CONTRIBURAM, DE MODO

DECISIVO, PARA A RPIDA E ESMERADA CONFECO TIPOGRFICA DO TRABALHO PELO SERVIO GRFICO DO INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATSTICA.

CAPTULO XXIX
Ordem COLEOPTERA

1. Caracteres - P e r t e n c e m a esta o r d e m os c h a m a d o s besouros, f c i l m e n t e distinguiveis dos d e m a i s insetos pela forte esclerose do exosqueleto e dos eltros 1, quase s e m p r e de consistncia coriacea ou c o r n e a . Os eltros, e m repouso, cobrem as asas m e m b r a n o s a s que, via de regra, f i c a m sob eles d o b r a d a s e escondidas. No vo, e n q u a n t o as asas vibram, os eltros se m a n t m e n t r e a b e r t o s e imveis. LINNAEUS foi feliz, p o r t a n to, ao d a r o n o m e COLEOPTERA a esta o r d e m de insetos (de (koleos), b a i n h a , estojo e (pteron, asa), alis mais significativo que o u l t e r i o r m e n t e u s a d o por FABRICIUS - ELEUTHERATA de (eleutheros), livre (maxilas livres). E m o u t r a s ordens as asas a n t e r i o r e s p o d e m ser m a i s ou m e n o s esclerosadas, com aspecto de elitros, todavia n e n h u m dsses insetos p e r t e n c e a E n d o p t e r y g o t a ou Holometabola, isto , aos insetos de m e t a m o r f o s e s , g r u p o e m que se i n c l u e m os Colepteros. Por o u t r o lado, h Colepteros providos de eltros pouco esclerosados, p o r m a d u r e z a do exosqueleto e outros caracteres peculiares aos besouros n o p e r m i t e m que se t e n h a duvidas q u a n t o a o r d e m a que p e r t e n c e m . Os Colepteros, vistos de cima, a p r e s e n t a m , como os Hemipteros, o t o r a x quasi que e x c l u s i v a m e n t e r e p r e s e n t a d o pelo p r o n o t u m (fig. 1 - Pr), a t r a z do qual, n a m a i o r i a das espcies, se v u m tergito mesotoracico m a i s ou m e n o s desenvolvido, o m e s o c u t e l l u m ou s c u t e l l u m (Scl), que s e p a r a os elitros n a p a r t e basal e t e m a e x t r e m i d a d e posterior no e x t r e m o anterior da l i n h a de c o n t a c t o dos elitros em repouso (sutura - S).
1 De (elytron), lnvolucro, estojo.

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Aparelho bucal mandibulado, mastigador. Os Colepteros so insetos de metamorfoses (endopterigotos ou holometablicos); excepcionalmente, hipermetablicos. Quasi todos so oviparos. Raras so as especies viviparas.

Fig. 1 - Euchroma gigantea (L., 1 758) (Buprestidae), um pouco aumentado ( B u p r e s t i d a e ) , v i s t a d o r s a l ; El, elitro; Pr. p r o n o t u m ; S, sutura; Scl, s c u t e l l u m (C. Lacerda del.).

Dos ovos que pem saem larvas. Estas crescem mediante transformaes com m u d a n a de t e g u m e n t o (ecdises) e, ao completarem o desenvolvimento, sofrem a primeira metamorfose, da qual resulta apupa. Desta, no fim de algum tempo e apos nova metamorfose, sae o inseto adulto, alado ou imago.

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M u i t a s so as f o r m a s que a p r e s e n t a m os insetos desta ordem, assim como b a especies de g r a n d e e p e q u e n o porte, desde o Titanus giganteus (L.), da Amazonia, com cerca de 200 mm. de c o m p r i m e n t o , a t os m e n o r e s Ptiliideos, com cerca de u m q u a r t o de m i l i m e t r o .

Fig. 2 - Euchroma gigantea, v i s t a v e n t r a l ; Cx, q u a d r i l ; Epipl, e p i p l e u r a ; Fm, f e m u r ; MsEpm, m e s e p i m e r o n ; MsEps, m e s e p i s t e r n u m ; MtEpm, m e t e p i m e r o n ; MtEpm, m e t e p i s t e r n u m ; Mss, m e s o s t e r n u m ; Mts, m e t a s t e r n u m ; PrEpm, p r o e p i m e r o n e PrEps, p r o e p l s t e r n u m , n u m a s pea; Ps, p r o s t e r n u m ; t, t r o c a n t i n o ; ta, t a r s o ; Tb, tbia;. Tr, t r o c h a n t e r ; Un, g a r r a ( L a c e r d a d e l . ) .

Q u a n t o aos regimes a l i m e n t a r e s dos Coleopteros, quer das larvas, quer dos adultos, pode dizer-se que s a h e m a t o fagia a i n d a n o foi a s s i n a l a d a . Dai a i m p o r t a n c i a economica considervel de Coleptera, p r i n c i p a l m e n t e sob o p o n t o de

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vista agrario. De fato, h a nesta ordem, alem de g r a n d e numero de espcies fitofagas, mais ou menos prejudiciais a agricultura, outras predadoras, que nos auxiliam no combate a insetos e p l a n t a s p r a g a s da lavoura.
2. Anatomia externa Cabea. Observam-se dois aspectos principais n a c a b e a dos Colepteros: ou o normal, como nos insetos o r t o p t e r o i d e s e o u t r o s de a p a r e l h o b u c a l m a s t i g a d o r (fig. 3), isto , c o m as peas bucais a r t i c u l a d a s no epicrneo ( c a p s u l a ceflica), ou esta se p r o j e t a a l m dos olhos, em rostrum ou tromba mais ou menos alongada (proboscirostro, de LATREILLE) no apice do qual se articulam as peas bucais (Colepteros da antiga srie Rhynchophora) (figs. 4, 5, e 32).

Fig 3 C a b e a d e Epicauta nigropunctata ( B l a n c h a r d , 1843) ( M e l o l d a e ) . v i s t a v e n t r a l , c o n s i d e r v e l m e n t e aum e n t a d a : A n t , a n t e n a ( s m e n t e os 4 p r i m e i r o s s e g m e n t o s ) ; Fo, f o r a r n e n o c c i p i t a l ; ft , f o s s u l a t e n t o r i a l ; Gu, g u l a ; Lm, l a b r u m ; Mal. m a n d b u l a ; M t m e n t u m ; Mx, maxila ( s t i pes + p a l p i f e r ) ; Pge, p o s t - g e n a e ; Plp Lb, p a l p o l a b i a l ; Plp Mx, palpo maxilar; Prmt, prementum (ligula); sg, sutura gular; Smt, submentum (Lacerda del.).

E m m u i t o s Colepteros a c a b e a horizontal, c o m as peas b u c a i s dirigidas p a r a d e a n t e m tipo p r o g n a t o ; n o raro, porem, ela se a p r e s e n t a v e r t i c a l m e n t e disposta, c o m as peas b u c a i s v o l t a d a s p a r a baixo - tipo h i p o g n a t o ( o r t o g n a t o de

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alguns a u t o r e s ) , ou i n t e i r a m e n t e dirigidas p a r a t r s - - tipo o p i s t o g n a t o (BRADLEY). Via de r e g r a a a r t i c u l a o d a c a b e a c o m o p r o t o r a x faz-se l i v r e m e n t e pela regio occipital, g e r a l m e n t e e m calote de esfera e p o u c o e x c e d e n d o a m a r g e m posterior dos olhos, m e d i a n t e pescoo m a i s ou m e n o s m e m b r a n o s o e flexvel preso ao f o r a m e n occipital e ao p r o t o r a x .
E m varias especies a p a r t e post-ocular do epicraneo apresenta-se m a i s ou m e n o s alongada, e m o u t r a s , porem, a cabea fica p r o f u n d a m e n t e enc a i x a d a no p r o t o r a x at os olhos, ou m e s m o at a fronte, de modo a quasi n o se poder mover. A superfcie da cabea, n a m a i o r i a das espcies, das s u t u ras c r a n e a n a s , a p r e s e n t a apenas, e m cima, a a n t e r i o r e transversal, c h a m a d a s u t u r a ab de f r o n t o clipeal ou epistomal e, Fig. 4 - C(L.,e a 1764)Rhynchophorus d palmarum (Curculloni ae), vista inferior muito em baixo, d u a s s u t u r a s gulares C l a v a a n t e n a l ; Fl, f u n i caumentada: Cl, u l u m ; For, f o ramen occipital; Ge, gena; PrGe, pre(fig. 3 - sg), ou somente gena; PrGu, pregula; Scp, escapo; Scr, sutura u m a ( R h y n c h o p h o r a ) , q u a n d o escrobo; Sgul, de1.). gular (Lacerda aquelas coalescem n a l i n h a m e d i a n a , d e s a p a r e c e n d o assim a g u l a (fig. 4 - Sgul). E m a l g u n s Colepteros a s u t u r a fronto-clipeal d e s a p a r e c e c o m p l e t a m e n t e , confundindo-se, assim, clipeo e f r o n t e .

As d e m a i s regies cefalicas: vertex, g e n a e e t e m p o r a s , so m a l delineadas nos Colepteros, p o d e n d o ser m a i s ou menos d e m a r c a d a s s e g u n d o a posio que o c u p a m e m o u t r o s insetos.
3. Ocelos - Geralmente presentes nas larvas, raram e n t e se e n c o n t r a m nos insetos adultos. Veem-se, e n t r e t a n t o , dois em a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s das f a m l i a s S t a p h y l i n i d a e ,

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Silphidae e Limnebiidae (Hydraenida ocellata Germain, 1901, do Chile); n a m a i o r i a dos Dermestideos exclusive os Dermestini, e em a l g u m a s espcies de S t a p h y l i n i d a e e de L y m e x y l i d a e s h a u m ocelo.

Fig. 5 - Parte apical do rostrum de um Curculionideo, v i s t a v e n t r a l m u i t o a u m e n t a d a : Cd, c a r d o ; Lc , l a c i n i a ; Md, m a n d i b u l a ; Mt , m e n t o ; Plf, p a l p i f e r ; PlpLb, p a l p o l a b i a l ; P l p M x , p a l p o m a x i l a r ; P r G, p r e g e n a ; S m t , s u b m e n t u m ; St, e s t i p e ( L a c e r d a d e l . ) .

4. Olhos compostos Raramente ausentes ou r u d i m e n t a r e s (em espcies caverncolas, de h b i t o s s u b t e r r neos ou em ectoparasitos das f a m i l i a s P l a t y p s y l l i d a e e Lept i n i d a e ) , f i c a m g e r a l m e n t e s i t u a d o s aos lados da cabea e t m c o n t r n o circular ou elptico. E m vrias espcies, porm, os olhos so reniformes, com e m a r g i n a o m a i s ou m e n o s prof u n d a em t o r n o d a base da a n t e n a , ou a p a r e n t e m e n t e divididos ( a l g u n s Lucanideos, Cerambicideos e T e n e b r i o n i d e o s ) . Pelo menos num genero de Cerambycidae (Euryprosus) a sep a r a o completa, vendo-se u m olho m a i o r e m baixo e outro m e n o r em c i m a . T a m b e m em A m p h i o p i n a e (Hidrofilideo do J a p o ) e em G y r i n i d a e ha, de c a d a lado da cabea, u m p a r de olhos b e m a f a s t a d o s (fig. 66). Como os u l t i m o s so insetos aquaticos, q u a n d o f l u t u a m , veem com os olhos superiores o que se passa

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a c i m a e c o m os inferiores, s ubm e r s os , o que se p a s s a d e n t r o dgua. Os omatdeos variam na estrutura e em nmero nas dif e r e n t e s especies. C o m f a c t a s ou c o r n e a s p l a n a s , h e x a g o n a i s , ou e m calote esferica, p o d e m ser e m p e q u e n o ou e m g r a n d e n u m e r o . No p r i m e i r o caso o olho p o d e a p r e s e n t a r a l g u m a s facetas apenas, como numa espcie brasileira de Lathridius, c om 7 f a c e t a s . No s e g u n d o , o n u m e r o de o m a t i d i o s pode a t i n gir ao q u e se o b s e r v a e m O d o n a t o s A n i s o p t e r o s e e m m a r i p o sas d a s u p e r f a m i l i a S p h i n g o i d e a .

H consignada na literatura uma espcie de Mordella cujos olhos tm crca de 25.000 facetas. Neste caso, evidentemente, s com forte aumento que se pode ter a idea da disposio das facetas. Quando o numero de omatidios no muito grande, com uma lente de bolso ou mesmo a olho n as corneas so perfeitamente visveis. So os olhos fortemente granulados dos autores. 5. Antenas - Ora aproximadas, ora afastadas, artic ulam- s e c o m o e p i c r a n e o , n a f r o n t e , e n t r e os olhos, u m p o u c o a d i a n t e dos olhos, ou l a t e r a l m e n t e , e n t r e o olho e a base da mandbula. Normalmente apresentam o segmento basilar (escapo) mais ou m e n o s a l o n g a d o , as vzes curvo, segui do do s e g m e n t o intercalar (pedicelo) entre aqule e os que formam a parte distal da antena (funculo ou flagellum), em geral constitudo p o r 9 s e g m e n t o s , dos quais os 3 ou 4 l t i m o s f r e q e n t e mente se apresentam mais dilatados, gradual (clava) ou bruscamente (captulo) (antenas clavadas (fig. 6 + ant.) ou capitadas).
Na m a i o r i a das espcies da srie R h y n c h o p h o r a observa-se a chamada antena geniculada, geniculo-clavada ou geniculo-capitada (fig. 4), na qual os segmentos do funculo (Fu), alm do escapo (Scp), flexionam-se sbre le, como a perna sbre a coxa; em tais insetos o escapo, que se articula com o rostrum (antena rostral), em repouso, aloja-se parcial ou totalmente em sulco ao longo do rostrum (escrobo - Scr).

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Se 11 o n m e r o n o r m a l de s e g m e n t o n a a n t e n a de u m Coleptero, esta pode ter m e n o s ou m a i s segmentos, e n t r e os limites e x t r e m o s de 2 a p e n a s ( a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s de P a u s sidae e de Clavigerinae (Pselaphidae) e de p o u c o m e n o s de 40 segmentos (Amydetes, genero neotropico de Lampyridae), ou m e s m o 60 ( a l g u n s C e r a m b i c i d e o s ) . Da a d i s t i n o em: antenas muito curtas, quando mais curtas que a cabea; curtas, quando do comprimento da cabea; medocres, quando do comprimento do corpo; longas, quando um pouco mais longas que o corpo e longussimas, quando muito mais compridas que o corpo (Longicorneos).

Fig. 6 - Cabea de Cycloneda sanguinea (L., 1763) ( C o c c i n e l l i d a e ) ; Ant, a n t e n a ; Pl, p a l p o s m a x i l a r e s (Lacerda fot.).

A f o r m a e as d i m e n s e s dos s e g m e n t o s a n t e n a i s t e e m g r a n d e i m p o r t n c i a n a classificao dos Colepteros. B a s t a citarmos os nomes Clavicornia, Lamellicornia, Longicornia, aplicados a d e t e r m i n a d a s sries ou g r u p o s de Coleopteros, fc i l m e n t e reconhecveis pelo a s p e c t o d a s a n t e n a s . Se e m m u i t o s Colepteros a forma, o n m e r o dos segm e n t o s a n t e n a i s e o t a m a n h o d a a n t e n a so p r t i c a m e n t e iguais nos dois sexos, e m m u i t o s o u t r o s observa-se m a i s ou menos acentuado dimorfismo sexual quanto ao aspecto das a n t e n a s . Assim, nos c h a m a d o s Longicorneos, c u j a s a n t e n a s , via de regra, so m a i s l o n g a s no m a c h o , h espcies que as a p r e s e n t a m e x t r a o r d i n r i a m e n t e a l o n g a d a s nesse sexo.

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Quanto aos tipos antenais segundo a forma dos segmentos, terei o ensejo de referi-los especialmente quando tratar dos grupos que se c a r a c t e r i z a m p r i n c i p a l m e n t e pelo a s p e c t o a n t e n a l . Mencionarei t a m b m tipos curiosos, como os observados nos insetos a q u t i c o s das famlias G y r i n i d a e e Dryopidae. 6. Peas bucais - Todos os Colepteros, como os insetos ortopteroides, p a r t e m e t r i t u r a m o a l i m e n t o c o m as m a n d bulas e c o m as m a x i l a s . Todavia, se n a maioria, r e p r e s e n t a d a por espcies fitofagas, o a p a r e l h o b u c a l e s s e n c i a l m e n t e pouco difere do que se v n a q u e l e s insetos, n a s espcies micofagas ou f u n g i v o r a s e s o b r e t u d o n a s espcies p r e d a d o r a s , as peas bucais, pela a d a p t a o a regimes a l i m e n t a r e s especiais, a p r e s e n t a m - s e n o t v e l m e n t e modificadas, c o m m a i o r ou men o r d e s e n v o l v i m e n t o de a l g u m a s , ora s i n g u l a r m e n t e conspcuas, ora mais ou m e n o s a t r o f i a d a s . O lbio superior (labrum), quase sempre presente, pode ser visvel, ficar escondido sob o clipeo (Lamellicornia), ou desaparecer completamente (Rhynchophora).
As mandbulas, raramente reduzidas, em algumas espcies a p r e s e n t a m - s e e n o r m e s e m relao ao t a m a n h o do corpo, como se v nos machos de alguns Prionideos (Macrodontia cervicornis (L.) ) e Lucanideos (Pholidotus humboldti G y l l e n h a l ) . E m tais insetos as m a n d b u l a s so orgos exclus i v a m e n t e defensivos.

A f o r m a das m a n d b u l a s varia q u a s e t a n t o como a das a n t e n a s . N o r m a l m e n t e so a r q u e a d a s p a r a d e n t r o (falciformes), c o m d e n t e s mais ou m e n o s salientes n a c o n c a v i d a d e ou b o r d a i n t e r n a . E m a l g u m a s espcies so c u r v a d a s p a r a baixo (Pholidotus), para cima, ou mesmo para fora (Rhina barbirostris (Fabr.). Nas espcies fitofagas so relativamente c u r t a s e espessas; n a s p r e d a d o r a s so m a i s ou m e n o s alongadas, q u a s e s e m p r e t e r m i n a n d o e m p o n t a a g u a d a e providas de d e n t e s t a m b m a g u d o s n a c o n c a v i d a d e (fig. 51). Nos Curculionideos d a s s u b f a m l i a s B r a c h y d e r i n a e e O t i o r r h y n c h i n a e c a d a m a n d b u l a a p r e s e n t a u m a r e a elip-

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soide (escara mandibular), qual, na pupa, fica presa uma pea decidual, que, as vzes, p e r m a n e c e no inseto a d u l t o . As maxilas, imediatamente abaixo das mandbulas e ger a l m e n t e c u r t a s , so as verdadeiras peas m a s t i g a d o r a s , que t r i t u r a m o a l i m e n t o a n t e s de ser d e g l u t i d o . Cada uma apresenta a pea basal (cardo), que se articula com o epicraneo e a distal (estipe) com os dois lobos terminais (coxopoditos), o interior (lacinia, pea mastigadora ou intermaxilar) provido de dentes, espinhos ou cerdas rgidas na borda interna e o exterior (galea); esta pea nas espcies p r e d a d o r a s da s u b o r d e m A d e p h a g a (Cicindellidae, Carabidae) alonga-se adquirindo aspecto de palpo (galea palpiforme), por ser s e g m e n t a d a (figs. 41 e 52). Na p a r t e exterior do estipe, perto da galea, ve-se frequentemente uma salincia (palpifer, palparium), na qual se articula o palpo maxilar (palpo, telopodito), geralmente quad r i s e g m e n t a d o e m a i s c u r t o que as a n t e n a s . E m a l g u n s Colepteros aquticos (Hydrophilidae) os palpos so e x t r a o r d i n r i a m e n t e alongados, t e n d o assim o aspecto de antenas; da o nome Palpicornia dado a ste grupo de besouros. No se deve c o n f u n d i r , porm, t a l a l o n g a m e n t o com o observado em alguns Meloideos (Leptopalpus), com as peas bucais a d a p t a d a s a suco do n e c t a r , que a p r e s e n t a m os palpos m a x i l a r e s t a m b m m u i t o alongados, porm, quase colados ao corpo e f o r m a n d o v e r d a d e i r a proboscida s u g a d o r a . Imediatamente abaixo das maxilas h o labium, result a n t e da fuso m a i s ou m e n o s c o m p l e t a das peas que const i t u e m o 2. p a r de m a x i l a s dos Crustaceos. Nos Colepteros com a p a r e l h o bucal de tipo mais generalizado distinguem-se no l a b i u m : a p a r t e p r o x i m a l , r e s u l t a n t e da fuso dos cardos (submentum e postmentum), formando o que SNODGRASS chama post-labium, indivisa e sem apndices, e a parte distal (prelabium de SNODGRASS), com uma parte basilar, proximal ou central, formada pelos estipes (mentum) e os lobos distais correspondentes s galeas e lacinias

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das maxilas. Q u a n d o estes lobos t e r m i n a i s se f u n d e m forma-se a ligula ou prementum. Frequentemente, porm, s h a fuso dos: lobos intermedirios das maxilas (lacinias) em lamina coriacea ou membranosa (lingueta ou glossa), ficando livres os lobos externos (paraglossas), homologos s galeas maxilares, alis f r e q u e n t e m e n t e indistintos ou nulos. No lbio a r t i c u l a m - s e os palpos labiais, m a i s c u r t o s q u e os maxilares, c o m 1 a 3 s e g m e n t o s .
tar

No p o n t o de a r t i c u l a o do palpo, o m e n t o pode apresentambm uma salincia homloga ao palpifero (palpiger).

E m R y n c h o p h o r a os palpos labiais, como os maxilares, so muitos curtos e rgidos (fig. 5 - Plp, Lb e Plp Mx). O a s p e c t o dos palpos oferece-nos, e m vrios grupos, excelentes c a r a c t e r e s taxionomicos, p r i n c i p a l m e n t e a f o r m a do segm e n t o apical dos palpos m a x i l a r e s . Alm do a s p e c t o fusiforme, que se observa normalmente em outros insetos, sse segm e n t o pode ser t r a n s v e r s a l ou o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o , de perfil t r i a n g u l a r , l e m b r a n d o a pea c o r t a n t e de u m m a c h a d o . Tais palpos so chamados securiformes, como se observa nas " j o a n i n h a s " , besouros da f a m l i a Coccinellidae, que constituam o grupo Scuripalpes de MULSANT (fig. 6 - Pl). Nos Erotilideos clavipalpos, o segmento terminal dos palpos m a x i l a r e s m u i t o grande, p o d e n d o ser t a m b m securiforme, c u l t r i f o r m e ou c u p u l i f o r m e .
Diz-se que os palpos so aciculados quando o segmento apical muito curto e agudo e turbinados quando o mesmo se a p r e s e n t a dilatado n a base e b r u s c a m e n t e a c u m i n a d o no apice, como u m p e o .

Nos palpos, c o m o n a s a n t e n a s , e n c o n t r a m - s e g r a n d e n m e r o de rgos sensoriais, considerados senslios d a gustao. Nos besouros a q u t i c o s a olfao parece d e p e n d e r exclusivam e n t e d a i n t e g r i d a d e dos palpos m a x i l a r e s (V. RITTER, 1936). JEANNEL, e m s u a m o n o g r a f i a dos T r e c h i n a e (1926:301), assinala a p r e s e n a de dois rgos oceliformes no m e n t u m desses Carabideos, s e g u n d o le, verdadeiros rgos auditivos.

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7. Thorax - Nos Colepteros o protorax, o mais desenvolvido dos s e g m e n t o s torxicos, sendo s e m p r e m ai s ou menos livre do m e s o t o r a x e do m e t a t o r a x , que so f u n d i d o s , pode a p r e s e n t a r - s e d i s t i n t a m e n t e a f a s t a d o do resto do corpo med i a n t e u m a espcie de colo c o n s t i t u d o pelo m e s o t o r a x (Cara-

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bideos da tribu Scaritini, Estafilinideos do gnero Leptochirus, e L a m e l i c o r n e o s da f a m l i a P a s s a l i d a e ) .

E x a m i n a n d o - s e u m C ol eopt er o de cima, com os eltros em repouso, veem-se, do t o r a x , a p e n a s o p r o n o t u m e o escutelo do m e s o n o t u m (fig. 1), ste b e m m e n o r que aquele, as vzes invisvel. E n t r e t a n t o , e m m u i t o s besouros d a srie L a m e l l i c o r n i a (Antichira, etc.) grande, chegando a atingir o tamanho observado nos P e n t a t o m i d e o s .

A s p e c t o v e n t r a l do t h o r a x e p a r t e d o a b d m e n d e M e c i s t o (Thunberg, 1821) ( C h r y s o m e l i d n e - H i s p i n a e ) , para se v e r o a s p e c t o d a s c a v i d a d e s a n t e r i o r e s f e c h a d a s e os m e s e p i m e r o s n o r m a i s , n o a s c e n d e n t e s . Ep, e p i p l e u r a ( e l i t r a l ) ; M e s E p m , m e s e p i m e r o n ; MesEps, r a e s e p i s t e r n u m ; MesStn, m e s o s t e r n u m ; MetEps, metepisternunl; MctStn, metasternum; PrStn, prosternum (Lacerda del.). Fig. 7 -

mela

marginata

No m e t a n o t u m , via de r e g r a m a i s desenvovido que o mes o n o t u m , d i s t i n g u e m - s e os t e r g i t o s que o c o n s t i t u e m : prescut u m , s c u t u m , s c u t e l l u m e p o s t n o t u m ou p o s t s c u t e l l u m . E m m u i t o s L a m e l i c o r n e o s da f a m l i a S c a r a b a e i d a e e g o r g u l h o s da s u b f a m l i a B a r i d i n a e , o p r o t o r a x dos m a c h o s a p r e s e n t a processos c o r n e o s m a i s ou m e n o s conspcuos; as femeas, ou n o os possuem, ou os a p r e s e n t a m m u i t o m e n o s s alien tes .

COLEOPTERA

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Visto u m Cot eopt er o pe l a f a c e v e n t r a l , d i s t i n g u e m - s e no t o r a x os 3 e s t e r n i t o s e os escleritos pleurais, e p i s t e r n o s e epimeros, meso e m e t a t o r a x i c o s .

Fig. 8 - Vista lateral de parte do torax e do abdmen do curculionideo S t e g o t e s sanguinicollis (Germar, 1824) (Barinae), para se v r p r i n c i p a l m e n t e o mesepmero ( M e s E p m ) a s c e n d e n t e ; E, e l i t r o ; Fm2, F m u r d a p e r n a mesotorxica (2. par); Mes, mesosternum; MesEpm, m e s e p i m e r o n ; MesEps, m e s e p i s t e r n u m ; MetStn, metastern u m . Pr, p r o t h o r a x ( L a c e r d a d e l . ) .

O p r o s t e r n u m , q u a s e s e m p r e b e m desenvolvido, pode apres en tar - s e p r o f u n d a m e n t e s u l c a d o nos C u r c u l i o n i d e o s p a r a a r ecep o do r o s t r u m e m r e p o u s o . E m m u i t o s destes insetos v-se, de c a d a lado da b o r d a anterior do p r o t o r a x , u m lobo m a i s ou m e n o s saliente, que cobre p ar cial ou i n t e i r a m e n t e o olho, q u a n d o o r o s t r u m se encaixa no sulco prosternal (lobos oculares). E m besouros a q u t i c o s da f a m l i a H y d r o p h i l i d a e v-se t a m b m u m sulco p r o s t e r n a l onde p e n e t r a a p o n t a a n t e r i o r de u m a c a r e n a s a l i e n t e ao longo do meio do m eso e do metatorax. Processo m e s o t e r n a l m a i s ou m e n o s consp cuo, p o r r e t o ou p o n t e a g u d o , pode ser e n c o n t r a d o e m E s c a r a b e i d e o s da subfamlia Rutelinae (Anomala, Antichira), ou em Crisomelideos do gnero Doryphora. Nos E l a t e r i d e o s e f a m l i a s a f i ns ( g r u p o S t e r n o x i a dos antigos a u t o r e s ) o p r o s t e r n u m p r o l o n g a d o p o s t e r i o r m e n t e

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e m processo c o m p r i m i d o que p e n e t r a n u m a fosseta n a base do m e s o s t e r n u m . T a l dispositivo, c o m o v e r e m o s ao e s t u d a r e s p e c i a l m e n t e estes besouros, que lhes p e r m i t e , q u a n d o fic a m de costas, d a r u m salto e quas e s e m p r e cair n a posio normal. O a s p e c t o dos p l e u r i t o s toraxicos, com o o do p r o n o t u m e do escutelo, t e m s e m p r e g r a n d e i m p o r t n c i a n a classificao dos C o leo p t er os . Assim, terna no Epm), no cunha entre os m e s e p i m e r o s , que n o r m a l m e n t e , n a p a r t e exexcedem o nvel da margem elitral (fig. 7-Mes raro so ascendentes, quando se encaixam como a base do elitros e o protorax (fig. 8). T a m b m as cavidades coxais (cavidades cotiloides) anteriores (protoracicas), que podem ser fechadas (inteiras) (fig. 7) ou abertas, conforme os p r o e p i m e r o s se encont r a m ou n o c o m o prosde u m t e r n o a t r a z do quadril, estreie aberd e v e m ser e x a m i n a d a s , pois os a u t o r e s f r e q u e n t e nas chaves e descries.

Fig. 9 - Vista inferior do prothorax Coleoptero com as cavidades coxais tamente separadas peto prosternum tas atrs. (Lacerda del.).

mente

a e l a s se r e f e r e m

As c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s , q u a n d o a b e r t a s , p o d e m s e r separadas o u c o n f l u e n t e s , q u a n d o o p r o s t e r n u m n o a s sep a r a (fig. 9 ) . R e l a t i v a m e n t e as c a v i d a d e s c o x a i s m e s o t o r c i c a s , diz-se que so abertas quando o mesoepimero fica em contacto com o quadril das pernas medias e fechadas no caso contrrio.
T H O R A X

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COLEOPTERA

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8. Pernas - Como nos demais insetos, h duas pernas para cada segmento toracico, cada uma articulando-se com a cavidade cotiloide respectiva e constituda pelas partes comuns: quadril, torcanter, femur, tibia e tarso. O quadril ou anca (coxa), em geral pouco mvel, apresenta aspectos que variam da forma globosa a transversal e achatada, com vrios tipos intermedirios. Geralmente artic u l a d o c o m a m a r g e m a n t e r i o r do q u a d r i l h u m p l e u r i t o , mais ou menos desenvolvido, chamado trocantino (fig. 2, t).

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O f e m u r t a m b m varia, n o s m e n t e q u a n t o s di m enses ou d e s e n v o l v i m e n t o , com o t a m b m no a s p e c t o s u p e r f i c i a l (sulcado, i n e r m e ou p r o v i d o de d e n t e s ou salincias m a i s ou menos c o n s p c u a s ) . Mais f r e q u e n t e m e n t e so os f e m u r e s a n t e r i o r e s (em Curculionideos) ou os p o s t e r i o r e s (em Crisomelideos e B r u q u i deos) q u e se a p r e s e n t a m c o n s i d e r v e l m e n t e espessados. O t r o c a n t e r ( ba s i podi t o) , s e m p r e simples, acha-se i n t e r c a lad o n a m a i o r i a das espcies, e n t r e o q u a d r i l e o f e m u r . Todavia, e m m u i t o s bes our os ( s u b o r d e m A d e p h a g a ) as p e r n a s posteriores apresentam-no quase apendiculado (fig. 18, Tr). A tbia pode a p r e s e n t a r a s pect os os m a i s diversos do que se v n a tbia n o r m a l das p e r n a s a m b u l a t r i a s ( m a r c h a d o r a s ) ou cu r s o r iais ( c o r r e d o r a s ) . U m dos m a i s f r e q u e n t e s o pec uliar aos b es o ur os de h b i t o s fossoriais. As tbias a n t e r i o r e s destes insetos so a c h a t a d a s e f o r t e m e n t e d e n t e a d a s ou esp i n h o s a s n a m a r g e m e x t e r n a (tibias p a l m a d a s ) e os t arsos n o r a r o se a t r o f i a m ou d e s a p a r e c e m . Nos b es o u ros a q u t i c o s as tbias posteriores, com o os tarsos, se a l a r g e m , c a r a c t e r i s a n d o assim, com os longos clios que estes apresentam, o tipo de pernas chamado natatorio. Na m a i o r i a das espcies h n a e x t r e m i d a d e distal d a tbia um ou dois espores mveis (espores tibiais). E m C u r c u l i o n i d a e o n g u l o i n t e r n o da e x t r e m i d a d e das tbias a n t e r i o r e s p r o l o n g a d o e m p o n t a m ai os ou m e n o s inc u r v a d a (tbias m u c r o n a d a s ) ; em vr ias espcies, a l m do m u c r o , h o u t r a apfise i n c u r v a d a , que se p r o j e t a do n g u l o a pical e x t e r n o p a r a d e n t r o ; n e s t e caso a tbia, a l m de m u cronada, unguiculada. Nesses m e s m o s insetos as tbias p o s t e r i o r e s so m ai s ou m e n o s d i l a t a d a s e t r u n c a d a s n a p a r t e apical, a q u a l a p r e s e n t a c o r o a de p e q u e n a s c e r d a s e s p i n i f o r m e s e e r e c t a s i nseri das n a b o r d a da t r u n c a t u r a e, e m c e r t a e x t e n s o , ao longo da m a r gero d o r s al. D i s t i n g u e m - s e , assim, o p e c t e n e x t e r i o r e o pect e n dorsal, este r e t o e inserido n a m a r g e m dorsal d a t bi a e m m a i o r ou m e n o r e x t e n s o . E m m u i t a s espcies h u m o u t r o

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p e cten , p a r a d e n t r o e ao m e s m o nvel do p e c t e n exterior, dividindo a t r u n c a t u r a api cal e m d u a s p a r t e , u m a i n t e r n a , polida, c o m p r e e n d e n d o o espao e m que se a c h a a a r t i c u l a o t a r s a l e o u t r a exterior, g e r a l m e n t e escamosa, i n d e p e n d e n t e da superfcie a r t i c u l a r . Neste caso di zem os especialistas do grupo que as corbelhas so cavernosas ou fechadas (fig. 10:2 e 3), enquanto que no primeiro elas so abertas (fig. 10, 1). A f r m u l a t a r s a l n a m a i o r i a dos Colepteros 5-5-5; isto , tais insetos so isomeros e p e n t a m e r o s .

Fig.

10

Parte

apical

da

tbia

do

par

posterior

de

dois

Curculionideos:

Nau-

p a c t u s sp., v i s t a i n t e r n a , c o r b e l h a a b e r t a ; 2 e 3, v i s t a e x t e r n a e i n t e r n a , C y p h u s g i b b e r P a l l a s , 1881, c o r b e l h a f e c h a d a ( t i b i a s c a v e r n o s a s ) ( L a c e r d a d e l . ) .

A i m p o r t n c i a dos t a r s o s e m C o l e o p t e r a bem m a i o r que nas d emais o r d e n s . Foi GEOFFROY quem , pela p r i m e i r a vez (1762 - Histoire abrge des insectes des e n v i r o n s de P a r i s ) , dividiu os Colepteros e m v r ias seces s e g u n d o a f r m u l a t a r s a l , s i s t e m a t a m b m a d o p t a d o por LATREILLE (1820). Assim, h a v i a o g r u p o dos Coleopteros Pentameros, com 5 artculos em todos os tarsos (fig. 11, 1, 2 e 3), o dos Tetrameros, com 4 e o dos Trimeros, com 3. H a v i a t a m b m o g r u p o dos Heteromeros, c o m 4 a r t c u l o s nos t a r s o s p o s t e r i o r e s e 5

28

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Fig. 11 - Parte apical da tbia e tarso pentmero: 1, de Phrixothrix (Pheng o d i d a e ) , 2, de Ora (?) c o m p l a n a t a G u e r i n , 1861 ( C y p h o n i d a e ) 3, d e P s e p h e nidae (Lacerda fot.)

F i g . 12 P a r t e a p i c a l de t b i a e t a r s o s p s e u d o - t e t r a m e r o (criptopentamero) e pseudotrimeros (criptotetrameros): 1, d e C r y s o m e l i d a e garras apendiculadas; 2, d e C y c l o n e d a ( C o c c l n e l l i d a e ) , g a r r a s t a m b m a p e n d i c u l a d a s ; 3, d e E p o p t e r u s (Endomychidae), garras simples (Lacerda fot.).

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nos dois pares anteriores (fig. 13, 1). Verificou-se, porm, a impossibilidade de se m a n t e r tal s i s t e m a taxionomico, baseado n a f r m u l a tarsal, visto como esta, via de regra, nen h u m a relao t e m com as a f i n i d a d e s filogenticas. Demais, m u i t o s dos Coleopteros considerados t e t r a m e r o s e trimeros, so r e a l m e n t e p e n t a m e r o s e t e t r a m e r o s .
C o m efeito, e m T e tramera eram includos, alm dos besouros da ant i g a srie P h y t o p h a g a , t o dos os d a s r i e R h y n c h o phora, que tambm apresentam um pequeno artculo tarsal, o verdadeiro 4. a r t c u l o , m a i s o u m e nos desenvolvido, porm inaparente, preso a base do l t i m o , q u e r e a l m e n t e o 5. a r t c u l o . A s s i m , r e a l m e n t e o 4. a r t c u l o q u e se a r t i c u l a c o m o 3. . Portanto, tais besouros d e v e m ser p r p r i a m e n t e

chamados pseudotetrametos ou criptopentameros (figs. 12, 1 e 13, 2).

Fig. 13 -- Parte apical da tbia e tarso posterior, tetramero, de um Heteromero Nilio sp. (1) (Nilionldae) e pseudotetramero de um Curculiondeo (2) (Lacerda fot.).

Ocorrncia a n l o g a se verifica com o g r u p o dos c h a m a d o s Coleopteros trimeros, ao qual p e r t e n c i a m as j o a n i n h a s (famlia Coccinellidae), que p a r e c e m ter 3 artculos tarsais, q u a n do r e a l m e n t e possuem 4. Aqui o verdadeiro 3. artculo, que m u i t o pequeno, acha-se t a m b m preso ao l t i m o sendo pois le e no ste que se a r t i c u l a com o 2. (fig. 12, 2 e 3) Mais r a r a m e n t e os Colepteros a p r e s e n t a m u m n m e r o de artculos inferior a quatro, Colepteros r e a l m e n t e trimeros, dimeros e at m e s m o monomeros, como parece ocorrer sm e n t e em C y a t h o c e r i d a e .

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INSETOS DO BRASIL

Todos os casos at a g o r a referidos so de Colepteros isomeros, com igual n m e r o de artculos t a r s a i s nos trs pares de pernas. H, porm, u m g r a n d e grupo de Colepteros, que se m a n t e e m n a diviso dos Heteromeros, por a p r e s e n t a r e m a f r m u l a t a r s a l 5-5-4, alis distintos de outros que t a m b m a p r e s e n t a m h e t e r o m e r i a tarsal, p o r m com f r m u l a s t a r s a i s diferentes.

Fig. 14 pectinadas);

ltimos articulos tarsais, 1, 2, de Macrodactylus (garras

de Alleculidae (garras bfidas); 3, de Epi-

cauta

(Meloldae),

garras

fendidas

(Lacerda

fot.).

Q u a n t o aos aspecto dos artculos t a r s a i s : g e r a l m e n t e so convexos em cima e m a i s ou m e n o s a c h a t a d o s ou m e s m o escavados em baixo. O a n t e p e n l t i m o a r t c u l o pode ser inteiro ou mais ou menos profundamente escavado (bilobado) (fig. 12, 1 e fig. 13, 2, e neste caso apresenta escova em baixo, presente t a m b m nos a r t c u l o s p r e c e d e n t e s . Nos besouros a q u t i c o s da f a m l i a Dytiscidae os 3 primeiros artculos dos tarsos a n t e r i o r e s dos m a c h o s so considervelmente dilatados, algo cncavos em baixo e a a p r e s e n t a m ventosas de vrios d i m e t r o s (fig. 62). Tal e s t r u t u r a permite o a g a r r a m e n t o do m a c h o f e m e a d u r a n t e a cpula.

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As garras (ungues ou ungulae), apensas ao ltimo artculo tarsal (pretarso) oferecem tambm timos caracteres taxionmicos. Podem ser conatas, quando unidas na parte basal, o u m a i s o u m e n o s a f a s t a d a s , c o m o se v e r i f i c a n a m a i o r i a das espcies. Neste caso podem ser divergentes, quando pouco se afastam uma da outra, ou divaricadas, quando, presas aos n g u l o s l a t e r a i s do p r e t a r s o , f o r m a m n g u l o r e t o c o m o eixo deste artculo. Na m a i o r i a d a s espcies as g a r r a s so s i m p l e s e i g u a i s (fig. 13, 3 e 12, 3). Em muitas, porm, apresentam largo dente basal (apendiculadas) (fig. 12, 1 e 2), um ou mais dentes agudos marginais (dentadas ou serradas), ou uma srie de dentculos dispostos como os de um pente (pectinadas) (fig. 14, 1 ) . Em outros besouros uma das garras ou ambas so fendidas, fig. 14, 2 e 3) isto , mais ou menos divididas do pice para a base. Quando a diviso completa o pretarso d-nos a impresso de possuir 4 garras. Diz-se que as garras so queladas quando se podem distender completamente, de modo a tocar a parte dorsal do pretarso. E n t r e as g a r r a s p o d e h a v e r u m e m p o d i o m a i s o u m e n o s desenvolvido (arolium ou onychium).
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9. E l t r o s e a s a s - Os eltros (de ( e l y t r o n ) , estojo, c o b e r t u r a , o u a s a s m e s o t o r a x i c a s , c o m p l e t a m e n t e d i f e r e n c i a d o s e m b a i n h a s de c o n s i s t n c i a c o r i a c e a o u c o r n e a , p r o t e g e m as a s a s m e m b r a n a c e a s , m e t a t o r a x i c a s . E s t a s , g e r a l m e n te b e m m a i s d e s e n v o l v i d a s q u e a q u e l e s , e m r e p o u s o , f i c a m dob r a d a s l o n g i t u d i n a l e t r a n s v e r s a l m e n t e sob os e l t r o s . Nos C o l e p t e r o s d a a n t i g a srie M a l a c o d e r m a t a os elitros, c o m o o e x o s q u e l e t o , so de c o n s i s t n c i a r e l a t i v a m e n t e m o l e

(Mollipennes) .

Nos besouros apteros (Carabidae, Ptinidae e Curculionid a e ) os e l i t r o s a p r e s e n t a m - s e s o l d a d o s n a l i n h a s u t u r a l . F a -

COLEOPTERA

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zero exceo regra as espcies de Gymnopleurus (Coprinae da Europa) com elitros soldados e asas bem desenvolvidas. Outros, e m b o r a providos de asas, t e e m - n a s em g r a n d e p a r t e descobertas, p o r q u e os elitros so m ai s ou m e n o s e n c u r t a d o s (srie B r a c h e l y t r a ) ou e s q u a m i f o r m e s (Lymexylonidae (Atractocerus) e Rhip i p h o r i d a e ) .

Fig. 15 - Plano hipottico da nervao da asa de um Coleoptero, baCupes (base e alula), Cebrio (regio anal) e seado principalmente em Hydrophilus (pice). Smbolos convencionais para as nervuras e clulas, segundo Forbes, 1922, est, 29, fig. 1: arc, arculus; a, arc, arculus anal 1. e 2. nerv. transversas e base da 1. anal); cu-a, transversas cbihum, transversa humeral; M, mdia; m-cu, transversas mdioto-anais; (oblongum); R, radius; r, transversas radiais; cubitais; O, clula oblonga r-m, transversas rdio-mediais; Rs, setor radial; Sc, subcosta; st, pterostigma; 1stA, 2dA, 3rdA, 4thA, 1., 2., 3. e 4. anais; 1sta, 2da, 3da, 1. 2. e 3., transversas interanais (Lacerda cop.).

Na m a i o r i a das espcies a l i n h a de c o n t a c t o dos elitros e m repouso (sutura) reta e se estende do pice do escutelo a m a r g e m apical dos m e s m o s . E m v r i as espcies, p o r m , as bordas i n t e r n a s (posteriores) dos elitros, a n t e s d a m a r g e m apical, se afastam (elitros deiscentes). Noutros o afastamento se faz desde a base em linha curva (Meloe), ou os elitros se e s t r e i t a m g r a d u a l m e n t e da base p a r a o pice (elitros subulados) (Oedemeridae, Rhipiphoridae, Cerambycidae). A regio basal e x t e r n a do elitro, o p o s t a a que fica a d j a cente ao escutelo, o humerus ou ngulo humeral, que pode a p r e s e n t a r - s e r o m b o ou m a i s ou m e n o s f a r t e m e n t e a n g u l o s o . Na m a i o r i a das espcies a m a r g e m e x t e r n a ou a n t e r i o r dos elitros d o b r a d a p a r a bai xo e e m r e p o u s o fica e m cont a c t o com as regies p l e u r a i s . Alguns a u t o r e s c h a m a m - n a

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INSETOS DO BRASIL

epipleura, outros, porm, com mais propriedade, reservam este n o m e p a r a a p a r t e m a i s ou m e n o s saliente, f o r m a n d o n g u l o diedro c o m a d o b r a e l i t r al e qu e se e s t r e i t a da base p a r a o pice do elitro (fig. 7 Ep).
E m quase todos os Colepteros os elitros so c o n j u n t a m e n t e a r r e d o n d a d o s n a b o r d a apical, p o d e n d o esta ser m utica ( i n e r m e ) , u n i ou bi e s p i n h o s a ou s e r r a d a .

Figs.

16 (a de oblongum

cima) asa de ( O ) e 17, a s a

Carabidae, com clula de Meloidae (Lacerda

oblonga fot.).

ou

Nos B r a q u e l i t r o s e o u t r o s Colepteros os elitros so mais ou m e n o s e n c u r t a d o s e g e r a l m e n t e t r u n c a d o s n a p a r t e api cal . A s u p e r f c i e dos elitros, com o a do r e st o do corpo, oferece-nos bons c a r a c t e r e s p a r a a classificao das espcies. Pode ser lisa, impontuada, ou aspera, polida, brilhante ou mate. Q u a n d o e s c u l t u r a d a , pode ser r e g u l a r ou rugosa, r e g u a d a ou sulcada, r a t i c u l a d a , et c. Pode ser t a m b m glabra, pilosa, cer-

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dosa ou e s c a m o s a . As e s c a m a s p o d e m a p r e s e n t a r vrias cores. As de a l g u m a s espcies, p r i n c i p a l m e n t e pela e s t r u t u r a que a p r e s e n t a m , do b r i l h a n t e s cores m e t a l i c a s e os insetos p or elas o r n a d o s , pelas cores m a g n f i c a s que possuem , torn a m- s e v e r d a d e i r a s joias n a t u r a i s . O Brasil sem d v i d a u m dos pases m a i s ricos em besouros d o t a d o s de tais cores. Basta citar o Curculionideo Lamprocyphus germari (Boheman, 1833), de cor geral verde clara, brilhante, com maculas negras m a r g i n a d a s de e s c a m a s d o u r a d a s . As cores q ue se o b s e r v a m nos Colepteros p o d e m ser classificadas, de a c r d o c om os p r i n c i p a i s t r a b a l h o s sbre o assunto (V. TOWER), nos s e g u i n t e s g r u p o s p r i n c i p a i s : 1. Cores q u m i c a s , d e p e n d e n d o da localizao de u m a s u b s t n c i a c r o m t i c a ( p i g m e n t o ) : c o l o r a o c u t i c u l a r , color a o h i p o d e r m a l e c ol or ao s u b - h i p o d e r m a l . 2. Cores fsicas (ticas de HAGEN), r e s u l t a n d o exclusivamente do desvio dos raios luminosos em contacto com a superfcie do corpo ou das e s c a m a s (reflexo, r e f r a o e d i f r a o ) . S e g u n d o TOWER, e x c e t u a n d o o b r a n c o puro, que p a r e c e devido a u m a simples reflexo, n o se c o n h e c e o u t r o caso de color a o do ex o s que l e t o a t r i b u v e l e x c l u s i v a m e n t e a u m fenm e n o fsico. 3. Cores fsico-qumicas, resultando tambm da reflexo, da r e f r a o ou da difrao, p o r m sbre f u n d o p i g m e n t a do. As cores b r i l h a n t e s e que m a i s f r e q u e n t e m e n t e se observaro nos Coteopteros so deste t i po. Se a n e r v a o i m p e r c e p t v e l nos elitros dos besouros, pela f o r te esclerose que neles se e n c o n t r a , n a s asas m e m b r a n c e a s ela se a p r e s e n t a quase s e m p r e p e r f e i t a m e n t e destacada, sem, todavia, c o n s t i t u i r u m s i s t e m a que p e r m i t a o fcil reconhecimento das famlias, como si dar-se em insetos de o u t r a s o r d en s . Da r e l a t i v a m e n t e poucos a u t o r e s t e r e m se utilisado da n e r v a o das asas p a r a a classificao dos difer e n t e s g r u p o s de Colepteros. D e n t r e os que t r a t a r a m do a s s u n t o , p u b l i c a n d o cont ri buies r e a l m e n t e i n t e r e s s a n t e s , alm de COMSTOCK, pelo que se contm sua obra classica The wings of insects, mencionarei

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INSETOS DO BRASIL

KUHNE e especialmente FORBES. No trabalho dste autor, a lm dos p r i n c i p a i s tipos de n e r v a o das f a m l i a s m a i s imp o r t a n t e s , p o d e m ser t a m b m a p r e c i a d o s os m odos de dobram e n t o das asas. Alis o m e s m o a u t o r , e m t r a b a l h o u l t e r i o r (1926), o cu p o u - s e e s p e c i a l m e n t e do a s s u n t o . Na f i g u r a 15 acha-se o p l a n o h i p o t t i c o da n e r v a o da asa de u m Coleptero, s e g u n d o FORBES. Na f i g u r a 17 v-se a asa de u m Meloideo, alis u m dos tipos de asa dos m a i s pri m i tivos e n a f i g u r a 16 a asa de u m C a r a b d e o p a r a se ver o cham a d o oblongum. E m P t i l i d a e as asas n o t e e m n e r v u r a s , quase s e m p r e so m u i t o e s t r e i t a s e f r a n j a d a s de l ongas cerdas, com o e m T h y sanoptera (fig. 83). Da o antigo nome da famlia - Trichopterygidae.
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10. Abdomen - O abdomen dos Colepteros do tipo a d e r e n t e . Os uromeros, encaixados u n s nos outros, apres e n t a m esternitos f o r t e m e n t e esclerosados. Os tergitos, via de regra, so i n t e i r a m e n t e m e m b r a n c e o s , p r i n c i p a l m e n t e n a s espcies a p t e r a s . T o d a v i a os que f i c a m sempre expostos isto , no cobertos pelos elitros ( S t a p h y l i n o i d e a ) , so to esclerosados q u a n t o os esternitos c o r r e s p o n d e n t e s .

Fig.

18

Aspecto

venral chanter

de

parte (Lacerda

do

torax

do

abdmen

de

Calosoma (Col. Adephaga). Antcox , pea ante-coxal; Cx, quadril; F, fmur; Mts, metasternum; St, sutura transversal; Tr, trodel.).

Tipicamente h 10 uromeros, porm, devido a invaginao dos ltimos e a ausncia do 1. e do 10. esternitos e s vzes do 2., o numero de urosternitos, ou segmentos ventrais visveis, sempre inferior ao dos urotergitos, geralmente no excedendo de 7 (frequentemente 5).

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INSETOS DO BRASIL

Os u r o s t e r n i t o s ou so n o r m a l m e n t e a r t i c u l a d o s ou os 2 ou 3 primeiros a p r e s e n t a m - s e m a i s ou m e n o s f u n d i d o s (fig. 18). O p r i m e i r o u r o s t e r n i t o , em certos Colepteros (Coccinellidae), apresenta as chamadas linhas coxais, de importncia na classificao (fig. 19, lc). Ao 8. u r o t e r g i t o n o coberto pelos elitros e f o r t e m e n t e esclerosado de muitos Colepteros d-se o nome de pygidium. O mesmo tambm se verifica, as vzes, com o 7. urostergito, que e n t o t o m a o n o m e de propygidium. No a b d o m e n dos Colepteros, via de regra, n o h pleuritos. E m seu l u g a r v-se o t e g u m e n t o membranoso, separando os tergitos dos esternitos correspondentes, no qual se localizam os espirculos ou e s t i g m a s respiratrios. Excepcionalmente, em a l g u n s Estafilinideos, nesses m e s m o s lugares, h u m ou dois escleritos, m a i s ou m e n o s mveis F i g . 19 - F a c e v e n t r a l d o a b d m e n d e C o c c i nellidae, vendo-se, atraz das cavidades coxais (paratergitos), que, emposteriores, as linhas coxais (l. c.). (Lacerda fot.). bora situados n a s rezies pleurais, n o so p r p r i a m e n t e pleuritos. A c o n t a g e m dos s e g m e n t o s abdominais, em t r a b a l h o s de sistemtica, n o corresponde ao verdadeiro n m e r o de o r d e m que representam, contando-se como 1. urosternito o que se v i m e d i a t a m e n t e a t r s do m e t a t r a x . Relativamente segmentao abdominal, segundo JEANNEL & PAULIAN (1944), a l m da e s t r u t u r a a b d o m i n a l peculiar aos Colepteros d a s u b o r d e m A d e p h a g a (fig. 18), h 3 tipos abdominais (fig. 20): hologstrico (fig. 20, 1), haplogstrico (fig. 20, 2) e criptogstrico (Symphiogastra, de KOLBE (1908) (fig. 20, 3), que servem de base para a diviso dos de-

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mais Colepteros, s e g u n d o aqueles autores, em 3 subordens: Archostemata Kolbe, com abdomen do tipo criptogstrico; Haplogastra Forbes, com abdomen do tipo haplogstrico e Heterogastra Jeannel & Paulian, com abdomen dos tipos bologstrico e criptogstrico.

Fig. 20 (1944); 1

Os t r s t i p o s a b d o m i n a l s p r i n c i p a i s , s e g u n d o J e a n n e l e P a u l i a n - hologastro (Lycidae); 2 - haplogastro (Scarabaeidae); 3 - cryptogastro (Curculionidae)

Os Colepteros adultos, como os d e m a i s insetos metablicos, n o t e e m apndices locomotores no a b d o m e n . Excetua-se porm, o Estafilinideo termitofilo do Brasil - Spirachtha eurymedusa Schidte, 1854, com 3 pares de apndices articulados em relao com os 3 primeiros uromeros, que funcionam como rgos exsudatrios (fig. 153, pg. 311 do 1. tomo). E m vrias famlias da a n t i g a srie Clavicornia h m u l t a s espcies t e r m i t f i l a s e mirmecfilas, cujo a b d o m e n se desenvolve e x t r a o r d i n r i a m e n t e (fisogastria), a d q u i r i n d o em algum a s delas t a m a n h o m o n s t r u o s o .
11. Genitalia - Tem sido apreciada em numerosas contribuies estrangeiras, avultando dentre elas os trabalhos de JENNEL e PAULIAN (1944), de SHARP & MUIR, relativos genitalia dos machos nos principais grupos e o de TANNER, para a genitlia das fmeas.

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INSETOS DO BRASIL

Como informa SNODGRASS (1935 - Principles of insect morphology):

"The male g e n i t a l i a i n Coleoptera, as i n O r t h o p t e r a , are phallic s t r u c t u r e s only, t h e r e b e i n g i n g e n e r a l n o accessory or periphallic a r m a t u r e on t h e g e n i t a l s e g m e n t s . There are, therefore, n o e l e m e n t s of t h e g e n i t a l complex t h a t c a n be refered directly to t h e gonopods; movable claspers ( h a r p a g o nes) of the n i n t h s e g m e n t are always a b s e n t , and, i n the male ar least, styli are n e v e r p r e s e n t i n a n y form. The n i n t h a n d t e n t h s e g m e n t of the a b d o m e n are u s u a l l y m u c h reduced a n d r e t r a c t e d i n t o the e i g h t h segment, a n d i n some forms t h e e i g h t h is concealed w i t h i n t h e s e v e n t h . T h e phallic o r g a n s consist essentially o f a t u b u l a r aedeagus a n d variously developed p h a l lobase u s u a l l y provided with p a r a m e r e s " .

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INSETOS DO BRASIL

que o c o n s t i t u e m e dos rgos s e c r e t o r e s e e x c r e t o r e s que lhe so a n e x o s ( g l a n d u l a s salivares, cegos gastricos, t u b o s de Malpighi, p ap i l a s f e t a i s e g l n d u l a s a na i s ou pigidiais). Assim, p o r exemplo, a moela, pouco d e s e n v o l v i d a ou aus e n te n a m a i o r i a dos Coleopteros, a d q u i r e n o t a v e l desenvolv i m e n t o n as espcies p r e d a d o r a s e em S c o l y t o i d e a . Nesta sup e r f a m i l i a a e s t r u t u r a da i n t i m a do p r o v e n t r i c u l o , p e l a variedade de aspectos que a p r e s e n t a , t e m sido u t i l i s a d a n a caract er is ao dos gener os que a c o n s t i t u e m . As glndulas salivares, ausentes nas espcies predadoras, via de regra so pouco diferenciadas nestes insetos, sendo r e p r e s e n t a d a s por clulas isoladas n a e s p e s s u r a da p a r e d e e s o f ag ian a, ou por t ubos simples ou r a m i i i c a d o s . Os cegos gstricos, q u a n d o presentes, so c o n s t i t u d o s por papilas ou vilosidades visveis n a superf ci e e x t e r n a do m e s e n t r o n , n o r a r o de aspecto diverso em c a d a regio em q u e ste se d i f e r e n c i a . Q u a n t o aos t ubos de Malpighi, o a spect o t a m b m v a r i a nas p r i n c i p a i s divises de C o l e o p t e r a . Da a i m p o r t n c i a que t m n a classificao dsses g r u p o s . Na m a i o r i a dos Coleopteros h 4 t ubos de M a l p i g h i (tet r a n e f r i a d o s ) . Os besouros da srie P h y t o p h a g a e a m a i o r p a r t e dos da srie H e t e r o m e r a p o s s u e m o n m e r o pri m i t i vo, 6; so, pois, h e x a n e f r i d i a d o s . Nos Coleopteros, e m geral, observa-se a disposio n o r m a l dos t u b o s de Malpighi, isto , c om a e x t r e m i d a d e distal n a cavidade geral do corpo ( h o e m o c o e l o m a ) livre de q u a l q u e r ader n c i a . E m P h y t o p h a g a , n a m a i o r p a r t e dos H e t e r o m e r o s e e m r e p r e s e n t a n t e s de o u t r o s grupos, observa-se o c h a m a d o c r i p t o n e f r i d i s m o de POLL, que consiste no s e g u i n t e : as p a r t e s distais dos 6 t u b o s de Malpighi, g e r a l m e n t e em g r u p o s de 3 de c a d a lado, r e u n e m - s e e m t u b o nico, que se i n s i n u a n a tn i c a m e s o d r m i c a e n v o l t r i a do clon ou do r e c t u m sem todavia a t r a v e s s a r a t n i c a m u s c u l a r . R e l a t i v a m e n t e a a l i m e n t a o dos Coleopteros, neles se observam os mais variados regimes alimentares. Se a maioria dos besouros c o n s t i t u d a p o r espcies fitfagas, que se

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14.

Aparelho

respiratrio.

Respirao

plano

do

sistema traqueal mais ou menos semelhante ao dos outros insetos, modificando-se, porm, mormente quanto posio dos e s p i r a c u l o s n a s e s p e c i e s a d a p t a d a s a v i d a a q u t i c a . Os e s p i r c u l o s do t r a x a c h a m - s e n a s u t u r a q u e s e p a r a o t e r g i t o do p l e u r i t o c o r r e s p o n d e n t e ; os d o a b d o m e n , v i a d e r e g r a , a b r e m - s e n a m e m b r a n a p l e u r a l , e n t r e os u r o t e r g i t o s e u r o s t e r nitos correspondentes. N o r m a l m e n t e o b s e r v a - s e o t i p o h o l o p n e u s t i c o , i s t o , 2 pares de espirculos toracicos (um mesotoracico, aproximado do b o r d o p o s t e r i o r d o p r o t o r a x e u m m e t a t o r a c i c o ) e n o m x i mo 8 pares abdominais (em Scolytoidea h no mximo 7 pares): via de regra os 3 primeiros dorsais, os 2 seguintes later a i s e os d e m a i s q u a s e v e n t r a i s . T o d a v i a a p o s i o dos e s p i r c u l o s v a r i a c o n s i d e r v e l m e n t e n o s d i f e r e n t e s g r u p o s de Coleoptera. Tambm a forma e a estrutura desses rgos no so s e m p r e as m e s m a s , n o s m e n t e n o s v a r i o s C o l e p t e r o s , c o m o num mesmo inseto. O s i s t e m a t r a q u e a l ( i n c l u s i v e os s a c o s a r e o s ) m a i s des e n v o l v i d o n o s b e s o u r o s q u e m e l h o r v a m , c o m o os L a m e l i crneos. Os b e s o u r o s , m e s m o as e s p c i e s m a i s o u m e n o s a d a p t a d a s a vida aqutica, respiram o ar livre. Tais besouros, como bem descreve HENNEGUY, "emportent gnralement sous l'eau une provision d'air, sous forme d'une couche tendue entre les lytres et les dos, ou retenue sur la face ventrale par une revtement de poils trs fins; c'est dans cette couche d'air que s'ouvrent les stigmates, et l'animal respire alors comme il le ferait l'air libre".
As larvas ou tambm respiram o ar livre vindo tona d'gua e inalam-no atravs de um sifo respiratrio (larvas de Dytiscidae), ou absorvem o oxigenio dissolvido n'gua atravs de traqueo-branquias ou do tegumento. Alguns besouros aquticos (Crisomelideos do genero Donacia e Curculionideos do genero Lissorhoptrus) respiram o ar contido nos canais aeriferos de plantas submersas.

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Segundo sse autor, no escaravelho por le estudado (Melolontha melolontha L.), o corao apresenta 9 ventrculos e 8 pares de ostiolos e de musculos alares (aliformes). Em Luca-

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INSETOS DO BRASIL

nus, porm, NEWPORT observou 7 de p a r e s de m s c u l o s a l i f o r m e s .

ventrculos

igual

nmero

Nos b e s o u r o s b o n s v o a d o r e s a a o r t a e m i t e u m o u dois r a mos dorsais em relao com ampolas pulsateis, que atiram a circulao nas asas. O plasma da hemolinfa ou incolor ou geralmente corado de v e r d e p e l a c l o r o f i l a l i b e r t a d a d u r a n t e a d i g e s t a o . N a s e s p c i e s v e s i c a n t e s , s e g u n d o BEAUREGARD, n o p l a s m a q u e se a c h a d i s s o l v i d a a c a n t a r i d i n a .
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a o de u m a z i m a s e o x i d a n t e , a l u c i l e r a s e , e m p r e s e n a d a gua, sbre a luciferina, uma nucleoprotena presente sob a f o r m a g r a n u l a r n a s c l u l a s do c o r p o l u m i n o s o . D a o desp r e e n d i m e n t o de e n e r g i a sob a f o r m a de r a i o s l u m i n o s o s , c o m f o r m a o de o x i l u c i f e r i n a . E s t a , p e l a s u a l a b i l i d a d e , se t r a n s f o r m a e m l u c i f e r i n a , e m c o n d i e s de n o v a m e n t e p r o d u zir l u z . Os r a i o s e m i t i d o s p e l o s i n s e t o s l u m i n e s c e n t e s s o e x t r a ordinrios por serem quase que exclusivamente raios lumin o s o s . A s s i m , e n q u a n t o q u e a e f i c i n c i a l u m i n o s a do a r c o v o l t i c o de c r c a de 10% e a d a luz s o l a r de c r c a d e 3 5 % , a de u m v a g a l u m e , s e g u n d o COBLENTZ (1912), a p r o x i m a d a mente de 92%; no h radiaes infra vermelhas apreciveis e 8% das radiaes restantes so constitudas pelos raios qumicos. ORGOS LUMINOSOS LUMINESCNCIA

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Q u a s i t o d o s os C o l e p t e r o s , q u a n d o a p a n h a d o s , e m i t e m o d o r f o r t e , p e c u l i a r a c a d a g r u p o , p r o v e n i e n t e de f l u i d o secret a d o p o r g l a n d u l a s de o r i g e m e c t o d e r m i c a , l o c a l i s a d a s n o torax e no abdome.

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INSETOS DO BRASIL

No g r u p o a e g l a n d u l a s a n e x a s a o t e g u m e n t o d e v e m s e r incluidas as glandulas pigidiais ou, como tambem as chamam impropriamente, glandulas anais. So glandulas abdominais r a m i f i e a d a s , c u j o s c a n a i s e s c r e t o r e s se a b r e m n u m p o r o d e c a d a l a d o do a n u s , p o r e m n o t e g u m e n t o . T r a t a m - s e de g l a n d u l a s d e f e n s i v a s , q u e d e s c a r r e g a m f l u i d o de r e a o a c i d a e cheiro repulsivo, ou que, em contacto com o ar, explode ruidosamente; dai serem chamadas glandulas detonantes. O fenom e n o se o b s e r v a n o s C a r a b i d e o s c h a m a d o s b o m b a r d e i r o s , d o s generos Brachinus e Pheropsophus. WESTWOOD m e n c i o n a u m g r a n d e B r a c h i n u s b r a s i l e i r o , provavelmente um Pheropsophus, que, ao ser apanhado, " i m m e d i a t e l y b e g a n to p l a y off t h e i r a r t i l l e r y , b u r n i n g a n d s t a i n i n g t h e f l e s h to s u c h a d e g r e e , t h a t o n l y a f e w s p e c i m e n s could be captured with the naked hand, leaving a mark which remained for a considerable time". GLNDULAS AUB, C. 1837 BERTKAU, P. 1882 BLUNCK, H. 1919 Notes sur une scretion ftide d'Eumolpus pretiosus. Ann. Soc. Ent. Fr., 6(Bull.):58. Ueber den S t i n k a p p a r a t von Lacon murinus L. Arch. Naturg., 48:371-373, fig. 26-28, est. 18. Die Schreckdrsen des Dytiscus und ihr Secret (2. e ultima parte). Zeits. Wiss. Zool., 117:205-256, ests. 3-6. Les glandes dfensives ou anales des Coloptres. Ann. Fac. Sci. Marseille, 9. 205-249, ests. 5 e 6. Die Korperdeeke und Drusen von Dytiseus marginalis L. Ein Beitrag zum feineren Bau des Insektenkrpers. Zeit. Wiss. Zool., 107, 387-508. Ueber die Seitendrsen der Larven von Chrysomela populi. Zeits. Wiss. Zool., 11:309-314, est. 25. SECREES

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COLEOPTERA minam a 3 (Cassida), a 2 mesmo a 1 ganglio (Gyrinus). (Chrysomela, Curculionidae)

99 ou

Verifica-se t a m b e m a f u s o d a m a s s a g a n g l i o n a r a b d o m i n a l c o m os g a n g l i o s m e t a t o r a c i c o s e d e s t e s c o m os m e s o t o r a c i c o s . Nos c a s o s e x t r e m o s de c o a l e s c e n c i a e n c o n t r a - s e apenas uma massa nervosa, resultante, evidentemente, da fuso de t o d o s os g a n g l i o s t o r a c i c o s e a b d o m i n a i s , c o m o se v e r i f i c a no escaravelho (Scarabaeidae) europeu Serica brunnea (L), ou mesmo coalescencia ainda extensa, como a observada por BRANDT (1879) n'outro escaravelho europeu da mesma subfamilia (Melolonthinae) Amphimallus solstitialis (L.), no q u a l a t os g a n g l i o s i n f r a e s o f a g i a n o s e n t r a m n a c o n s t i t u i o da massa ganglionar unica, remanescente da cadeia nervosa ventral. N o m e d e t e r e i n o e x a m e do a p a r e l h o o u s i s t e m a m u s c a l a r d a v i d a de r e l a o d o s C o l e p t e r o s . A o b r a c l s s i c a de STRAUSS - DRCKHEIM (1828) e os d e m a i s t r a b a l h o s c i t a d o s n a p a r t e b i b l i o g r a f i c a d e v e r o ser c o n s u l t a d o s s e m p r e q u e f o r n e c e s s a r i o o c o n h e c i m e n t o d a m u s c u l a t u r a q u e d e t e r m i n a os m o v i m e n t o s d a m a r c h a e do v o . SISTEMA NERVOSO

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19.

Orgos

sensoriais dos Colepteros, cuja estrutura mais ou menos mostram, vavelmente o exame estudadas, encontram-se, bliograficas aqui apresentadas, atingiu o desenvolvimento porque daqueles o orgos.

e funo tm sido nas referencias que nos

dados interessantes,

que, em Coleoptera, o estudo da questo ainda no verificado em outras dos de besouros interessantes Alem ordens, promal permite contribuies dermasqueleto

104

INSETOS DO BRASIL

r elativ as aos or gos do t a t o e da viso, p o u c a s c o n t r i b u i e s de real valor cientifico t m s u r g i d o sobre os dem ai s orgos sensoriais e r e s p e c t i v a f u n o . Quasi todos os Colepteros p o s s u e m os c h a m a d o s olhos compostos, olhos f a c e t a d o s , c o n s t i t u i d o s p o r omatidios, e m n u m e r o variavel n a s especies, c a d a u m e x t e r i o r i s a d o p o r u m a c o r n e a g e r a l m e n t e de c o n t o r n o c i r c u l a r . E n c o n t r a m - s e , todavia, especies cegas, p r i n c i p a l m e n t e d e n t r e os cavernicolas, mirmecofilas e termitofilas. Na fase a d u l t a , r a r o s so os Colepteros possui dores de ocelos. Estes se e n c o n t r a m e m especies de S t a p h y l i n i d a e , Derm e s t i d a e , P a u s s i d a e e H y d r o p h i l i d a e . E m S t a p h y l i n i d a e recon h e c e m - s e f a c i l m e n t e os r e p r e s e n t a n t e s da s u b f a m i l i a Omalin a e pela p r e s e n a de u m p a r de ocelos n o v e r t e x . E m o u t r a s subfamilias, p o r e m , e n c o n t r a - s e u m ocelo a p e n a s . Os rgos a udi t i vos dos Colepteros, via de r e g r a , so simples orgos c o r d o t o n a i s e t m sido observados e m vari as p a r t e s do corpo: a n t e n a s , palpos, e a s as. V e r d a d e i r o o r g o de J o h n s t o n e n c o n t r a - s e no escapo a n t e n a l de G y r i n i d a e (vide t r a b a l h o de EGGERS, 1926). OS sensilios olfativos, c om o nos dem ai s insetos, p a r e c e m e s t a r localisados p r i n c i p a l m e n t e nas a n t e n a s e nos palpos. Nestes t a m b e m se l o c a l i s a m sensilios gustativos, que se encont r a m p r i n c i p a l m e n t e no e p i f a r i n g e e no h i p o f a r i n g e . C o n v e m l e m b r a r que as e x p e r i e n c i a s de ABBOT (1927) m o s t r a m que e m Necrophorus (Silphidae) as a n t e n a s d e v e m d e s e m p e n h a r papel s e c u n d a r i o n a olfao e com o esse a u t o r n o p o u d e localisar os orgos olfativos do inseto, foi levado a crer que tal s e n t i d o se a c h a d i s t r i b u d o por sensilios e s p a l h a d o s pela superficie do c o r p o . SENTIDOS
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20. Produo de ruidos insetos mais barulhentos.

O r u i d o q u e p r o d u z e m as especies de A n o b i u m r e s u l t a do c h o q u e b r u s c o d a c a b e a do i n s e t o c o n t r a a g a l e r i a q u e e s c a v a m n a m a d e i r a . N a s d e m a i s especies de C o l e p t e r o s o r u i d o , q u a s e s e m p r e , u m a e s t r i d u l a o , r e s u l t a n d o do esfreg a m e n t o de p a r t e s a s p e r a s q u e se t o c a m , p i g i d i o r a s p a n d o a p a r t e t e r m i n a l e i n f e r i o r dos elitros, o p r o n o t o a s u p e r f i c i e do m e s o n o t o , etc. N a s l a r v a s de P a s s a l u s v-se u m s i n g u l a r a p a r e l h o de e s t r i d u l a o : a p e r n a p o s t e r i o r a t r o f i a d a , t e r m i n a e m p o n t a s e s c l e r o s a d a s q u e d e s l i s a m s o b r e as e s t r i a s de u m a p l a c a , t a r n b e m e s c l e r o s a d a , s o b r e a p a r t e e x t e r n a do q u a d r i l d a p e r n a m e d i a (ver as figs. 7 do livro de WHEELER (1923) e da estampa II do trabalho de BRUCH (1942) ou as que apresentarei no Tomo 8.). ORGOS ESTRIDULATORIOS - ESTRIDULAO ARROW, G. J. 1904 1924 -

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21. Aparelho reprodutor do macho (figs. 21-26) - Com o n o s d e m a i s insetos, e n c o n t r a r n - s e dois t e s t i c u l o s , c a d a u m em relao com o respectivo canal deferente (vas deferens) e os dois c a n a i s v e c t o r e s t e r m i n a n d o n o c a n a l e j a c u l a d o r ( d u c t u s ejaculatorius). Os t e s t c u l o s p o d e m a p r e s e n t a r - s e tacto, o u r e u n i d o s n ' u m a s m a s s a . separados, e m con-

F i g . 21 - O r g o s r e p r o d u t o r e s d o m a c h o , I, A d e p h a g a , I I , n a s o u t r a s s u b o r d e n s . O t e s t i e u l o d i r e i t o , n a f i g u r a I, e s t d e s e n r o l a d o ; A , a e d e a g u s ; E, d u t o e j a c u l a d o r ; G , g l n d u l a a c c e s s r i a ( e c t a d e n e s ) ; Gl, g l n d u l a accessria ( m e s a d e n e s ) ; T, t e s t c u l o ; V d , v a s o o u c a n a l d e f e r e n t e ; Vs, v e s c u l a s e m i n a l (De I m m s , T e x t b o o k , f i g . 473, s e g u n d o B o r d a s (1900).

De a c o r d o c o m as i n v e s t i g a e s de LON DUFOUR, BORDAS e o u t r o s , o b s e r v a m - s e 2 t i p o s p r i n c i p a i s de t e s t i c u l o s : s i m p l e s o u t u b u l a r e s e c o m p o s t o s o u f o l i c u l o s o s . Os p r i m e i r o s r e s u l t a m do e n r o l a m e n t o de u m s t u b o t e s t i c u l a r , s vezes extraordinariamente alongado, dentro da capsula escrotal. o tipo o b s e r v a d o p r i n c i p a l m e n t e n o s C o l e p t e r o s d a s u b o r dera A d e p h a g a (fig. 21, I ) . Nos t e s t c u l o s c o m p o s t o s , o b s e r v a d o s n o s d e m a i s Colept e r o s (fig. 21, I I e s e g u i n t e s ) , c a d a u m c o n s t i t u d o p o r u m

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Fig. 22 - G n a d a s d o m a c h o e r g o s a s s o c i a d o s d e Passalus c o r n u t u s ( P a s s a l i d a e ) ; ac.gl., g l n d u l a s accessrias; ej.dt, duro ejaculador; pt, protuberncia; s. v., v e s c u l a s e m i n a l ; t, t e s t c u l o ; v. d. v a s o o u canal deferente (De Krause, 1946, fig. 1).

Fig. 23 - Gnadas do macho e rgos associados de Brachylacon murinus (Elateridae); D, vaso deferente; E, duto ejaculador; Fc, glndulas accessrias (ectaden e s ) ; G, G1 e G2, g l n d u l a s a c c e s s r i a s ( m e s a d e n e s ) ; P, aedeagus (penis); T. testculo (De Berlese, Gli insetti, fig. 1112, cop. de D u f o u r , 1834).

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F i g . 24 Gnadas do macho de Lixus angustatus (Curculionidae); Vs, v e s c u l a s e m i n a l ; a s d e m a i s l e t r a s c o m o n a f i g . 23 (De B e r l e s e , f i g . 1113, cop. d e D u f o u r , 1834).

F i g . 25 - G n a d a s d o m a c h o de H y l o b i u s a b i e t i s ( C u r c u l i o n i d a e ) , v . fig. 23 ( D e B e r l e s e , fig. 1114, s e g u n d o P a c k a r d , T e x t b o o k , f i g . 468 e e s t a c o p i a d a d e J u d e i c h & N i t s c h e , L e h r b . , 1885-95).

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INSETOS DO BRASIL

n u m e r o variavel de foliculos t e s t i c u l a r e s , que se dispem diferentemente, em relao com os vasos deferentes, nas vrias famlias; o r a e m vertcilo, presos i s o l a d a m e n t e , ou g r u p a d o s

F i g . 26 G n a d a s do m a c h o de Galeruca lusitanica (Chrysomelidae, Galerucinae) e de Cassida viridis ( C h r y s . C a s s i d i n a e ) ; v. f l g . 23 (De B e r l e s e , f i g s . 1115 e 1116, s e g u n d o D u f o u r , 1834).

e m c o n e x o c o m ductos, que os l i g a m ao c a n a l d e f e r e n t e (Fit o p h ag o s , R i n c o f o r o s e L a m e l i c o r n i o s ) , o r a f o r m a n d o capsulas sesseis, a r r e d o n d a d a s ou ovais, que se a b r e m d i r e t a m e n t e no vaso d e f e r e n t e . 22. Aparelho reprodutor da femea (figs. 27-30) - Os ovarios so c o n s t i t u d o s por b a i n h a s ovigeras ou ovariolos e m n u m e r o v a r i avel : de 2 (ovaria g e m i n a ) , e m varios Rincoforos e em T h o r i c t u s , a u m g r a n d e n m e r o , c e r c a de 300, e m a l g u n s Coccinelideos (GROSS, 1903) e e m m u i t o m a i o r n u m e r o ( cer ca de mil) e m L a m p i r i d e o s e e m Meloideos. Os ovarios ou so livres, ou r e u n i d o s e m feixe e presos g e r a l m e n t e ao d i a f r a g m a p e r i c a r d i c o pelo l i g a m e n t o suspensor do ovario, r e s u l t a n t e da r e u n i o dos f i l a m e n t o s t e r m i n a i s . t a m b e m var i a ve l a disposio das b a i n h a s ovari cas. Assim, e m a l g u n s E s t a f i l i n i d e o s elas se dispem com o nos

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ovarios dos g a f a n h o t o s , dos O d o n a t o s e dos P a r n o p a t o s , isto , desembocando n u m m e s m o lado da t r o m p a , como os dentes de u m p e n t e (ovaria p e c t i n a t a ) . Na maioria, porem, ou os ovariolos f o r m a m feixe e m t o r n o d a p a r t e inicial dos ovidutos (ovaria fasciculata, e m Coccinellideos), ou a p r e s e n t a m disposio racimosa, em cacho (ovaria racemosa).

Fig. 27 - A e s q u e r d a : A p r e s e n t a o e s q u e m t i c a d a s g n a d a s d a f m e a de u m Coleoptero; Bc, blsa c o p u l a d o r a ; Ga, g l n d u l a accessria; Gsp, g l n d u l a d a e s p e r m a t e c a ou e s p e r m o f i l a ; O, ovrio; Ov, o v i d u c t o c o m u m ; Sp, e s p e r m a t e c a (De Berlese, fig. 1170, X I V ) ; A d i r e i t a : G n a d a d a f m e a e r g o s a s s o c i a d o s de Passalus cornutus ( P a s s a l i d a e ) ; b. cop,, blsa c o p u l a d o r a ; cru. ovd., o v i d u t o c o m u m ; ov,, ovarolo; spth, e s p e r m a t e c a ; spth. gl., g l n d u l a d a e s p e r m a t e c a (De K r a u s e . 1946. fig. 12),

Os ovariolos nestes insetos so sempre de tipo meroistico, isto , providos de celulas n u t r i d o r a s ou vitelogenas, alem dos oocitos, ora de tipo politrfico, isto , com c a d a oocito a c o m p a n h a d o de u m grupo de celulas n u t r i d o r a s (em Adephaga), ora de tipo acrotrfico ou telotrfico (nos demais Coleopteros), no qual as celulas n u t r i d o r a s p e r m a n e c e m na parte apical do ovariolo ( g e r m a r i u m ) em conexo com a serie de oocitos em desenvolvimento, m e d i a n t e canaliculos microscopicos.

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INSETOS DO BRASIL

Os o v a r i o l o s de c a d a l a d o d e s e m b o c a m n o a t r i o (calyx) do d u c t o v e t o r i a l , o v i d u t o o u t r o m p a ; os dois o v i d u t o s r e u nem-se na linha mediana e formam o oviduto comum, que se c o n t i n u a c o m a v a g i n a ; e s t a t e r m i n a n o p o r o g e n i t a l o u vulva situada no 9. urosternito. Em relao com a vagina

Fig. 28 - Ovrio esquerdo e demais rgos genitais da fmea de Hydrobius fuscipes (Hydrophilidae); a, ovariolos; b, occitos m a d u r o s ; d, g l n d u l a a c c e s s r i a ( p a r a a f o r m a o d a o o t e c a ) ; f, c l i c e ; h, o u t r a s g l n d u l a s : l espermateca: n, gndula da espermateca; p, b l s a c o p u l a d o r a ( D e B e r l e s e , f i g . 1155, cop. d e S t e i n , 1847).

ha a espermateca, ou melhor, espermatoteca (receptaculum seminis), acompanhada da respectiva glandula (gl. espermofila de BERLESE) e a bolsa copuladora (bursa copulatrix), que recebe o esperma fecundante por ocasio da copula, antes de passar para a espermatoteca. Em alguns Coleopteros encontram-se 2 ou 3 espermatotecas. Nos que apresentam apenas uma, alem do respectivo

COLEOPTERA

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ducto, que t e r m i n a n a vagina, pode h a v e r u m o u t r o canal, canal de f e c u n d a o ( B e f r u c h t u n g s k a n a l de STEIN), que estabelece o u t r a c o m u n i c a o e n t r e a e s p e r m a t o t e c a e o oviduto c o m u m , pouco alem do ponto em que c o n f l u e m os dois oviductos (fig. 30, da direita).

Fig. 29 - O v r i o d i r e i t o de B y r r h u s pilula ( B y r r h i d a e ) ; h, blsa c o p u l a d o r a ; i, e s p e r m a t e c a ; k, g l n d u l a e s p e r m o f i l a (De Berlese, fig. 1181, cop. de S t e i n , 1847).

H Colepteros que n o possuem receptaculo seminal; neste caso a f e c u n d a o se e f e t u a nos ovariolos. Q u a n t o s g l a n d u l a s acessorias, t a m b e m c h a m a d a s sebificas ou coletricas, n a d a h a a s s i n a l a r de e x t r a o r d i n r i o ;

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INSETOS DO BRASIL

como nos demais insetos acham-se geralmente em relao com a parte terminal da vagina e secretam a substancia insolvel na gua que reveste a superfcie dos ovos por ocasio da postura e que permite cola-los aos objetos em que so postos, ou que os reveste com capsula protetora (ooteca).

Fig. 30 - esquerda: poro terminal do aparelho genital da fmea, dos ovidutos at a vagina, de Anchomenus parumpunctatus (Carabidae); f e g, espermateca e seu canal; i, glndula espermofila; direita: idem de Oodes helopioides (Carabldae); b, oviduto comum; c-d, espermateca e respectivo canal; e, canal de fecundao (Befruchtungskanal) (Ambas de Berlese, figs. 1184 e 1188, cop. de Stein).

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E m g e r a l , os m a c h o s s o m e n o r e s o u m e n o s r o b u s t o s que as f e m e a s . E n t r e t a n t o , n o s D i n a s t i d e o s , n o s L u c a n i d e o s e em Curculionideos observa-se o inverso machos mais d e s e n v o l v i d o s q u e as f e m e a s . N e s t e caso, n o s a d i f e r e n a , as vezes, e x t r a o r d i n a r i a ( h i p e r m e g e t i s m o de B e r l e s e ) , c o m o tambem ocorre a poliandria ou pecilandria, isto a existencia de t i p o s d i f e r e n t e s de m a c h o s c o m u m t i p o de f e m e a apenas. As a n t e n a s , c o m o se v e r q u a n d o f o r e m e s t u d a d a s e s p e cialmente as varias famlias, permitem em muitos casos o faeil r e c o n h e c i m e n t o do s e x o m a s c u l i n o . As v a r i a e s a n t e nais n o t a m - s e no c o m p r i m e n t o da a n t e n a , e m a l g u m a s especies e x t r a o r d i n a r i a m e n t e mais alongadas que nas femeas, c o m o se p o d e a p r e c i a r n o s L o n g i c o r n i o s ( C e r a m b y c i d a e ) e n o a s p e c t o dos s e g m e n t o s a n t e n a i s . As p e a s b u c a i s , e m c e r t o s g r u p o s , o f e r e c e m - n o s t i m o s c a r a c t e r e s s e x u a i s . E m e x e m p l a r e s dos dois sexos, v i a de r e g r a , s o os m a c h o s q u e a p r e s e n t a m m a n d b u l a s m a i s c o n s pcuas, as vezes mesmo enormes em relao com o tamanho do corpo, t r a n s f o r m a d a s e m p o s s a n t e s p e a s d e f e n s i v a s ( n o s Lucanideos e em alguns Longicornios da subfamilia Prionin a s ) . E m v a r i o s R i n c o f o r o s o r o s t r o d o m a c h o q u e se diferencia da femea.

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INSETOS DO BRASIL

Fig.

31 -

Macho de Acrocinus longimanus (Cerambycidae, Lamiinae). (J. Pinto fot.: oferecida pelo Dr. Cezar Pinto).

COLEOPTERA

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T a m b e m os m a c h o s de m u i t o s Coleopteros a p r e s e n t a m cornos p r o t o r a c i c o s dorsais ( L a m e l i c o r n e o s ) , ou dirigidos p a r a a f r e n t e ( C u r c u l i o n i d e o s ) , cefalicos, ou assestados n a s d u a s regies do corpo ( L a m e l i c o r n e o s ) . As p e r n a s , os elitros e as asas p o d e m t a m b e m f o r n e c e r c a r a c t e r e s p e c u l i a r e s a u m dos sexos. R e l a t i v a m e n t e s p e r n a s , al m de variaes sexuais no n m e r o dos a r t c u l o s tarsais, h a a s s i n a l a r a s p e c t o s c a r a c tersticos, p e c u l i a r e s a u m dos sexos. Assim, por exemplo, o aspecto dos tars os a n t e r i o r e s do m a c h o dos Ditiscideos, com os 3 p r i m e i r o s a r t c u l o s e x t r a o r d i n a r i a m e n t e d i l a t a d o s e m peas de c o n t o r n o c i r c u l a r , pr ovi da s de c e r d a s rigidas e de dois discos adesivos ou v e n t o s a s n a face inferior, que n a cpul a se a p l i c a m f o r t e m e n t e p a r t e basal, e s t r i a d a - s u l c a d a , dos elitros da f e m e a . Como nos H e m i p t e r o s , h a especies c o m os f e m u r e s posteriores c o n s i d e r a v e l m e n t e d i l a t a d o s nos m a c h o s e simples nas f e m e a s . b e m c o n h e c i d o o e x e m p l o de d i m o r f i s m o sexual pelo excepcional d e s e n v o l v i m e n t o das p e r n a s a n t e r i o r e s nos m achos do chamado arlequim da mata (Acrocinus longimanus) (L. 1758) (fig. 31). Q u a n t o a i m p o r t a n c i a dos elitros e das asas n o r e c o n h e c i m e n t o do sexo, a l e m das d i f e r e n a s n a col orao e n a est rut u r a daqueles, h a a m e n c i o n a r as r e l a t i v a s ao d e s e n v o l v i m e n to. Assim, f r e q u e n t e m e n t e observam-se especies cujos elitros, nos m a c h o s , so m ai s ou m e n o s reduzidos, r u d i m e n t a r e s . N ' o u t r a s os elitros so i g u a l m e n t e desenvolvidos nos dois sexos, p o r e m as asas, nas femeas, r e d u z e m - s e ou m e s m o desapar ecem c o m p l e t a m e n t e . F i n a l m e n t e h a a a s s i n a l a r os casos de n e o t e n i a das femeas, b e m e x e m p l i f i c a d o s em a l g u n s dos nossos "vagal umes", e s p e c i a l m e n t e na s especies do g e n e r o P h r i x o t h r i x (fam. P h e n g o d i d a e ) com m a c h o s alados e f e m e a s l a r v i f o r m e s (neotenicas).

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Em alguns, porm, principalmente em Curculionideos da subfamilia O t i o r h y n c h i n a e e em Crisomelideos, ocorre a partenognese teltoca. Suspeita-se geralmente que a partenognese acidental o c o r r a m a i s f r e q u e n t e m e n t e do q u e se t e m a s s i n a l a d o . E m M i c r o m a l t h u s debilis Le C o n t e , 1878, b e s o u r o N o r t e A m e r i c a n o d a f a m i l i a M i c r o m a l t h i d a e ( p r x i m a de L y m e x y lonidae), cuja etologia foi descoberta e bem estudada por BARBER, o b s e r v a - s e , a l m d a n e o t e n i a , isto , as l a r v a s a d q u i -

COLEOPTERA

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rirem maturidade sexual precocemente, a partenognese larval (paedognese), com produo de ovos ou de novas larvas (v. r e s u m o d e P E Y E R I M O F F , 1 9 1 3 ) . Nos Crisomelideos ocorre, s vezes, casos observados os ovos so enormes, aps a postura, as larvas. Nos Estafilindeos termitfilos dos Spirachtha (S. eurymedusa) (v. fig. 153 SCHIDTE (1854 e 1856), observa-se eclodindo os ovos dentro dos oviductos a passam os primeiros estados do alimentam da secreo das glndulas genitais.
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A cpula, na maioria das espcies, efetua-se durante o dia; n o s C o l e p t e r o s t e r r e s t r e s s o b r e a t e r r a o u s o b r e as plantas; dentro d'agua nas espcies aquticas. Nas espcies x i l f a g a s e l a s r e a l i z a n a a b e r t u r a d a s g a l e r i a s q u e p e r f u ram na madeira; nas espermfagas, como a broca do caf, as f m e a s , e m m u i t o s casos, a o a b a n d o n a r e m a s s e m e n t e s e b a g a s e m q u e se c r i a r a m , j s a e m f e r t i l i s a d a s . O c o i t o , v i a de r e g r a , d e m o r a d o n o s C o l e p t e r o s , d u r a n do u m , dois e a t t r s d i a s . Na cpula o macho cobre total ou parcialmente a fmea. Em muitas espcies, porm, iniciada a cpula pela superposio do macho, termina, como diz HENNEGUY, more canum, i s t o , v o l t a n d o - s e o m a c h o p a r a t r s e f i c a n d o os dois i n f i vduos presos pelo abdomen e em direo diametralmente oposta.

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COLEOPTERA

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Nas espcies n e c r f a g a s e coprfagas, as p o s t u r a s so feitas r e s p e c t i v a m e n t e nos cadveres e nos e x c r e m e n t o s dos animais. Na postura, ou os ovos so postos i s o l a d a m e n t e , soltos ou colados superfcie suporte, ou em m a s s a s mais ou menos volutuosas, ficando, e m a l g u n s casos, presos por p e d n c u l o s vzes a l o n g a d o . E m ambos os tipos de p o s t u r a os ovos p o d e m ficar mais ou menos protegidos por e x c r e m e n t o s do inseto, pela secreo das g l n d u l a s a n a i s da fmea, ou por m a s s a c o n s t i t u d a pela m i s t u r a das d u a s s u b s t n c i a s .

F i g . 32 - F m e a d o f a m o s o " b o l l w e e v i l " ( m u i t o a u m e n tada, Anthonom us g r a n d i s B o h e m a n n , 1843) (Curculionidae, Anthonominae) perfurando um capulho de algodo antes de efetuar a postura. (Foto gentilmente c e d i d a p e l o U. S. B u r e a u of E n t o m o l o g y ) .

E m Hidrofilideos da E u r o p a as fmeas p o s s u e m a l g u n s pares de g l n d u l a s t u b u l o s a s sericigenas, cujos c a n a i s escreteres se a b r e m de c a d a lado do n u s . Na p o s t u r a , o fluido secretado por essa g l n d u l a i m e d i a t a m e n t e se solidifica f o r m a n do fios de seda m u i t o finos que, por f i a n d e i r a s especiais, tecido em casulo, v e r d a d e i r a c p s u l a ovfera, d e n t r o da qual so depositados os ovos. A f o r m a o de tais cpsulas foi bem descrita por LYONET (1832 - Recherches sur l ' a n a t o m i e et les m t a m o r p h o s e s des insectes, Paris: 149).

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INSETOS DO BRASIL

Os ovos dos Coleopteros g e r a l m e n t e so ovoides e de superfcie lisa; as vzes, porm, t m o u t r a c o n f o r m a o (cilindrica, fusiforme etc.). Nos Crisomelideos da s u b f a m l i a C l y t h r i n a e e Cryptocephalinae, bem que g e r a l m e n t e postos i s o l a d a m e n t e , apresent a m invlucro ou c o n c h a de aspecto caracterstico p a r a cada espcie, resultante, segundo LECAILLON que a estudou, da mist u r a da m a t r i a fecal com a secreo das g l n d u l a s a n a i s esp e c i a l m e n t e a d a p t a d a s p a r a essa f u n o (scatoconque). Nas espcies que f a z e m p o s t u r a s endofiticas as fmeas, com as m a n d b u l a s (Serricornios), ou com estas n a p o n t a do r o s t r u m (Curculionidae) (fig. 32), a b r e m f e n d a s ou furos no caule ou n ' o u t r a p a r t e a t a c a d a , neles i n t r o d u z e m o ovo e depois t a p a m a e n t r a d a da p e r f u r a o e s g a r a n d o o tecido vegetal lesado. E m Scolytidae a fmea, xilofaga ou espermofaga, n a post u r a , abre u m a galeria, r e s p e c t i v a m e n t e no caule ou n a sem e n t e , e a deposita os ovos. Ainda como exemplo de modos curiosos de p o s t u r a em Coleoptera, devem ser a s s i n a l a d a s as p o s t u r a s dos Lamelicornios coprofagos, que confeccionam, p a r a a a l i m e n t a o das larvas, bolas de escrementos n a s quais d e p o s i t a m os ovos, e as dos Curculionideos das s u b f a m l i a s A t t e l a b i n a e e R h y n c h i t i nae, que i n c i s a m folhas e, e n r o l a n d o as p a r t e s recortadas, form a n c a r t u c h o s , d e n t r o dos quais d e p o s i t a m os ovos (v. t r a b a lho de PINHEIRO MACHADO (1924), relativo ao comportamento da f m e a de Clinolabus melanocoryphus (Germar, 1824), e o de BONDAR (1937) sbre outros Atelabineos dos gneros Hypolabus e E u s c e l u s ) . O n m e r o de ovos postos por u m a f m e a vai de a l g u n s a a l g u n s m i l h a r e s (Meloidae). POSTURA-OVOS RONDAR, G. 1937 -

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27.

Desenvolvimento

As i n v e s t i g a e s r e l a t i v a s f o r m a o do e m b r i o i n i c i a r a m - s e c o m a o b s e r v a o de KLLIKER (1842) s b r e a f o r m a o do b l a s t o d e r m a e m D o n a c i a crassipes, s e g u i d a s d a s de KOWALEVSKY (1871), a l i s O p r i m e i r o a e s t u d a r os f o l h e t o s embrionrios mediante cortes transversais feitos principalm e n t e e m o v o s de H y d r o p h i l u s p i c e u s . V i e r a m d e p o i s os t r a b a l h o s de HEIDER (1888 e 1891) c o m o v o s d a q u e l e b e s o u r o a q u t i c o , d e NUSBAUM (1888 e 1891) c o m o v o s de M e l o e proscarabaeus, de WHEELER (1889) com ovos de Doryphora decemlineata e de outros autores, citados na bibliografia, com ovos de C r i s o m e l i d e o s . Em todas essas contribuies verifica-se que o embrio dos C o l e o p t e r o s do t i p o e c t o b l s t i c o , i s t o , f o r m a - s e e p e r m a n e c e n a s u p e r f c i e do v i t e l o . A d u r a o do d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n r i o v a r i a , e v i d e n t e m e n t e , s e g u n d o a e s p c i e c o n s i d e r a d a e, n u m a m e s m a e s p cie, c o m a s c o n d i e s m e s o l g i c a s o u e d a f i c a s , p r i n c i p a l m e n t e temperatura e umidade. DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO

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INSETOS DO BRASIL

28.

Desenvolvimento

post-embrionrio.

Completa-se o d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n r i o c o m a ecloso da larva. Esta, p a r a sair do ovo, p e r f u r a - o c o m as m a n d bulas, vzes r e c o r r e n d o t a m b m ao de rgo especial (ruptor ovi), alis smente presente no 1 estdio, situado na cabea, no t r a x ou aos lados do 1 u r o m e r o . E n t r a n d o e m atividade, a l a r v a p a s s a a a l i m e n t a r - s e e crescer, sofrendo n e s t e estadio vrias t r a n s f o r m a e s , media n t e g e r a l m e n t e trs m u d a n a s de pele ou ecdises, s vzes, mais de 15. Q u a n d o c o m p l e t a m e n t e desenvolvida, como nos demais insetos holometablicos, realiza-se a l m e t a m o r f o s e e surge a pupa. Desta, a p s a s e g u n d a m e t a m o r f o s e , e m e r g e o inseto perfeito ou b e s o u r o a d u l t o ( i m a g o ) . Nos Meloideos e e m a l g u n s o u t r o s Colepteros observa-se ciclo evolutivo mais complexo que ste, o d a q u a s e totalidade dos Colepteros; refiro-me chamada hipermetablia ou hipermetamorfose, descoberta por FABRE em 1857, na qual o c o r r e m estados larvais b e m diferentes u n s dos outros, port a n t o v e r d a d e i r a s m e t a m o r f o s e s a n t e s d a que n o r m a l m e n t e se observa n a p a s s a g e m do l t i m o i n s t a r larval p a r a o pupal. ste t i p o de desenvolvimento, alis j referido q u a n d o tratei dos N e u r o p t e r o s da famlia M a n t i s p i d a e (4. T o m o ) , ser d e v i d a m e n t e a p r e c i a d o q u a n d o e s t u d a r e s p e c i a l m e n t e a famlia Meloidae. Devo a i n d a dizer que VERHOEFF (1917) revelou a existncia nesses insetos de estdios pre-larvais, f e n m e n o a que le aplicou o nome de foetometamorfosis.
29. Larvas. Anatomia externa.

As larvas dos Colepteros v a r i a m c o n s i d e r v e l m e n t e de a s p e c t o n a s diversas famlias (mais a d i a n t e direi sbre os principais tipos), tdas, porm, so eucefalas. U m a s a p r e s e n t a m as seis p e r n a s torcicas mais ou m e n o s desenvolvidas, o u t r a s so c o m p l e t a m e n t e a p o d e s .

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N o r m a l m e n t e contam-se, alm da cabea, os trs segmentos torxicos e os nove a b d o m i n a i s . A c a b e a de q u a s e t d a s as larvas p e r f e i t a m e n t e d i s t i n t a do trax, f o r t e m e n t e esclerosada, polida e, quase sempre, b e m desenvolvida. As vzes, e n t r e t a n t o ( B u p r e s t i d a e e C e r a m b y c i d a e ) , por ser p e q u e n a e a p r e s e n t a r a p a r t e posterior pouco esclerosada, ela se c o n f u n de com p r o t o r a x - nessas larvas, e m geral, a p a r t e mais dilat a d a do corpo - n o t a n d o - s e p r t i c a m e n t e u m a pea n i c a . As a n t e n a s , ora so b e m desenvolvidas ( g e r a l m e n t e de q u a t r o segmentos, s vzes q u i n q u e - s e g m e n t a d a s , r a r a m e n t e t r i s e g m e n t a d a s ) , ora m u i t o p e q u e n a s , b e m m e n o r e s q u e as m a n d b u l a s (Anobiidae, Lyctidae, Bostrichidae, Ptinidae, Cerambycidae, C h r y s o m e l i d a e e B r u c h i d a e ) , o u m e s m o reduzidas a simples cone sensorial ( R h y n c h o p h o r a ) . Excepcionalmente (Cyphonidae) elas se apresentam extraordinriamente alongadas, com o segmento distal subdividido em grande n m e r o de s e g m e n t o s s e c u n d r i o s . De c a d a lado d a c a b e a h de u m a seis ocelos. Via de regra p o s s u e m m a i s ocelos as larvas de vida livre (Carabidae, Cicindellidae). Muitos Colepteros n o t m ocelos (Lamellicornia, e t c . ) . As peas b u c a i s das larvas, como as dos adultos, so de tipo m a s t i g a d o r ou m a n d i b u l a d o . Todavia, n a s larvas de bezouros aquticos, e s p e c i a l m e n t e da famlia Dytiscidae, as m a n d b u l a s , longas e falciformes, a p r e s e n t a m , ao longo da borda interna, um canal (canal mandibular, fig. 64: cm) em c o m u n i c a o c o m a f a r i n g e . Da as m a n d b u l a s , a l m de serem rgos preensores, f u n c i o n a r e m t a m b m , e p r i n c i p a l m e n te, como peas i n j e t o r a s de saliva, txica, digestiva e sugadoras do c o n t e d o das v t i m a s . Os 3 s e g m e n t o s torcicos so n o r m a l m e n t e b e m desenvolvidos. E m a l g u n s grupos, p o r m (Cerambycidae, B u p r e s tidae) o p r o t r a x m u i t o m a i s desenvolvido que os o u t r o s segmentos. Como no inseto adulto, m a s s e m p r e mais curta, as pernas t a m b m p o s s u e m quadril, t r o c h a n t e r , f e m u r e tbia.

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E m A d e p h a g a h u m t a r s o m e r o d i s t i n t o e d u a s garras. Nos d e m a i s Colepteros, depois do f e m u r , h o c h a m a d o tbio-tarso com u m a g a r r a a p e n a s (exceto n a s larvas do 1 estdio de Meloidae e M i c r o m a l t h i d a e ) . Vem-se n o r m a l m e n t e nove ou oito urmeros. O dcimo, quase sempre reduzido ou r e t r a d o no 9. n a s larvas de Adep h a g a bem visvel, t u b u l a r e g e r a l m e n t e a d a p t a d o a locomoo. Presos ao 9 urotergito, fixos ou articulados, h geralm e n t e apndices simples ou s e g m e n t a d o s c h a m a d o s urogomphi (cerci, pseudocerci, styli), de i m p o r t n c i a n a classificao. E m a l g u n s Colepteros (Tenebrionidae, Elateridae) o 9. o u r m e r o f o r t e m e n t e esclerosado a p r e s e n t a aspectos vrios t a m b m considerados n a diferenciao especfica. M u i t a s das larvas de vida endofitica a p r e s e n t a m no abd o m e n salincias ou calosidades c a r n o s a s transversais, ventrais e dorsais (Cerambycidae e Buprestidae) ou latero-dorsais ( C u r c u l i o n i d a e ) , que f a c i l i t a m os m o v i m e n t o s de r e p t a o das larvas n a s galerias em que vivem. Nas larvas de Colaspis (Chrysomelidae) h oito pares de apndices curtos com cerdas no pice. 30. A n a t o m i a interna. R e l a t i v a m e n t e ao t u b o digestivo e rgos anexos das larvas de Coleptera, recomendo, a l m dos t r a b a l h o s assinalados a d i a n t e n a p a r t e bibliogrfica, os j referidos n a bibliog r a f i a do t u b o digestivo dos besouros adultos. Respeito a l i m e n t a o , aplicam-se s larvas as m e s m a s designaes d a d a s aos insetos adultos, s e g u n d o o regime alimentar que seguem: larvas fitfagas, xilfagas, micfagas, etc. E m a l g u m a s delas as g l n d u l a s salivares ou as g l n d u l a s a n a i s m o d i f i c a d a s s e c r e t a m sda ou s u b s t n c i a viscosa, de consistncia p a r e c i d a com a da g o m a ou da resina, que emp r e g a d a n a confeco de casulos reticulados (espcies de Phelypera e outros Curculionideos (Ver t r a b a l h o de BONDAR (1943) sbre Phelypera pachirae Marshall, 1929) ou compactos (Malacobius c a p u c i n u s C. Lima, 1920).

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Outras larvas de Chrysomelidae vivem sob carapaa que t a m b m protege a p u p a d u r a n t e a ninfose. No raro a sse casulo protetor a g l u t i n a m partculas de escremento (ver trabalho de MOREIRA (1913) sbre Lamprosoma bicolor Kirby, 1818, confirmando observao anteriormente feita por WESTWOOD).

Q u a n t o ao sistema respiratrio, observam-se os seguintes tipos: peripneustico, alis o mais c o m u m e n t e encontrado, com o par de espirculos protorcico e os pares abdominais; holopneustico, o mais primitivo, no qual se vem os pares de espirculos meso e metatorcic o s e oitos pares abdominais (Cantharidae, Lycidae) ; metapneustico, observado nas larvas de vrios besouros aquticos das famlias Dytiscidae, Hydrophilidae; apneustico, t a m b m peculiar a larvas de besouros aquticos, sem espirculos permeveis. As larvas apneusticas respiram o exignio do ar dissolvido n ' g u a atravs do tegu- F i g . 33 - L a r v a d e P e n t i l i a s b r e u m ga ho d d a m e n t o geral (respirao cut- c h il o n a s p ies S im ian o rsp., ( Mtaasckal n.d) o ( H eumtiol m i aumentada (J. P i n t o f o t . ) . nea ou t e g u m e n t r i a ) (Hydrophilidae, Haliplidae), ou do que reveste as traqueo-branquias. filamentosas apensas aos lados dos urmeros (respirao traqueo-branquial) (Gyrinidae e a l g u m a s espcies da famlia Hydrophilidae). Para o estudo dos espirculos das larvas, cujo aspecto varia considervelmente, indicada p r i n c i p a l m e n t e a consulta ao trabalho de STEINKE (1919). As citaes desta e de outras contribuies sbre a respirao nas larvas devem ser procuradas na bibliografia relativa respirao.

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Como peculiaridade m a i s i n t e r e s s a n t e a a s s i n a l a r relativ a m e n t e ao s i s t e m a g l a n d u l a r , devo referir a ocorrncia de g l n d u l a s cirparas c u t n e a s n a s larvas de a l g u n s Coccinelideos, que s e c r e t a m cera p u l v e r u l e n t a ou em p r o l o n g a m e n t o s mais ou m e n o s alongados, ora escondendo c o m p l e t a m e n t e o corpo da larva, como em Azya luteipes M u l s a n t , 1850 (fig 213 pg. 253 do 3. tomo) e em Coeliaria e r y t h r o g a s t e r (Mulsant, 1850)) (v. Costa Lima, 1950), ora f o r m a n d o p r o l o n g a m e n t o s dispostos em torno do corpo, como nas larvas de Pentilia dando-lhes aspecto que l e m b r a o de u m Pseudococcus (fig. 33). Nas larvas o s i s t e m a nervoso aproxima-se m a i s do tipo met a m r i c o primitivo: contam-se, g e r a l m e n t e , 3 gnglios torcicos e 7 ou 8 a b d o m i n a i s . E m m u i t a s larvas, porm, como nos adultos, nota-se a c o n c e n t r a o g a n g l i o n a r no a b d o m e n e m e s m o no t r a x (Scar a b a e i d a e ) , observando-se m e s m o em a l g u n s gneros a coalescncia dos 10 gnglios da cadeia nervosa v e n t r a l n ' u m a s massa. N a d a de e x t r a o r d i n r i o a a s s i n a l a r q u a n t o aos rgos dos sentidos. 31. Principais tipos de larvas - As larvas dos Colepteros ou so h e x p o d e s ou Apodes. Estas, sem p e r n a s ou com estas e x t r e m a m e n t e atrofiadas, via de regra, so endofticas e podem ser de 3 tipos principais: larva curculionoide, de cabea h i p o g n a t a , corpo m a i s ou m e n o s encurvado, cilndrico ou m a i s d i l a t a d o n a p a r t e c e n t r a l que n a s e x t r e m i d a d e s ; larvas cerambicoide e buprestoide, a m b a s c a r a c t e r i z a d a s pelo m a i o r d e s e n v o l v i m e n t o e a c h a t a m e n t o do 1. s e g m e n t o torcico, no qual se esconde g r a n d e p a r t e da cabea, ora pouco mais largo que os d e m a i s m e t m e r o s ( C e r a m b y c i d a e ) , ora orbicular, d a n d o larva o aspecto de u m a p a l m a t r i a (Buprestidae). Dos vrios tipos de larvas hexapodes m e n c i o n o os seguintes: c a m p o d e i f o r m e ou tisanuriforme, cujo aspecto l e m b r a o dos t i s a n u r o s do gnero Campodea; so larvas de corpo alon-

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gado e mais ou m e n o s a c h a t a d o , cabea p r o g n a t a (tipo das larvas p r i m r i a s dos Meloideos); estafiliniforme, algo semel h a n t e ao tipo anterior, a p r e s e n t a n d o p o r m apndices caudais ( u r o g o m p h i ) via de r e g r a articulados, o tipo da larva dos besouros da sub-ordem Adephaga, dos Estafilinideos e de famlias afins; elateriforme ("wire-worms" dos ingleses), larva de corpo cilndrico ou algo a c h a t a d o , p o r m com o exoesqueleto f o r t e m e n t e esclerosado; o pice do a b d o m e n pode ser cnico ou a p r e s e n t a r placa ou salincias d e n t e a d a s ou espinhosas (larvas dos Elaterideos, dos Tenebrionideos e famlias afins) ; escarabeiforme, escarabeoide ou melolontoide, bem conhecido em nossa t e r r a pelos n o m e s : " p o de g a l i n h a " e "joo t o r r e s m o " ; o tipo das larvas dos escaravelhos ou besouros da a n t i g a srie Lamellicornia; so larvas de corpo mole (exceto a cabea e as pernas, que so f o r t e m e n t e esclerosadas), e s p a r s a m e n t e piloso, encurvado, cilindrico, p o r m um pouco m a i s d i l a t a d o n a p a r t e posterior do a b d o m e n ; retiradas do meio em que vivem, f i c a m d e i t a d a s de lado em arco de crculo. Alm desses tipos principais de larvas, h outros, como o eruciforme, das larvas lignicolas de Oedemeridae e de alguns Crisomelideos (Colaspis). Nestas l t i m a s vem-se oito pares de tubrculos a b d o m i n a i s v e n t r a i s com cerdas t e r m i n a i s ; ri'aquelas, a l m das p e r n a s torxicas e de a l g u n s pares de tubrculos dorsais, h 3 pares de apndices podoformes ventrais, at certo p o n t o s e m e l h a n t e s aos das l a g a r t a s . 32. Transformaes larvais. Mudas ou ecdises - Relativ a m e n t e aos f e n m e n o s que se processam d u r a n t e o desenvolv i m e n t o post-embrionrio, n a m a i o r i a das nossas espcies, conhecem-se a p e n a s a l g u n s dados relativos s t r a n s f o r m a e s e m e t a m o r f o s e s que se o p e r a m e d u r a o dos perodos larval e p u p a l . Sabe-se que o perodo larval d u r a sempre m a i s que o pupal e que ambos, somados, so m u i t o m a i s longos que a vida do inseto a d u l t o .

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A d u r a o da vida larval, e x c l u i n d o os casos de d i a p a u sas s vzes m u i t o d e m o r a d a s , var i a de dias a p e n a s a m a i s de um ano. De m o d o g e r al pode dizer-se que as l arvas que h a b i t a m a m a d e i r a (brcas) ou o solo, so as que t m vida l a r v a l m ai s p r o l o n g a d a . As que e n c o n t r a m s e m p r e e m a b u n d n c i a o alim e n t o de que vivem, r p i d a m e n t e se m e t a m o r f o s e i a m e m pupas D e n t r e os casos referidos n a l i t e r a t u r a de e x t r a o r d i n r i a l o n g e v i d a d e la r val h o ci t ado por MARSHAM (1811, T r a n s . Linn. Soc. L o n d o n , 10:399), que, no c omeo do a n o de 1811, viu sair u m e x e m p l a r de B u p r e s t i s s pl e n di da (espcie n o enc o n t r a d a n a I n g l a t e r r a ) de u m mvel que se a c h a v a g u a r d a d o n ' u m escritrio desde 1778 ou 1789. sse B u p r e s t d e o deve t er vvido, p o r t a n t o , em e s t a d o l ar va l e p u p a l , crca de 20 anos. Do q u e ficou dito, conclue-se que h espcies que t m vrias geraes n u m a n o e o u t r a s c u j a s geraes se r e n o v a m sm e n t e n o f im de u m , dois ou m a i s a n o s . No caso do b e m c o n h e c i d o e s c a r a v e l h o E u r o p e u Melolont h a m e l o l o n t h a ( L . ) , a l a r v a vive 3 a n o s (s vzes 4), e n q u a n to que a vida do a d u l t o n o vai a l m de 5 s e m a n a s . DESENVOLVIMENTO POST-EMBRIONRIO LARVAS - DIAPAUSAS - METAMORFOSES CRESCIMENTO - CICLO EVOLUTIVO ABELOOS, M. 1935 Diapause larvaire et closion chez le Coloptre Timarcha tenebricosa, C. R. Acad. Sci., 203:2112-2114.

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33. Pupas - Realiza-se a metamorfose da larva em pupa, depois d a q u e l a ter c o n s t r u d o u m casulo, ou simplesm e n t e u m a clula protetora, no m e i o e m q u e vivia, o u a i n d a , c o m o sol d a r - s e c o m os b e s o u r o s d a s famlias Endomychidae, Coccinellidae e Chrysomelidae, depois da fixao d a l a r v a ao s u b s t r a c t u m p e l a e x t r e m i d a d e p o s t e r i o r do c o r p o , p r o v v e l m e n t e m e d i a n t e s e c r e o dos t u b o s de M a l p i g h i , f i c a n d o a e x v i a l a r v a l p a r c i a l m e n t e p r s a a p a r t e b a s a l do c o r p o d a p u p a (fig. 34 e 35) ou Fig. 34 - Pupa de Cassidineo. escondendo-a em maior ou menor aumentada (J. P i n t o f o t . ) . extenso. A n t e s de s u r g i r a p u p a , a l a r v a fica e m r e p o u s o d u r a n t e a l g u m t e m p o , s vzes de l o n g a d u r a o ( e s t a d o de p r a e pupa).
As p u p a s , q u e r f i q u e m c o m p l e t a m e n t e livres d a e x v i a larval, q u e r p o r ela m a i s o u m e n o s p r o t e g i d a s , s o d o t i p o e x a r a d o o u livre ( p u p a l i b e r a ) , c o m a c a b e a d e f l e c t i d a , as a n t e n a s , as p e r n a s e as t c a s a l a r e s a p l i c a d a s de e n c o n t r o ao c o r p o , p o r m q u a s e s e m p r e livres.

COLEOPTERA

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Apresentam

cr b r a n c a , e b r n e a o u p a r d a c e n t a .

Pelo exame da pupa pode fazer-se u m a i d i a d a m o r f o l o g i a do i n s e to a d u l t o . T o d a v i a , n a p u p a , a e s t r u t u r a d a c a b e a e do t r a x , a p r e s e n t a -se m e n o s d i f e r e n c i a d a . E m m u i t o s b e s o u r o s a s p u p a s podem apresentar apndices, protuber n c i a s ou e s p i n h o s m a i s o u m e n o s c o n s p c u o s , q u e n o p e r s i s t e m n o inseto adulto. Como em outros insetos holometablicos, o a b d o m e a n i c a p a r t e do c o r p o d o t a d a de m a i o r o u m e n o r m o b i l i d a d e . T a m b m c o m o neles, n e s t a f a s e do d e s e n v o l v i m e n t o p o s t - e m b r i o n r i o q u e se p r o c e s s a m os fenmenos fsico-qumicos, histolgicos e organoplsticos (histlise e histogn e s e ) , que, e m c o n j u n t o , c o n s t i t u e m a chamada ninfose, da qual resulta o inseto adulto. ste, a o n a s c e r , de cr c l a r a c o m o a p u p a e a i n d a se a c h a a t cerFig. 35 Aglomerado de to p o n t o i m a t u r o . S d e p o i s de alpupas de Omaspides pallidig ennis (Boheman, 1854) (Chry g u m t e m p o de r e p o u s o , v a r i v e l sesomelidae, Cassidinae) (J. Pinto fot.). g u n d o a espcie, a d q u i r e a c o l o r a o caracteristica e abandona o ninho pupal para entrar em atividade. PUPAS HINTON, H. E. 1943 - The "gin-traps" of some beetle pupae; a protective device which appears to be unknown. Trans. R. Ent. Soc. London, 97:473-496, 27 figs. 1946 - A new classification of insect pupae. Proc. Zool. Soc. London, 116:282-328, 64 figs.

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F i g . 36 e s q u e r d a : P e r i n t h u s v e s t i t u s M a n n , 1923, E s t a f i l i n i d e o s i n o e q u e t o , e m ninho de Nasututermes octopilis, Guiana Inglesa; direita: Trachopeplus setosus Mann, 1923, Estafilinideo sinfilo, em ninho de Nasutiternes nigriceps, Guiana I n g l s a ; ( F i g s . 255 e 256 d e A l l e e , E m e r s o n , P a r k e S e h m i d t , 1949 P r i n c i p l e s of ecology) (Com a permisso dos autores e de Saunders Co.).

Grupos inteiros, como a famlia Paussidae e Clavigerinae, da famlia Pselaphidae, so constitudos por espcies mirmecfilas. Em outras famlias o nmero de espcies mirmecfilas e termitfilas tambm relativamente grande. Da as numerosas contribuies relativas a Colepteros mirmecfilos

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F i g . 37 Termitonicus mahout, Estafilinideo sinoequeto, a direita, sobre a cabea de um operario de Veloeitermes beebei, onde colhe parte do alimento que p a s s a d o o p e r r i o p a r a o u t r o . ( F i g . 257 d a o b r a c i t a d a n a f i g . 36) ( C o m a permisso dos autores e de Saunders Co.).

F i g . 38 Larva de Histerdeo, apanhada em ninho de Velocitermes beebei, Guiana Inglsa; alimenta-se de c u p i n s j o v e n s ( F i g . 258 d a obra citada na fig. 36) (Com a perm isso dos autores e de Saunders Co.).

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e termitfilos, d e n t r e elas, a v u l t a n d o , r e l a t i v a m e n t e s espcies Sul A m e r i c a n a s (por o r d e m c r o n o l g i c a ) , as de WASMANN, de SILVESTRI, de BRUCH e de BORGMEIER.

Fig. 39 - Estafilindeos termitfilos de ninhos de Constrictotermes cavifrons. Gulana Inglsa: a, Spirachtha schioedtei Mann, 1923, recm-nascido da pupa. vista de perfil; b. S. mirabiIis Mann, 1922, forma fisogstrica, com 3 pares de exudatria; c, o mesmo de perfil (Fig. 259 da obra citada na fig. 36) (Com a permisso dos autores e de Saunders Co.).

O a s s u n t o c o n s t i t u i h o j e u m a das mais i n t e r e s s a n t e s especialidades e n t o m o l g i c a s e p a r a que o leitor dele t e n h a u m c o n h e c i m e n t o geral, vou p a r a a qui t r a n s c r e v e r , com a devida permisso, u m t r e c h o do livro de ALEE, EMERSON, O. PARK, T. PARK e SCHMIDT (1949 P r i n c i p l e s of A n i m a l Ecology: 719-729, figs. 255-259).
"The various types of organisms commonly found living in close association with social insects, particularly with the ants and termites, are classified by WASMANN (1920) in five ecological categories on the basis of their relationship to their hosts: (1) synechthrans, or persecuted predators; (2) synoeketes, or tolerated scavengers (fig. 36, esquerda); (3) trophobionts, living in the trophoporic field, usually out-side the nest, but attended for their secretion; (4) symphiles, or true guests within the nest, that return exudates to their hosts who

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feed a n d g u a r d t h e m (fig. 36, d i r e i t a ) ; (5) parasites, b o t h external and internal. The s y n e c h t h r a n s , synoeketes, a n d p a r a s i t e s m a y be i n cluded under various aspects of exploitation and toleration. T h e t r o p h o b i o n t s a n d symphiles r e t u r n some c o m p e n s a t i o n to the social i n s e t s a n d receive c o n s i d e r a b l e a t t e n t i o n from t h e i r hosts, m u c h of w h i c h is doubtless b e n e f i c i a l to t h e symbiote, t h u s e s t a b l i s h i n g a t r u e m u t u a l i s t i c r e l a t i o n . As m i g h t be expected, t h e r e are various g r a d a t i o n s a n d p e c u l i a r c o m b i n a t i o n s of r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n these various insects a n d t h e i r hosts, b u t WASMANN'S classification seems to have stood t h e test of time, a n d t h e m a j o r i t y of n e w species discovered fall readily into one or t h e o t h e r of these categories. I n some i n s t a n c e s t h e r e is r e a s o n to believe t h a t the categories r e p r e s e n t evolut i o n a r y sequences. WHEELER (1928), i n a n e x p a n d e d a n d modified version of WASMANN'S classification, gives several examples of r e l a t i o n s h i p s t h a t are less readily classified i n t o these categories. For i n s t a n c e , the first i n s t a r larva of a Q u e e n s l a n d moth, Cyclotorna morcocentra, is a n ectoparasite on a species of leaf h o p p e r (Cicadellidae) t h a t is a t t e n d e d on a tree a n d "milked" by t h e a n t , I r i d o m y r m e x sanguineus. T h e c a t e r p i l l a r is carried to t h e a n t ' s nest, where it t r a n s f o r m s i n t o a second stage l a r v a t h a t exudes a liquid u p o n w h i c h t h e a n t s feed. T h i s l a r v a sucks the juices from a n t grubs. T h e m a t u r e caterpiIIar follows t h e a n t s back to a tree, where it p u p a t e s . Here is c e r t a i n l y a peculiar c o m b i n a t i o n of r e l a t i o n s h i p s t h a t could be p a r t i a l l y classified u n d e r t h e categories of t r o p h o b i o n t , s y n e c t h r a n , symphile, a n d p a r a s i t e . T h e s t a p h y l i n i d beetle, Termitonicus m a h o u t (fig. 37), riales on t h e h e a d s of worker termites, Velocitermes beebei, a n d imbibes n u t r i t i v e liquids passed by m o u t h b e t w e e n the t e r m i tes. This u n u s u a l type of t e r m i t o p h i l e m a y be classified as a synoekete, a l t h o u g h most synoeketes are scavengers, with little direct c o n t a c t w i t h t h e i r hosts. T h e a d a p t i v e evolution of m y r m e c o p h i l o u s symphiles is i l l u s t r a t e d by t h e c o n v e r g e n t a p p e a r a n c e of t r i c h o m e g l a n d s i n s e p a r a t e l y evolved groups of beetles, i n c l u d i n g t h e S t a p h y l i nidae, C l a v i g e r i n a e ( P s e l a p h i d a e ) , Paussidae, Histeridae, a n d o t h e r insects (Wheeler, 1926). T h r o u g h some sort of s t i m u l a tion, p e r h a p s odor, these red or golden setae a t t h e o p e n i n g s of clustered u n i c e l l u l a r glands are licked anal sucked by the a n t s (O. PARK, 1932). The s y m p h i l e s i n t e r m i t e n e s t s e x h i b i t c o n v e r g e n t evolution of g l a n d u l a r s t r u c t u r e s t h a t secrete a f a t t y e x u d a t e

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(MCINDOO, 1933). I n some cases, p a r t i c u l a r l y i n l a r v a l insects (fig. 38), b u t r a r e l y i n a d u l t s (fig. 39), t h e " e x u d a t o r i a " m a y be n u m e r o u s o u t g r o w t h s f r o m t h e body wall (SILVESTRI, 1920). Especially i n a d u l t symphiles, t h e e x u d a t e g l a n d s are u s u a l l y distributed over swollen body surfaces (EMERSON, 1925; SEEVERS, 1937; see fig. 36 ( d i r e i t a ) . I n s e c t s s h o w i n g swollen soft whitish bodies are t e r m e d physogastric. P h y s o g a s t r y h a s a p p e a r e d c o n v e r g e n t l y m a n y t i m e s w i t h i n t h e s t a p h y l i n i d beetles, a n d also i n several o t h e r groups of insects, p a r t i c u l a r l y a m o n g t h e t e r m i t o p h i l o u s flies. T h e t r u e s y m p h i l e s are c o m m o n l y m o n o x e n o u s , each species living only i n t h e n e s t s of one h o s t species. S p e c i a t i o n of t h e t e r m i t o p h i l e s o f t e n parallels s p e c i a t i o n of t h e hosts (EMERSON, 1935). Some a n t s procure a large p a r t of t h e i r food f r o m t r o p h o biotic a p h i d s a n d scale insects. In a n u m b e r of i n s t a n c e s a n a p h i d species is d e p e n d e n t u p o n t h e a n t s for its existence, bur i n no i n s t a n c e is t h e a n t d e p e n d e n t u p o n a given species of a p h i d or o t h e r t r o p h o b i o n t . A n t s a n d t e r m i t e s b e n e f i t even less f r o m t h e i r symphiles. T h e symphiles are always d e p e n d e n t u p o n t h e i r hosts, o f t e n d u r i n g d i f f e r e n t stages i n t h e i r life cycles, b u t t h e r e is n o reason to believe t h a t these social insects could n o t survive i n t h e a b s e n c e of t h e i r m u t u a l i s t i c s y m p h i l e s . A degree of m u t u a l i s m h a s evolved b e t w e e n t h e hosts a n d t h e i r m y r m e cophiles a n d t e r m i t o p h i l e s , b u r t h e a d p t a t i o n s a n d t h e b e n e fits pertain much more to the guests than to the hosts. The social life of t h e a n t s a n d t e r m i t e s evolved i n large p a r t i n d e p e n d e n t l y of t h e guests, w h i c h exploit the social m e c h a n i s m s a n d t h e socially controlled e n v i r o n m e n t w i t h only a m o d e r a t e r e t u r n to t h e i r hosts. A g a i n we f i n d t h a t t h e o r g a n i s m a s a n d t h e social s u p r a o r g a n i s m e x h i b i t a g r a t e r degree of cooperative integrauon tnan is to be found in the interspecies system."

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E x c e t u a n d o as e s p c i e s c u j a s l a r v a s o u a d u l t o s a t a c a m e m a t a m i n s e t o s d a n i n h o s , os C o l e p t e r o s s o i n s e t o s d o s m a i s p r e j u d i c i a i s , p r i n c i p a l m e n t e p e l o g r a n d e n m e r o de e s p c i e s pragas da agricultura. B a s t a a t e n t a r m o s p a r a os e s t r a g o s c a u s a d o s p e l a b r o c a do c a f , p e l a b r o c a do a l g o d o e i r o e p e l o s b e s o u r o s d a c a n a d e a c u c a r , p a r a se a j u i s a r d a c a p a c i d a d e d e s t r u i d o r a de u m

COLEOPTERA

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C o l e p t e r o . E n o s o s m e n t e os b e s o u r o s q u e a t a c a m as p l a n t a s c u l t i v a d a s os q u e m a i s n o s p r e j u d i c a m ; t e m v e i s s o t a m b m os q u e d e s t r o e m p r o d u t o s a l i m e n t a r e s a r m a z e n a d o s , p r i n c i p a l m e n t e s e m e n t e s de c e r e a i s e o u t r o s g r o s , os q u e a t a c a m livros, p e l e s e a t m e s m o os q u e f u r a m os c a b o s de c h u m b o , p r o t e t o r e s d a s l i n h a s t e l e f n i c a s , p a r a se a l i m e n t a rem da capa isolante. Mesmo o homem, acidentalmente, pode sofrer a ao m a l f i c a desses i n s e t o s , c o m o n o c a s o d o " p o t " ( P a e d e r u s sp., f a m l i a S t a p h y l i n i d a e ) , b e m c o n h e c i d o , n a s r e g i e s e m que prolifera abundantemente, pela dermatose mais ou menos e x t e n s a c a u s a d a pela secreo c a u s t i c a que expele sbre a pele. S o b r e os m e i o s de c o m b a t e r os b e s o u r o s n o c i v o s , a o t r a t a r d a s p r i n c i p a i s espcies c o n s i d e r a d a s p r a g a s e m n o s s o pais, r e f e r i r e i os m t o d o s m a i s e f i c i e n t e s de os d e s t r u i r , m e n c i o n a n d o t a m b m os i n i m i g o s n a t u r a i s c o n t r o l a d o r e s d a s u a proliferao. COLEOPTEROS BONDAR, G. 1913 FITOFAGOS

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36. estudo.

Caa,

preparo

conservao

dos

Colepteros

para

A q u i t a m b m , c o m o fiz p a r a os L e p i d p t e r o s , p o d e r i a i n d i c a r o u t r o l i v r i n h o d e COUPIN ( 1 8 9 4 ) e os d e m a i s r e f e r i dos, sob aquele ttulo, no Tomo 5. (pagina 64, n. 23). Todavia parece-me particularmente (1948). recomendarei o l i v r o d e COLAS

A montagem de Colepteros muito pequenos deve ser feita incluindo-os em balsamo, entre lamnula e lmina, depois de preparados convenientemente. Para isto uso a tcnica que recomendei em 1921 (Arch. Esc. Sup. Agr. Med. Veter., c o m a v a r i a n t e i n d i c a d a e m 1935 ( R e v . E n t . , 5 : 3 6 2 ) . 5:123)

Depois de tratar o especime pela soluo de potassa a 10%, numa cpsula de porcelana e a banho-maria, em tempo suficiente para destruir as partes no quitinisadas, passa-se o mesmo para uma lmina com uma gota de fenol liquefeito e, c o m p r i m i n d o - o s o b u m f r a g m e n t o d e l a m n u l a , p r o c e d e - s e l i m p e z a do c o n t e u d o do c o r p o . Se for n e c e s s r i o c l a r i f i c a r mais o exemplar, passa-se para a mesma capsula porem contendo agua oxigenada e um pouco da soluo de potassa. M a n t e n d o o l q u i d o a q u e c i d o a b a n h o - m a r i a , n e l e se d e i x a o exemplar at ficar de cr parda clara, quando mente transportado para o fenol liquefeito. imediata-

Segue-se ento a desidratao com o fenol puro ou tratando o exemplar pela srie fenol-xilol, xilol-fenol, xilol, antes de o passar par ao blsamo.

196
Usando

INSETOS DO BRASIL
este processo, no ba necessidade d e d i s s e c a r os

pequenos especimes para observar o aspecto da genitlia do macho ou da fmea, pois tais estruturas ficam perfeitamente visveis atravs dos escleritos abdominais diafanisados. TECNICA ALLENSPACH, V. 1945 - U e b e r die P r p a r a t i o n von k l e i n K f e r n . Mitt. Schweiz Ent. Ges., 19:343-347, 1 fig. BRYSON, H. R. 1936 - T e c h n i q u e for r e a r i n g s u b t e r r a n e a n insects. J. K a n s a s Ent. Soc., 9:73-84, 1 fig. CENDRIER, P. 1935 - Procd r a p i d e de r a m o l l l s s e m e n t des Coloptres. Bull. Mens. Ass. Nat. Loing, Moret, 11:70-71. CHAMBERLAIN, K. F. 1947 - O n t h e use of d i e t h y l e n e glycol i n t h e p r e p a r a t i o n of b a l s a m m o u n t s of t h e m a l e g e n i t a l i a of c e r t a i n Coloptra. Bull. Brookl. Ent. Soc., 42:126-130. COLAS, G. 1936 - L ' e x t r a c t i o n des o r g a n e s c o p u l a t e u r s des Coloptres. Rev. Fr. Ent., 3:106-107. 1948 - G u i d e de l ' e n t o m o l o g i s t e . L ' e n t o m o l o g i s t e s u r le t e r r a i n . P r p a r a t i o n , c o n s e r v a t i o n des insectes et des collections. Paris: Boube & Cie, 309 p . , 144 figs. COUPIN, H. 1894 L ' a m a t e u r de Coloptres. Guide p o u r la chasse, la p r p a r a t i o n et la c o n s e r v a t i o n . Paris: J. B. Baillire & Fils, 352 p., 217 figs. Cages anal m e t h o d s of s t u d y i n g u n d e r g r o u n d insects. J. Econ. Ent., 8:135-139, ests. 3-5.

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37. constituem definitivo

Classificao a ordem a quanto

Na

classificao ainda das no cento se

dos e

insetos a tantas

que acordo

Coleoptera distribuio

chegou

famlias

(pouco menos Dos vrios

de duzentas) sistemas

em que se a divide. at certo ponto orientados obra de merecem (1861-1862 completado basea-

propostos,

na classificao que se encontra na Lacordaire (Genera des Coloptres, citados: o proposto primeiramente Classification of Coleoptera of North

monumental 1854-1870), LECONTE America),

por

p o r e l e e HORN e m 1883 e o a d o t a d o - Cambridge Natural dos na morfologia. Com realiza-se o a sistema primeira History),

p o r SHARP ( 1 8 9 9 e 1909

ambos exclusivamente

apresentado tentativa nos

por de

LAMEERE classificao de

(1900-1903) filogenetica, GANGLBAUER princiund foi o

orientao tambm seguida ( 1 8 9 3 ) e d e (GAHAN ( 1 9 1 1 ) . O sistema palmente LIRSCH em seu

sistemas

d e GANGLBAUER, d e g r a n d e trabalho por clssico KOLBE Die

repercusso fossilen que

entre os autores

Alemes, teve a aceitao Formen (1906-1908),

d e HANDporem

Insekten apresentou

die Phylogenie fortemente

der rezenten

atacado

(1908),

200
seguinte (1901) phaga sistema, propusera: Emery,

INSETOS DO BRASIL
alias bem diferente e 1903), do com que anteriormente (= Polysepai s t o ,

ADEPHAGA Ganglbauer,

HETEROPHAGA

1885;

HAPLOGASTRA

compreendendo Staphylinoidea

os b e z o u r o s c o m o 2. e 3. u r o s t e r n i t o s separadas por uma sutura, e Lamellicornia incluindo:

rados e as pleuras tambm

e SYMPHYOGASTRA ( c o m p r e Tri-

e n d e n d o os b e z o u r o s c o m a q u e l e s e s t e r n i t o s c o n a t o s e a s p l e u ras sem suturas), chodermata, dea, Heteromera, Cupesidae, Malacodermata, Palpicornia, Dascilloidea, Sternoxia, Bostrichoi-

Clavicornia, Phytophaga

e Rhynchophora. o critrio de classifamlias, em coma distri(Adephaga);

SHARP e MUIR ( 1 9 1 2 - 1 9 1 8 ) , a d o r a n d o ficao segundo o estudo comparativo binao com a segmentao parte dos Serricornia de abdominal, d e r a d o p o r VERHOEFF ( 1 8 9 3 ) p a r a a l g u m a s

da genitalia, j consipropuseram

b u i o d o s C o l e p t e r o s e m 8 s r i e s : BYRRHOIDEA, c o m a m a i o r LECONTE; CARABOIDEA CUCUJOIDEA, c o m a s f a m l i a s n o i n c l u i d a s n a s o u t r a s s r i e s ; STAPHYLINOIDEA ( S t a p h y l i n i f o r m i a ) ; lacodermata); brionidae); (Phytophaga TENEBRIONOIDEA SCARABASOIDEA e Rhynchophora). MALACODERMOIDEA ( M a Lagriidae e TenePHYTOPHAGOIDEA (Cistellidae, (Lamellicornia);

Sem dvida um dos sistemas recentes, que logrou obter melhor acolhida, mormente entre os coleopterologistas Norte A m e r i c a n o s , f o i o d e LENG ( 1 9 2 0 ) , b a s e a d o , c o m o a c l a s s i f i c a o q u e se e n c o n t r a n o l i v r o d e BLATCHELY ( 1 9 1 0 ) , n o s i s t e m a d e LECONTE & HORN ( 1 8 8 3 ) . STICKNEY Outras alteraes (1923), a fundamentando-se modificaes sistema foram este no estudo tambem da cpsula

ceflica, propos algumas

no sistema

d e LENG. apresentadas

p o r HAWCH ( 1 9 2 8 ) , a o d i s c u t i r leopteros. Dividindo a ordem CHOPHORA,

a c l a s s i f i c a o g e r a l dos Co(ADEPHAGA, SERRICORNIA, apresenta

em 9 sries e

HETEROMERA, CLAVICORNIA, PALPICORNIA, PHYTOPHAGA, RHYNLAMELLICORNIA STAPHYLINIFORMIA), uma chave para o reconhecimento de cada uma.

COLEOPTERA
TILLYARD (1926), em seu livro, classificando os

201
Colepte-

ros principalmente de cobertas de espcies

acordo fsseis,

com a filogenia e recentes desapresentou as seguintes divises:

Subordem ADEPHAGA I. CARABOIDEA 1. Carabidae 2. Cicindelidae 3. Hygrobiidae 4. Haliplidae 5. Dytiscidae II. GYRINOIDEA 6. Gyrinidae III. PAUSSOIDEA 7. Paussidae IV. CUPOIDEA 8. Cupidae V. RHYSODOIDEA 9. Rhysodidae

Subordem POLYPHAGA VI. HYDROPHILOIDEA 10. Hydrophilidae VII. CUCUJOIDEA 11. Cucujidae VIII. COLYDIOIDEA 12. Colydiidae 13. Trogositidae 14. Cryptophagidae 15. Nitidulidae 16. Ciidae 17. Mycetophagidae 18. Erotylidae 19. Phalacridae 20. Georyssidae 21. Lyctidae 22. Bostrychidae 23. Heteroceridae 24. Lathridiidae 25. E n d o m y c h i d a e 26. Coccinellidae 27. Corylophidae IX. BYRBHOIDEA 28. Dermestidae 29. Byrrhidae X. HISTEROIDEA 30. Histeridae XI. STAPHYLINOIDEA 31. Silphidae 32. Scaphidiidae 33. Scydmaenidae 34. Staphylinidae 35. Pselaphidae 36. Trichopterygidae XII. LAMPYROIDEA 37. Lampyridae 38. Melyridae 39. Cleridae 40. Lymexylidae

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INSETOS DO BRASIL

XIII. DASCYLLOIDEA 41. Dascyllidae 42. Rhipidoceridae 43. Ptinidae XIV. ELATEROIDEA 44. Dryopidae 45. Buprestidae 46. Throscidae 47. Eucnemidae 48. Elateridae 49. Cebrionidae XV. TENEBRIONOIDEA 50. Tenebrionidae 51. Cistelidae 52. Lagriidae 53. Melandryidae 54. Pythidae 55. Anthicidae 56. Pedilidae 57. Monommatidae 58. Rhipidophoridae

59. Mordellidae 60. Oedemeridae 61. Cantharidae XVI. SCARABAEOIDEA 62. Passalidae 63. Lucanidae 64. Trogidae 65. Scarabaeidae XVII. CERAMBYCOIDEA 66. Cerambycidae 67. Chrysomelidae 68. Bruchidae XVIII. CURCULIONOIDEA 69. Scolytidae 70. Platypodidae 71. Anthribidae 72. Brenthidae 73. Curculionidae XIX. AGLYCYDEROIDEA 74. Aglycyderidae

Recentemente LENG e MUTCHLER (1933), considerando a importncia dos caracteres larvais na classificao (sem todavia excluir a dos outros caracteres morfolgicos) e baseando-se na contribuio de BVING e CRAIGHEAD (1931) apresentaram o seguinte sistema:

ARCHOSTEMATA Cupesidae Micromalthidae ADEPHAGA

CARABOIDEA

Cicindellidae Carabidae Omophronidae

Haliplidae Hygrobiidae Noteridae Dytiscidae Amphizoidae Pseudomorphidae Rhysodidae GYRINOIDEA Gyrinidae

COLEOPTERA

203

POLYPHAGA STAPHYLINOIDEA Limnebiidae Hydroscaphidae Leptinidae Ptilidae Anisotomidae Platypsyllidae Scaphididae Silphidae Staphylinidae Pselaphidae Scydmaenidae Clambidae Brathinidae Sphaeritidae Sphaeriidae Micropeplidae HYDROPHILOIDEA Histeridae Helophoridae Spercheidae Hydrochidae Hydrophilidae CUCUJOIDEA Eucinetidae Derodontidae Monotomidae Rhizophagidae Languriidae Cryptophagidae Silvanidae Cucujidae Prostomidae Catogenidae Loemophloeidae Phalacridae

Smicripidae Corylophidae Nitidulidae Cybocephalidae Sphindidae Lathridiidae Murmidiidae Endomychidae Coccinellidae Erotylidae Dacnidae Melandryidae Scraptiidae Anthicidae Byturidae Bothrideridae Colydiidae Mycetophagidae Oedemeridae Cephaloidae Zopheridae Synchroidae Eurystethidae Salpingidae Pyrochroidae Boridae Pythidae Othnidae Alleculidae Tenebrionidae Nilionidae Lagriidae Monommatidae Lymexylidae Mordellidae BYRRHOIDEA Byrrhidae

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DASCILLOIDEA Dascilidae Heteroceridae Helodidae Nosodendridae DRYOPOIDEA Ptilodactylidae Eurypogonidae Psephenidae Chelonariidae Dryopidae Heteroceridae Georyssidae CANTHAROIDEA Cantharidae Lycidae Lampyridae Phengodidae Brachypsectridae ELATEROIDEA Cerophytidae Cebrionidae Rhipiceridae Elateridae Melasidae Throscidae ou Trixagidae Buprestidae SCARABAEOIDEA Scarabaeidae Trogidae Lucanidae Passalidae CLEROIDEA Dermestidae Melyridae Ciidae

Ostomatidae Cleridae Catogenidae Bothrideridae MELOIDEA Meloidae Rhipiphoridae (Provavelmente Strepsiptera ser aqui incluida) MORDELLOIDEA Mordellidae CERAMBYCOIDEA Cerambycidae BOSTRICHOIDEA Ptinidae Anobiidae Bostrichidae Psoidae Lyctidae CHRYSOMELOIDEA Bruchidae Sagridae Orsodacnidae Donaciidae Camptosomatidae Eumolpidae Crioceridae Chrysomelidae Galerucidae Hispidae Cassididae PLATYSTOMOIDEA Platystomidae CURCULIONOIDEA Brenthidae

COLEOPTERA

205

Proterhinidae Attelabidae Apionidae Curculionidae

Calendridae Belidae Platypodidae Scolytidae

Em 1933 aparece o trabalho de PEYERIMHOFF relativo s larvas dos Colepteros, no qual, analisando a obra de BVING, apresenta u m ensaio de a g r u p a m e n t o n a t u r a l destes insectos, considerando, t a n t o quanto possivel, os grandes critrios de classificao usados at hoje. Devo ainda lembrar que LAMEERE, no novo sistema que apresentou em seu "Precis de Zoologie" (1938), f u n d a m e n t o u a classificao dos Colepteros Polifagos principalmente n a disposio dos tubos de Malpighi, critrio alis anteriormente explorado por POLL 1932. Relativamente importncia dos Colepteros fosseis LAMEERE assim se exprime:
"De nombreux Coloptres fossiles ont t rencontrs dans les terrains secondaires et surtout tertiaires, notamment dans l'ambre oligocne de la Baltique, vu les conditions de la fossilisation, les types aquatiques dominent; d'autre part, comine pour les autres Insectes, bien ales formes jadis europenes ne se rencontrent plus aujourd'hui que sous les tropiques. Ces fossiles ne nous renseignent malheureusement en aucune faon sur l'evolution gnalogique de l'ordre, et la classification de celui-ci est toujours en partie hypothtique, de multiples donnes anatomiques nous manquent encore pour l'tablir d'une manire dfinitive".

Retomando o estudo da questo, j examinada na contribuio de PEYERIMHOFF, e considerando tambem a morfologia abdominal e a evoluo do orgo copulador do macho, JEANNEL e PAULIAN (1944 e 1949) apresentaram o sistema seguinte:

1. Subord. HETEROGASTRA 1. Div. Malacodermoidea 1. Seo - Lymexylaria Micromalthidae

Lymexylonidae Telegeusidae 2. Seo- Lampyridaria Drilidae Homalisidae

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Karumiidae Rhadalidae Prionoceridae Phloephilidae Lampyridae Brachypsectridae Lycidae Cantharidae Phengodidae Rhagophthalmidae 2. Div. Heteromeroidea 1 Seo - Lyttaria Meloidae 2. Seo-Tenebrionaria Trictenotomidae Tenebrionidae Alleculidae Lagriidae Petriidae Melandryidae Aegialitidae Pedilidae Othniidae Pythidae Pyrochroidae Cephaloidae Discolomidae Nilionidae Cossyphodidae Anthicidae ttylophilidae 3. Seo - Mordellaria Mordellidae Anaspididae Rhipiphoridae

4. Seo - Oedemeraria Scraptiidae Oedemeridae 3. Div. Cleroidea 1. Seo - Cleraria Cleridae 2. Seo - Melyridaria Melyridae 4. Div. Dascilloidea 1. Seo - Dascillaria Dascillidae Cyphonidae Eucinetidae Eubriidae Ptilodactylidae Psephenidae Eurypogonidae 2. Seo - Sternoxia Cebrionidae Cerophytidae Phylloceridae Eucnemidae Throscidae Perothopoidae Dicronychidae Elateridae Rhipiceridae Sandalidae Buprestidae 3. Seo - Anobiaria Anobiidae Ptinidae Ectrephidae

COLEOPTERA

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5. Div. Cucujoidea 1. Seo - Dermestaria Dermestidae Lyctidae 2. Seo - Byrrharia Byrrhidae Nosodendridae Dryopidae Georyssidae 3. Seo - Thorictaria Thorictidae 4. Seo - Mycetophagaria Mycetophagidae Derodontidae Monoedidae 5. Seo - Colydiaria Colydiidae Byturidae Boridae Monommidae Cisidae Ostomatidae Psoidae Cyathoceridae Rhyzopaussidae 6. Seo - Bostrycharia Bostrychidae 7. Seo - Cucujaria Monotomidae Phalacridae Nitidulidae Rhizophagidae Cybocephalidae Corylophidae

Phaenocephalidae Hemiplepidae Catogenidae Cucujidae Silvanidae Erotylidae Helotidae Cryptophagidae Biphyllidae Sphindidae Aspidiphoridae Lathridiidae Heteroceridae 8. Seo-Aglycyderaria Aglycyderidae Proterrhinidae 9. Seo - Coccinellaria Coccinellidae Endomychidae 6. Div. Phytophagoidea Chrysomelidae Bruchidae Anthribidae Cerambycidae Brenthidae Curculionidae Ipidae Platypodidae 2. Subord. HAPLOGASTRA 1. Div. Staphylinoidea 1. Seo - Catopiaria Catopidae Liodidae Leptinidae

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4. a Subord. ADEPHAGA Clambidae Camiaridae 1. Div. Caraboidea Colonidae l. Seo - Isochaeta Hydraenidae Tachypachyidae Ptiliidae Gehringiidae Hydroscaphidae Ozaenidae Sphaeriidae Metriidae 2. Seo - Brachelytra Paussidae Staphylinidae 2. Seo - Simplicia Silphidae Carabidae Scaphidiidae Nebriidae Pselaphidae Migadopidae Scydmaenidae Elaphridae Gnostidae Omophronidae 3. Seo - Histeraria Laroceridae Histeridae Cicindelidae Syntelidae Siagonidae Sphaeritidae Cymbionotidae 4. Seo Palpicornia 3. Seo - Scrobifera Hydrophilidae Hiletidae Scaritidae 2. Div. Scarabaeoidea 4. Seo - Stylifera Passalidae Apotomidae Lucanidae Broscidae Trogidae Psydridae Acanthoceridae Trechidae Geotropidae Patrobidae Hybosoridae 5. Seo - Conchifera Scarabaeidae Superfamilia HarInsertae sedis palomorphi Catopochrotidae Perigonidae Aculognathidae Cnemacanthidae Tretothoracidae Peleciidae Jacobsoniidae Melanodidae Ctenodactylidae 3. Subord. ARCHOSTEMATA Harpalidae Cupedidae

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Pterostichidae Superfamilia Callistomorphi Callistidae Clyptidae Panageidae Licinidae Superfamilia Odacanthomorphi Odacanthidae Superfamilia Masoreomorphi Masoreidae Superfamilia Lebiomorphi Lebiidae Orthognoniidae Agridae Calophaenidae Pentaconicidae Pericalidae

Thyreopteridae Anthiidae Zuphiidae Dryptidae 6. Seo - Balteifera Brachinidae Pseudomorphidae 2. Div. Haliploidea Haliplidae 3. Div. Hygrobioidea Hygrobiidae Amphizoidae 4. Div. Rhysodoidea Rhysodidae 5. Div. Dytiscoidea Dytiscidae Noteridae 6. Div. Gyrinoidea Gyrinidae

Pelo sistema que acabo de apresentar e comparando-o com o de LENG e MUTCHTLER, pode-se apreciar o estado atual da questo, aguardando-se naturalmente novas contribuies que venham demonstrar qual desses sistemas deva ser o preferido. Como no tenho conhecimentos suficientes para nunciar sobre esta ou aquela classificao, considero dividida nas 3 sub-ordens geralmente reconhecidas GA, ARCHOSTEMATA e POLYPHAGA) e estudarei as famlias de acordo com a posio que ocupam nos sistemas de classificao. me proa ordem (ADEPHArespectivas modernos

Dou, a seguir a lista dos grupos que foram elevados pelos autores categoria de famlia. Em tipo "negrito" as famlias geralmente aceitas pelos autores modernos com representantes na regio Neotrpica; em versais as de outras regies e

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em itlico (grifo) os sinnimos dos nomes que se acham direita entre parntesis e em letras simples (redondo). As famlias, em redondo, que apresentam direita um nome de famlia, tambm em redondo, so hoje consideradas como subfamlias ou tribus dessa famlia. Finalmente em versaletes so apresentadas as famlias de Adephaga, div. Caraboidea, de JEANNEL e PAULIAN.

Acanthoceridae (Scarabaeidae) ACULOGNATHIDAE Aderidae (Euglenidae, Hylophilidae, Xylophidae ) Adimeridae ( = Monoedidae) Aegialiidae (Scarabaeidae) AEGIALITIDAE (Eurystethidae) Agathidiidae ( = Leiodidae) Aglycyderidae AGRIDAE Alleculidae (Cistellidae, Xystropiae) Alticidae AMPHIZOIDAE Anaspidae ( = Anaspididae) Anaspididae ( = Mordelidae) Anisotomidae ( = Leiodidae) Anobiidae Anthicidae (Notoxidae) ANTHIIDAE Anthribidae (Bruchelidae; Choragidae; Platyrrhiniae; Platystomidae) Apatidae ( = Bostrychidae) Aphaenocephalidae (= Discolomidae) Aphodiidae (Scarabaeidae) Apionidae (Curculionidae)

APOTOMIDAE Aspidiphoridae (Sphindidae) A t r a c t o c e r i d a e (Lymexylonidae) Attelabidae (Curculionidae) Batoceridae (Cerambycidae) Belidae (Curculionidae) Biphyllidae (Diphyllidae) Blapidae (Tenebrionidae) BORIDAE Bostrychidae ( Apatidae) B o t h r i d e r i d a e (Colydiidae) BRACHINIDAE Brachypsectridae (Daseillidae) B r a e h y p t e r i d a e ( = Nitidulidae) Brachyrhinidae (= Otiorhynchidae) BRATHINIDAE Brenthidae BROSCIDAE Bruchelidae ( = Anthribidae) Bruchidae (Lariidae; Mylabridae; Spermophagidae ) Buprestidae Byrrhidae Byrsopidae (Curculionidae) Byturidae Calandridae ( = Calendridae)

COLEOPTERA

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Calendridae (Curculionidae) CALLISTIDAE CALOPHAENIDAE CAMIARIDAE Cantharidae ( = Cantharididae) Cantharidae ( = Meloidae) Cantharididae (Telephoridae) Carabidae Cassididae (Chrysomelidae) CATOGENIDAE Catopidae CATOPROCHROTIDAE Cavicoxumidae (Elateridae) Cebrionidae CEPHALOIDAE Cerambycidae Cerasommatidiidae (Coccinellidae) Cerophytidae Cetoniidae (Scarabaeidae) Chapuisidae ( = Coptonotidae) Chelonariidae Chlamydidae ( = Fulcidacidae) Cholevidae (Catopidae) Choragidae ( = Anthribidae) Chrysomelidae Cicindelidae Ciidae ( = Cisidae) Cioidae ( = Cisidae) Cisidae ( Ciidae ; Cioidae) Cistellidae ( = Alleculidae) Clambidae Clavigeridae (Pselaphidae)

Cleridae Clytridae (Chrysomelidae) CNEMACANTHIDAE Coccinellidae COLLIURIDAE Colonidae Colydiidae Coniporidae ( = Sphindidae) Copridae ( = Scarabaeinae) Coptonotidae ( Chapuisidae) Corylophidae ( Orthoperidae ) Corynetidae (Cleridae) Cossonidae (Curculionidae) COSSYPHODIDAE Crioceridae (Chrysomelidae) Cryptocephalidae (Chrysomelidae) Cryptophagidae CTENODACTYLIDAE Cucujidae Cupedidae Cupesidae ( = Cupedidae) Cupidae ( = Cupedidae) Curculionidae Cyathoceridae Cybocephalidae (Nitidulidae) Cyladidae (Curculionidae) CYMBIONOTIDAE Cyphonidae (Helodidae) Dacnidae (Erotylidae) Dascillidae Dasytidae (Melyridae) Dermestidae DERODONTIDAE (Laricobiidae) Diaperidae (Tenebrionidae) DICRONYCHIDAE

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Diphyllidae ( = Biphyllidae) Discolomidae (Aphaenocephalidae; Notiophygidae; Pseudocorylophidae ) Donaciidae (Chrysomelidae) Doydirhynchidae ( = Rhinomaceridae) Drilidae Dryopidae ( P arnidae ) DRYPTIDAE Dynastidae (Scarabaeidae) Dytiscidae ECTREPHIDAE Elacatidae ( Ot h niidae ) ELAPHRIDAE Elateridae Elmidae (Helmidae) Endomychidae Erotylidae EUBRIIDAE Euchiridae (Scarabaeidae) Eucinetidae Eucnemidae ( = Melasidae) Euglenidae ( = Aderidae) E u m o l p i d a e (Chrysomelidae) Eurypogonidae ( = Ptilodactylidae) Eurystethidae ( = Aegialitidae) Fulcidacidae (Chrysomelidae) Galerucidae (Chrysomelidae) GEHRINGIIDAE Georyssidae Geotrupidae (Scarabaeidae) Glaphyridae (Scarabaeidae) GLYPTIDAE

Gnostidae Gyrinidae Haliplidae Hallomenidae ( = Serropalpidae) Halticidae ( = Alticidae) HARPALIDAE Helmidae ( = Elmidae) Helodidae ( = Cyphonidae) Helophoridae (Hydrophilidae) Helopidae (Tenebrionidae) HELOTIDAE HEMIPEPLIDAE Heteroceridae HILETIDAE Hispidae (Chrysomelidae) Histeridae HOMALISIDAE Hopliidae (Scarabaeidae) Hybosoridae (Scarabaeidae) Hydraenidae (= Limnebiidae) Hydrochidae (Hydrophilidae) Hydrophilidae Hydroscaphidae (Hydrophilidae) HYGROBIIDAE Hylesinidae (Scolytidae) Hylophilidae ( = Aderidae) Hypocephalidae (Cerambycidae) Ipidae (Scolytidae) JACOBSONIIDAE Karumiidae Korynetidae (Cleridae) Laemophloeidae (Cucujidae)

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Lagriidae Lamiidae (Cerambycidae) Lamprosomatidae (Chrysomelidae) Lamprosomidae ( = Lamprosomatidae) Lampyridae Languridae Laricobiidae ( = Derodontidae) Lariidae ( = Bruchidae) Lathridiidae LEBIIDAE Leiodidae ( Agathidiidae; Anisotomidae; Liodidae) LEPTINIDAE Leptoderidae Leptodiridae (Catopidae) LICINIDAE Limnebiidae ( Hydraenidae) Limnichidae Limulodidae (Ptiliidae) Liodesidae ( = Leiodidae) Liodidae ( = Leiodidae) LOROCERIDAE Lucanidae Lycidae Lyctidae Lymexylidae ( Lymexylonidae) Lymexylonidae ( = Lymexylidae) Lyttidae ( = Meloidae) Malachiidae MASOREIDAE Megalopodidae (Chrysomelidae)

Megascelidae (Chrysomelidae) Melandryidae ( = Serropalpidae) MELANODIDAE Melasidae ( E ucnemidae ) Meloidae (Cantharidae; Lyttidae ; T etraonychidae ) Melolonthidae (Scarabaeidae) Melyridae ( = Dasytidae) METRIIDAE MICROMALTHIDAE Micropeplidae MIGADOPIDAE Monoedidae ( Adimeridae ) Monommatidae Monommidae ( = Monommatidae) Monotomidae (Cucujidae) Mordellidae Murmidiidae (Colydiidae) Mycetaeidae (Endomychidae) Mycetophagidae ( Tritomidae) Mylabridae ( = Bruchidae) NEBRIIDAE Nemonychidae ( = Rhinomaceridae) Nilionidae Niponiidae (Histeridae) Nitidulidae Nosodendridae Noteridae (Dytiscidae) Notiophygidae (= Discolomidae) Notoxidae ( = Anthicidae) Ochodaeidae (Scarabaeidae)

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ODACANTHIDAE Oedemeridae OMOPHRONIDAE Onychiidae (Scolytidae) Opatridae (Tenebrionidae) Orphnidae (Scarabaeidae) ORTHOGONIIDAE Orthoperidae ( = Corylophidae) Ostomatidae ( = Temnochilidae) Ostomidae ( = Temnochilidae) Othniidae ( = Elacatidae) Otiorhynchidae (Curculionidae) OZAENIDAE Pachypodidae (Scarabaeidae) PANAGAEIDAE Parandridae (Cerambycidae) Parniclae ( = Dryopidae) Passalidae Passandridae (Cucujidae) PATROBIDAE Paussidae Pedilidae PELECIIDAE Pelobiidae ( = Hygrobiidae) PENTAGONICIDAE PERICALIDAE PERIGONIDAE PEROTHOPIDAE PETRIIDAE PHAENOCEPHALIDAE Phaenomeridae (Scarabaeidae)

Phalacridae Phengodidae PHLOEPHILIDAE Phylloceridae ( = Plastoceridae) Pimeliidae (Tenebrionidae) Plastoceridae (Cebrionidae) Platypodidae PLATYPSYLLIDAE Platyrrhinidae ( = Anthribidae) Platystomidae ( = Anthribidae) Pleocomidae (Scarabaeidae) Prionidae (Cerambycidae) PRIONOCERIDAE Prostomidae (Cucujidae) PROTERRHINIDAE Psalidiidae ( = Otiorhynchidae) Pselaphidae Psephenidae Pseudocorylophidae ( = Discolomidae) PSEUDOMORPHIDAE PSOIDAE PSYDRIDAE Pterocolidae ( = Rhynchitidae) PTEROSTICHIDAE Ptiliidae ( Trichopterygidae ) Ptilodactylidae (Eurypogonidae ) Ptinidae Pyrochroidae Pythidae (Salpingidae) RHADALIDAE

COLEOPTERA

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Rhagophthalmidae (Lampyridae) Rhinomaceridac (Curculionidae) Rhipiceratidae (Sandalidae) Rhipiceridae ( = Rhipiceratidae) Rhipidoceridae ( = Rhipiceratidae) Rhipiphoridae Rhizophagidae (Cucujidae) Rhynceridae ( = Rhipiceratidae) Rhynchitidae (Curculionidae) Rhynchophoridae ( = Calendridae) Rhysodidae Rhyssodidae ( = Rhysodidae) RHYSOPAUSSIDAE Rutelidae (Scarabaeidae) Sagridae (Chrysomelidae) Salpingidae ( = Pythidae) Sandalidae ( = Rhipiceratidae) Sarrothripidae (Colydiidae) Scalidiidae ( = Passandridae) Scaphidiidae Scarabaeidae SCARITIDAE Scolytidae SCOLYTOPLATYPODIDAE Scraptiidae Scydmaenidae Serropalpidae ( = Hallomenidae; Melandryidae) SIAGONIDAE

Silphidae Silvanidae (Cucujidae) SINODENDRIDAE Smicripidae (Nitidulidae) Spercheidae (Hydrophilidae) Spermophagidae ( = Bruchidae) Sphaeridiidae (Hydrophilidae) Sphaeriidae SPHAERITIDAE Sphindidae ( Coniporidae ) Spondylidae (Cerambycidae) Staphylinidae Synchroidae (Melandryidae) Syntelidae Tachygonidae (Curculionidae) TELEGEUSIDAE Telephoridae ( = Cantharididae) Temnachilidae ( Ostomatidae; Ostomidae; Trogositidae) Tenebrionidae Tetraonychidae (Meloidae) Thorictidae Throscidae ( = Trixagidae) THYREOPTERIDAE TRACHYPACHYIDAE TRECHIDAE Tretothoracidae (Scarabaeidae) Trichiidae (Scarabaeidae) Trichopterygidae ( = Ptiliidae TRICTENOTOMIDAE Tritomidae ( = Mycetophagidae)

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Trixagidae (Throscidae) Trogidae (Scarabaeidae) Trogositidae (= Temnochilidae)

Xylophilidae ( = Aderidae) Xystropidae ( = Alleculidae) Zoperidae (Tenebrionidae) ZUPHIIDAE

Segue-se a chave para a determinao das famlias com representantes na Regio Neotrpica.
1 - Espcies de tamanho mdio (crca de 1 cm. de comprimento), apresentando smente 4 urosternitos visveis, o primeiro no dividido pelos quadris posteriores; asas com oblongum (clula mediana fechada); antenas com 11 segmentos, filiformes ou moniliformes; tarsos pentmeros; larvas cocomo em Adephaga (sub-ordem Archostemata) ................................................................................... Cupedidae 1' - Outro conjunto de caracteres ........................................................... 2 (1') - Primeiro urosternito dividido pelos quadris posteriores; geralmente 6 ou 5 urosternitos visveis, sendo, porm, os 3 basais (II, III, IV), ou pelo menos o 2 e o 3, conatos (soldados) na linha mediana; da contarem-se menos segmentos ao longo desta linha, que nas partes laterais; protorax com suturas notopleurais visveis (exceto Rhysodidae); asas com oblongum; tarsos pentmeros; larvas com tbia e tarsos distintos e 2 garras (exceto em Haliplidae) (sub-ordem Adephaga) ............................................................................................ 2' - Outro conjunto de caracteres; asas sem oblongum, larvas com tbia e tarso em pea nica (tibiotarsus, geralmente s uma garra (Po1yphaga) 2

3(2)..- Espcies pequenas ou muito pequenas, raramente excedendo de 1 cm., com menos de 6 urosternitos visveis (geralmente quatro); antenas de aspecto singular, ora com 11 segmentos, formando os 10 do flagelo, coadaptados, clava alongada e achatada, ora aparentemente com 2 segmentos apenas, sendo o distal extraordinriamente desenvolvido .......................................................................................... Paussidae 3' - Outro conjunto de caracteres ................................................................................. pea antecoxal, isto , com su4 (3') - Metasternum com tura transversal adiante dos quadris posteriores; glea palpiforme, bisegmentada ...................................... 4

COLEOPTERA
4' 5 ( 4) ..Metasternum sem tal sutura ..................................................... 7

217

Quadris posteriores muito grandes, laminados, isto , expandidos em largas placas que cobrem os fmures e os primeiros urosternitos; antenas de 10 segmentos, os ltimos um pouco dilatados; espcies de alguns mm. de comprimento, aquticas ........................................................................................ Haliplidae Quadris posteriores normais, aproximados; anten a s d e 11 s e g m e n t o s , s e m p r e f i l i f o r m e s ; e s p c i e s terrestres .........................................................................

5'

6(

5')..-

Antenas inseridas na fronte, acima da base das mandbulas; olhos proeminentes; garra apical da lacnia com ela articulada; protorax, parcial, fracamente ou no marginado lateralmente, s vzes tubular ......................................................................... Cicindelidae Antenas inseridas aos lados da cabea, entre o olho e a base da mandbula; lacnia quasi sempre no com a garra articulada; pro torax, em geral, lateralmente marginado; s vzes arredondado, quasi tubular, porm mais estreito na parte apical que na basal (Agra, Colliuris, Casnonia) .................................................................................................. Carabidae Corpo alongado; cabea, pronotum e litros longitudinalmente querenados; antenas moniliformes; metasterno extraordinriamente largo; quadris posteriores pequenos, largamente afastados um do outro; pernas ambulatrias (insetos terrestres) ........................................................................ Rhysodidae Antenas no moniliformes; quadris posteriores cont g u o s ; p e r n a s n a t a t o r i a s ( i n s e t o s a q u t i c o s ) .. 8

6'

7 (

4') -

7' 8( 7')

Antenas normais, filiformes, s vzes gradual e fracamente dilatando-se para o pice; olhos no divididos; glea bisegmentada; pernas mdias e posteriores mais ou menos alongadas, natatrias, no mais curtas que as anteriores .................................. Dytiscidae Antenas muito curtas e relativamente robustas, escondidas n'uma fosseta lateral profunda, um pouco adiante dos olhos; stes divididos; de cada lado, um acima e outro abaixo da margem da cabea; glea simples; pernas anteriores longas e prensis, mais longas que as mdias e posteriores, que so relativamente curtas e fortemente achatadas ........................................................................................ Gyrinidae

8'

218
9( 2') -

INSETOS DO BRASIL
Palpos maxilares geralmente longos e delgados, frequentemente mais longos que as antenas; estas curtas, com 6 a 9 segmentos no mximo, excepcionalmente com 11 segmentos (Hydraenida ocellata Germar., 1901), neste caso, porm, o inseto tem 2 ocelos, ltimos segmentos formando clava pubescente, frouxa ou compacta, no raro assimtrica, escapo mais ou menos alongado e encurvado; corpo mais ou menos convexo, liso e brilhante, ovalar ou arredondado, com o protorax to largo quanto os litros na base, s vzes, porm, mais estreito; de qualquer modo o protorax lateralmente marginado; espcies geralmente aquticas ............................................................................... Palpos maxilares curtos; quando alongados, ou mais curtos que as antenas ou estas so de tipo diferente ....................................................................................................... -

10

9'

11

10 10' 11 (

( -

9)

Sutura fronto-clipeal ausente; 5 urosternitos bem visveis .............................................................................................. Hydrephilidae fronto-clipeal presente; 6 ou 7 urosternitos visveis; vrias espcies terrestres ..................................................... Limnebiidae

Sutura 9') -

Antenas com 3 ou mais segmentos distais mais ou menos prolongados para dentro do eixo antenal (antena lamelada) e, em repouso, coadaptando-se mais ou menos perfeitamente, quase sempre formando clava, voltada para dentro; tbias, pelo menos as anteriores ,espinhosas ou denteadas na margem externa; tarsos pentmeros (escaravelhos (Lamellicornia ou Scarabaeoidea) ........................ Outro conjunto de caracteres; segmentos terminais das antenas, quando mais desenvolvidos no lado interno, no formando clava dirigida dentro e as tbias so normais ................. -

12

11'

14

12

11)

Segmentos terminais das antenas no podendo coadaptar-se; escapo considervelmente alongado (antenas geniculo-lameladas) ........................................................ Lucanidae

12'

Segmentos terminais das antenas podendo aproximar-se ou coadaptar-se e, neste caso, formando clava mais ou menos alongada, oblqua ou perpendicular ao eixo antenal ................................................................. -

13

13

12')

Antenas com a parte distal curvando-se para dentro; clava pectinada; escapo curto; protorax distintamente separado do resto do corpo por uma espcie de cintura ................................................................ Passalidae

COLEOPTERA
13' -

219

Antenas nao incurvadas, com escapo curto ou um t a n t o a l o n g a d o e os s e g m e n t o s t e r m i n a i s l a m e lados, mais ou menos prolongados e podendo coadaptar-se de modo a formar clava oblqua ou perpendicular ao eixo antenal ....................... Scarabaeidae Tarsos pseudotetrmeros (criptopentmeros) isto , com o 4 artculo mais ou menos reduzido, aonato com o 5 e escondido na base do 3, que geralmente bilobado, chato em baixo, como os dois primeiros tarsmeros, e revestido de densa pilosidade curta, lembrando os pelos de uma escova; s vzes os tarsos so distintamente pentmeros ou com o 4 tarsmero, embora pequeno, perfeitamente visvel; nestes casos, porm, ou o inseto (Hypocephalus) apresenta aspecto caracterstico, que lembra o de um Grilotalpideo (v. fig. da capa), com o 4 tarsmero pouco menor que o 3 e todos longitudinalmente sulcados em baixo e sem pubescncia, ou (Parandra) o 3 tarsmero simplesmente escavado (no bilobado) e o 4 artculo 6 um pequeno ndulo, como os que o precedem, sem pubescencia em baixo; neste grupo de insetos os segmentos antenais apresentam impresses sensoriais, s vzes divididas longitudinalmente por linha ou crista saliente ................................................................................. Tarsos de outro tipo; quando pseudotetrmeros, ou as antenas so distintamente clavadas e o segmento apical dos palpos maxilares considervelmente alargado, securiforme ou cultriforme, ou os segmentos antenais so mais ou menos prolongados para dentro e os primeiros 3 tarsmeros no teem o aspecto de escova ..........................

14

(11')

15

14'

23

15

(14)

Femures das pernas posteriores considervelmente espessados; pygidium descoberto e quase sempre vertical; antenas, gradualmente dilatando-se para o pice, serradas ou pectinadas; besouros espermofagos .................................................................................... Bruchidae Femures das pernas posteriores normais; quando considervelmente dilatados, no se observam os demais caracteres referidos em (15) ............................ Antenas quase sempre longas ou muito longas, filiformes, denteadas ou, excepcionalmente, flabeladas, geralmente inseridas em proeminencias fron-

15'

..-

16

16

(15')

220

INSETOS DO BRASIL
tais e presas a margem anterior dos olhos, que so mais ou menos profundamente emarginados; s vzes as antenas so curtas, porm, neste caso, ou os segmentos antenais apresentam depresses sensoriais s vzes divididas longitudinalmente por linha saliente, ou o inseto apresenta aspecto caracterstico, que lembra o de um Grilotalpideo (v. figura da capa) ; espores tbias bem desenvolvidos ..............................................................................Cerambycidae

16' 17 (16')

Outro aspecto ................................................................................................... 17 Cabea no prolongada em rostrum alm dos olhos; antenas geralmente filiformes, no inseridas em proeminncias frontais, nem geniculadas; duas suturas gulares .................................................................... Chrysomelidae Cabea prolongada em rostrum mais ou menos a l o n g a d o , n o p i c e d o q u a l se a c h a m a s p e a s bucais; apenas uma sutura gular, s vzes obsoleta; antenas geniculo-clavadas ou geniculo-capitadas; quando no geniculadas, isto retas, o rostrum sempre mais ou menos alongado e munido de escrobos (sulcos antenais) ; a cabea pode ser hipognata e no prolongada em rostrum distinto, neste caso, porm, tratam-se de espcies pequenas, com antenas geniculo-capitadas, s uma sutura gular e tbias alargadas para o pice e quase sempre denticuladas na margem externa .................................................................................................... ...18 Cabea prolongada em rostrum mais ou menos alongado adiante dos olhos; insetos de vrios tamanhos; antenas geniculo-clavadas ou tetas ... Cabea geralmente hipognata, no ou pouco prolongada em rostrum; insetos pequenos ou muito pequenos, de corpo cilndrico e litros frequentemente truncados ou fortemente declives atrs; antenas geniculo-capitadas ...............................................................

17'

18

(17')

19

18'

21

19(18)

Antenas geniculo-clavadas ou retas, neste caso p o r m , s e m os c a r a c t e r e s d a s f a m l i a s d a d i viso (19'); escrobos (sulcos antenais) distintos ............................................................................................. Curculionidae Antenas sempre retas ............................................................................... Corpo de aspecto caracterstico, alongado, estreito e cilndrico; rostrum na continuao do eixo longitudinal da cabea, cilindrico e fino ou alargado e provido de mandbulas robustas no pice; an20

19'

20 (19') -

COLEOPTERA

221

tenas, via de regra, moniliformes, raramente com os segmentos distais mais dilatados; protorax arredondado e algo dilatado no meio, constricto na base ................................................................................... Brenthidae 20' Outro aspecto; rostrum, quando mais ou menos alongado, distintamente achatado e mais ou menos dilatado no pice; pygidium s vzes descoberto .................................................................................. Anthribidae Primeiro tarsmero muito mais curto que o 3 o 4 e o 5 reunidos ....................................................................... Scolytidae Primeiro tarsmero to ou mais longo que o 3, o 4 e o 5 reunidos ............................................................................. 22 3 tarsmero bilobado ................................................................ Coptonotidae 3 tarsmero inteiro .....................................................

21 21'

(18')

..-

22 (21') 22' 23 (14')

Platypodidae

Tarsos posteriores com menos um artculo que os tarsos mdios e anteriores (frmulas tarsas: 5-5-4 ou, aparentemente, 4-4-3) ............................................................... Tarsos com qualquer das seguintes frmulas: 1-1-1, 2-2-2, 3-3-3, 4-4-4, 4-3-3, 4-4-5, 4-5-5, 5-4-4, 5-5-5

24 46

23' 24(23)

.-

Espcies pequenas, com a frmula tarsal 4-4-3, por ser muito pequeno o penltimo tarsmero e ficar escondido no antepenltmo, que blobado; o 1, em geral, muito mais longo que os demais reunidos; antenas simples, com os segmentos dilatando-se para o pice, denteadas ou mesmo flabeladas nos machos; palpos labiais securiformes; protorax, na base, bem mais estreito que os litros; quadris posteriores bem separados; l e 2 urosternitos conatos; garras simples ................................................................................... Aderidae Frmula tarsal 5-5-4; outro conjunto de caracteres 25 Espcies pequenas, de corpo fortemente esclerosado, com antenas geniculo-clavadas; litros colados ao corpo e transversalmente truncados na parte apical, deixando expostos e propygidium e o pygidium; tbias alargando-se para o pice e denteadas na margem; alguns gneros de .......................... Histeridae Outro aspecto ........................................................................................................ 26 Corpo hemispherico, cujo aspecto lembra o das joaninhas (Coccinellidae); litros mais ou menos revestidos de densa pilosidade ...................................................... Nilionidae

24'

25 (24') -

25' 26(25').

.-

26'

- Outro aspecto .................................................................................................. 27

27 (26'). .- Cavidades coxais anteriores abertas atrs ........................................ 28

222
27' -

INSETOS DO BRASIL
Cavidades coxais anteriores estreita ou distinta mente fechadas atrs; prothorax na base to l a r g o q u a n t o os l i t r o s o u d i s t i n t a m e n t e m a i s e s treito ........................................................................................... Protorax, na base, distintamente mais estreito que os l i t r o s ; s vzes, q u a s i t o l a r g o q u a n t o l e s ; neste caso, porm, as antenas so relativamente longas e o protorax fica um pouco separado do resto do corpo, ou a cabea apresenta prolongamento rostriforme e as unhas um dente basal (Mycterinae) ....................................................................................... Protorax, na base, to ou quasi to largo quanto os litros ...............................................................................................

40

28 ( 27 ) -

29 35

28' 29 (28)

Espcies pequenas, de corpo oblongo, estreito e mais ou menos achatado; antenas geralmente alongadas, mais longas que a cabea e o trax r e u n i d o s , f i l i f o r m e s o u m o n i l i f o r m e s , c o m os s e g mentos distais pouco ou no dilatados; protorax lateralmente marginado, s vzes denteado; estreitando-se para trs e apresentando, em cima e de cada lado, linha ou sutura juxta-marginal; quadris anteriores pequenos, arredondados ou ovalares .................................................................................... Cucujidae Protorax no marginado lateralmente; outra combinao de caracteres ........................................................................... 30

29' 30 ( 2 9 ' )

Garras tarsais divididas em duas lminas desiguais, a mais forte s vzes denteada; cabea hipognata, bruscamente estrangulada em pescoo; antenas variveis; quadris anteriores cnicos, proeminentes; litros inteiros ou encurtados .................. Meloidae Garras tarsais das na base simples, denteadas ou sub-dentea............................................................................. 31

30'

31 ( 3 0 ' ) -

Corpo geralmente achatado; cabea prognata e fortemente estrangulada atrs; antenas denteadas, pectinadas, flabeladas ou ramosas; quadrs anteriores cnicos, contguos; posteriores proeminentes; garras com pequeno dente basal ............................................................................................. Pyrochroidae Outra combinao de caracteres; antenas filiforformes, moniliformes, fracamente claviformes, ou smente com os segmentos distais dilatados um pouco para dentro .........................................................

31'

32

COLEOPTERA
32 (31') Cabea no estrangulada atrs dos olhos, no raro rostriforme (com afronte m a i s ou m e n o s a l o n gada) ; garras simples .................................................................... Cabea fortemente estrangulada atrs dos olhos e m pescoo, e s t r e i t o ou largo; i n s e t o s p e q u e n o s ou muito pequenos ........................................................................ -

223

33

32'

34

33

(32)

Quadris intermdios mui salientes; antenas geralmente alongadas, filiformes (facies lembrando o dos Cerambicideos) ......................................................... Oedemeridae Quadris intermdios no salientes; antenas subm o n i l i f o r m e s , c o m os t r s l t i m o s s e g m e n t o s gradual ou bruscamente se dilatando .................................... Pythidae Olhos inteiros, elpticos, no finamente facetados; protorax fortemente estrangulado na base ou perto do meio; quadris posteriores, em geral, bem s e p a r a d o s ; a n t e n a s f i l i f o r m e s o u c o m os s e g m e n t o s d i s t a i s g r a d u a l e f r a c a m e n t e se d i l a t a n d o p a ra o pice, m a i s r a r a m e n t e s u b s e r r a d a s ou m e s mo flabelaladas; garras simples ..................................... Anthicidae Olhos m a i s ou m e n o s e m a r g i n a d o s e f i n a m e n t e f a cetados; protorax, na base, pouco mais estreito que na parte mais larga; quadris posteriores contguos ou s u b c o n t i g u o s ; a n t e n a s filiformes; g a r ras f e n d i d a s a t a base ou c o m l a r g o d e n t e n a base .......................................................................................... Pedilidae Espcies p e q u e n a s , de corpo elptico ou ovalar; c a b e a e n c a i x a d a a t os o l h o s sob o p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m os t r s o u d o i s l t i m o s s e g m e n t o s d i s tintamente mais dilatados que o precedente, pod e n d o a l o j a r - s e e m sulcos ao longo d a face i n f e rior do protorax; ste to largo na base quanto os l i t r o s e l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o ; g a r r a s s i m ples ................................................................................. Monommatidae 36 Cabea vertical, estrangulada atrs dos olhos, no raro com o vertex saliente em crista mais ou menos elevada; quando inflectida, escondendo o prosternum; antenas pectinadas, flabeladas ou biflabeladas nos machos, subserradas nas fmeas; estas, s vzes, larviformes; protorax sem margem lateral ou com esta mal delineada (arredondada) na parte basal; litros frequentemente encurtados, estreitando-se para trs e ponteagudos ou esquamiformes e, nestes casos,

33'

34 ( 3 2 ' )

34'

35 ( 2 8 ' )

35' 36 ( 3 5 ' )

- Outra combinao de caracteres ............................................. -

224

INSETOS DO BRASIL
d e i x a n d o as asas d e s c o b e r t a s e m m a i o r ou m e n o r e x t e n s o ; g a r r a s p e c t i n a d a s ou c o m d e n t e p o n teagudo perto do pice .......................................... Rhipiphoridae

36'

Outra combinao de caracteres; protorax com margem lateral cortante, pelo menos da base at o meio ................................................................................... Cabea estrangulada em pescoo atrs dos olhos; palpos distintamente securiformes ou pelo menos com o ltimo segmento mais dilatado que o precedente; peas laterais do pronotum dele separadas por sutura .................................................... Cabea no estrangulada xada no protorax at atrs, geralmente encaios olhos ........................

37

37 ( 3 6 ' )

38 39

37' 38 (37)

Corpo, visto de perfil, fortemente arqueado e convexo em cima; visto de cima, mais largo na parte basal do pronotum e da para traz, estreitando-se gradualmente; parte apical do abdomen em quase tdas as espcies prolongada em ponta alm dos litros; quadris posteriores chatos, lareinados; tarsos posteriores geralmente comprimidos e mais longos que as tbias; garras simples ou f e n d i d a s e c o m a l m i n a m a i s l a r g a p e c t i n a da; a n t e n a s filiformes, s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s ou c o m os l t i m o s a r t c u l o s d i s t i n t a m e n t e m a i s d i lataclos que os precedentes .................................. Mordellidae P a r t e apical do a b d o m e n n o p r o l o n g a d a e m p r o cesso espiniforme; quadris posteriores transversos, p o r m n o l a m i n a d o s ; t a r s o s p o s t e r i o r e s n o d i s t i n t a m e n t e m a i s longos que as tbias; g a r r a s simples; antenas filiformes; espcies pequenas com menos de 10 milmetros ....................................... Scraptiidae Cabea prognata, palpos normais; mesepimeras n o a t i n g i n d o os q u a d r i s i n t e r m d i o s , d e m o d o que as cavidades coxais so completamente envolvidas por esternitos; antenas distintamente clavadas; garras tarsais simples; ...... machos de alguns gneros de ................................................ Cryptophagidae Cabea vertical (hipognata), palpos geralmente s e c u r i f o r m e s ; m e s e p i m e r a s a t i n g i n d o os q u a d r i s intermdios; antenas geralmente filiformes, subs e r r a d a s o u s e r r a d a s , s v z e s c o m os s e g m e n t o s d i s t a i s m a i s d i l a t a d o s q u e os p r o x i m a i s ; g a r r a s tarsais geralmente fendidas ou apendiculadas ............................................................................ Serropalpidae

38'

39

(37').-

39'

COLEOPTERA
40 (27') -

225

40' 41

.. (40')

Garras tarsais pectinadas; antenas filiformes, subserradas ou serradas, s vezes comprimidas e dilatando-se considervelmente para o pice .............................................................................................. Alleculidae Garras tarsais simples .............................................................. 41 Penltimo artculo tarsal dilatado, lobado ou bilobado e com escova de pelos em baixo; cabea mais ou menos estrangulada atrs dos olhos; protorax mais estreito que os litros ................................... P e n l t i m o a r t c u l o t a r s a l s i m p l e s , c o m o os p r e c e dentes ..........................................................................................

42 43

41' 42 (41)

Protorax no marginado lateralmente, subcilndrico, raramente (Stilpnonotus) to largo quanto os litros na base; antenas geralmente filiformes, bem mais longas que a cabea e o torax reunidos, com o segmento apical considervelmente alongado e, s vzes, com os segmentos que o precedem transversais; quadris anteriores proeminentes, cnicos e globosos; litros cobrindo inteiramente o abdomen ............................................................... Lagriidae Protorax quadrangular, marginado lateralmente; insetos de corpo muito alongado, linear e achatado; antenas pouco mais longas que a cabea e o trax; litros no atingindo o pice do abdomen, arredondados ou truncados no pice ........................................................................ Cucujidae (Hemipeplinae)

42'

43

(41')

Insetos mui pequenos, convexos; antenas de 10 segmentos com os trs ltimos formando clava to longa quanto os seis precedentes ou com onze e clava biarticulada; os cinco urosternitos livres; 5 tarsmero quasi to longo quanto os precedentes reunidos (o l quasi invisvel; a perna posterior pode ter cinco artculos, porm o 4 extremamente pequeno) ........................................................... Sphindidae Insetos pequenos ou grandes; antenas de onze segmentos; quando com dez, os primeiros urosternitos so mais ou menos conatos; quadris anteriores transversos, pequenos ..................................................................

43'

44

44

(43')

Insetos pequenos, de corpo oval, mais ou menos fortemente abaulado; antenas distintamente clavadas; protorax na base to largo quanto os litros; quadris anteriores cnicos, proeminentes, contguos; tbias mais ou menos espinhosas na borda externa ................................................................................. Leiodidae

226
44' 45 ( 4 4 ' )

INSETOS DO BRASIL
- Outro conjunto de caracteres ....................................................... 45

I n s e t o s p e q u e n o s ou de p o r t e m d i o ; q u a d r i s a n t e riores curtos, subglobosos, raramente ovais, separados pelo prosternum; os trs primeiros urosternitos, conquanto no perfeitamente conatos, mais intimamente unidos que os posteriores; cabea, ao nvel dos olhos, quase sempre bem mais estreita que o protorax; antenas moniliformes ou com trs ou mais segmentos distais mais dilatados; ltimo segmento do palpo frequentemente securiforme ............................................................................... Tenebrionidae Espcies pequenas, com os quadris anteriores peq u e n o s , c n i c o s e c o n t i g u o s ; os c i n c o u r o s t e r n i tos livres; cabea, ao nvel dos olhos, quasi da l a r g u r a d o t o r a x ; a n t e n a s c o m os t r s s e g m e n t o s terminais formando clava frouxa ou subserrada; ltimo segmento do palpo no dilatado e transversalmente truncado ............................................................ Elacatidae Tarsos uniarticulados e com uma s garra; antenas de quatro segmentos, o ltimo fortemente truncado no pice; insetos muito pequenos ............................................................................... Cyathoceridae Tarsos com mais de um artculo ............................. 47 Tarsos, conquanto realmente tetrmeros, aparentemente dmeros, pois o segundo e o terceiro so extremamente curtos e ficam escondidos no fundo de uma escavao do primeiro, que alargado; o quarto, relativamente, muito longo Monoedidae Tarsos pelo menos com 3 artculos bem visveis, s vzes (Ptiliidae) aparentemente dmeros por serem os dois primeiros muito pequenos ......................................................... litros curtos ou muito curtos e com a margem distal truncada, perpendicular margem interna (sutura) ; em repouso encobrindo as asas dobradas, porm, deixando visveis, via de regra, 6 a 7 urotergitos corneos e, quando ficam expostos menos, tanto o pronotum, como os litros e os urotergitos apresentam linhas salientes (costas); antenas geralmente filiformes ou moniliformes, no raro com os segmentos distais gradualmente dilatando-se at o apical ou distintamente clavado; tarsos geralmente pentmeros, s vzes, porm, heteromeros, tetrameros ou trimeros; abdomen flexvel, sete ou oito urosternitos ............................

45'

46

(23')

46' 47

. (46')

47'

48

48

(47')

49

COLEOPTERA
48' Elitros cobrindo todo o abdomen ou deixando expostos menos de cinco urotergitos; quando ficam expostos mais de cinco, as asas, em repouso, no ficam escondidas sob os litros .........................................

227

50

49 ( 48 ) -

Insetos muito pequenos, com pouco mais de 1 milmetro, de corpo oblongo-oval; antenas de 9 s e g m e n t o s , os t e r m i n a i s f o r m a n d o c l a v a c o m pacta, notvelmente dilatada; protorax, em baixo, com profundo sulco antenal; formula tarsal 3-3-3 ................................................................... Micrepeplidae Insetos de vrios tamanhos; frmulas tarsais 5-5-5; 4-5-5; 4-4-5; 4-4-3; quando com a frmula 3-3-3, as antenas tem 11 s e g m e n tos .............................................................................................. Staphylinidae Espcies de corpo compacto e fortemente esclerosado (crneo), ora mais ou menos convexo, ora deprimido; contorno do protorax, dos litros e do que aparece do abdomen formando linha contnua e curva, lembrando o contorno de uma pipa, ou os lados do protorax e dos litros formando linha reta contnua e a parte visvel do abdomen mais ou menos acuminada; em ambos os casos os litros apresentam-se perfeitamente ajustados ao corpo e truncados, deixando expostos o pygidium e o propygidium; antenas curtas, geniculo-clavadas ou geniculo-capitatas, com o escapo mais ou menos recurvado; tbias geralmente dilatadas e mais ou menos fortemente espinhosa na borda externa; tarsos geralmente pentameros ................................................................................... Histeridae 51 Com os caracteres de Histeridae, principalmente quanto forma das antenas, ao desenvolvimento das mandbulas e ao aspecto das tbias e do abdomen, porm diferindo notvelmente quanto a forma do protorax, que trapezoidal, com a base mais estreita voltada para a base dos litros e mais estreita que stes e pela falta de coadaptao entre o pro e o metatorax; tarsos com o l artculo muito curto, mal separado do 2 ........................................................................................... Syntelidae 52 Espcies de tegumento vrios pouco tamanhos, de esclerosado, corpo mole alongado e e flexvel;

49'

..-

50

48') -

50' 51

- Outro conjunto de caracteres ....................................................... (50')..-

51' 52 51')

- Outro aspecto ..................................................................................... -

228

INSETOS DO BRASIL
quasi tdas apresentando 8 ou 7 urosternitos vis v e i s (o b a s a l , a s vzes, p a r c i a l m e n t e escondid o s o b os q u a d r i s p o s t e r i o r e s ) ; r a r a m e n t e com 6 ou mesmo 5 urosternitos (alguns gneros de Lymexylonidae), porm, nestes casos, com antenas subserradas .........................................................................

53

52'

Quasi tdas as espcies dste grupo apresentam 5 (as vzes menos) ou 6 urosternitos; excepcionalmente podem ter 7 ou mesmo 8 (machos de Psephenidae, reconhecidos pelo extraordinrio along a m e n t o do 5 t a r s m e r o e d a s g a r r a s ) , a l g u n s S c a p h i d i i d a e , d e c o r p o n a v i c u l a r c o n v e x o e m cima e era baixo e litros truncados, representantes de Ptiliidae, reconhecveis por serem extremente pequenos e por terem asas franjadas de longas cerdas e alguns representantes das famlias Silphidae, Clambidae e Scydmaenidae, que so tambm espcies pequenas e providas de antenas claviformes .................................................................

57

53 ( 52 ) -

Corpo alongado, cilindroide; litros ou encobrindo o abdomen, ou mais ou menos deiscentes atrs, ou muito curtos e esquamiformes (Atractocerus); neste caso, porm, as asas, em repouso, nunca ficam dobradas sob les e sim longitudinalmente sbre o abdomen e os palpos labiais so flabelados; antenas curtas, denteadas ou fusiformes; tarsos finos e alongados, as vzes mais longos do que as tbias ......................................................................... Lymexylidae O u t r a c o m b i n a o d e c a r a c t e r e s ; f m e a s , a s vzes, larviformes .............................................................................. Cabea, visto o inseto de cima, mais ou menos saliente adeante da borda anterior do pronotum; antenas simples, denteadas ou biflabeladas (plumosas), afastadas na base; litros de estrutura simples, no raro encurtados e deiscentes, as vzes mal atingido ou pouco excedendo o meio do abdomen ................................................................................. C a b e a , e m g e r a l , c o m o a d a s b a r a t a s , i s t o , o c u l ta sbre o pronotum; antenas mais ou menos aproximadas na base; estrutura dos litros mais ou menos complexa .......................................... Machos com as antenas biflabeladas as vzes serradas; litros subulados (plumosas), ou inteiros; 54

53' 54 ( 5 3 ' )

55

54'

56

55 ( 5 4 )

COLEOPTERA

229

fmeas larviformes; abdomen com rgo luminescentes .......................................................................... Phengodidae 55' Machos e fmeas semelhantes, com antenas filif o r m e s ou s e r r a d a s , as vzes, e m a l g u n s m a c h o s , c o m os s e g m e n t o s 3-10 e m i t i n d o u m r a m o f l a b e lado; epipleuras estreitas na base dos elitros; lado i n t e r n o do m e t e p i s t e r n o r e t o ou i n d i s t i n t a mente sinuado; abdomen sem rgos luminescentes ................................................................................. Cantharidae

56 (54') - Quadris das pernas mdias afastados; trocanter n o eixo do f e m u r ; litros n o r a r o a l a r g a n d o - s e p a r a f r a e p a r a trs, estriados, c o s t a d o s ou c o m estrutura clatrada (aspecto de grade); epipleur a s a u s e n t e s ou r e d u z i d a s a l i n h a e s p e s s a d a m a r ginal; lado interno do metepisterno em curva convexa para dentro; antenas subfiliforme, denteadas ou pectinadas ou frequentemente alargadas e comprimidas para a parte apical .................. Lycidae

56'

Quadris das pernas mdias contguos; torchanter p r s o a o l a d o i n t e r n o d o f e m u r ; l i t r o s c o m os lados subparalelos; eplipleuras geralmente largas n a base dos litros; lado i n t e r n o do m e t e p i s t e r num sinuado na metade posterior; antenas serr a d a s , p e c t i n a d a s ou f l a b e l a d a s ; a l g u n s u r o s t e r n i t o s m a i s claros, e m r e l a o c o m os rgos luminescentes ............................................................................ Lampyridae (Aqui Drillidae, com u m a espcie do Chile e Karumiidae, com algumas espcies da Argentina, de corpo muito alongado e cabea provida de conspcuas mandbulas)

57 (52') -

Pelo menos os tarsos mdios e posteriores (examinados em preparao microscpica), seguram e n t e t r i m e r o s o u t e t r a m e r o s ; v i a d e r e g r a os filtimos segmentos antenais formando clava comp a c t a o u f r o u x a ou, p e l o m e n o s , m a i s d i l a t a d o s q u e os a n t e c e d e n t e s ( c o n v m e n t r a r t a m b m n a diviso seguinte) ......................................................................... T a r s o s s e g u r a m e n t e p e n t a m e r o s ( p o d e n d o ser, e n t r e t a n t o , p s e u d o t e t r a m e r o s ou m e s m o , p s e u d o t r i m e r o s ) ou a p r e s e n t a n d o a f r m u l a 4-5-5 ( a l g u n s insetos includos nesta diviso (Monotomidae) a p r e s e n t a m o a r t c u l o b a s a l t o c u r t o q u e se f i ca na dvida do mesmo ser realmente um art-

58

57'

230

INSETOS DO BRASIL
culo ou apenas a parte articular do que seria ento o 1 tarsmero) .........................................................................

77

58

(57)

Tarsos seguramente trimeros ou com a frmula 4-3-3, n u m d o s s e x o s ; e s p c i e s p e q u e n a s o u m u i to pequenas (ver os pseudotrmeros na diviso 58') ............................................................................................................................ Tarsos seguramente tetrmeros ou pseudotrimeros (cryptotetrameros), ou com a frmula 5-4-4; ant e n a s c o m os 3 l t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s . . . .

59

58'

65

59 ( 58 ) - litros truncados atrs e mais largos que o pronotum no meio, deixando descoberta a metade posterior (ou menos) do abdomen, porm no mais de 5 urotergitos; antenas e palpos maxilares longos; espcies com menos de 5 mm. de comprimento; antenas geralmente clavadas Pselaphidae 59' 60 (59') Outro conjunto de caracteres ..................... 60 Espcies extremamente pequenas, com menos de 2 mm. de comprimento; litros, quando encurtados, deixando exposta a parte apical do abdomen ou descobertos alguns urotergitos; asas reduzidas a lmina estreita, franjada de longas cerdas; protorax aproximadamente to largo quanto os litros ............................................................................... Ptiliidae 61 Espcies muito pequenas, geralmente com crca de 3 mm. ou menos; corpo mais ou menos alongado; prothorax quase sempre mais estreito que os litros, stes no encurtados; 5 urosternitos livres ................................................................................................ Lathridiidae Outro aspecto ...................................................................................................... 62 Espcies muito pequenas (crca de 1 mm. de comprimento ou menos), de corpo arredondado, fortemente convexo, hemisfrico ou globoso; apenas 3 urosternitos visveis, o 1 e o ltimo longos, o intercalar muito curto; os 3 ltimos segmentos antenais formando clava oval ou orbicular; litros inteiros; asas franjadas de longas crdas, porm com a membrana no reduzida a lmina estreita ....................................................................................... Sphaeriidae Outro aspecto; pelo menos 5 urosternitos perfeitamente visveis; asas no franjadas ............................................................. Espcies pequenas, de corpo (cilindroide), ou alongado e alongado e estreito algo achatado; no 63

60' 61 60')

- Outro aspecto ................................................................................................... -

61' 62 61')

62' 63 62')

COLEOPTERA

231

raro os ngulos anteriores do pronotum so salientes e as margens laterais, como os lados dos litros, so paralelos; dos 5 urosternitos present e s os 3 o u 4 a n t e r i o r e s m a i s o u m e n o s e o n a t o s ; os 2 o u 3 s e g m e n t o s a p i c a i s d a a n t e n a g e r a l mente formando clava compacta; insero das antenas invisvel de cima ............................................... Colydiidae 63' Espcies de corpo ovalar ou subcircular, mais ou menos convexo; pronotum, visto de cima, geralm e n t e f o r m a n d o l i n h a c o n t n u a c o m os l i t r o s ; urosternitos livres ..............................................................................

64

64

(63')

Cabea, examinado o inseto de. cima, mais ou menos visvel; insero das antenas visvel; clava constituda por 4 ou 5 segmentos mais ou menos aproximados, as vzes o 4, a contar do apical, distintamente m e n o r q u e o 3 e o 5; q u a d r i s aproximados ou contguos ............................................... Leiodidae Cabea encaixada entre os ngulos anteriores do pronotum; insero das antenas visvel; clava compacta, aparentemente unisegmentada; quadris muito afastados .................................................................. Discolomidae Tarsos pseudotrimeros ou criptotetrameros (subtetrameros); ora com o 3 tarsmero muito peq u e n o , n a b a s e d o 4 o u l t i m o , o r a c o m os 3 p r i m e i r o s p e q u e n o s , s u b i g u a i s e, r e u n i d o s , a p r o ximadamente d o c o m p r i m e n t o d o 4 , o u c o m o 2 e o 3 m u i t o p e q u e n o s , c o m p a r a d a m e n t e com o l e o 4, que so longos; insetos pequenos ou muito pequenos ................................................................................ Tarsos mulas distintamente tetrmeros, ou com as fr5-4-4 ou 3-4-4; insetos pequenos .......................

64'

65

(58')

66 68

65' 66 (65)

Insetos pequenos (com menos de 3 mm.) de corpo oval ou suborbicular; cabea quasi sempre invisvel de cima; ora com os 3 primeiros tarsmeros pequenos e, reunidos, aproximadamente do comprimento do 4, ora com o 2 e 3 muito pequenos, comparadamente com o 1 e o 4, que so longos, ou ento com o 3 muito curto; clava antenal de 3 segmentos; litros, alis no raro, encurtados; asas franjadas de cerdas um tanto alongadas, porm a membrana no reduzida a lamina estreita, como em Ptiliidae ...................................... Corylophidae Insetos nem sempre muito pequenos; tarsos pseud o t r i m e r o s , os 2 p r i m e i r o s t a r s m e r o s d i l a t a d o s

66'

232

INSETOS DO BRASIL
e m b a i x o , o 3 p e q u e n o , c o n a t o c o m o 4 e a r t i c u l a d o n a b a s e d o 2; l i t r o s n o e n c u r t a d o s ; asas simples; corpo frequentemente hemisfrico o u s u b h e m i s f r i c o , s vzes, p o r m , d e c o n t r no oval alongado, no fortemente convexo ......

67

67

(66')

Corpo hemisfrico ou subhemisfrico; quasi sempre o primeiro urosternito e, s vzes, o metasternura com linhas curvas post-coxais mais ou menos profundas; garras tarsais com dente ou largamente dilatadas na base (apendiculadas), s vzes fendidas ou bfidas, mais raramente simples; palpos securiformes na maioria das espcies; em alguns, porm, com o ltimo segmento de contorno oval e obliquamente truncado no pice ................................................................................................. Coccinellidae (Inct. CERASOMMATIDIIDAE Brthes, 1925). C o r p o g e r a l m e n t e o v a l a r ; a u s n c i a c o m p l e t a d e linhas coxais; garras tarsais simples ou fracamente dilatadas na base, prsas a um pseudoarticulo no p i c e d o 5; p a l p o s n o s e c u r i f o r m e s , c o m o l t i mo segmento oblongo ou ovoide ..... Endomyehidae Os 3 o u 4 p r i m e i r o s u r o s t e r n i t o s m a i s o u m e n o s c o n a t o s ; e s p c i e s p e q u e n a s ; l i t r o s e, a s vzes, o pronotum, de lados paralelos; nunca com o corp o f o r t e m e n t e c o n v e x o e liso e m a i s o u m e n o s fortemente retractil ............................................................

67'

68 ( 6 5 ' )

69 70

68'

- Todos os urosternitos livres ..........................................................

69 ( 68 ) -

Corpo oblongo (elitros de lados paralelos) ou sub-ovalar, pouco convexo; cabea prognata e perfeitamente visvel at a margem posterior dos o l h o s ; a n t e n a s c u r t a s d e 8 a 11 s e g m e n t o s , c o m e s c a p o r e l a t i v a m e n t e l o n g o e os s e g m e n t o s d o f u n c u l o m u i t o c u r t o s e a p r o x i m a d o s ; os 7 s e g mentos distais geralmente algo dilatados para dentro (serrados), formando clava relativamente longa; tbias, especialmente as anteriores, dilatadas e provida de grandes espinhos; quadris anteriores ovais, transversos, com trocantinos distintos; 1 urosternito, de cada lado, com linhas coxais ............................................................................ Heteroceridae Corpo de aspecto varivel: alongado e estreito ou alongado e algo achatado; no raro os ngulos anteriores do pronotum so salientes e as margens laterais, como os lados dos litros, parale-

69'

COLEOPTERA

233

las; smente os 2 ou 3 segmentos apicais das antenas formando a clava; tbias no dilatadas, nem espinhosas; quadris anteriores e mdios pequenos e globulares; 1 urosternito sem as linhas coxais referida em (69) ................................................. Colydiidae 70 ( 6 8 ' ) Insetos pequenos ou muito pequenos, de corpo oval a r , m a i s o u m e n o s f o r t e m e n t e c o n v e x o e, n o raro, podendo contrair-se em bola; cabea, via de regra, invisvel de cima ...................................................... Insetos de corpo ovalar ou oblongo, de lados paralelos, c i l i n d r o i d e , p o u c o c o n v e x o o u m e s m o d e primido e no podendo contrair-se em bola, as vzes revestidos de pilosidade .................................................................. -

71

70'

75

71

(70)

71'

Quadris posteriores alargados em placa ou lmin a , s o b a q u a l se e s c o n d e t o t a l m e n t e o u e m grande parte, o femur; quadris anteriores cnicos, a l g o s a l i e n t e s , c o n t g u o s ; c a v i d a d e s c o x a i s anteriores parcialmente fechadas atrs (epimeros soldados ao proternum); cabea muito grande, t r a n s v e r s a l ( i n v i s v e l d e c i m a ) ; a n t e n a s , e m g e r a l , d e 8 a 10 s e g m e n t o s , os 2 s e g m e n t o s a p i cais (geralmente 8 e 9 ) f o r m a n d o a c l a v a ; asas franjadas de longas cerdas .................................................. Clambidae Quadris posteriores no laminados; cabea nem s e m p r e g r a n d e ; a n t e n a s d e 11 s e g m e n t o s , os 3 ou 5 apicais, mais ou menos aproximados, formando a clava; asas no franjadas de longas cerdas ......................................................................................... 72 73 74

72 (70') - Quadris anteriores salientes, cnicos ou ovais .................. 72' - Quadris anteriores transversais, separados pelo prosternum ............................................................................................ 73 (72) -

Cavidades coxais anteriores estreitamente fechadas atrs; quadris anteriores cnicos, salientes; a n t e n a s d e 10 a 11 s e g m e n t o s , os 3-5 a p i c a i s formando a clava, compacta ou frouxa; cabea e protorax sem sulcos antenais .......................................... Leiodidae Cavidades coxais anteriores abertas; quadris anteriores ovais, salientes, quasi em contacto; anten a s m u i t o c u r t a s , d e 9 s e g m e n t o s , os 3 a p i c a i s formando clava compacta, podendo alojar-se em sulco lateral sob a cabea e sob o pronorum ............................................................................................. Georyssidae Superfcie do corpo revestida de cerdas longas, erectas e clavadas .............................. Byrrhidae (genero Syncalypta)

73'

74

(72')

234
74' 75 (70') -

INSETOS DO BRASIL
Superfcie do corpo sem tal revestimento de cerdas ....................................................... Nitidulidae (Cybocephalinae) Insetos muito pequenos, subcilndricos, inteiramente negros ou com o pronotum amarelado, de corpo glabro e brilhante ou com pilosidade esparsa; cabea mais ou menos encoberta pelo pronotum; na maioria das espcies h, na cab e a ou n a p a r t e a n t e r i o r do p r o n o t u m dos m a chos, u m ou dois processos c o r n i f o r m e s (as fmeas so inermes ou apresentam elevaes dent i f o r m e s ) ; os 3 l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r mam clava frouxa (excepto em Rhipidendron, e m q u e o s s e g m e n t o s 5-11 f o r m a m d i s t i n t a c l a va pectinada) .............................................................................. Cisidae 76

75' 76 ( 7 5 ' )

- Outro aspecto; cabea visvel de cima ......................... -

Insetos pequenos, de corpo quasi ovalar, raramente alongado, em geral distintamente pontuado e no raro revestido de pilosidade prostada; quad r i s a n t e r i o r e s ovais, m o d e r a d a o u f o r t e m e n t e transversais, cavidade coxais anteriores abertas a t r s ; os 3 l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s g r a d u a l ou buscamente em clava; pronotum sem peas laterais .......................................................................... Mycetophagidae Insetos de corpo mais ou menos alongado, cilind r o i d e , d e p r i m i d o o u s u b d e p r i m i d o , liso e g l a b r o ; quadris anteriores globulares; cavidades coxais anteriores abertas atrs, raramente fechadas; a n t e n a s filiformes, l o n g a s ou c u r t a s , n e s t e caso c o m os d o i s l t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s ; q u a n do longas, smente com o ltimo dilatado Cucujidae Tarsos pseudotetrameros ou mesmo pseudotrimeros, i s t o , c o m 1 o u 2 a r t c u l o s m u i t o r e d u z i d o s (Os besouros com o 4 artculo pequeno porm livre d e v e m ser p r o c u r a d o s n e s t a diviso) . . . . .

76'

77

(57')

78 91

77' 78 (77)

- Tarsos distintamente pentmeros; as vzes nos machos com a frmula 4-5-5 ................................................... -

Tarsos aparentemente trimeros, por terem o 4 e o 1 tarsmeros curtos, ste, as vzes, extremamente curto; ltimo tarsmero mais longo que os p r e c e d e n t e s r e u n i d o s ; o l t i m o o u os d o i s ou trs ltimos segmentos antenais formando a clava; pygidium no coberto pelos elitros ............................................................... Cucujidae (Monotominae)

COLEOPTERA
78' 79 ( 7 8 ' ) Tarsos aparentemente tetrmeros por terem o l ou o 4 tarsmero muito curto .................................................

235

79

Corpo, em geral, subcilndrico, revestido de pilosidade erecta, mais ou menos alongada e esparsa; p r o t o r a x m a i s e s t r e i t o q u e os e l i t r o s e, q u a s i s e m pre, fortemente estrangulado na base e no marg i n a d o ( a s vzes, n a b a s e , t o l a r g o q u a n t o os l i t r o s e, n o r a r o , l a t e r a l m e n t e marginado); a n t e n a s , q u a s i s e m p r e , c o m os 3 o u 4 l t i m o s segmentos mais ou menos fortemente dilatados para dentro, mais raramente curtos e claviformes; palpos maxilares, freqentemente, securif o r m e s ; t a r s m e r o 1-4, e m b a i x o , c o m l a m e l a m e m b r a n o s a , a d o 4 q u a s i b i l o b a d a ; v i a d e r e g r a pequeno e indistinto o 4 tarsmero (Phyllobaeninae, Enopliinae e Korynetinae); a s vzes, porm, o 1 (Clerinae e Hydrocerinae) ............................... Cleridae 80

79' 80 (79')

- Outro aspecto ......................................................................................... Primeiro tarsmero muito pequeno ou pouco distinto, se no em todos os tarsos, pelo menos nos mdios e posteriores; protorax, na base, mais e s t r e i t o q u e os l i t r o s e d s t e s m a i s o u m e n o s afastado ............................................................................................. Quarto tarsmero muito pequeno ou pouco distinto, m e n o r q u e o 1; g e r a l m e n t e p r s o a o 5 e n a b a s e d o 3 , q u e d i l a t a d o o u l o b a d o ; a s vzes, p o r m , livre; protorax, na base, da largura dos litros ...............

81

80'

83

81 ( 80 ) -

Corpo cilndrico; cabea geralmente defletida, hipognata, mais ou menos escondida sob o globoso pronotum; a n t e n a s c o m os 3 o u 4 l t i m o s s e g mentos fortemente dilatados para dentro ou flabelados; litros com a parte posterior em declive, c o n v e x a , p l a n a o u e s c a v a d a , c o m o e m S c o l y tidae ................................................................................................................. Bostrychidae Corpo alongado, de lados paralelos, porm, geralmente deprimido, as vzes (alguns Temnochillidae) largo e mui achatado; cabea prognata mais ou menos proeminente; protorax lateralmente marginado; litros de aspecto normal ....................................

81'

82

82 ( 8 0 ' )

Os d o i s o u t r s l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r mando clava simtrica; primeiro urosternito, no meio, aproximadamente t o l o n g o q u a n t o o 2 e o 3 reunidos .............................................................................. Lyctidae

236

INSETOS DO BRASIL

82' (v. 82") - Os trs ltimos segmentos antenais geralmente mais ou menos dilatados para dentro, formando assim clava assimtrica; primeiro urosternito g e r a l m e n t e m a i s c u r t o q u e os d o i s s e g u i n t e s r e u nidos ...................................................................................... Temnochilidae 82" Smente o ltimo segmento antenal mais dilatado q u e os o u t r o s e o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o n o p i ce ............................................................... Cucujidae (genero Passandra) Insetos pequenos; cabea, vista de cima, inteira ou parcialmente escondida sob o pronotum; antenas no terminadas em clava; cavidades coxais anteriores abertas atrs; quadris anteriores t r a n s v e r s a i s ; 3 t a r s m e r o p r o l o n g a d o e m b a i x o em lobo; garras dilatadas ou com longo dente retangular na base .............................................................................

83

(80')

84

83'

Insetos de vrios tamanhos; cabea, vista de cima, mais ou menos visvel adeante do bordo anterior d o p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m 2, 3 o u 4 s e g m e n t o s apicais formando clava; garras geralmente simples, as vzes porm, com grande dente basal .................. 85 Corpo oblongo-oval; cabea parcialmente visvel de cima; antenas da femea simples, serradas; d o m a c h o c o m os s e g m e n t o s 4-10 p r o v i d o s d e um ramo articulado, que parte da base do segmento, aproximadamente to ou mais longo q u a n t o le; p e r n a s n o r e t r a c t e i s ; g a r r a s c o m largo dente retangular na base ........................... Ptilodactylidae Corpo oval, fortemente convexo; cabea invisvel de cima (retrada); antenas filiformes; pernas retractis; tbias laminadas, um tanto dilatadas e geralmente sulcadas para o alojamento do tarso; garras dilatadas na base Chelonariidae Garras tarsais com dente basal; espcies pequenas ou muito pequenas ....................................................................... Garras tarsais simples .............................................................................. 86 87

84 ( 83 ) -

84'

85 ( 8 3 ' ) 85'

86 ( 85 ) -

Corpo oblongo ou oblong-oval, revestido de pubescncia deitada; 2 e 3 tarsmeros inferiormente prolongados; cavidades coxais anteriores estreitamente fechadas atrs; quadris anteriores transversos ........................................................................... Byturidae Corpo oval, convexo e mui compacto, n e brilhant e ; os 3 p r i m e i r o s t a r s m e r o s m a i s o u m e n o s a l a r g a d o s , o 3 b i l o b a d o ; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e -

86'

COLEOPTERA

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riores abertas; quadris anteriores pequenos, arredondados ou ovalares ................................................ Phalacridae 87 (85') Insetos pequenos, de corpo oblongo-oval, pouco convexo, mais ou menos fortemente pontuado e p u b e s c e n t e ; 3 t a r s m e r o p r o l o n g a d o p a r a b a i x o e m d e l i c a d o a p n d i c e ou lobo m e m b r a n o s o , p o r m n o f a z e n d o p a r t e do corpo do artculo; 4 t a r s m e r o p e q u e n o , p o r m livre; c a v i d a d e s coxais anteriores fechadas atrs; quadris anteriores transversos; linhas post-coxais distintas, no metasternum e no 1 uromero ........................................... Biphyllidae Outro aspecto; os 3 primeiros tarsmeros geralmente dilatados e pilosos em baixo; as vzes (Cryptophagidae-Telmatophilinae) c o m o 3 (se n o t a m b m o 2 e o 1) p r o l o n g a d o n o p i c e , d e modo a encobrir parcialmente o 4.................

87'

88

88 ( 8 7 ' )

Quadris anteriores transversos; litros, no raro, truncados e deixando descobertos alguns tergitos ou a parte apical do abdomen ...................... Nitidulidae Quadris anteriores globulares, pouco salientes; litros cobrindo inteiramente o abdomen ......................... 89

88'

89 (88') -

Cavidades coxais anteriores fechadas atrs; os 3 ou 4 ltimos segmentos antenais formando clava distinta; ltimo segmento dos palpos grande, c u p u l i f o r m e , s e c u r i f o r m e ou c u l t r i f o r m e , a l a r g a n do-se para o pice; insetos de tamanho mdio ou p e q u e n o , de corpo o b l o n g o - o v a l m a i s ou m e n o s c o n v e x o , a s v z e s , c o m os l i t r o s f o r t e m e n t e gibosos .................................................................................. Erotylidae

89'

- Cavidades coxais anteriores abertas ou incompletamente fechadas; ltimo segmento dos palpos estreltando-se da base para o pice ........................................... - Os

90

90 (89')

90'

3 ltimos segmentos antenais formando clava m a i s ou m e n o s frouxa;, espcies quasi s e m p r e pequenas, de corpo ovalar mais ou menos alongado ................................................................................... Cryptophagidae Insetos de tamanho mdio (mais de 1 centmerto) ou p e q u e n o s , de c o r p o a l o n g a d o e r e l a t i v a m e n t e estreito, subcilndrico, posteriormente atenuado; os 5-6 l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s g r a d u a l m e n t e dilatando-se at o pice da antena .............................. Languridae Proternum, geralmente, bem desenvolvido adeante dos quadris, apresentando a p f i s e ou p r o c e s s o p o s t e r i o r q u e s e p r o l o n g a a l m d o s q u a d r i s e se

91 ( 7 7 ' )

238

INSETOS DO BRASIL
encaixa numa escavao do mesosternum (articulao mvel ou fixa); cavidades coxais anteriores via de regra abertas atrs; antenas geralm e n t e s e r r a d a s d o 4 a o 10 s e g m e n t o ( a s v z e s smente com os ltimos segmentos mais ou menos dilatados em dente para dentro e formando clava assimtrica), pectinadas ou flabeladas, rar a m e n t e f i l i f o r m e s ; n a m a i o r i a d a s f a m i l i a s os ngulos postero-laterais do protorax so mais ou menos prolongados em ponta sbre a base dos lltros ..........................................................................................

92

91'

Prosternum no prolongado no processo posterior r e f e r i d o e m (91') ; a n t e n a s d e v r i o s a s p e c t o s : f i liformes, serradas, pectinadas ,flabeladas ou com clava assimtrica; ngulos posteriores do protorax no prolongados em ponta sbre a base dos litros ......................................................................................................... Os 2 ou 3 primeiros urosternitos mais ou menos conatos; protorax firmemente coadunado com o resto do corpo e com o processo prosternal encaixado na cavidade mesosternal de modo a no permitir qualquer movimento nutatrio; cavidades coxais anteriores largamente abertas atrs ................ Os primeiros esternitos livres; protorax no perfeitamente coadunado com o resto do corpo e q u a n d o o ( T r i x a g i d a e ) , os e s t e r n i t o s , c o n q u a n t o inteiramente ligados, no so conatos e as antenas apresentam s m e n t e d i l a t a d o s os 3 l t i m o s segmentos, formando clava algo alongada e assimtrica .......................................................................................

100

92

(91)

93

92'

96

93 ( 92 ) -

Abdomen com mais de 5 urosternitos, 6 nas fmeas e 7 nos machos; quadris anteriores grandes, globulares, com grande trocantino; corpo subdeprimido, pubescente; cabea livre ,no retractil; antenas serradas nas fmeas e longamente fiabelada nos machos; ltimo tarsmero notvelmente alongado; garras muito grandes; besouros aquticos ................................................................................... Psephenidae Abdomen com 5 urostergitos visveis ........................... 94

93' 94 ( 9 3 ' )

ltimo tarsmero e garras normais; antenas igualm e n t e s e r r a d a s , o u s m e n t e c o m os l t i m o s s e g mentos mais dilatados para dentro e formando clava assimtrica, pectinadas nos machos de al-

COLEOPTERA

239

guinas especies; ngulos posteriores do protorax no ou pouco prolongados em ponta sbre a base d o s l i t r o s ; I n s e t o s , s vzes, p e q u e n o s e, n e s t e caso, no raro com as tbias dilatadas; geralmente de cres metlicas brilhantes e tegumento glabro .................................................................................................... Ruprestidae 94' ltimo tarsmero notvelmente alongado; garras muito grandes; antenas de vrios aspectos; insetos pequenos, de cr escura ....................................

95

95

94') -

Quadris anteriores transversos, com trocantino distinto, porm no como em Psephenidae; corpo em geral revestido de densa pubescncia; cabea retratil e protegida em baixo pelo prosternum; ste, portanto, saliente adeante; antenas de vrios aspectos: filiformes, serradas ou de aspecto anormal; quadris posteriores dilatados em placa .............................................................................................. Dryopidae Quadris anteriores arredondados, sem trocantino; corpo fracamente pubescente; antenas simples, f i l i f o r m e s o u a p e n a s c o m os d o i s l t i m o s s e g m e n tos fracamente dilatados; quadris posteriores no dilatados em placa ............................................................ Elmidae Quadris posteriores no laminados; trocnteres das pernas mdias e posteriores quase to longos q u a n t o os f m u r e s ; c a b e a h i p o g n a t a , s e m s u l co a n t e n a l a d i a n t e d o s o l h o s ; f r o n t e g i b o s a ; l a brum curto, transversal, conato com o clipeo; antenas aproximadas na base, serradas nas fmeas e pectinadas nos machos; cinco urosternitos; garras pectinadas na metade basal ................... Cerophytidae

95'

96

(92')

96'

- Quadris posteriores providos de lmina mais ou m e n o s d e s e n v o l v i d a c o b r i n d o os f m u r e s e m r e pouso; trocnteres das pernas mdias e posterior e s n o r m a i s , i s t o , p e q u e n o s o u m u i t o p e q u e n o s (96') -

97

97

Geralmente 6 urosternitos bem visveis; cabea prognata com mandbulas salientes (em tenaz); labrum conato com o clypeus; antenas aproxitoadas na base, filiformes, subserradas, serradas ou pectinadas; nas fmeas relativamente curtas e clavadas; pernas com as tbias anteriores geralm e n t e s u b f o s s o r i a i s , i s t o , d i l a t a d a s p a r a o p i ce e bispinosas; garras simples; processo prosternal curto ............................................................................... Cebrionidae

240
97' -

INSETOS DO BRASIL
C i n c o u r o s t e r n i t o s , s v z e s o 6 m a i s o u m e n o s v i svel (Plastocerini), neste caso, porm, outro conjunto de caracteres ........................................................

98 ( 9 7 ' )

Cabea prognata; labrum visvel, livre (exceto em Plastocerini, em que mais ou menos conato com a fronte); antenas serradas, pectinadas, flabeladas ou mesmo filiformes, porm lnseridas perto dos olhos, sob a margem frontal .......................................... Elateridae Cabea hipognata; boca aplicada sbre o prosternum; antenas inseridas na fronte, aproximadas, ou moderadamente distantes ...................................................

98'

99

99 ( 9 8 ' )

Labrum proeminente; antenas inseridas na fronte e r e c e b i d a s e m s u l c o q u e se e x t e n d e a o l o n g o d a margem lateral do protorax, ora serradas ou sub- p e c t i n a d a s , o r a c o m os 3 l t i m o s s e g m e n t o s formando clava frouxa algo alongada e assimtrica; protorax firmemente coadunado com o mesotorax; processo prosternal chato e encaixado no mesosterno; metasterno, de cada lado, quase sempre com linha ou sulco post-coxal; garras simples sem onychium .................................................. Trixagidae Labrum nulo ou indistinto ;antenas mais ou menos aproximadas, Inseridas longe dos olhos sob um rebordo da fronte, ora subfiliformes, ora serradas, ora pectinadas; protorax livremente articulado com o mesotorax; processo prosternal mais ou menos forte, podendo deslocar-se na escavao mesosternal; garras simples ou com grande dente basal ...................................................................... Melasidae Antenas longamente flabeladas em leque nos machos, peetinadas nas fmeas; quadris anteriores c n i c o s , p r o e m i n e n t e s ; os p r i m e i r o s c o m g r a n d e trocantino; cavidades coxais anteriores abertas a t r s ; 5 t a r s m e r o p r o v i d o d e l o n g o e m p d i o (onychium) entre as garras, que so simples; insetos de tamanho mdio ........................................ Rhipiceratidae 101 - Insetos muito pequenos; antenas de 3 segmentos a p e n a s , s e n d o o 3 u m a g r a n d e c l a v a c o n s t i t u d a p e l a f u s o d e t o d o s os q u e f i c a m a l m d o 2; a p e n a s 3 u r o s t e r n i t o s v i s v e i s , o 1, m u i t o l o n g o , r e s u l t a n t e d a f u s o d o s t r s p r i m e i r o s , o 2 , m u i to curto; litros cobrindo inteiramente o abdomen .................................................................................................. Gnestidae

99'

100 ( 9 1 ' )

100' 101 (100')

- Outro aspecto ............................................................................................

COLEOPTERA
101'

241

.- Outro aspecto ................................................................................... 102 Insetos pequenos, de corpo ovalar, algo convexo em cima, glabro, polido ou fracamente pubescente; a n t e n a s d e 11 s e g m e n t o s c o m os 5 o u 6 l t i m o s fraca ou fortemente dilatados e neste caso formando clava oblonga; protorax lateralmente marginado e fortemente ajustado ao resto do corpo; cavidades coxais anteriores abertas atrs; litros truncados, deixando descoberta a parte a p i c a l d o a b d o m e n q u e c n i c a ; 1 u r o s t e r n i to grande, to ou mais longo no meio que os 3 seguintes reunidos; pernas alongadas, finas, no retracteis; quadris posteriores separados Scaphidiidae

102 (101') -

102' 103 (102')

- Outro aspecto ................................................................................... 103 Insetos de corpo alongado, frequentemente com o torax e os litros revestidos de pilosidade esparsa e erecta, mais ou menos conspcua; tegumento, via de regra, pouco esclerosado; cabea relativamente grande e, embora hipognata, perfeitamente visvel alm da margem anterior do pronotum; antenas inseridas adiante dos olhos, filiformes, serradas, pectinadas, flabeladas, com os trs ltimos segmentos mais ou menos conspicuamente prolongados para dentro, ou formando clava; torax geralmente mais estreito que os litros na base; quadris anteriores grandes, cnicos e contguos; cavidades coxais anteriores, via de regra, abertas atrs; insetos em geral, no muito pequenos ..........................................................................

104

103'

Outro aspecto .......................................................................................... 106 Antenas com um dos aspectos acima referidos; protorax de lados paralelos e arredondados, quase sempre, porm, estrangulado em colo na base e a d i s t i n t a m e n t e m a i s e s t r e i t o q u e os l i t r o s , n e m sempre marginado lateralmente; tegumento no muito esclerosado; geralmente 5 urosternitos visveis; quadris posteriores no proeminentes; um ou mais tarsmeros com lamela membranosa em baixo e, pelo menos, um bilobado ..................... Cleridae Antenas filiformes, serradas, ou pectinadas, no clavadas; protorax, conquanto mais estreito que os litros na base, via de regra no estrangulado em colo e sempre distintamente marginado lateralmente; tegumento menos esclerosado; geral-

104 ( 1 0 3 ) -

104'

242

INSETOS DO BRASIL
mente 6 urosternitos visveis; tarsmeros filiforformes, garras geralmente com dente ou apndice laminado e pontudo na parte inferior, mais curto que a garra ou com grande apndice membranoso sob a garra .......................................................................

105

105 (104') -

Torax e abdomen com visculas eversveis laterais; garras com dente basal e grande apndice membranoso sob ela ................................................................... Malachidae Corpo sem tais vesculas; garra com apndice lareinado e pontudo, como parte do corpo da gare ra ..................................................................................................... Dasytidae Cabea, visto o inseto de cima, no raro escondida sob o pronotum ;antenas filiformes; subserradas, serradas, pectinadas, flabeladas, ou com os 3 ltimos segmentos dilatados para dentro ou formando clava, porm assimtrica; s vzes geniculadas; cavidades coxais anteriores abertas atrs; espcies, em geral pequenas ............................................. Cabea, visto o inseto de cima, quase sempre exposta, pelo menos em parte; antenas terminand o e m c l a v a d i s t i n t a , o u c o m os l t i m o s s e g m e n tos dilatando-se gradual e simtricamente para o pice, raramente filiformes ou moniliformes e ento relativamente longas (Cucujidae) .....................................

105'

106 (103') -

107

106'

111

107 ( 1 0 6 )

Corpo oval, convexo; cabea geralmente retractil, fortemente defletida sbre a regio external, ou no, pequena e fixa ao torax; antenas filiformes p o u c o se d i l a t a n d o p a r a o p i c e ; q u a d r i s p o s t e riores dilatados em enormes placas oblquas, que atingem a margem lateral do corpo e encobrem a maior parte dos urosternitos, sulcados e pod e n d o e s c o n d e r os f m u r e s e m r e p o u s o ; t a r s o s m a i s l o n g o s q u e a s t b i a s ; seis u r o s t e r n i t o s v i s veis ............................................................................................. Eucinetidae Outro aspecto; quadris posteriores no to dilatados; antenas filiformes, subserradas, serradas, pectinadas ou flabeladas ....................................................... Fmures canter; prsos ao pice ou perto do pice do trotarsos simples .........................................

107'

108 109

108 (107') 108' -

Fmures prsos ao lado do trocanter; tarsmeros 2 - 4 com lamelas em baixo ou smente o 4 bilobado; s vzes, porm, todos simples ......................

110

COLEOPTERA
109 (108) -

243

A n t e n a s i n s e r i d a s n a f r o n t e , u m a ao lado d a o u t r a , f i l i f o r m e s ou s u b s e r r a d a s ; p r o t o r a x , g e r a l m e n t e , mais estreito que os litros ............................................... Ptinidae Antenas inseridas na margem anterior dos olhos, s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s , p e c t i n a d a s , f l a b e l a d a s ou c o m os t r s l t i m o s s e g m e n t o s a l o n g a d o s e m a i s ou menos conspicuamente dilatados para dentro; p r o t o r a x g e r a l m e n t e t o l a r g o q u a n t o os l i tros ................................................................................................ Anobiidae Corpo oblongo-oval; fronte estreitada pela insero d a s a n t e n a s ; e s t a s s u b s e r r a d a s ou p e c t i n a d a s , s vzes m u i t o a l o n g a d a s , i n s e r i d a s a d i a n t e dos olhos; q u a d r i s a n t e r i o r e s c o m g r a n d e ou p e q u e no trocantino; fmures posteriores no espessados; t a r s m e r o s 2 4 g e r a l m e n t e c o m lobos m e m b r a n o s o s e m baixo, s vzes, p o r m , simples; tegumento esclerosado; garras tarsais simples ou (em Ectopria) com largo dente basal em ambos os sexos; as do macho bfidas ........................ Dascillidae Corpo de c o n t o r n o eltico, m a i s ou m e n o s c o n v e xo em cima, s vzes hemisfrico; fronte moderadamente larga; antenas dos machos, s vzes (Prionocyphon), com os segmentos 4-10 providos, de c a d a lado, de a p n d i c e cilndrico m a i s longo que o segmento; o escapo quase sempre normal (em Prionocyphon expandido); quadris anterior e s s e m t r o c a n t i n o s ; f m u r e s p o s t e r i o r e s , s vzes, c o n s i d e r v e l m e n t e a l o n g a d o s ; 4 t a r s m e r o m a i s longo que o 3, bilobado; garras simples; tegumento relativamente pouco esclerosado ........... Cyphenidae Espcies pequenas ou muito pequenas, geralmente de corpo algo semelhante ao dos Pselafideos, ist o , c o m a p a r t e m a i s l a r g a n o m e i o d o a b d o m e n , p o r m c o m os l i t r o s c o b r i n d o - o i n t e i r a mente; antenas e palpos maxilares alongados, stes, entretanto, muito mais curtos que aquelas .................................................................................... Scydmaenidae O u t r o a s p e c t o ................................................................................................... Quadris anteriores globulares, ovais ou arredondados; corpo em geral pouco convexo; espcies pequenas ......................................................................................... Quadris anteriores transversais ou cnicos; antenas distintamente clavadas; espcies pequenas ou de porte mdio ............................................................................... 112

109'

110 (108') -

110'

111 (106') -

111' 112 (111')

113

112'

..

114

244
113 (112) -

INSETOS DO BRASIL
Corpo oblongo, estreito, de lados paralelos e mais ou menos achatado; antenas filiformes, ou com os segmentos distais no formando clava distinta; via de regra mais longas que a cabea e o torax reunidos; protorax ora mais largo que longo, o r a m a i s l o n g o q u e l a r g o , n a b a s e , p o r m , frequentemente mais estreito que os litros; s vzes com sutura para dentro das margens laterais; cavidades coxais anteriores abertas ou fechadas atrs; mesepimeros atingindo as cavidades coxais; os 5 urosternitos iguais ou subiguais em comprimento ...................................................... Cucujidae C o r p o o b l o n g o - o v a l ; a n t e n a s c o m os 3 s e g m e n t o s distais quase sempre simtricamente mais dilatad o s q u e os p r e c e d e n t e s ; p r o t o r a x m a i s l a r g o q u e longo, na base to ou quase to largo quanto os litros, nunca com as suturas laterais referid a s e m 113; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s atrs; mesepmeros no atingindo as cavidades c o x a i s ; 1 u r o s t e r n i t o m a i s l o n g o q u e os o u t r o s , t o l o n g o o u m a i s c u r t o q u e o 2 e o 3 r e u n i dos .......................................................................... Cryptophagidae Quadris anteriores transversais, no proeminentes; espcies pequenas ................................................................. Quadris anteriores cnicos ou cilindro-cnicos, mais ou menos salientes .......................................................... Corpo geralmente de contorno oval ou e mais ou menos convexo em cima; feitamente visvel, visto o inseto de frequentemente dilatando-se para o cies pequenas, em geral com menos oblongo-oval cabea percima; tbias pice; espde 1 cm .... 115 118

113'

114 (112') 114' -

115 ( 1 1 4 ) -

116

115'

Cabea fortemente retrada sob o pronotum, portanto invisvel, visto o inseto de cima, cavidades coxais anteriores abertas atrs .................................................

117

116 ( 1 1 5 )

Corpo de contorno oval; mentum alongado semieliptico, escondendo inteiramente as peas bucais; cavidades coxais anteriores largamente abertas atrs; pernas mdias e posteriores podendo alojar-se em sulcos na fase inferior do corpo; quadris posteriores estreitamente afastados; tbias alargadas com espinhos na margem externa; tarsos no lobados; garras simples; litros inteiros .................................................................... Nosodendridae

COLEOPTERA
118' -

245

C o r p o n e m s e m p r e d e c o n t o r n o oval, s v z e s c o m o torax e os litros (mais ou menos encurtados) relativamente estreitos e de lados paralelos; menrum transverso, no escondendo as peas bucais, mandbulas mais ou menos conspcuas; cavidades coxais anteriores fechadas (abertas em Cateretinae); quadris posteriores largamente afastados; tbias nem sempre alargadas e espinhosas; t a r s o s c u r t o s e c o m os 3 p r i m e i r o s t a r s m e r o s dilatados e pilosos em baixo; garras simples ou providas de dente rombo na base (Brachypterus) litros frequentemente truncados, deixando visv e i s o l t i m o o u os d o i s o u t r s l t i m o s t e r g i tos ............................................................................................. Nitidulidae C l i p e o i n d i s t i n t o d a f r o n t e ; a n t e n a s d e 11 s e g m e n tos; quadris posteriores geralmente contguos; espcies com alguns milmetros ou com mais de 1 cm ............................................................................. Byrrhidae Clpeo crneo, separado da fronte por uma fina sut u r a t r a n s v e r s a l ; a n t e n a s d e 10 s e g m e n t o s ; p r o s ternum geralmente sem sulcos anteriores; quadris p o s t e r i o r e s m a i s ou m e n o s l a r g a m e n t e s e p a rados; espcies com alguns milmetros apenas ........................................................................... Limnichidae Espcies muito pequenas, de corpo compacto, tegumento brilhante e pubescente; olhos reduzidos ou ausentes; pronotum de contorno semicircular, n a b a s e t o l a r g o q u a n t o os l i t r o s ; s t e s s o l d a dos; cavidades coxais anteriores abertas atrs; metasternum muito curto; tbias alargadas par a o pice, os 4 p r i m e i r o s t a r s m e r o s subiguais, o 5 m a i s l o n g o p o r m e s t r e i t a n d o - s e p a r a o p i ce ............................................................................... Thorictidae Outro aspecto ........................................................................ Cavidades coxais anteriores abertas atrs, proepmeros livres; espcies pequenas ou com mais de u m c e n t m e t r o d e c o m p r i m e n t o ; 8 s e g m e n t o a n t e n a l n o m e n o r q u e o 7; e s p c i e s d e p o r t e m dio ou pequenas ................................................................. Cavidades coxais anteriores fechadas atrs; proepmeros soldados ao prosternum; espcies pequenas, com menos de um centmetro de compri119

117 (115') -

117'

118 (114') -

118'

119 (118') -

129

119'

246

INSETOS DO BRASIL
m e n t o ; 8 s e g m e n t o a n t e n a l , s v z e s , m e n o r q u e o 7 e o 9; espcies pequenas ....................................

121

120 (119) -

Cabea hipognata; visto o inseto de cima, total ou parcialmente invisvel alm da margem anterior do pronotum; corpo oblongo-oval, mais ou menos convexo em cima, densamente pubescente ou escamoso, raramente n; quando h pelos d e c r m a i s c l a r a f o r m a m m c u l a s m a r moradas; litros cobrindo completamente o abdomen ......................................................................... Dermestidae Cabea prognata; visto o inseto de cima, bem visvel a l m da m a r g e m a n t e r i o r do p r o n o t u m ; c o r p o n o c o m o e m 120, i s t o , r a r a m e n t e o b l o n g o -oval e convexo em cima e provido de pilosidade; litros estriados ou estriado-ponteados, no raro c a r i n a d o s ou c o m l i n h a s l o n g i t u d i n a i s m a i s ou m e n o s s a l i e n t e s ; s vzes t r u n c a d o s e d e i x a n do u m ou a l g u n s dos u r o t e r g i t o s d e s c o b e r t o s Silphidae C o r p o c o m p a c t o , e m q u a s i t d a s a s e s p c i e s oval, c o n v e x o e, s v z e s , h e m i s f r i c o , c o m os l i t r o s formando linha contnua com o pronotum; troe a n t e r e s d a s p e r n a s p o s t e r i o r e s p e q u e n o s ; 6 ou 5 urosternitos visveis ........................................................... Leiodidae Outro aspecto .................................................................................... 122

120'

121 (119') -

121'

122 (121') 122' -

A b d o m e n c o m 6 u r o s t e r n i t o s ; 8 s e g m e n t o a n t e nal menor que o 7 e o 9 ................................................ Catopidae A b d o m e n c o m 5 u r o s t e r n i t o s (s vzes 4 n a s fmeas); 8 s e g m e n t o a n t e n a l n o m e n o r q u e o 7 ................................................................................... Colonidae

SISTEMATICA BLACKWELDER, R. E. 1947 STAIG, R. A. 1940 T h e F a b r i c i a n types of i n s e c t s in t h e H u n t e r i a n coll e c t i o n a t Glosgow U n i v e r s i t y . Coleoptera, P a r t II. C a m b r i d g e U n i v . P r e s s . , X + 164 p., 13 ests. T h e g e n o t y p e s fixed by F a b r i c i u s . Bull. Brookl. Ent. Soc., 42:51-57.

COLEOPTERA
CATALOGOS

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BLAOKWELDER, R. E. 1944-1947 - C h e e k l i s t o f t h e C o l e o p t e r o u s i n s e c t s o f M e x i c o , C e n t r a l America, t h e West I n d i e s a n d S o u t h A m e rica. 1 (1944) (Adephaga, S t a p h y l i n o i d e a , H y d r o p h i loidea, Histeroidea) : 1-188. 2 (1944) (Scarabaeoidea, Dascilloidea, B y r r h o i dea, Dryopoidea, Elateroidea) : 189-341. 3 (1945) ( C a n t h a r o i d e a , Bostrichoidea, L y m e x y lonoidea, Nitiduloidea, Cucujoidea, Coccinelloidea, Colydioidea, Mordelloidea, Melooidea, T e n e b r i o n o i d e a ) : 343-550. 4 (1946) ( P h y t o p h a g o i d e a ) : 551-763. 5 (1947) ( P h y t o p h a g o i d e a ) : 565-925. BRUCH, C. 1911 - Catalogo sistemtico de los Colepteros de la Rep u b l i c a A r g e n t i n a . Part. I - Faro. C a r a b i d a e (Cicindelinae, Carabinae). Rev. Mus. La P l a t a , 17:143-180. 1911 - I d e m , P a r s I V . F a m l i a s L u c a n i d a e , S e a r a b a e i d a e (Coprini-Cetonini), Passalidae. Ibid., 17:181-225. 1911 - Idem, P a r s V - F a m l i a s : Buprestidae, Trixagidae, Monommidae, Eucnemidae, Elateridae. Ibid., 17:226-260. 1912 - Idem, P a r s V I I I - F a m i l i a C e r a m b y c i d a e (Prionini, Cerambycini, Lamiini). Ibid., 18:179-226. 1914 - Idem, Pars VI - F a m l i a s : Rhipidoceridae, Dascillidae, Lycidae, L a m p y r i d a e , R h i p i p h o r i d a e , Drilidae, Telephoridae, Malachidae, Melyridae, Cleridae, P t i nidae, Anobiidae, S p h i n d i d a e , Bostrychidae, Cicoidae, T e n e b r i o n i d a e , Alleculidae, Nilionidae, Lagriidae y A n t h i c i d a e . Ibid., 19:235-302. 1914 - Idem, P a r s I I I F a m l i a s Pselaphidae, Silphidae, Histeridae, P h a l a c r i d a e , B y t u r i d a e , Nitidulidae, Orthoperidae, Discolomidae, T e m n o c h i l i d a e , Colydidae, Cucujidae, C r y p t o p h a g i d a e , Monotomidae, L a t h r i d i i d a e , Hylophilidae, Mycetophagidae, T r i t o n i dae, B y r r h i d a e , Dermestidae, Dryopidae y Heteroceridae. Ibid., 19:303-339.

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BRUCH, C. 1914 -

INSETOS DO BRASIL

1914 -

1915 -

1915 -

1927 1928 1928 1935 DEJEAN, A. 1837 -

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ADEPHAGA 1
&

(Adephagi Schellenberg & Clairville, 1806; Adephaga Leconte Horn, 1883; E m e r y 1885; Caraboidea H a n d l i r s c h , 1907)

38.

Caracteres

Colepteros

pentameros

que

apresentam

os 3 p r i m e i r o s u r o s t e r n i t o s c o n a t o s n a p a r t e m e d i a n a , s e n d o o 1 dividido pelas cavidades coxais, restando do mesmo apen a s u m a p e q u e n a p a r t e c e n t r a l , d a se c o n t a , p e l o m e n o s , u m

1De

(adephagos),

vorraz,

gloto.

256
segmento

INSETOS DO BRASIL
a mais nas partes laterais que ao longo da linha

m e d i a n a (fig. 1 8 ) ; n e r v u r a m e d i a n a e c u b i t a l a n t e r i o r l i g a clas p o r n e r v u r a s t r a n s v e r s a s , l i m i t a n d o u m a c l u l a m e d i a n a ou oblongum. L a r v a s t i s a n u r i f o r m e s , p r o v i d a s de p e r n a s c o m os seis segmentos (quadril, trocantr, femur, tbia, tarso e uma ou duas garras); mandbulas sem parte molar; hipofaringe nunca fundido com o premento em pea nica robusta. Colepteros geralmente como na adulta. predadores, tanto na fase larval,

JEANNEL, a u t o r i d a d e m x i m a n e s t e g r u p o d e C o l e p t e r o s , estabelece na subordem Adephaga 6 divises:

CARABOIDEA Ganglbauer, 1892; com as famlias: Trachypachydae Gehringidae Ozaenidae Metriidae Paussidae Carabidae Nebriidae Migadopidae Elaphridae Omophronidae Loroceridae Cicindelidae Siagonidae Cymbiontidae Hiletidae Scaritidae Apotomidae Broscidae Psydridae Trechidae Patrobidae Perigonidae Cnemacanthidae Peleciidae Melanodidae Ctenodactylidae ttarpalidae Pterostichidae Callistidae Glyptidae Panagaeidae Licinidae Odacanthidae Masoreidae Lebiidae Orthogonidae Agridae Calophaenidae Pentagonicidae Pericalidae Thyreopteridae Anthiidae Zuphiidae Bryptidae Brachynidae Pseudomorphidae

COLEOPTERA
HALIPLOIDEA J e a n n e l , HYGROBIOIDEA J e a n n e l , Amphizoidae. 1941; c o m a f a m i l i a H a l i p l i d a e . 1941; c o m as familias

257

Hygrobiidae

RHYSODOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a R h y s o d i d a e . DYTISCOIDEA J e a n n e l , Dytiscidae. GYRINOIDEA, J e a n n e l , Das (sensu famlias de 1941; c o m a f a m i l i a Adephaga Gyrinidae. 1941; com as famlias Noteridae e

interessam-nos:

latu), Cicindelidae, Dytiscidae e Gyrinidae. As quatro de grupo primeiras so

Rhysodidae,

Paussidae,

Carabidae Haliplidae,

de

Adfagos includos 1802

terrestres, pelos

as

trs

l-

timas no 1806; 1860;

Adfagos

aquticos,

antigos

autores Dumeril, Thomson,

Hydrocanthari

Latreille,

(Nectopoda Natatoria

Hydradephaga Euthydradephaga

Mac Leay, 1825; Kolbe, 1880). Familia

CARABIDAE

(Carabidae Leach, 1815; 1817)

39.
pressicollis a base

Caracteres,
(Dejean,

etc.
1828);

Cabea no

geralmente pequena excedendo sempre como na exceto aguada garra

mais

estreita d ea as dos

q u e os e l i t r o s n a b a s e , as vzes m u i t o clipeo base das antenas; da vzes moniliformes, Coleopteros; caverncolas sancti-hilarii ralmente (f i g . 4 1 ) . olhos que no estas inseridas de bem

(Tichonia lateralmente filiformes, maioria nas cegas;

aos lados da cabea, entre

mandbula

e o olho, quasi 11 s e g m e n t o s , desenvolvidos, raro so e de ponta

espcies mandbuge-

inteiramente

las, s vzes, muito

salientes

(Forcipator articulada

( L a t r . 1829)

(Scaritini)); lacinia sem

galea palpiforme,

bisegmentada;

Protorax, muito largo quanto

1De

via

de

regra,

distintamente

marginado,

ora

o u p o u c o m a i s e s t r e i t o q u e os l i t r o s n a b a s e , o r a t o stes; no raro transversal,

(carabos), crabos,
cascudo.

cordiforme

e distin-

258
tamente

INSETOS DO BRASIL
separado do resto do corpo por estrangulamento pe-

dunculado (Scaritini, Enceladini); em alguns gneros muito e s t r e i t o , c i l i n d r o i d e o u t u b u l i f o r m e ( A g r a (fig. 4 5 ) , C o l l i u r i s ) . Pernas de tipo cursorial, longas e gracis; as vzes as anteriores aparentemente f o s s o r i a s , c o m a s t i b i a s d i g i t a d a s . litros inteiros ou truncados quentemente e freestriados ou sulcaou de azas

dos, s o l d a d o s a o l o n g o d a s u t u r a nas espcies apteras vestigiais. A maioria constituida porte mdio. dos por Carabideos espcies de

Alguns, porm, da

Austrlia, muito pequenos, com c e r c a de 1 r u m . de c o m p r i m e n t o , o u t r o s , c o m o os r e p r e s e n t a n t e s de M o r m o l y c e da regio Indouma M a l a i a , t m d e 5 a 11 c e n t m e tros. Da regio neotrpica o

F i g . 40 E n c e l a d u s gigas Bonelli, 1813 (Enceladini) (Lacerda fot.).

das maiores espcies que conhe Enceladus (Enceladini) gigas Bonelli, 1813 (fig. 4 0 ) , d a e Amazonia,

Colombia, Guianas c o m p o u c o m e n o s d e 50 m m . d e uma comprimento.

Hbitos e espcies mais interessantes Esta famlia d a s m a i o r e s d a o r d e m C o l e p t e r a ( c e r c a d e 2 1 . 0 0 0 es-

pcies descritas), com grande nmero de representantes, tanto das regies temperadas, como das tropicais. Na regio Neotrpica contam-se crca de 4.000 espcies descritas. Bem que muitos Carabideos possam voar fcilmente, g e r a l m e n t e s o e n c o n t r a d o s n o s o l o e se m o s t r a m m a i s a t i v o s durante a noite ou ao crepsculo. Alguns, entretanto, pref e r e m o d i a p a r a c a a r a s v t i m a s d e q u e se a l i m e n t a m , p r o curando-as tambm sbre as plantas de vegetao rasteira ou sbre as rvores.

COLEOPTERA
H Carabideos que vivem entre a casca e o lenho de

259
ve-

lhos troncos. Como exemplo destes, Mormolyce (phyllodes Hagenbach e Java te tudo e pelo Borneo, (at aspecto bem 11 conhecidos centmetros dos se que pelo de gigantesco

citam-se os do gnero outros), de Sumatra, tamanho com verdadeiramene sobreestoenormes trs, comprimento) para

estravagante laterais, mediana.

litros,

panses cando-se

foliaceas na linha

prolongam

F i g . 41 - M a x i l a d e C a r a b d e o c o m g a l e a p a l p i f o r m e , b i s e g m e n t a d a (2) e l a c n i a s e m g a r r a a r t i c u l a d a ( 3 ) ; 1, 2. s e g m e n t o do palpo maxilar (Lacerda fot.).

BATES (1892, T h e n a t u r a l i s t o n t h e R i v e r A m a z o n s : propsito de alguns Carabideos da Amazonia, diz:

"The chiefly carnivorous arboreal. beetles Some at were Morio, branches and Agra, for flexible and many etc.). enabling surfaces, furnished Caripi found were, under etc.), and were Most them such beneath as with like the others leaves those bark of of

107),

Par, trees over Lebia folds a run tarsi short,

(Coptodera, the slender

Goniotropis, twigs, Lia, etc.),

running (Ctenostoma, in cling the exhibited and Their of

Calophaena, of over or leaves smooth feet are beautiful

concealed of to a them leaves.

(Calleida, contrivance or broad,

brush

260
stiff
comb,

INSETOS DO BRASIL
hairs; the so as whilst joint to their
them for

claws the foot play

are

toothed
to the

in

the
smooth

form claw

of

a
of

adapting

clinging

edges

leaves, cleft

of

which to the

precedes claw in

the grasping."

being

allow

free

Algumas espcies tm hbitos subterrneos; outras so cavernicolas e algumas termitfilas ou mirmecfilas, como

Physea s e t o s a C h a u d o i r , 1868 ( O z a e n i n i ) (fig. 42) c i t a d a com o s i n f i l o p o r WASMANN (1925) e p o r EIDMANN ( 1 9 3 7 ) , q u e a c o l h e u e m s a u v e i r o de A t t a s e x d e n s (L.) (fig. 42 - P h y s e a testudinea Klug, 1834).
No ha propriamente especies a q u a t i c a s . V e e m - s e a l g u n s Carabideos "sob as pedras b o r r i f a d a s cont i n u a m e n t e pelas c a s c a t i n h a s e corredeiras, ou esparsos ao longo do leito sombrio dos riachos, que correm d e n t r o da m a t a virgem, p a r e c e n d o que e n c o n t r a m ai o seu o p t i m u m " .
testudinea Klug, (Lacerda fot.).

F i g . 42 Physea 1834 ( O z a e n i n i

Assim escreve SCHUBART (1946. Bo1. Ind, Anim., S. Paulo n s . 8 : 3 1 ) , a p r o p o s i t o d o s h a b i t o s d e v a r i o s i n s e t o s , d e n t r e os quais Colliuris famlia formes :
"Esta dias no bm rideos". nalado regio." espcie e paredo em no de cor preta, com a foi parte basal das durante Isabel, crrego raridade, dos como pernas o mdia tam-

(Paracolliuris)

sipolisi

Oberthur, os

1884 ( s u b in-

Colliurinae),

prestando-nos

mais

seguintes

posteriores umidecido baixo de

amareladas, da pedras

encontrada Santa do sua

Cachoeira na beira a

"Blefarocesendo a assiesta

interessante Estado de

mencionar So Paulo,

parecendo-nos

limitado

COLEOPTERA

261

Seja qual for o habitat predileto destes insetos, naturalmente alimentam-se de outros animais: Anelideos, Moluscos, Artropodes, larvas e adultos de Insetos, principalmente lagartas de Lepidopteros. Estas, alias so as vitimas preferidas, tanto dos Carabideos adultos, como das respectivas larvas.

F i g . 43 -

Larva

de C a l o s o m a ( " t e s o u r e i r o " ) v i s t a de lado e de (aumentada) (Lacerda fot.).

baixo

A voracidade das larvas, principalmente as de Calosoma extraordinria. E quando preferem uma determinada lagarta, como no caso de Calosoma sycophanta, um dos mais importantes inimigos naturais da famosa mariposa cigana ("gipsy moth") dos Estados Unidos (vide 6 tomo, pg. 165), ento as autoridades fitossanitrias, como fizeram as Norte Americanas, adotam medidas especiais para a importao, criao e distribuio do inseto auxiliar no combate praga.

262

INSETOS DO BRASIL

Sbre a eficincia dos Carabideos no combate certas lagartas pragas devo para aqui transcrever uma observao que me foi comunicada em Novembro de 1919 pelo Eng. Agrnomo UMBERTO CAMARA, ento residente em Altinho (Per-

Fig.

44

P a c h y t e l e s sp. O z a e n i n i ) (Lacerda fot.).

Fig. 45 - Agra prasina Liebke, 1940 ( A g r i n i ) ( L a c e r d a f o t . ) .

nambuco), na qual assinala os estragos causados, em plantaes de milho, algodo e feijo, por lagartas, provvelmente da famlia Noctuidae, chamando ateno para as larvas de um Carabideo conhecido nessa regio pelo nome "tesoureiro". Eis o que diz a propsito deste inseto:
"Tesoureiro (fig. 43) - um cascudinho que encontrei smente nos lugares onde havia lagartas ns. 1 e 2. No tenho lembrana de o ter visto em outra ocasio. Corre muito pelo cho caa da lagarta n. 2, que muito vagarosa, mole e no sabe se defender, e quando a encontra, entra em luta at apanh-la pelo ventre; por ahi suga completamente o conte-

COLEOPTERA

263

do da lagarta e fica com 2 ou 3 vzes mais do que o seu volume natural. le no apanha a n. 1, (de Mocis repanda) porque esta muito ativa e resistente, mas matei algumas e apresentei a elle e deste modo comeu como as outras. Estes "tesoureiros" existiam em grande numero, mas de repente desapareceram e, alguns dias depois, enquanto existiam ainda as largartas, apareceram em poro igual uns bezouros grandes e muito ligeiros, com o mesmo instinto que os cascudinhos, corriam caa das lagartas e logo que as encontravam destruam do mesmo modo que aquelas. Apanhei diversos "tesoureiros" e coloquei em uma caixa com terra, alimentei-os com lagartas e no fim de algum tempo metiam-se na terra. Nenhum destes se transformou no tal bezouro e por isto no afirmo que os bezouros resultam da transformao do "tesoureiro". No prximo ano proseguirei minhas observaes para tirar uma concluso exata. A julgar pelo grande numero de "tesoureiro" existente durante o tempo que durou a praga de lagarta, pode-se concluir que prestaram algum auxilio a lavoura".

Infelizmente nunca uma me chegou larva de

material do uma

prometido Todavia gnero

de

insetos adultos era verifisegundo

as mos.

o tal "tesoureiro" Calosoma,

Carabidae

quei agora, examinando

delas e utilisando-me

da exce-

l e n t e c h a v e d e VAN EMDEN ( 1 9 4 2 ) . Das vrias espcies de Calosoma duas 1830) mais importantes Dejean) no (fig. Brasil 46) e da regio Neotrpica, as C. gra nulatum Fabricius, (Perty, 1801 C. ret usum

so

(laterale

(laterale Kirby).
N e m t o d o s os C a r a b i d e o s s o p r e d a d o r e s . cies tivas. Tais hbitos fitofagos, ora peculiares aos adultos, ora s l a r v a s , s o a s v z e s o b s e r v a d o s e m a m b o s os e s t d i o s . Bem entre que assinaladas em diversos grupos, parece o maior nmero que d e escausam danos atacam mais ou menos vultuosos ou mesmo os f r u t o s d e p l a n t a s Algumas s esp-

sementeiras ou arbus-

herbaceas

os H a r p a l i n i

q u e se e n c o n t r a

pcies fitofagas e uma das nossas mais conhecidas, como pre-

264
judicial a agricultura,

INSETOS DO BRASIL
Arthrostictus speciosus (Drury, 1829)

(tricolor (Gur., 1829) subterrneos, segundo me CANTI.

(fig. 47) cujas informou o Prof.

larvas teem hbitos MARIO B. CAVAL-

Fig.

46 Calosoma granulatum ( P e r t y , 1830) ( C a r a b i n i ) (Lacerda fot.).

Fig.

47 Arthrostictus speciosus ( D r u r y , 1829) ( H a r p a l i n i ) (Lacerda fot.).

Bem que habitem dem ser considerados Brachygnathus

em

outras

regies

Carabideos alguns

maioque po-

r e s e m a i s v i s t o s o s q u e os n o s s o s , p o s s u i m o s belos representantes Perty, 1830 oxygonus

da famlia, como

(fig. 4 8 ) , d e c r g e r a l

azul e litros de um vermelho dourado. Sem dvida, um dos grupos mais interessantes bidae o dos chamados defendem midade diatamente daqueles detonam que "bombardeiros" os p e r s e g u e m (Brachinini), emitindo pela de Caraq u e se extre-

anal jatos de fluido que, em contato com produo de fumaa,

com o ar, imede ao cus-

tica para a nossa pele. Os n o s s o s m a i o r e s " b o m b a r d e i r o s " P h e r o p s o p h u s (fig. 4 9 ) . pertencem ao gnero

COLEOPTERA

265

Os c a r a b i d e o s p e m os ovos n a s u p e r f c i e ou e m cavidades do solo. Depois de a l g u n s dias de i n c u b a o , s a e m as larvas, que i m e d i a t a m e n t e e n t r a m e m a t i v i d a d e .

Fig. 48 Brachygnathus oxygonus P e r t y , 1830 ( P a n a g a e n i n i ) (Lacerda fot.).

Fig. 49 Pheropsophus o e q u i n o c t i a lis (L., 1863) (Brachynini) (Lacerda fot.).

Nas espcies e s t r a n g e i r a s , c u j a etologia se a c h a m a i s ou m e n o s e s t u d a d a , obs e r vam - s e 3 i n s t a r e s larvais, v a r i a n d o de dias a meses a d u r a o do d e s e n v o l v i m e n t o larval. Complet a d o ste, a l a r v a se m e t a m o r f o s e a e m p u p a no solo, sob ped ras ou d e t r i t o s a a c u m u l a d o s , ou se e n t e r r a n d o em clulas mais ou m e n o s a f a s t a d a s d a s u p e r f c i e . Os perodos p r - p u p a l e p u p a l v a r i a m t a m b m s e g u n d o as espcies. O ciclo evolutivo pode d e m o r a r meses, at u m a n o .

266

INSETOS DO BRASIL

Quanto aos Carabideos que vivem em nosso pas - alis quanto maioria dos Colepteros da regio Netropica faltam-nos dados preciosos, no smente relativos aos vrios estdios larvais, como a outros do ciclo evolutivo.
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270

INSETOS DO BRASIL
Familia
CICINDELIDAE

(Cicindelidae S t e p h e n , 1827) 40. Caracteres

Insetos

esbeltos,

de

pernas

longas

to

ou mais velozes que os Carabideos.

Fig. 50 - Odontochila nodicornis (Dejean, (Cicindelinae, Megacephalini) (Lacerda

1825) fot.).

Cabea grande, via de regra mais larga que o protorax ao nvel dos olhos; stes quasi sempre mui salientes (fig. 50); mandbulas falciformes, ponteagudas e armadas de fortes dentes na borda interna (fig. 51); maxilas com galea palpiforme, geralmente biarticulada; lacinia provida de garra articulada e mvel (fig. 52). Antenas filiformes, relativa D e cicindela, v a g a l u m e .

COLEOPTERA
mente longas, de 11 segmentos, inseridas na fronte

271
acima

da base das mandbulas. Protorax cordado ou cilindroide, no raro bossulado, porm quasi sempre no emarginado lateralmente. litros sem estrias; asas geralmente bem desenvolvidas, em alguns gneros, porm, atrofiadas ou ausentes. N e s t e c a s o os l i t r o s se a p r e s e n t a m soldados ao longo da sutura.

Fig. 51 - Mandbula de Cicindelidae (Lacerda fot.).

Fig. 52 - Maxila de Cicindelidae; 1, palpo maxilar; 2, galea palpiforme; 3, lacnia com uncus articulado (Lacerda fot.).

Hbitos

especies

aos Cicindelideos da regio crevo para aqui os seguintes sbre as espcies

los y

mais interessantes Relativamente neotrpica e seus hbitos transtrechos do trabalho de BARATINI uruguaias de Cicindelidae (1920):
de slo nuestro con ms comparables pais, vistosos al de los cicindlidos colores. algunas Los son tonos especies

"Entre los vivos que

colepteros adornados metalicos,

estn

272
exticas, cuentan ms cicindela, colores; en los entre hay

INSETOS DO BRASIL
encontramos las del cambio, de genero. en que las en nuestra Entre los las las tetrachas, dos que de las cuales talvez al si de se las

fauna pases

especies, corresponden

brillantes

gnero variados bien

algunas

tropicales, al

corresponden

Uruguay,

presentan curiosos en intensidad y

dibujos, variedad

no pueden de colorido. de son

rivalizar con aqullas Entre las megacephalas colores vivos, y las de colores apagados,

y oxychiles no abundan las especies pocas que tenemos en nuestro pas

en las que predominan los tonos oscuros y testceos. Las en la cicindelas agilidad de aventajan en la a velocidad todos los de su carrera y

movimientos

otros

colepteros.

Se las encuentra en pleno da, en los lugares ridos y en particular en las llanuras arenosas. Se las encuentra en las horas de sol corriendo com vivacidad. Cuando se ven perseguidas vuelan, y, en tal caso, lo hacen con un vuelo, si bien no muy sostenido. Cuando el cielo est nublado buscan dnde ocultarse, ya sea entre las matas o bajo las piedras. Si a Al la alimentan con entre se impotencia y a de sus los sua otros insectos, a a quienes devoran energa con persiguen bien los para sus obstipronto poderse poderpido, lugares

nadamente; tomarlas

poderosas vctima, dedos se

mandbulas quienes con agitan

reducen

intestinos.

librar,

defienden

valientemente

mordiendo

rosas mandbulas. Otro penetrante, rbidos. Las puede salvo en la larvas variar cabeza especies cabeza es alcanzan segn y son la el de un primer color o tamao Los o de dos que centmetros, son son consistentes que y de sus medios no tan de defensa consiste como en el exhalar de un odor ca-

pero

desagradable

algunos

especie.

tegumentos metlico.

blandos,

segmento, oscuro

ciertas La

ms

menos

trapezoidal; hasta

viven

en

cuevas cent-

que metos.

cavan

verticalmente,

alcanzando

cincuenta

La

larva,

como

el

adulto,

se

alimenta

de

pequeos

insectos,

a quienes acecha en la boca de estas cuevas. En el tiempo de la metamorfosis cierra la entrada de su cueva y se retira al rondo para transformarse. La ninfa es amarillenta, y en algunas especies es de forma curiosa y provista de espinas. En la primavera de sale ser el imago. infinidad Tanto a de la insetos las larvas fitfagos." como los adultos, eficases lejos perjudiciales agricultura, sonsus

auxiliares,

destruyendo

COLEOPTERA

273

Q u a n t o ao cheiro dos Cicindelideos, o de Cicindela nivea, Kirby, 1818 (fig. 53), se no me f a l h a a m e m r i a olfativa, l e m b r a o da b a r a t a , que n a d a t e m de a g r a d v e l . As larvas, a d a p t a d a s vida s u b t e r r n e a e sujeitas forte trao das vtimas, que, ao serem presas, t e n t a m delas s e desvencilhar, a p r e s e n t a m caracteres que lhes so peculiares. O p r o n o t u m e a p a r t e dorsal da cabea, f o r t e m e n t e esclerosados, f o r m a m u m a espcie de disco, que f u n c i o n a como F i g . 53 - Cicindela n i v e a K i r b y , 1818 alapo, t a p a n d o a boca da ga(Cicindelinae, Cicindelini) (Lacerda fot.). leria e m que a larva se e n t e r r a no solo (fig. 54). A larva ancora-se parede da galeria med i a n t e u m p a r de g a n c h o s curvados p a r a d e a n t e , m a i s ou m e n o s robustos, presos a p a r t e tergal do 5 uromero (fig. 55, 5 A . S . ) Como t r a b a l h o s mais i n t e r e s s a n t e s relativo biologia dos Cicindelideos brasileiros cito os de ZIKN (1910 e 1929). BRUCH (1907) estudou o desenvolvimento de Cicindela apiata Dejean, 1825, a p r e s e n t a n d o belos desenhos dos vrios estdios evolutivos do inseto.
Fig. 54 - Larva de Cicindela campestris L. (espcie da E u r o p a ) e m seu c a n a l de a r e i a espera de u m a v t i m a ; as s e t a s i n d i c a m a direo do eixo tico dos principais ocelos (De Weber, 1933, Lehrb. Entom., segundo F r i e d e r i c h s , 1931).

H crca de 1.500 Cicindelideos de tdas as regies, dos quais, perto

274

INSETOS DO BRASIL

de 500 so da regio Neotrpica. Nas figuras que apresento v e e m - s e os m a i s c o m u n s , i n c l u s i v e O x y c h i l a t r i s t i s ( F a b r . , 1875), um dos mais frequentemente e n c o n t r a d o s do Rio de J a n e i r o (fig. 5 6 ) . LACORDAIRE, a s s i n a l a n d o a e x t r e m a a g i l i d a d e do i n s e t o , q u e vive s b r e p e d r a s e a b e i r a dos rios, diz que o mesmo no voa e produz forte rudo esfregando as pernas nos bordos dos litros.

F i g . 55 Ctenostoma ichneumon D e j e a n , 1826 ( C o l l y r i n a e , Ctenostomini); 58, larva, vlsta lateral, crca de 7 X; 59 e 60, p u p a , v i s t a v e n t r a l e l a t e r a l , c r c a d e 6,5 X ( D e Z i k a n , 1929).

Um gnero Kirby,

grupo

de

Cicindelideos com muitas de cor m e t l i c a

espcies na brilhante,

re o

gio neotrpica,

geralmente

MegacephaIa Latr. 1818 (fig. 57); M.

(Tetracha Hope) (M. brasiliensis fulgida (Klug, 1834), etc.). Mega-

COLEOPTERA
cephala klugi Chaudoir, 1850, e n c o n t r a d a na Amaznia

275
e re-

gies circunvisinhas, de cor geral castanha escura, com mcula negra na metade posterior de cada litro. uma das maiores espcies da regio neotrpica, porm, ainda pequen a q u a n d o c o m p a r a d a c o m M a n t i c h o r a h e r c u l e a n a K l u g , de Moambique, que quasi atinge a 5 centmetros de comprimento, excluindo as mandbulas.

F l g . 56 Oxychila tristis (Fabricius, 1775) ( C l c i n d e l i n a e - M e g a c e p h a l i n i ) (Lacerda fot.).

F i g . 57 Megacephala brasiliensis ( K i r b y , 1818) ( C i c i n d e l i n a e - M e g a cephalini) (Lacerda fot.).

Sobressae cm belesa, Euprosopus quadrinotatus L. & D e j e a n , 1822, p e q u e n o b e s o u r o c o m p o u c o m a i s d e 2 c m s . d e comprimento, de cor verde metlica brilhante, com duas mculas de cor amarela eburnea em cada litro, a anterior maior. A m a i o r p a r t e d o s C i c i n d e l i d e o s p e r t e n c e a s u b f a m l i a Cic i n d e t i n a e . D a o u t r a s u b f a m l i a ( C o l l y r i n a e ) s h o g n e r o

276
Ctenostoma Klug

INSETOS DO BRASIL
(fig. 5 8 ) , c o m m u i t a s espcies brasileiras, da subfamlia

desprovidas de asas, que mimetisam formigas p o n e r i n a e , c o m a s q u a i s se a s s o c i a m .

Fig. 58 - C t e n o s o m a o r n a t u m K l u g , 1834 (Coll y r i n a e , C t e n o s t o m i n i ) (De K l u g , 1834)

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Famlia HALIPLIDAE (Haliplides Aub, J e a n n e l , 1941). 1836;

Haliplidae

Kirby,

1837;

Haliploideo

41. Caracteres - Besouros de alguns milmetros de comprimento, corpo ovalar, convexo, brilhante, cor parda amarelada, as vzes com pintas negras, elitros marcados de fortes pontuaes alinhadas; escutelo invisvel (fig. 59).

De

(haliploos),

que

navega

sbre o mar;

coberto

de gua.

COLEOPTERA

279

O p r i n c i p a l c a r t e r q u e os d i s t i n g u e d o s d e m a i s A d f a g o s o a s p e c t o dos q u a d r i s p o s t e r i o r e s : c o n t g u o s n o m e i o e exp a n d i d o s e m g r a n d e l m i n a , q u e c o b r e a m e t a d e b a s a l d o fm u r e a s p r i m e i r a s u r o s t e r n i t o s (fig. 6 0 ) . C o n q u a n t o os H a l i p l i d e o s s e j a m i n s e t o s a q u t i c o s e p o s suam franjas de longas cerdas nos tarsos das pernas meso e metatorcicas, deslocam-se na gua executando movimentos ambulatrios.

F i g . 59 -

Haliplus

sp.

(Lacerda fot.).

F i g . 60 - H a l i p l u s sp. P a r t e da f a c e v e n t r a l d o c o r p o , p a r a se v e r a s g r a n d e s p l a c a s c o x a i s q u e e n c o b r e m os p r i m e i r o s urosternitos (Lacerda del.).

H a b i t a m g e r a l m e n t e as colees d g u a t r a n q u i l a s e de pouca profundidade, a beira dos riachos e lagos, ou vagueam sbre as plantas aquticas que a se encontram. Podem tambm voar, atingindo as lmpadas nas proximidades dsses criadouros. HICKMAN ( 1 9 3 1 ) , a u t o r d e u m a d a s m a i s i n t e r e s s a n t e s contribuies biologia destes insetos, confirmando observa e s a n t e r i o r e s , v e r i f i c o u q u e t a n t o os a d u l t o s c o m o a s l a r v a s n o t e m h b i t o s p r e d a d o r e s e se a l i m e n t a m d e a l g a s f i l a m e n tosas.

280
As l a r v a s , e m

INSETOS DO BRASIL
geral, apresentam evaginaes tergais e

pleurais mais ou menos desenvolvidas, que funcionam como traqueo-branquias, permitindo a respirao do oxigneo do ar dissolvido nagua. Como nas da famlia Dytiscidae as mandbulas so falciformes e providas de canal mandibular. A famlia Haliplidae das quais algumas apenas tram no Brasil. Bibliografia. BERTRAND, H. 1928 - Les larves et nymphes des Dytiscides, Hygrobiides et Haliplides. Encycl. Ent., 10:VI + 366, 33 ests., 207 figs. BROCHER, F. 1922 Observations biologiques sur les Haliplides tera). Ann. Biol. Lacustre, 11:7-18, 2 figs. (Coleopc o m p r e e n d e c r c a d e 100 e s p c i e s , do gnero Halipus Latr., se encon-

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COLEOPTERA
Famlia
DYTISCIDAE

281

(Dytiscides L e a c h 1815, p a r t . ; Dytiscidae M. Leay, 1825, p a r t . ; Dytiscidae L a c o r d a i r e , 1854; Dytiscoiclea J e a n n e l , 1942). 42. Caracteres

Pelo

aspecto

caracterstico

que

apresem aqutifamlia

tam (fig. ca, estes

61), indicador de perfeita adaptao a vida besouros podem ser confundidos com os da

F l g . 61 - M e g a d y t e s g i g a n t e u s ( L a p o r t e , 1834) ( D y t i s c i n a e ) ( L a c e r d a fot.).

Hydrophilidae. Nestes, porm, no se v a segmentao abdominal caracterstica dos Adelagos, as antenas so curtas e palpos maxilares alongados.
F i g . 62 P e r n a a n t e r i o r de u m DiNos Dyticideos as antenas so t i s c d e o m a c h o , p a r a se v e r o a s p e c t o caracterstico dos 3 primeiros tarsrelativamente longas e filiformeros (Lacerda fot.). mes e os palpos de tamanho normal. Nos Ditiscideos observa-se frequentemente o seguinte dimorfismo sexual: os machos tm os 3 primeiros segmentos De

(Dyticos),

que mergulha

ou q u e g o s t a de m e r g u l h a r .

282
do tarso das

INSETOS DO BRASIL
pernas anteriores considervelmente dilatados,

e s c a v a d o s e m b a i x o e a p r o v i d o s d e v e n t o s a s (fig. 6 2 ) ; a s f m e a s a p r e s e n t a m os e l i t r o s p r o f u n d a m e n t e sulcados, total ou s m e n t e n a m e t a d e a n t e r i o r . As vzes, n u m a m e s m a e s p : cie, h f m e a s d e e l i t r o s s u l c a d o s e o u t r a s d e e l i t r o s lisos. T a i s e s t r u t u r a s p e r m i t e m os m a c h o s p o d e r e m , e m c p u l a , agarrar-se por algum tempo ao dorso das fmeas. Hbitos varias colees Os Ditiscideos, adultos de gua doce. e larvas, de vivem nas

Alimentam-se

animculos

da fauna aqucola, at mesmo pequenos peixes, como demonstrou GOIDANICH ( 1 9 4 3 ) . Para respirarem, veem a tona d ' g u a r e n o v a r a p r o v i s o de a r que guardam na extremidade p o s t e r i o r do c o r p o . Os e s p i r c u l o s dos dois ltimos pares so consid e r v e l m e n t e m a i o r e s q u e os o u tros e ficam em relao com um e s p a o o u t r i u m s u b e l i t r a l , situado naquela parte do corpo, ond e se a c u m u l a o a r e x p i r a d o . Ao atingir o inseto a superfcie d'gua, para ela volta a parte posterior do corpo, expele o gas carbnico expirado e deixa penetrar no sistema traqueal o oxignio do ar livre. As posturas, em ovos isolados ou reunidos, so feitas na suF i g . 63 Larva de Dytiscidae p e r f c i e de p l a n t a s a q u t i c a s ou (Lacerda fot.). de o u t r o s s u p o r t e s , o u n o i n t e r i o r dos tecidos daquelas plantas (posturas endofiticas). A s l a r v a s , (fig. 63) t a m b m aquticas, via de regra se deslocam executando movimentos serpentiformes. Quando jovens, absorvem principalmente o oxignio do ar dissolvido

COLEOPTERA

283

nagua. Quanto mais se desenvolvem mais necessitam de ar livre; da virem frequentemente a tona dagua para respirar, penetrando o ar no sistema traqueal pelo sifo respiratrio caudal, mais ou menos alongado, no pice do qual se abrem os espirculos em relao com os dois queais, que percorrem o corpo da larva. As timas larvas com as grossos troncos tra-

de Dytiscidae so carnvoras e mandbulas. Estas (fig. 64 cm)

atacam as vso percorridas

F i g . 64 -

C a b e a d a l a r v a d o D i t i s c d e o d a f i g u r a 63 (Lacerda fot.).

pelo atravs

chamado do de em qual sbre

canal passa os ao

mandibular, o fluido da sbre

em a

relao que vtima, atravs a

com contm e do

faringe, uma neuprotease, transforcanal. digesto Carabidae

intestinal, mesma,

rotoxina, que atua mando-os

paralisante tecidos que

uma e

digerindo-os

lquido pois, que,

aspirado insetos,

mesmo

Observa-se, extra-intestinal,

nestes em parte,

chamada em

tambm

ocorre

e Cicindelidae (V. trabalho de PORTIER).

284

INSETOS DO BRASIL

A voracidade das larvas de Dytiscidae extraordinria; as pequenas alimentam-se de larvas de pequenos insetos ou de outros animculos aquticos; as mais desenvolvidas podem atacar girinos e pequenos peixes. Quando a larva completa o desenvolvimento, desloca-se at a beira umida da coleo de gua em que viveu e a, enterrando-se, prepara uma clula subterrnea dentro da qual se metamorfosea em pupa. Infelizmente nada se sabe respeito biologia dos nossos Ditiscideos, verdadeiro contraste com o acrvo enorme de contribuies relativas a algumas espcies estrangeiras, especialmente o famoso Dytiscus marginalis L., sbre o qual h publicados numerosos trabalhos, inclusive a grande monografia d e KORSCHELT ( 1 9 2 3 ) . F a m l i a c o m m a i s d e 2.000 e s p c i e s d e s c r i t a s , c r c a d e 550 s o d a r e g i o N e o t r p i c a , d i s t r i b u d a s famlias Noterinae, Laccophilinae, Hydroporinae, nae e Dytiscinae. das quais pelas subColymbeti-

De todos os nossos Dytiscineos um dos mais conhecidos, p e l o s e u g r a n d e p o r t e , M e g a d y t e s g i g a n t e u s ( L a p o r t e , 1834) ( = l h e r m i n i e r i L a p o r t e , 1834) ( f i g . 6 1 ) , d e c r v e r d e e s c u r a olivacea no dorso e negra em baixo, com faixa amarela avermelhada sbre o clipeo e partes laterais do pronoto e dos elitros.

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COLEOPTERA
ZIMMERMANN, 1920 -

287

A. Bemerkerswerke Neuerwerkbungen der Zoologischer Museums in Hambourg; Haliplidae, Dytiscidae & Gyrinidae, Ent. Blatt.; 16:224-234.

(Consultar

outros

trabalhos

deste

autor)

Familia

GYRINIDAE

(Gyrinites Latr. 1810; Gyrinides Leach. 1815; Gyrinidae Leach., 1817; Gyrinoidea Leng, 1920; Bving & Craighead, 1930; Jeannel, 1941)
43. Caracteres - Os autores modernos, adotando a orientao de LENG em seu catlogo (1920: 26, 81; 1933: 4), isolam esta famlia em superfamlia Gyrinoidea. P ela f o r m a do corpo os Gyrinideos t m a l g u m a s e m e l h a n a c o m os Ditiscideos, p o r m deles se d i s t i n g u e m i m e d i a t a m e n t e pelo a s p e c t o das p e r n a s , as a n t e r i o res (figs. 65 e 68) considervelm e n t e m a i s a l o n g a d a s , dirigidas p a r a d i a n t e e, em repouso, alojadas e m sulcos o b l i q u a m e n t e disp o s t o s n a face i n f e r i o r do t r a x , as mdias e posteriores curtas, f o r t e m e n t e a c h a t a d a s e consider v e l m e n t e a l a r g a d a s (fig. 69), pelos olhos, de c a d a lado, u m acima e outro imediatamente a b a i x o d a m a r g e m l a t e r a l da cabea e pelas a n t e n a s , m u i t o cur t a s e es co n d id a s e m fossetas laterais (figs. 66 e 67).

F l g . 65 - E n h y d r u s sulcatus (Wiedman, 1821) (GyrinidaeEnhydrinae-Dineutini) (Lacerda fot.).

Os ltimos segmentos abdominais, principalmente nas espcies q u e h a b i t a m as g u a s c o r r e n t e s , p r o l o n g a m - s e a l m dos elitros e m p o n t a m ai s ou m e n o s s a l i e n t e .

De

(gyros), v o l t a , c r c u l o , m o v i m e n t o c i r c u l a r .

288

INSETOS DO BRASIL

O m e t a s t e r n u m n o a p r e s e n t a s u t u r a t r a n s v e r s a l premetacoxal. Nos m a c h o s os tarsos anteriores so m a i s d i l a t a d o s que n a s f m e a s e algo escavados em v e n t o s a e m baixo (fig. 68). As espcies p e q u e n a s (alg u m a s c o m poucos milmetros de c o m p r i m e n t o ) , ou de p o r t e mdio, so de cr negra, azul ou verde m e t l i c a e s c u r a .
Hbitos e espcies mais interessantes Os Girinideos e n c o n t r a m - s e em g u a s pouco a g i t a d a s ou correntes. E m rios ou riachos c o m corredeiras, quase s e m p r e se a c u m u l a m nos r e m a n s o s s o m b r e a d o s e a, n a superfcie, z i g u e z a g u e a m rpid a m e n t e . Se p e r t u r b a d o s nesse m o v i m e n t o h a b i t u a l , m e r g u l h a m i m e d i a t a m e n t e e se e s c o n d e m no fundo, sob p e d r a s ou plantas submersas.
Fig. 66 - Cabea de Girinideo, vista de lado; Ant., antena; em cima o lho superior, em baixo o inferior, que fica submerso (Lacerda del.).

Q u a n d o a p a n h a d o s , como os Dytiscideos, expelem lquido leitoso de cheiro desagradvel, s e c r e t a d o por g l n d u l a s protorxicas. Na fase a d u l t a so p r e d a d o r e s e r e s p i r a m o ar livre, e m p a r t e pelas a n t e n a s , que se m o d i f i c a m em rgos respiratrios. P o d e m voar a noite a t r a d o s pela luz. P o e m os ovos sbre as p l a n t a s a q u t i c a s . As larvas t m o corpo e as p e r n a s tinas, a cabea u m tanto alongada, 4 u r o g o m p h i e c a d a u r m e r o provido de u m p a r de t r a q u e o - b r a n q u i a s filiformes e p l u m o s a s (o l t i m o urm e r o t e m dois p a r e s de tais apndices). So p r e d a d o r a s e poss u e m m a n d b u l a s falciformes t a m b m providas de c a n a l m a n d i b u l a r , como em Dytiscidae e Haliplidae. Q u a n d o com-

COLEOPTERA

289

F i g . 67 -

Antena

de

Gyrinidae

(Lacerda

fot.).

F i g . 68 - P e r n a s a n t e r i o r e s d a f m e a ( e s q u e r d a e e m cima) e do macho, de Gyrinidae (Lacerda fot.)

290

INSETOS DO BRASIL

p l e t a m e n t e desenvolvidas, via de regra, p r e p a r a m u m a clula no solo beira d'gua e a se metamorfoseam em pupa. I n f o r m a e s mais d e t a l h a d a s relativas biologia dstes besouros podem ser lidas no trabalho de BALDUF (1935 The bionomics of e n t o m o p h a g o u s Coleoptera.)

F i g . 69 -

Perna

m d i a (, e s q u e r d a ) e p o s t e r i o r d o m e s m o d a f i g . 68 ( L a c e r d a f o t . ) .

Girinideo

H crca de 500 espcies descritas, das quais 120 h a b i t a m a regio Neotrpica, distribudas pelas subfamlias G y r i n i n a e . Orectochilinae e Enhydrinae. A esta subfamlia pertence a espcie m a i o r e m a i s e c o n t r a d i a em nossa t e r r a - E n h y d r u s sulcatus ( W i e d m a n n , 1821) (fig. 65). O u t r a espcie t a m b m r e l a t i v a m e n t e c o m u m Gyretes dorsalis Brull 1837, de corpo f o r t e m e n t e convexo e litros t r u n c a d o s e espinhosos no pice.

COLEOPTERA
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COLEOPTERA

293

Familia

PAUSSIDAE1

(Paussidi Latreille, 1807; Paussidae Leach, 1815; Paussidae Westwood, 1833; Paussoidea Tillyard, 1926; Bving Craighead, 1930). 44. Caracteres, etc. - Outro pequeno elevado a categoria de superfamlia P a u s s o i d e a - por TILLYARD (1926 Ins. of A u s t r a l i a a n d New Zealand). JEANNEL e PAULIAN (1944-1949) i n c l u e m a f a m l i a n a 1 seo de C a r a b o i d e a . So p e q u e n o s besouros fcilm e n t e r e c o n h e c v e i s pelo a s p e c t o s i n g u l a r das a n t e n a s (fig. 70). Neles o p y g i d i u m e, s vzes, o p r o p y g i d i u m f i c a m e x p o s t o s . Os tarsos so p e n t a m e r o s , p o r m , e m a l g u m a s espcies o 12 ou o 4 a r t c u l o p o u c o visvel. Adultos e l ar va s t m h b i t o s mirmecfilos. H p e r t o de 400 espcies descritas, das quais p o u c o mais de u m a d e z e n a d a regio n e o t r p i c a .
Fig. 70 - A r t h r o p t e r o p s i s p r a e m o n e n s K o l b e , 1820 ( P a u s s i dae). Exemplar determinado e gentilmente emprestado por Borgmeier (Lacerda fot.). (Muito aumentado)

grupo

de

Adefagos

Bibliografia. DESNEUX, J. 1905 - Paussidae. Gen. Ins., 35:34 p., 2 ests. col GESTRO, R. 1910 - Cupedidae, Paussidae. Junk, Col. Catal., 5:31 p. KOLBE, H. 1920 - Die Paussiden Sdamerikas. Ent. Mitt., 9:131-141; 145-156.
1 De (Pausos), nome da mitologia grega.

294

INSETOS DO BRASIL

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(Rhysodides Erichson, 1845; Rhysodidae Schaum, 1859;Rhyssodides Jacquelin, 1859;Rhyssodidae Thomson, 1859; Le Conte & Horn, 1883: Rhysodoidea Leng, 1920; Jeannel, 1941). 45. Caracteres, etc. - Besouros pequenos ou de tamanho mdio, de corpo alongado (fig. 71), com a cabea, o pronoto e, s vzes, os litros longitudinal e profundamente sulcados; antenas moniIiformes; metasterno extraordinriamente des e n v o l v i d o ; as a s a s , q u a n d o d e s e n v o l v i d a s , e m g e r a l , n o a p r e sentam oblongum. P e l o a s p e c t o dos u r o s t e r n i t o s (fig. 72) n o se t e m a i m p r e s o de se t r a t a r de b e s o u r o s d a s u b o r d e m A d e p h a g a . T o d a v i a a f a m l i a foi t r a n s f e r i d a p o r B v i n g de P o l y p h a g a p o r c a u s a dos c a r a c t e r e s d a l a r v a de C l i n i d i u m , n o o b s t a n t e e s t a apresentar uma garra apenas em cada tarso, carter peculiar aos besouros da subordem Polyphaga. H p o u c o m a i s de 100 e s p c i e s d e s c r i t a s . A e s p c i e b r a s i l e i r a m a i s c o n h e c i d a C l i n i d i u m c o s t a t u m ( C h e v r o l a t , 1829) (fig. 7 1 ) .
1

De

(rhyssodes), rugoso.

COLEOPTERA

295

F i g . 71 C l i n i d i u m costatum (Chevrolat, 1829) (Rhysodidae) (Lacerda fot.).

F i g . 72 P r e p a r a o do a b d o m e n de C l i n i d i u m ; face v e n t r a I do a b d m e n e, a d i a n t e e d i r e i t a , p a r t e d o metasterno (Lacerda fot.).

296

INSETOS DO BRASIL

Bibliografia. ARROW, G. J. 1942 - The beetle family Rhysodidae with some new species a n d a key to those presently know. Proc. R. Ent. Soc. London (B): 171-183. GESTRO, R. 1910 - Rhysodidae, in Junk, Col. Catal., 1:11 p. GROUVELLE, A. 1903 - Synopsis des Rhysodides et description d'espces nouvelles. Rev. Ent., 22:85-148. VIANA, M. J. 1951 - Una familia de Colepteros nueva para la Republica Argentina: Rhysodidae. Rev. Soc. Ent. Arg., 15:141-148, 4 figs. Subordem ARCHOSTEMATA

(Archostemata Kolbe, 1901; Leng, 1920; Bving & Craighead, partim).

Famlia

CUPEDIDAE 1

(Cupsides Lacordaire, 1857; Cupesidae Gemminger & Harold, 1825; Cupedidae Alluaud, 1900; Cupediformia Lameere, 1903; Cupidae Brues & Melander, 1932; Cupesoidea Leng, 1920; Bving & Craighead, ]930; Cupediformes Lameere, 1938).

46. Caracteres, etc. - Famlia muito interessante porque a ela p e r t e n c e m C o l e o p t e r o s dos m a i s p r i m i t i v o s , c o m c a r a c t e r e s q u e os a p r o x i m a m d o s A d e f a g o s , p r i n c i p a l m e n t e p e l a p r e s e n a do o b l o n g u m n a s a s a s e p e l o a s p e c t o d a s l a r v a s , c u j a s pernas apresentam tambm 6 segmentos, distinto artculo tarsal e uma ou duas garras; na mandbula, porm, h forte parte molar e as estruturas hipofaringa e paragnatal apresentam-se fundidas com o prmento n'uma pea robusta. D a KOLBE, (1901) e os a u t o r e s m o d e r n o s s e p a r a r e m a famlia em subordem parte Archostemata na
1 De cupes,

cupedis,

que

gosta

de

coisas

delicadas

ao

paladar.

COLEOPTERA

297

qual PEYERIMHOFF (1933) tambm inclue a famlia Micromalthidae. O abdome, porm, do tipo criptogstrico de JEANNEL e PAULIAN (2. esternito totalmente involuido e desaparecido na articulao coxal). Da stes autores, de acrdo com a opinio de LENG (1920), incluirem-na em Lymexyloidea.

Fig. 73 - T e t r a p h a l e r u s b r u c h i Heller, 1913 (De B r u c h , 1935), c r c a d e 5 X ( C u p e d i d a e ) ( L a c e r d a f o t . ) .

Constituem a famlia Cupedidae crca de 20 espcies, das quais duas, ou talvez trs, h a b i t a m o Brasil, dos gneros Paracupes Kolbe e Tetraphalerus Waterhouse (fig. 73). A mais conhecida P. brasilianna Kolbe, 1898, de biologia desconhecida. No Rio de Janeiro encontra-se Tetraphalerus wagneri Waterhouse, 1901. ste e T. bruchi acham-se figurados no trabalho de BRUCH (1925).

Bibliografia.
BRUCH, C. 1925 - Colopteros nuevos y poco conocidos. Physis, 8:199-211, 11 figs.

298

INSETOS DO BRASIL

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(Polyphaga Emery, 1885; Ganglbauer, 1903; Handlirsch, 1906; Bving & Craighead, 1930; Leng & Mutchler, 1933 et auct.; Heterophaga Kolbe, 1908; Haplogastra Kolbe, 1908; Forbes, 1926 + Symphyogastra Kolbe, 1908, Heterogastra Jeannel & Paulian, 1944). Familia HYDROPHILIDAE1

(Hydrophilides + Sphaeridides Leac h, 1815; Palpicornes Latreille, 1817; Palpicornia Burmeister, 1829; Hydrophilidae Samouelle, 1819; Fairmaire & Leboulbene, 1854; Leconte, 1862; Palpicornia ou Hydrophiloidea Leng, 1920). 47. Caracteres - As espcies desta famlia constituem uma srie de besouros, quase todos aquticos ou semi-aquticos, bem caracterizados por LATREILLE, que os designou-Palpicornes, por possurem geralmente palpos maxilares alongados, via de regra mais longos que as antenas (v. fig. 74). As vzes, como em Hydrous (Dibolocelus) palpalis (Brull, 1838) o penltimo segmento apresenta-se considervelmente dilatado. Em vrias espcies os palpos maxilares, bem que mais desenvolvidos que os labiais, so mais curtos que as antenas Neste caso, porm, os seguintes caracteres permitem reconhecer-se o inseto como um Hidrofilideo: antenas relativamente curtas, no mximo com 9 segmentos, com os 3 ou 5 ltimos formando clava pubescente, simtrica ou assimtrica; pro1 De

(hydor),

gua

(philos),

amigo

COLEOPTERA

299

trax, ora to largo q u a n t o os elitros n a base, ora mais estreito, porm sempre d i s t i n t a m e n t e m a r g i n a d o lateralmente; cavidades coxais anteriores g e r a l m e n t e abertas atrs, presena de carena ventral no meso e metasterno, extraordinria-

Fig. 74 H y d r o p h i l u s ater Olivier, 1792 ( H y d r o p h i l i d a e ) (Lacerda fot.).

Fig. 75 philidae

L a r v a de H y d r o (Lacerda fot.).

m e n t e desenvolvida na maioria dos Hidrofilideos ou, pelo menos, vestigial; pernas mdias e posteriores, n a maioria das espcies, a d a p t a d a s a natao; todavia, h espcies semi aquticas e terrestres que possuem tais pernas do tipo-normal (ambulatrias).

300

INSETOS DO BRASIL

O co r p o de u m Hidrofilideo g e r a l m e n t e convexo, liso, b r i l h a n t e e de cr n e g r a ou p a r d a c e n t a , n o r a r o c o m tonalid ad e e s v e r d e a d a ou azul m e t l i c a .

Fig.

76 -

Cabea da larva do Hidrofilideo f i g u r a 75 ( L a c e r d a f o t . ) .

da

H espcies que o a p r e s e n t a m f o r t e m e n t e convexo, como e m Hydrous (Dibolocerus) gibbosus R g i m b a r t , 1892 ou m e s m o subemisfrico, c om o e m Pelosoma meridionale B r u c h , 1915, (fig. 77, da d i r e i t a e 78). H t a m b m espcies de c or po f o r t e m e n t e p o n t u a d o e litros d i s t i n t a m e n t e q u e r e n a d o s ou costulados, com o Spercheus fimbricollis, Bruch, 1915 e Ooosternum sculptum Bruch, 1915 (fig. 77, r e s p e c t i v a m e n t e , do meio e da d i r e i t a ) .

COLEOPTERA

301

Q u a n t o s d i m e n s e s , as m e n o r e s espcies p o d e m t e r a t m e i o m i l m e t r o de c o m p r i m e n t o e a s m a i o r e s c r c a de c i n c o centmetros.

Fig. 77 - Da e s q u e r d a p a r a a d i r e i t a ( a u m e n t a d o s ) : Pelosoma meridionale ( t a m a n h o 2,5 m m ) , Spercheus fimbriicollis (3,5-3,7 m m ) e O o s t e r n u m s c u l p t u m (1,7 m m ) ( H y d r o p h i l i d a e ) ( t o d o s d e s c r i t o s e f i g u r a d o s p o r B r u c h , 1915).

H b i t o s - Os H i d r o f i l i d e o s h a b i t a m g e r a l m e n t e a g u a dos r i a c h o s , l a g o s e p n t a n o s . U n s s o c a r n v o r o s , o u t r o s fitl a g o s . N a d a m r e l a t i v a m e n t e m a l . D e s l o c a m - s e dos p o n t o s e m que r e p o u s a m at a superfcie, e x e c u t a n d o m o v i m e n t o s que n o s d o a i m p r e s s o de u m a espcie de c o r r i d a n o m e i o lq u i d o , pois as p e r n a s do m e s m o p a r se a l t e r n a m n a m o v i m e n t a o . Ao a t i n g i r e m a s u p e r f c i e , p a r a r e s p i r a r , a p r e e n d e m u m a c e r t a q u a n t i d a d e de a r e i m e d i a t a m e n t e m e r g u l h a m . LAMEERE r e s u m e n o s s e g u i n t e s t r e c h o s o m o d o de r e s p i rao nos Hidrofilideos:
"L'Hydrophilide a q u a t i q u e respire t o u t a u t r e m e n t que le Dytiscide; Il se r a p p r o c h e de la surface et se place o b l i q u e m e n t , m a i s e n f a i s a n t a f f l e u r e r la t t e . Il h a p p e alors e n quelque sorte l'air a u m o y e n des deux a n t e n n e s ou d ' u n e seule, et le fluide, grace u n r e v t e m e n t de poils hydrofuges, passe de la m a s s u e de l ' a n t e n n e sous la tte et sous le p r o t h o r a x pour pn t r e r p a r les s t i g m a t e s msothoraciques, qui s o n t trs devel-

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INSETOS DO BRASIL
lopps, d a n s le systme t r a c h e n qui est p o u r v u de vastes sacs a r i e n s . L'air est expuls p a r les s t i g m a t e s m t a t h o r a c i q u e s et a b d o m i n a u x et v i e n t former sous les lytres u n e couche allg e n t le corps; cet a i r deborde e n s u i t e les lytres s u r les ctes et passe e n dessous de l'insecte, o, grace les poils hydrofuges, il forme u n r e v t e m e n t a r g e n t plus m o i n s t e n d u ; il r e t o u r ne l ' a t m o s p h r e , q u a n d l ' a n i m a l r e v i e n t la surface, en chem i n a n t de n o u v e a u , m a i s e n sens inverse, le long du p r o s t e r n u m , des tempes de l ' a n t e n n e " .

V r i a s so as espcies de h b i t o s s e m i - a q u t i c o s e n o p o u c a s as q u e v i v e m e m m a t r i a o r g n i c a de n a t u r e z a vegetal ou animal, ou mesmo em escrementos. Tais Hidrofilideos pertencem geralmente a subfamlia Sphaeridiinae. Mais de u m a vez r e c e b i e x e m p l a r e s de P el osom a meridionale B r u c h , 1915 ( t r i b u C e r c y i o n i n i ) (fig. 77, d a d i r e i t a ) encontrados em bananas em decomposio nos cachos. As espcies a q u t i c a s o u s e m i - a q u t i c a s p o e m os ovos n a g u a , isolados o u a g l o m e r a d a m e n t e . Os g r a n d e s H i d r o f i l i d e o s d e o u t r o s pases, f a z e m - n o d i s p o n d o os ovos d e n t r o de u m a c p s u l a de s e d a s e c r e t a d a p e l a s g l n d u l a s a n e x a s a o a p a r e l h o g e n i t a l d a f m e a ; v e r d a d e i r a s o o t e c a s , f i c a m f l u t u a n d o o u presas a p g i n a i n f e r i o r d a s f l h a s d e p l a n t a s a q u t i c a s . E m espcies do g n e r o Helochares e S p e r c h e u s d a E u r o p a o u dos E s t a d o s U n i d o s , os ovos f i c a m p r e s o s f a c e v e n t r a l do abdome. As l a r v a s (figs. 75 e 76), via de r e g r a , t e m h b i t o s alim e n t a r e s i d n t i c o s aos dos i n s e t o s a d u l t o s , isto , o u so carnvoras, ou fitofagas, ou saprofagas. N a f i g u r a 75 v-se a l a r v a de u m H i d r o f i l i d e o q u e colhem o s s b r e p l a n t a s a q u t i c a s de u m p e q u e n o lago, t a l v e z d e u m T r o p i s t e r n u s ( H y d r o p h i l i n a e ) , q u e a se e n c o n t r a v a e m maior abundncia. Q u a n d o c o m p l e t a m e n t e d e s e n v o l v i d a s , as l a r v a s p r e p a r a m n o solo e f o r a d ' g u a u m a c l u l a o n d e se r e a l i z a m as m e tamorfoses.

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A famlia c o m p r e e n d e crca de 1.500 espcies, sendo pouco mais de 360 da regio neotrpica, distribuidas n a s subfamlias: Spercheinae, Helopherinae, Epimetepinae, Hydrephilinae e Sphaeridiinae.

F l g . 78 - P r e p a r a o d e p a r t e d o t o r a x e d o a b d o m e ; vista ventral de um macho de Pelosoma meridionale Bruch (Hydrophilidae); genitalia parcialmente em prolapso (Lacerda fot.).

As espcies mais conspcuas pertencem ao gnero Hydrophilus e a mais frequentemente encontrada Hydrophilus (Dibolocelus) ater (Olivier, 1892) (fig. 74). Tambm so enc o n t r a d i a s a l g u m a s espcies de Tropisternus e de Berosus, principalmente T. collaris (Fabricius, 1875) e B. truncatipennis Laporte, 1840, a m b a s da s u b f a m l i a H y d r o p h i l i n a e esta da tribu Berosini e aquela da tribu Hydrophilini.

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Famlia L I M N E B I I D A E (Hydraenaires Mulsant, 1844; Limnebiaires Mulsant, 1844; Limnebiidae Thomson, 1860; Hydraeninae Ganglbauer, 1904). 48. Caracteres, etc. - Famlia constituida pelos pequeninos besouros a q u t i c o s das s u b f a m l i a s H y d r a e n i n a e e Limnebiinae, da a n t i g a f a m l i a Hydrophilidae. Se a l g u n s a u t o r e s modernos, e m b o r a r e c o n h e c e n d o as a f i n i d a d e s estreitas destes insetos com os Hidrofilideos, incluem-nos e m f a m l i a a parte, Limnebiidae, d a s u p e r f a m l i a S t a p h y l i n o i d e a , outros h, como PEYERIMHOFF, que n o aceit a m tal classificao. Providos de palpos t a m bm longos (as vzes e x t r e m a m e n t e longos (Hydraena), os Limnebiideos se d i s t i n g u e m dos verdadeiros Hidrofilideos, p r i n c i p a l m e n t e , pelos seguintes c a r a c t e r e s : s u t u r a clipeo- f r o n t a l presente; cavidades coxais a n t e r i o r e s f e c h a d a s atrs; tarsos p s e u d o - t e t r a m e r o s ou Fig. 79 Ochthebius francki Bruch, pseudo-trimeros, porque o 12 1915 ( t a m a n h o 2 mm.) (De B r u c h , 1915) ( L i m n e b i i d a e ) (Lacerda fot.). e o 2. ou o 1, o 2. e o 32 so mais ou m e n o s conatos; 6 ou 7 u r o s t e r n i t o s livres. Ora a p r e s e n t a m o p r o t o r a x estreitado a t r s (Hydraeninae), ora f o r m a n d o l i n h a c o n t n u a com os elitros (Limnebiin a e ) , em a m b o s os casos, porm, l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o . L a r v a s e a d u l t o s a q u t i c o s e fitofagos. C o m p r e e n d e crca de 200 espcies. Na regio neotrpica h pouco m a i s de 20 espcies descritas. As do Brasil so do gnero H y d r a e n a K u g e l a n n e p r o v v e l m e n t e do gnero Ochthebius L e a c h .

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N a f i g u r a 79 v - s e O c h t h e b i u s francki Bruch,

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1915, b e l a

espcie Argentina, de 2 mm de comprimento, com a cabea e o p r o n o t o m d e c r v e r d e m e t l i c a b r i l h a n t e , os e l i t r o s f l a v o -pardacentos e as antenas e pernas flavescentes. Bibliografia. BORDAS, L. 1904 - Ver bibliografia do aparelho digestivo. BVING, A. G. & K. L. HENRIKSEN 1938 - The developmental stages of the Danish Hydrophilidae (Ins. C o l e o p t e r a ) . Vidensk. Medd. Dansk. N a t u r h . Foren., 102:162 p., 55 figs. BRUCH, C. 1915 DEEGENER, P. 1902 KNISCH, A. 1923 Ver bibliografia de aparelho digestivo. Nuevas espcies de Colepteros hidroflidos. Rev. Mus. La Plata, 19:447-470, 21 figs.

1924 LEACH, H. B. 1943

Die exotischen Hydrophiliden des Deutsehen Entomologisehen M u s e u m s . Arch. Naturg., 85A (8):55-88. Hydrophilidae, in Junk Col. Catal., 79:306 p.

Tropisternus paredesi nuevo Colptero acuatico palpicornio de Nayarit, Mexico (Coleoptera, H y d r o p h i lidae). Rev. Soc. Mex. Hist. Nat., 4: 17-20, 6 figs.

D'ORCHYMONT, A. 1916 - Notes pour la classification et la phylognie des Palpicornia. A n n . Soc. Ent. Fr., 85 (Bull.): 91-106; 235-240. 1919 - Idem. Ibid., 88: 105-163. 1919 - Notes complmentaires sur la classification et la phylogenie des P a l p i c o r n i a . Rev. Zool. Afric., 6:163-168. 1921 Palpicornia de l'Amerique du Sud. A n n . Soc. Ent. Belg., 61:244-255.

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INSETOS DO BRASIL

D'ORCHYMONT, A. 1933 - Quelques mots au sujet de la distribution gographique des Palpicornia (Col. P o l y p h a g a ) . V. Congr. Int. Ent., 1923:377-385. 1937 - Sphaeridini bromliadicoles nouveaux (Coleoptera, Hydrophilidae, Sphaeridinae). Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 20:127-140, 2 figs. 1940 - Contribution l'tude des Palpicornia - XIV. Bull. Ann. Soc. Ent. Belg., 80:157-197, 12 figs. 1942 - Contribution l'tude de la tribu Hydrobiini Bedel, spcialement de sa sous-tribu Hydrobiae (Palpicornia - Hydrophilidae). Mm. Mus Hist. Nat. Belg., (2) 24:68 p., 4 figs. 1943 - Faune du Nord-Est Brsilien (rcoltes du Dr. D. Schubart), Palpicornia. Ibid., (2) 28:85 p., 12 figs. RICHMOND, E. A. 1920 - Studies on the biology of the aquatic Hydrophilidae. Bol. Amer. Mus. Nat. Hist., 42 (1) :1-94, ests. 1-16. 1931 - Ver bibliografia de anatomia externa. TRIMBLE 1935 - Ver bibliografia de anatomia externa. Familia SILPHIDAE1

(Silphidae Schidte, 1849; Ganglbauer, 1899).

49. Caracteres - Besouros de tamanho varivel (crca de 1 a 30 mm. de comprimento) e de cores escuras, negra, picea, c o m p a r t e s a v e r m e l h a d a s , a l a r a n j a d a s o u a m a r e l a d a s n o s elitros e com o pronotum total ou parcialmente corado de amar e l o o u a v e r m e l h a d o ; a n t e n a s de 10 o u 11 s e g m e n t o s , g e r a l m e n t e t e r m i n a n d o e m c l a v a t r i s e g m e n t a d a . E m a l g u n s gn e r o s de o u t r a s r e g i e s v e m - s e 2 ocelos f r o n t a i s . P e r n a s n o r mais, as vzes as posteriores com os fmures considervelment e d i l a t a d o s e d e n t e a d o s e a s t b i a s i n c u r v a d a s ( N e c r o d e s surinamensis Fabr., 1875). Quadris anteriores cnicos e contguos, respectivas cavidades coxais abertas; tarsos pentameros; elitros as vzes (Silpha) costulados, n o r a r o d e i x a n d o expos1 De ( silphe), barata.

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tos a l g u n s dos ltimos urotergitos; g e r a l m e n t e cinco urostergitos visveis, as vzes, porm, q u a t r o ou mais de cinco. Larvas f o r t e m e n t e esclerosadas, de c o n t o r n o oval, achatadas, p o r m de dorso mais ou m e n o s convexo, tergitos later a l m e n t e espandidos. Hbitos e espcies mais interessantes - R e l a t i v a m e n t e aos hbitos destes insetos os livros r e p e t e m a i n f o r m a o de que as vrias espcies vivem p r i n c i p a l m e n t e da c a r n e putref a c t a de cadveres, p o r t a n t o necrofagas, escavando o solo sob as carcassas e e n t e r r a n d o -as mais ou m e n o s completam e n t e . H, porm, espcies que se a l i m e n t a m de fungos, p o r t a n t o micfagas ou de matria o r g n i c a vegetal em decomposio ( s a p r o f a g a s ) . Citam-se t a m b m espcies que vivem em formigueiros e em cavernas. Entretanto BALDUF (1935), em seu livro (The bionomics of e n t o m o p h a g u s Coleop t e r a ) , t r a t a n d o dos Silfideos, declara ser at certo p o n t o duvidosa a impresso corrente de que estes insetos so p r i n c i p a l m e n t e saprozoides, e isto porque, luz das investigaes de vrios autores, se F i g . 80 - S i l p h a e m a r g i n a t a P o r t e v i n . h r e a l m e n t e espcies com 1920 ( S i l p h i d a e ) . ( D a r i o M e n d e s d e t . ; Lacerda fot.). tais hbitos ou necrofgas. o u t r a s so predadores ( h a r p a c t o f a g a s ou m e s m o fitofagas. Nada se conhece respeito aos hbitos das espcies que vivem em nossa t e r r a . A f a m l i a t e m crca de 200 espcies d i s t r i b u d a s pela terra, porm mais a b u n d a n t e s n a regio Holoartica.

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N a r e g i o N e o t r p i c a h c r c a d e 50 e s p c i e s , s e n d o a s d o Brasil quase tdas do gnero Silpha L., (subfam. Silphinae), como S. cayennensis Sturm, 1826, S. discicollis Brull, 1840 e S. e r y t h r i n a B l a n c h a r d , 1840. Na figura 80 emargiuata Portevin, d o Rio. acha-se representada Silpha (Oxelytrus) 1920, encontrada em Terespolis (E.

Tambm h em nosso territrio algumas espcies da tribu Nicrophorini, do gnero Nierophorus Fabricius (= Necrophorus Fabr.). Bibliografia. BERG, C. 1901 GOE, M. T. 1919 HATCH, M. H. 1927 Slfidos a r g e n t i n o s (Coleoptera). Comm. Mus. Nac. Buenos Aires, 1 (9): 325 -330. Life h i s t o r y a n d h a b i t s of Silpha i n a e q u a l i s F a b . Ent. News. 30:253-255. Studies of the S i l p h i n a . J. N. Y. Ent. Soc., 35:331-370, 1 est.

HEYMONS, R. & H. VON LENGERKEN 1926 - 1934 - S t u d i e n b e r L e b e n s e r s c h e i n u n g der S i l p h i n i (Coleoptera) - Vrios t r a b a l h o s sbre a biologia dos Silfinios europeus, todos publicados em: Zeits. Morph. Oekol. Tiere vols. 6, 9, 10, 14, 17, 18, 20, 24, 25 e 28. HORN, G. H. 1880 - Classification of Silphidae. T r a n s . Amer. Ent. Soc. London, 8:219-321. JEANNEL, R. & M. H. HATCH 1914 - 1928 - Silphidae. Col. Catal., vol. 7 (partes 60 e 95):246 p. PORTEVIN, G. 1926 PUKOWSKI, E. 1933 Les g r a n d s n c r o p h a g e s d u g l o b e Lechevalier: Encycl. Ent. (A) 6:270 p., 201 figs. Oekologische U n t e r s c h u n g e n a n Necrophorus. Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 27:518-586, 25 figs.

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Famlia

CATOPIDAE1

(Leptoderidae Schaum, 1859; Catopina Thomson, 1862; Catopidae Hatsch, 1927; Leptodiridae Hatsch. 1933). 50. Caracteres, etc. - Famlia prxima de Silphidae, compreendendo, como as trs famlias seguintes (Leiodidae, Clambidae e Colonidae), espcies anteriormente inclusas na famlia S i l p h i d a e . T a i s e s p c i e s , p o r m distinguem-se dos Silfideos verdadeiros, principalmente por terem as cavidades c o x a i s f e c h a d a s a t r s e m a i s o u menos contguas. H c r c a d e 800 e s p c i e s d e s c r i tas, quase tdas de hbitos saprofagos, vivendo a custa da matria orgnica de o r i g e m a n i m a l o u v e g e t a l . Das vrias espcies encontradas n a A m r i c a do Sul, u m a d a s m a i s i m portantes Eucatops formicetorum ( B r u c h , 1918) e n c o n t r a d a p o r BRUCH n a A r g e n t i n a , e m n i n h o s de C a m p o n o t u s (fig. 8 1 ) . Bibliografia. BRUCH, C. 1918 - N u e v o s huspedes de formigas procedentes de Cocdoba. Physis, 4 (17) :186-195, figs. HATCH, M. H. 1933 Studies on the Leptodiridae (Catopidae) with descriptions of new species. J. N. Y., Ent. Soc., 41:187-238, 1 est. JEANNEL, R. 1922 - Silphidae Catopinae (Coloptres, 2. srie) avec une tude phylognique et palogeographique de la sous-famile. Arch. Zool. Exper., 61:1-98.
1 De (leptos), delgado, fino e (dire), pescoo

Fig. 81 Eucatops formic e t o r u m ( B r u c h , 1918) ( C a topidae) (De Bruch, 1918).

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Sur la distribution gographique des Catopidae (Coleoptera). 6.a Congr. Int. Ent., 1940:483-499, 3 figs. 1936 - Monographie des Catopidae. Mem. Mus. Hist. Nat. (n. s.) 1 (1): 433 p., 1 027 figs. JEANNEL, R. & M. H. HATCH 1914 -1928 - Silphidae. Coleopt. Catal. 7 (60 e 95); 246 p. Familia LEIODIDAE1

JEANNEL, R. 1935 -

(Liodesiclae Leach, 1817; Anisotomidae Stephens, 1829; Agathiididae Westwood, 1839, part.; Lioclidae Reitter, 1906) 51. Caracteres, etc. - Outra famlia de Clavicrnios, ainda considerada por alguns autores como subfamilia de Silphidae. D e s t e s b e s o u r o s , p o r e m , os L e i o d i d e o s se d i s t i n g u e m p o r t e r e m a s c a v i d a d e s coxaias anteriores fechadas, por serem de p e q u e n a s d i m e n s e s e a p r e s e n t a r e m o c o r p o , s vzes, q u a s i h e m i s f e r i c o , c a p a z de se e m b o l a r ; m e t e p i s t e r n o s e n c o b e r t o s a t a m a r g e m i n t e r n a d a epipleura elitral, quasi invisveis portanto ( e m S i l p h i d a e os m e t e p i s t e r n o s ficam expostos em sua maior extenso). Alguns destes insetos so pentam e r o s ; o u t r o s a p r e s e n t a m as f o r m u l a s Flg. 82 Scotocryptus t a r s a i s : 5-5-4, 5-4-4, 4-4-4, 4-4-3 o u w a g n e r i P o r t e v i n , 1937 (Leiodidae) (De Por3-3-3. T a m b e m a c l a v a a n t e n a l p o d e tevin, 1937). a p r e s e n t a r 3, 4 o u 5 s e g m e n t o s . H c e r c a de 40 e s p e c i e s de L e i o d i d e o s n a r e g i o N e o t r p i c a . As m a i s i n t e r e s s a n t e s do B r a s i l p e r t e n c e m a o g e n e r o Scotocryptus Girard (subfamilia Scotocryptinae) (S. meliponae Girard, 1874; S. melitophilus Reitter, 1881, S. digueti Portevin, 1937, S. wagneri Port., 1937 (fig. 82) e vivem em ninhos de abelhas do genero Melipona.
1 De (leios), liso, polido.

COLEOPTERA

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Bibliografia.

HATCH, M. H. 1929 -

The genera and subgenera Clambidae. J. N. Y. Ent. Soc., 37: 1-6.

of

Leiodidae

and

PORTEVIN, G. 1937 1929 -

Liodides nouveaux des collections du Musum. Rev. Fr. Ent., 4:31-36, 12 figs. Leiodidae, Clambidae. Coleopt. Catal., 8(103):32 p. Familia
CLAMBIDAE1

(Clambites Jacquelin Du Val, 1857; Clambidae Thomson, 1859) 52. Caracteres, etc. - Pequenos besouros, tetrameros, corpo fortemente convexo, podendo enrolar-se em esfera. Com um representante da America Central.

de

(Ver i n d i c a e s b i b l i o g r a f i c a s n a f a m i l i a a n t e r i o r ) . Famlia COLONIDAE2

(Colonidae Horn, 1880) 53. Caracteres, etc. - Famlia de pequenos clavicornios; a n t e n a s t e r m i n a n d o e m r o b u s t a c l a v a de 4 s e g m e n t o s , c u j o aspecto lembra o das especies da famlia anterior delas p o r e m se d i s t i n g u i n d o f a c i l m e n t e p o r t e r e m m e n o s u m u r o s t e r n i t o visivel (5 n o m a c h o e 4 n a f e m e a ) . Representada pelo genero Colon Herbst, com uma especie da Guatemala.

Famlia

SCYDMAENIDAE

(Palpatores Latreille, 1802; Scydmaenidae Leach, 1815, 1819) 54. C a r a c t e r e s , etc. - P e q u e n o s b e s o u r o s de 1 a 9 m m . de c o m p r i m e n t o , n e g r o s o u de c o r p a r d a , c l a r a o u e s c u r a , b r i l h a n t e s , p u b e s c e n t e s . N a m a i o r i a d a s e s p e c i e s o a s p e c t o do

1. . D e 2.. De 3 De

(clambos), mutilado, (colon), colo. (scydmainos), que

cortado, tem

truncado. triste.

aspecto

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i n s e t o l e m b r a o de u m a f o r m i g a , c o m a p a r t e m d i a dos e l i t r o s mais dilatada que a anterior. Em Pseudocephennium, porem, o p r o t o r a x t o l a r g o q u a n t o os e l i t r o s . A n t e n a s l o n g a s , filiformes, l i g e i r a o u d i s t i n t a m e n t e c l a v i f o r m e s , de 11 segmentos; palpos maxilares muito longos. Elitros oblongos, o v a l a r e s , c o n v e x o s , e n c o b r i n d o o abalom e , r a r a m e n t e d e i x a n d o o p i g i d i o descoberto; asas raramente ausentes. Quadris a n t e r i o r e s c o n t i g u o s , p o s t e r i o r e s sep a r a d o s . T a r s o s p e n t a m e r o s , g a r r a s simples. P o s s u e m 6 u r o s t e r n i t o s livres, n o s m a c h o s vezes 7. E n c o n t r a m - s e sob p e d r a s n h o s de f o r m i g a s . e e m ni-

Fig. 83 Scydmaenidae, no determinado ( Lacerda fot.). Muito aumentado.

H a c e r c a de 1300 espcies, d a s q u a i s p o u c o m e n o s de 200 v i v e m n a r e g i o Neotropica, p e r t e n c e n t e s aos gneros Scydm a e n u s L a t r e i l l e (pg. 83), E u c o n n u s Thomson e Homoconnus Sharp.

Bibliografia.
CASEY, T. L. 1897 CSIKI, E. 1919 LHOSTE, J. 1936 -

Revision of the Scydmaenidae of the United States. Ann. N. Y. Acad. Sci., 9:351-548. Scydmaenidae. Junk-Coleopt. Catal. 7(70):106 p. L'organe copulateur mle dans la famille Scydmaenidae. Livre Jubil. E.-L. Bouvier: 249-251, 12 figs. des

SCHAUFUSS, L. W. 1866 - Monografia der Scydmaeniden Central merikas. Dresd, Acad. Leop., 103 p., 4 ests.

und Sda-

COLEOPTERA

313

Familia

STAPHYLINIDAE

Staphyliniae Latreille, 1802; Microptera Gravenhorst, 1802; Staphylinii Latreille, 1804; Brachelytra Dumeril, 1806; Staphylinides Leach, 1815; Staphylinidae Leach, 1816; Brachyptera Burmeister, 1829; Brevipennes Mulsant, 1871) 55. Caracteres - Grande famlia de Colepteros, cuj as dimenses variam de 3 centimetros a menos de 1 mm. de comprimento. As nossas maiores especies pertencem aos generos

F i g . 84 Encontrado

Ecitotropis carinata Borgmeier, em Goiaz com Eciton praedator Sm. (De Borgmeier, 1936).

1936. F.

Eulissus M a n n e r h e i m , S t e r c u l i a L a p o r t e e T r i g o n o p s e l a p h u s G e m m i n g e r & H a r o l d ( s u b f a m i l i a S t a p h y l i n i n a e ) , alias const i tu id o s p o r especies de cores m e t a l i c a s b r i l h a n t e s . Os Estafilinideos (fig. 84), e m geral, so f a c i l m e n t e reconheciveis pelo c or po a l o n g a d o , r e l a t i v a m e n t e est rei t o e de

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lados paralelos, n o raro deprimido, as vezes abaulado, providos de elitros mais ou menos encurtados, t r a n s v e r s a l m e n t e t r u n c a d o s atraz, geralmente cobrindo os 2 ou 3 primeiros urotergitos, ficando, portanto, mais de 5 urotergitos descobertos; estes so f o r t e m e n t e esclerosados, como os respectivos esternitos; todavia, t a n t o estes como aqueles, so de tal modo articulados, que o a b d o m e n apresenta f r a n c a mobilidade. Da h a b i t u a l m e n t e a n d a r e m c o m o abdome voltado p a r a cima, p r i n c i p a l m e n t e q u a n d o atacados. Cabea prognata, b e m visivel de cima; as vezes, porem, deflectida e mais ou menos escondida. Antenas geralmente de 11 segmentos filiformes, moniliformes ou f r a c a m e n t e se dilatando p a r a o apice. Olhos, via de regra, presentes e grandes; em algumas especies, p r i n c i p a l m e n t e n a s cavernicolas, ausentes. Ocelos g e r a l m e n t e ausentes; e m alguns (Omaliinae) h a u m par, noutros v-se somente u m ocelo no meio do vertex (alguns Proteininae). Tarsos p e n t a m e r o s n a maioria das subfamilias. Observa-se porem, extraordinaria variedade de formulas tarsais, como sejam: 4-5-5: Larinota, Xenodusa (Myrmedoniini), Crematoxenini, Philaeamatini, Atethini, Hoplandriini, P r o n o m a e i n i (todas da subfamilia Aleocharinae); 5-4-4: Tanygnathus (Staphylininae); 4-4-5: Liparocephalus e Myllaenini (Aleocharinae) ; 4-4-4: Leptanillophilini, Mimecitonini, Ecitogastrini, Oligotini, Hygronomini (Aleocharinae), Hypocyptini-Tachyporinae); 3-3-3: Oxytelini (Oxytelinae); 2-2-2: Leptotyphlinae. Asas, em geral bem desenvolvidas, dobrando-se perfeitam e n t e sob os elitros encurtados. N o r m a l m e n t e eneontram-se 6 urosternitos b e m visiveis, s vezes 7. E m varias especies termitofilas o abdome adquire g r a n d e desenvolvimento (fisogastria) e, em algumas, apresenta prol o n g a m e n t o s m e m b r a n o s o s mais ou menos salientes (fig. 85). Larvas campoaderformes, algo parecidas com os adultos, atiras, bem caractersticas, pois a p r e s e n t a m , no 9 uromero,

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u r o g o m p h i moveis, de 1, 2 ou 3 segmentos (exceto nos primeiros estadios de alguns Aleocharinae, que no os a p r e s e n t a m ) . Hbitos e importncia econmica - H crca de 20.000 especies descritas, das quais pouco mais de 5. 000 so da regio Neotrpica.

Fig.

85 -

T y r e o x e n u s a u t u o r i i Silvestri, 1946 ( S t a p h y l i n i d a e ) Silvestri, 1946 a, fig. V I I I ) .

(De

T a n t o os Estafilinideos adultos como as larvas vivem, como saprofagos, em m a t e r i a organica vegetal ou animal, inclusive escrementos e cadaveres. H a b i t u a l m e n t e so predadores, a t a c a n d o quaisquer presas ou d e t e r m i n a d a s especies. T a m b e m so encontrados f r e q u e n t e m e n t e dentro da corola das flores, alimentando-se de polem. Algumas especies so fungivoras e outras de habitos fitofagos. Todavia o grupo de Estafilinideos mais interessante sob o ponto de vista biologico representado pelos que vivem em comensalismo, m u t u a l i s m o ou simbiose com formigas e termitas.

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R e a l m e n t e , no g r u p o dos m i r m e c o f i l o s e t erm i t ofi l os, os Estafilinideos, p r i n c i p a l m e n t e os r e p r e s e n t a n t e s da s u b f a m i lia A l e o c h a r i n a e , so os m a i s i m p o r t a n t e s pel a q u a n t i d a d e das especies, s u p e r i o r a de q u a i s q u e r o u t r o s insetos com tais habitos.

Fig. 86 Golaz com

Ecitocryptus sulcatus BorgmeIer. Eeiton schlechtendali Mayr. (De

Encontrado Borgmeier,

em 1936).

Un s v iv em s i m p l e s m e n t e com o sinecetos 1 ou c o m e n s a i s p r o p r i a m e n t e ditos, o u t r o s c om o s i nct r o s 2, o u t r o s com o sinfilos (de com; a m i g o ) . Neste u l t i m o caso, em t r o c a do a l i m e n t o que lhes fornecido, do a secreo i n e b r i a n t e das glandulas anexas aos tricmas 3 que possuem, em maior ou m e n o r q u a n t i d a d e , aos lados do a b d o m e . Os sinectros, p r e d a d o r e s , d e v o r a m as l a r v a s dos seus h o s p e d a d o r e s e deles se d e f e n d e m pel a c o n f o r m a o e esclerose do co r p o ou, com o se obs e r va f r e q u e n t e m e n t e em especies
1 2 De De De pelos.

(syn), (syn),

com; com;

(oikos), (ectra),
plo,

casa. dio, mais inimizade. o sufixo

(trix, trichos),

(ma),

aglomerado

de

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ecitofilas (hospedes de formigas do genero Eciton), mimetisando formiga de m a n e i r a verdadeiramente impressionante (fig. 86).

Fig.

87 -

Amblyopinus gahani Fauvel (Staphylinidae) (C. Bruch det. e fot.).

Outro grupo interessante de Estafilinideos o das especies de Amblyopinus Solsky (subfamilia Amblyopininae), (fig. 87) ectoparasitos de ratos e gambs (v. trabalhos de BRUCH (1936), COSTA LIMA (1927, 1936), FONSECA (1938) e ZIKN (1939) e, n a America do Norte, de NOTMAN (1923) e SEEVERS (1944).

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No Brasil, como em outras partes do mundo, observam-se, em certas regies, casos de dermatite p u r u l e n t a causada por Estafilinideos, estudados por PIRAJ DA SILVA (1912), DALLAS (1930, 1933, 1934), GOELDI (1913), NEIVA e PENNA (1916), CAMPOS (1927), FRES (1934) e PICKEL (1940). Tratam-se de leses produzidas pela secreo das glndulas pigidiais dos chamados "pots", espcies do gnero Paederus (subfamlia Paederinae) (fig. 88). Das oitenta e t a n t a s especies deste genero encontradas na regio Neotropica, citam-se, como vesicantes, em nosso territrio: P. amazonicus Sharp, 1876; P. brasiliensis Erichson, 1840; P. columbianus Laporte, 1834; P. fuscipes Curtis, 1826 e P. goeldi Wasmann. A secreo do pot, segundo PIRAJ DA SILVA, possue propriedades F i g . 88 Paederus sp. (Staphylinidae) (Lacerda causticas e vesicantes a pele, deterfot.). m i n a n d o eritma, orurido, vesculao e ulcerao ,s vzes e x t e n s a s e n u m e r o s a s , rebeldes ao t r a t a m e n t o e de cicatrisao lenta, localisando-se nos braos, n a s p e r n a s e no pescoo e podendo a l c a n a r at u m a polegada de d i a m e t r o . D e n t r e as especies de Estafilinideos predadores deve ser citado Belonuchus rufipennis (Fabricius, 1801) ( = formosus Grevenhorst, 1806) (subfamilia S t a p h y l i n i n a e ) , provavelmente a especie h a m u i t o s anos observada no Brasil a t a c a n d o larvas de moscas de f r u t a s e r e c e n t e m e n t e e s t u d a d a por SILVESTRI (1945), que em 1937 levou p a r a a I t a l i a exemplares vivos, a p a n h a d o s em So Paulo, d e p r e d a n d o tais larvas frugivoras. Agora que se cogita em a l g u n s paizes da i n t r o d u o deste Estafilinideo p a r a c o m b a t e r tal praga, parece-me i n t e r e s s a n t e t r a n s c r e v e r os seguintes informes, relativos ao inseto, de

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FROGGATT ( 1 9 1 9 ) , d e R. VON IHERING e d e C. BOLIVAR PIELTAIN (1946):

" T h e o t h e r g r e a t f r u i t pest, or r a t h e r "group of f r u i t pests, are t h e f r u i t flies, of w h i c h t h e c o s m o p o l i t a n species Ceratitis capitata is known in Australia as the M e d i t e r r a n e a n F r u i t Fly. We h a v e a n o t h e r e x a m p l e of an evidently worthles and m u c h praised parasite for this fly in t h e n o t o r i o u s S t a p h y l i n i d beetle, said to be a c o m p l e t e p a r a s i t e of t h i s p a r t i c u l a r f r u i t - f l y . I t was collected in B a h i a , Brazil, a n d i n t r o d u c e d i n t o W e s t e r n A u s t r a l i a by t h e i r e n t o m o l o g i s t , w h o t a k e sev er al t r i p s to t h a t p a r t of S o u t h A m e r i c a u n d e r t h e i m p r e s s i o n t h a t this was t h e n a t i v e h o m e of t h i s p a r t i c u l a r f r u i t - f l y . W o n d e r f u l stories w e r e told of its v o r a c i t y an d its deadly e n n e m y to f r u i t - f l y m a g g o t s a n d p u p a e ; h o w it h a d b e e n securely e s t a b l i s h e d at g r e a t cost to t h a t S t a t e in t h e i r c i t r u s o r c h a r d s ; a n d it was u r g e d by our f r u i t - g r o w e r s t h a t we should o b t a i n t h i s p a r a s i t e at a n y cost; yet ir h a d n o t been p r o v e d t h a t it h a d killed a single f r u i t - f l y m a g g o t in a West A u s t r a l i a n o r c h a r d . So m u c h , however, was called to t h i s r e p u t e d p a r a s i t e in t h e f r u i t - g r o w i n g world, t h a t t h e e n t o m o l o g i s t s of Cape Colony a n d N a t a l u r g e d t h e i r respective G o v e r n m e n t s to i n v e s t i gate t h e m a t t e r . Cape Colony voted 500; Natal, 375; T r a n s v a a l , 300; a n d O r a n g e R i v e r Colony, 125; or a t o t a l of 1,300 to p r o v i d e f u n d s . T h u s provided, Messrs. L o u n s b u r y a n d F u l l e r set out for B a h i a to segure supplies of this S t a p h y l i n i d beetles, to i n t r o d u c e t h e m i n t o t h e South Africa orchards. How t h e y succeeded, a n d w h a t t h e y t h o u g h t of t h e value of this p a r a s i t e , is told in Mr. L o u n s b u r y ' s Report, " N a t u r a l E n e m i e s of t h e F r u i r Fly", p u b l i s h e d in t h e Agricultural Journal of Cape Colony, S e p t e m b e r a n d October, 1905. B o t h t h e s e g e n t l e m e n are s t r o n g a d v o c a t e s of t h e i n t r o d u c e d p a r a s i t e th e o r y , so t h a t t h e i r r e p o r t s m u s t be t a k e n as a n i m p a r t i a l review of t h e whole q u est i o n ; a n d t h o u g h Mr. F u l l e r did n o t r e m a i n very long in S o u t h America, Mr. L o u n s b u r y took an e x t e n d e d t r i p down t h e S o u t h A m e r i c a coast, b u t f o u n d even worse c o n d i t i o n s in f r u i t - f l y i n f e s t a t i o n t h a n he h a d in S o u t h A f r i ca. I n t h e d i s t r i c t r o u n d B a h i a , described by t h e West A u s t r a l i a n e n t o m o l o g i s t s as being " t h e f r u ir d i s t r i c t of Br azi l " a n d

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INSETOS DO BRASIL
yet a l m o s t free f r o m f r u i t - f l i e s on a c c o u n t of parasites, L o u n s b u r y said he f o u n d no c o m m e r c i a l o r c h a r d s ; an d s p e a k i n g of t h e B r a z i l i a n c h e r r y b e says: "My i m p r e s s i o n is t h a t n e a r l y e v e r y f r u i t gets p u n c t u r e d ir allowed to fully r i p e n u p o n t h e p l a n t " . Mr. F u l l e r c o u n t e d 280 p u p a r i a f o r m one lot of p i t a n g a s he g a t h e r e d , a n d f r o m t h e m e m e r g e d 124 a d u l t f r u i t - f l i e s an d 77 p a r a s i t e s ; f r o m a n o t h e r lot h e collected on l l t h M a r c h in t h e s a m e locality b e o b t a i n e d 141 p u p a r i a , a n d f r o m t h e s e e m e r g e d 47 f r u i t - f l i e s a n d 28 p a r a s i t e s . T h e l a t t e r consisted of 221 f r u i t s - l a r g e a n d small, ripe a n d u n r i p e s h a k e n f r o m t h e bushes. T h e e x t e n t of p a r a s i t i s m in b o t h cases works out a t a b o u t 38 p e r c e n t . T h e p a r a s i t e is a m i n u t e wasp (Opiellus t r i m a c u l a t u s ) . F u l l e r says: " T h e e f f e c t i v e p a r a s i t i s m of this species r e a c h e s its m a x i m u m in s m a l l f r u i t s w i t h t h i n pulp, a n d t h e e f f e c t i v e n e s s falls a p r e c i a b l y in p r o p o r t i o n to t h e d e p t h or t h i c k n e s s of t h e pulp of t h e f r u i t a t t a c k e d by t h e fly." None of th e s e h y m e n o p t e r o u s parasites, t h o u g h so a b u n d a n t , were c o n s i d e r e d s u f f i c e n t l y effective, an d no e f f o r t s were m a d e to i n t r o d u c e t h e m i n t o A f r i c a . I t was t h e S t a p h y l i n i d beetle t h a t t h e s e i n v e s t i g a t o r s h a d gone to procure, bur w i t h c a r e f u l s e a r c h t h e y could n o t find a n y . I t m a y h a v e been t h e w r o n g season, bur it does n o t say m u c h for t h e p a r a s i t e if t h e f r u i t - f l i e s were busy all t h e y e a r a n d t h e beetles only a few m o n t h s . I n fact, t h e case was t h a t t h e f r u ir h a d b e c o m e r o t t e n w i t h f r u i t -fly m a g g o t s , a n d fall to t h e g r o u n d before t h e p r e d a c e o u s s c a v e n g e r beetles could t a k e a h a n d in t h e d e s t r u c t i o n of t h e m a g g o t s . Messrs. L o u n s b u r y a n d F u l l e r r e t u r n e d to S o u t h A f r i c a w i t h o u t g e t t i n g a single e f f e c t i v e p a r a s i t e , or even seeing a S t a p h y l i n i d beetle ar w o r k in t h e o r c h a r d s , anal Mr. F u l l e r ' s r e m a r k s in t h e j o u r n a l of t h e N a t a l D e p a r t m e n t of A g r i c u l t u r e are e v e n m o r e e m p h a t i c t h a n Mr. L o u n s b u r y in t h e i r c o n d e m n a t i o n of t h e S t a p h y l i n i d beetle. Yet, in h i s report, " I n t r o d u c t i o n of t h e F r u i t - f l y P a r a s i t e " (Journal of t h e D e p a r t m e n t of Agriculture, 1904), Mr. C o m p e r e c o n c l u d e d w i t h t h e following s t a t e m e n t : " T h e S t a p h y l i n i d a e beetles beyond q u e s t i o n dest r o y a g r e a t n u m b e r of p a r a s i t e s as well, e a t i n g ev er y

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m a g g o t w i t h w h i c h t h e y c o m e in c o n t a c t , n o t d i s c r i m i n a t i n g b e t w e e n t h o s e p a r a s i t e d a n d t h o s e t h a t ar e n o t . " He says, too: " i n Brazil, t h e s a m e as in I n d i a , n a t u r e ' s forces c o n t r o l l i n g t h e s e d e s c t r u c t i v e f r u i t - f l i e s is c o m plete." Only a few m o n t h s l a t e r L o u n s b u r y a n d F u l l e r f o u n d t h a t all d o w n t h e B r a z i l i a n c o a s t ir w as d i f f i c u l t to o b t a i n a f r u i r t h a t h a d n o t b e e n p u n c t u r e d by a fly. T h e o f f i c e r s of t h e West A u s t r a l i a n D e p a r t m e n t of A g r i c u l t u r e h a v e k n o w n q u i te well f or some y e a r s t h a t t h i s beetle is n o t only n o c h e c k u p o n f r u i t - f l y in t h e West A u s t r a l i a n o r c h a r d s , b u t t h a t it h a d n e v e r e v e n e s t a b l i s h ed outside t h e i r i n s e c t a r i u m , a n d t h e r e t h e y died out; yet t h e y still p u b l i s h glowing a c c o u n t s of its value, as c a n be seen in t h e i r official bulletin, " T h e S e l e c t o r s G u i d e to t h e C r o w n L a n d s of W e s t e r n A u s t r a l i a . " O n p a g e 20, t h e successful i n t r o d u c t i o n is s t a t e d as a f a c t " F r u i t Pests: S u c c e s s f u l W o r k of t h e S t a t e E n t o m o l o g i s t . " (FROGGATT). " D e i x a r e m o s de lado o b e s o u r i n h o d a f a m i l i a dos S t a p h y l i n i d a e que C o m p r e descobrio n a B a h i a (e c u j o n o m e s c i e n t i f i c o n u n c a se soube) p o r q u e e s t a f r m a s se a l i m e n t a de l a r v a s de m o s c a s que e n c o n t r a n a s f r u c t a s c a h i d a s . Ora, c o m o m o s t r a r e m o s n a c o n c l u s o deste t r a balho, a b s o l u t a m e n t e necessario, i n d i s p e n s a v e l , que e m u m p o m a r b e m t r a t a d o as f r u c t a s c a h i d a s s e j a m r e c o l h i das o m a i s cedo possvel. P o r t a n t o o b e s o u r i n h o s v i r i a f a z e r t r a b a l h o de que ns m e s m o s nos d e v e m o s e n c a r r e g a r . E, a l e m disto, elle o f a r de m o d o m e n o s seguro e, ainda, c o m p r e j u i z o p a r a ns. Menos seguro, p o r q u e n o c e r t o que o b e s o u r i n h o a c o r r a logo ao c a h i r d a f r u c t a , e p o r t a n t o p o d e r d a r t e m p o a que t od as as l a r v a s de m o s c a se e n t e r r e m e lh e e s c a p e m ; e, c o m e n d o a l a r v a , o p e q u e n o polcia nos c a u z a prejuzo, p o r q u e elle c o m e r t a m b m as l a r v a s p a r a s i t a d a s , que, si as d e i x a s s e m o s t o m a r o seu d e s e n v o l v i m e n t o , v i r i a m f o r n e c e r - n o s b o m n u m e r o de i n i migos naturaes das moscas. Ns, se nos dermos o trabalho, p o d e m o s f a c i l m e n t e s a l v a r esses nossos aliados e, si o n o fizermos, e a p e n a s i n u t i l i z a r m o s as f r u c t a s , a i n d a as s i m o b t e r e m o s o m e s m o r e s u l t a d o que o besouro, isto , a d e s t r u i o das larvas, c o m a v a n t a g e m de f a z e r m o s t r a b a l h o completo, e n q u a n t o que o besouro pode f a l t a r . " (R. VON IHERING, 1912).

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INSETOS DO BRASIL
HALLAZGO DE COLEOPTEROS ESTAFILINIDOS PREDADORES DE LAS MOSCAS DE LAS FRUTAS Y SU POSIBLE EMPLEO EN LA LUCHA BIOLOGICA CONTRA ESTAS

D u r a n t e su e s t a n c i a e n Brasil e n 1937, el d i s t i n g u i d o entomlogo i t a l i a n o Prof. Filippo Silvestri, tuvo ocasin de observar e n el Estado de So P a u l o u n Coleptero Estafilnido, el Belonuchus formosus Grav., que t a n t o e n el estado de l a r v a como de adulto vive a expensas de las larvas de Dipteros T r i p a n e i d o s . P e n s a n d o e n la posibilidad de utilizacin de dicho insecto en la l u c h a biolgica c o n t r a las moscas de las f r u t a s de E u r o p a (Ceratitis capitata, Dacus oleae y Rhagoletis cerasi), lIev, al volver a su pas e n n o v i e m b r e de dicho ao, u n cierto n m e r o de e j e m p l a r e s p a r a i n t e n t a r a c l i m a t a r l o s e n su laboratorio de Portici (Npoles) y liberarlos m s t a r d e e n los lugares en que existe la plaga, cosa que hizo desde 1938 a 1941. La cra del estafilnido se efectu e n c a j a s de zinc de v a r i a d a s dimensiones, u t i l i z a n d o p a r a la a l i m e n t a c i o n las l a r v a s c o n t e n i d a s e n a c e i t u n a s a t a c a d a s por Dacus oleae; ms tarde con cerezas infestadas por Rhagoletis cerasi; despus con frutos p a r a s i t a d o s por Ceratitis capitata, y, f i n a l m e n t e , a f a l t a de esta l t i m a mosca, que d u r a n t e tres afios n o fu observada e n la C a l a b r i a (del 1940 al 1942), multiplic e n g r a n c a n t i d a d u n a especie de Drosophila, valindose de diversas frutas, s e g n los meses, p u e s t a s e n las c a i a s de cra. A e x p e n s a s de las larvas de estas mosquitas, pudo ser c o n t i n u a d a n o r m a l mente la multiplicacin del Belonuchus durante todo el ao de 1942. De 1939 al 1941 f u e r o n liberados por el Prof. Silvestri cerca de 9000 ejemplares, e n la s i g u i n t e s f o r m a : 799 e n la C a m p a n i a ; 6871 e n CaIabria y 1.165 e n Sicilia. Si bien h a s t a a h o r a n o se puede decir si la a c l i m a t a c i n se h a verificado o no, p a r a saber lo cual se h a r n m u y p r o n t o las i n v e s t i g a c i o n e s necesarias, es de g r a n i n t e r s r e s a l t a r el valor del ensayo del Prof. Silvestri, que pone e n m a n o s de los entomlogos u n n u e v o e l e m e n t o de l u c h a c o n t r a las t e m i d a s moscas de las f r u t a s . Es i n t e r e s a n t e c o n s i g n a r t a m b i n , que los Dres. A. C. Baker, W. E. Stone, C. C. P l u m m e r y M. McPhail, e n su valioso t r a b a j o sobre la m o s c a m e x i c a n a de las f r u t a s Anastrepha ludens (Loew), publicado en Washington

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pocos meses a n t e s del de Silvestri, s e a l a n c o i n c i d e n t e m e n t e la e x i s t e n c i a de u n E s t a f i l i n i d o p r e d a d o r de las larvas, que m e n c i o n a n como X e n o p y g u s analis (Er.), y que fu o b s e r v a d o por el Dr. S t o n e en C u e r n a v a c a . E1 Dr. B a k e r y sus colaboradores, si bien no i n d i c a n la posibilidad de e m p l e o del e s t a f i l n i d o por ellos h a l l a d o en la l u c h a biolgica, s d a n m u y valiosos d at o s de su c o m p o r t a m i e n t o con las larvas, s e a l a n d o que los estudios realizados en el i n s e c t a r i o h i c i e r o n ver que u n slo e s t a f i l n i d o ' p u e d e d e s t r u i r quizs h a s t a 242 l a r v a s (en el g r u p o de c o n t r o l slo m u r i e r o n 28). E1 t r m i n o m e d i o de l a r v a s a t a c a d a s d i a r i a m e n t e se h a l l a e n t r e 1, 17 y 2. La longevidad para X. analis di cifras mayores 178 das) en los e j e m p l a r e s m a n t e n i d o s a e x p e n s a s de f r u t a s y agua, que e n los sostenidos con l a r v a s y a g u a (137) dias. A l g u n a de las l a r v a s m a n t e n i d a s n i c a m e n t e co m a g u a lleg a v i v i r 83 das. Los a u t o r e s n o r t e a m e r i c a n o s o b s e r v a r o n que el e s t a filnido p r a c t i c a a g u j e r o s c i r c u l a r e s en el fruto, por los que p e n e t r a e n busca de las l a r v a s de mosca, h a b i n d o s e visto que a veces l i m p i a por c o m p l e t o al g u n o s frutos, como m a n g o s , si bien no se i n t r o d u c e n t a n r p i d a m e n t e en stos c o m o lo h a c e n e n las g u a y a b a s . U n e s t a f i l n i d o p e n e t r c o n s e c u t i v a m e n t e en diez g u a y a b a s . A veces, en u n m i s m o f r u t o p u e d e n a p r e c i a r s e dos o tres a g u j e r o s de entrada. Los predadores logran localizar y'destruir la m a y o r p a r t e las l a r v a s c o n t e n i d a s e n d i c h o s frutos. Los d a to s que e n t e c e d e n h a c e n ver que quizs t a m bin el X e n o p y g u s analis p u e d a ser u t i l i zad o e n la l u c h a biolgica c o n t r a la m o s c a m e x i c a n a de las f r u t a s . C o n v i e n e h a c e r n o t a r , f i n a l m e n t e , que los dos e s t a f i lnidos p r e d a d o r e s s e a l a d o s por el Prof. Si l v est r i y el Dr. B a k e r y sus c o l a b o r a d o r e s son g n e r o s de la m i s m a s u b f a m i l i a y tribu, p r x i m o s e n t r e s, e i n m e d i a t o s am b o s a Philonthus. Si nos a t e n e m o s al C a t l o g o de Colepteros de R i c h a r d E. B l a c k w e l d e r , la especie u t i l i z a d a por S i l v est r i d e b e r ser c i t a d a c o m o B e l o n u c h u s r u f i p e n n i s Fabr., del cual f o r m o s u s G r a v . es u n s i n n i m o . Y la s e a l a d a por B a k e r y c o l a b o r a d o r e s no p e r t e n e c e r e a l m e n t e al g n e r o X e n o pygus, sino al Holisus, y d e b e r l l a m a r s e Holisus analis." (C. BOLIVAR PIELTAIN).

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INSETOS DO BRASIL

Famlia M I C R O P E P L I D A E
(Micropeplida Leach, 1815; Micropeplidae Thomson, 1859)

56. Caracteres, etc. - Famlia representada na regio Neotrpica por alguns besouros pequeninos do genero Micropeplus Latreille, de corpo subvalar, tarsos trimeros, elitros

Fig. 89 - Belonuchus rufipennis (Fabr.) (consideravelmente aumentado) (Staphylinidae) (De S i l v e s t r i , 1945 a, fig. 1).

Fig. 90 - Leptochirus sp. ( S t a p h y linidae) (Lacerda fot.).

f o r t e m e n t e sulcados e a n t e n a s de 9 s e g m e n t o s com o u l t i m o consideravelmente dilatado. Vrios autores incluem as espcies de Micropeplus em Staphylinidae (subfam. Micropeplinae). Bibliografia. ARRIBALZAGA, F. LYNCH 1884 - Estafilnidos de Buenos-Aires 3 p.

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COLEOPTERA
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der

ZIKAN, J. F. 1939 - Amblyopinus henseli Kolbe, um coleoptero da familia S t a p h y l i n i d a e que p a r a s i t a m a m m i f e r o s . Rev. Ent. 10:219-226, 3 figs.

COLEOPTERA

335

Famlia

PSELAPHIDAE1

(Pselaphides Billberg, 1820; Pselaphidae Leconte & Horn, 1883) 57. Caracteres, etc. - Clavicornios com meio a 3,5 mm. de c o m p r i m e n t o , de cor p a r d a b r i l h a n t e . Cabea d i s t i n t a , ela e o t o r a x , via de r e g r a , m a i s e s t r e i t o s que os litros e o abdo-

Fig. 91 - A r h y t o d e s m y r m e c o p h i l u s B r u c h , 1918 ( P s e l a p h i d a e ) (15X) (De B r u c h , 1918).

Fig.

92 Attapsenius chernosvitovi Bruch, 1933 ( a u m e n t a d o ) (Foto. B r u c h ) .

m e . A n t e n a s m a i s ou m e n o s a l o n g a d a s . Pal pos m a x i l a r e s e labiais b e m de s envol vi dos . litros t r u n c a d o s , m u i t o curt os, c ob r in d o a p e n a s os 2 p r i m e i r o s tergitos; os demais, descobertos, mais o u m e n o s f u n d i d o s . T a r s o s t r i m e r o s , s vzes a p a r e n t e m e n t e dimeros, c o m os 2 p r i m e i r o s t a r s m e r o s m u i t o curtos; g a r r a s t a r s a i s as vzes desiguais ou u m a delas a u s e n te; s e g m e n t o s a b d o m i n a i s rigidos (figs. 91, 92 e 9 3 ) .
1

De

(pselaphao), tocar, apalpar, delicadamente.

336

INSETOS DO BRASIL

Encontram-se os Pselafideos sob pedras ou sob a casca e ai se a l i m e n t a m principalmente de caros. H t a m b m espcies cavernicolas. Algumas so termitfilas e muitas mirmecofilas, especialmente as da subfamilia Clavigerinae, que so alimentadas por formigas. Estas s u g a m a secreo expelida atravs dos tricomas situado nos litros e no abdome, de cada lado do 1 urotergito, do Pselafideo.

Fig. 93 - O x a r t h r i u s a t t a p h i l u s B r u c h , 1933 (Pselaphidae) (Foto Bruch).

A famlia Pselaphidae, em grande parte representada pela subfamflia Pselaphinae, compreende perto de 4.000 espcies, das quais crca de 820 da regio neotrpica, incluindo-se neste nmero u m a s 20 espcies de Clavigerinae. Esta subfamlia foi elevada por alguns autores a categoria de famlia (Clavigeridae), por terem os seus representantes antenas, no m-

COLEOPTERA
ximo, de 6 segmentos to apenas) Bibliografia. AUB, C. (alguns aparentemente

337
com 1 segmen-

e peas bucais reduzidas ou rudimentares.

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GNOSTIDAE1

(Gnostidae Sharp, 1899) 58. Caracteres, etc.

Besouri-

n h o s c o m c r c a de 2 m m . de c o m p r i m e n t o , de a s p e c t o c a r a c t e r s t i c o (fig. 9 4 ) . A n t e n a s de 3 s e g m e n t o s , t a r s o s p e n t a m e r o s ; litros cobrindo complet a m e n t e os u r o t e r g i t o s ; 3 u r o s t e r n i t o s livres, o p r o x i m a l , g r a n d e , r e s u l t a n t e d a f u s o dos 3 p r i m e i r o s , o 2 m u i t o curto. C o m p r e e n d e 2 espcies b r a s i l e i r a s d o g n e r o G n o s t u s W e s t w o o d , q u e viv e m c o m o sinfilos e m n i n h o s de f o r m i gas do gnero Cremastogaster.

F i g , 94 Gnostus formicicola W e s t w o o d , 1855 (De Westwood, 1855) (aumentado).

Bibliografia.
HETSCHKO, A. 1930 - Gnostidae. Junk, Coleopt. Catal., 7 (108),
1 De

(gnostos),

conhecido,

compreendido.

COLEOPTERA

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Fig. 95 Ptiliideo, n o d e t e r m i n a d o ( c r c a de 0,75 m m . ) (Lacerda del.).

1 (ptilon), pena fina. 2 De (trix, t r i c h o s ) , cabelo, c e r d a , pelo; e pterygos), asas.

(pteryx

340

INSETOS DO BRASIL

F i g . 96 -

Asa d e P t i l i i d a e

(Lacerda

del.).

Fig.

97 -

Limulodes

tarsalis

B r u c h , 1926 ( L i m u l o d i d a e ) B r u c h , 1926).

(0,8 a

1 mm.)

(De

COLEOPTERA

341

so p r o l o n g a d a s em l i n g u e t a estreita, f r a n j a d a de longas cerdas, aspecto ste que nos faz l e m b r a r as asas dos Tisanopteros (figs. 95 e 96) (dai o n o m e T r i c h o p t e r y g i d a e ) . Abdome com 6 a 7 esternitos livres. E m a l g u n s gneros (Ptinella) ocorre o d i m o r f i s m o sexual q u a n t o ao desenvolvim e n t o das asas e dos olhos, stes a u s e n t e s nos m a c h o s e aquelas n a s f e m e a s . As espcies de Limulodinae, com as da s u b f a m l i a C e p h a l o p l e c t i n a e da f a m l i a S t a p h y l i n i d a e , todos desprovidos de asas, f o r a m recentemente grupadas por SEEVERS & DYBAS n a nova f a m l i a Limulodidae com L i m u l o d e s M a t t h e w s como gnero tipo da f a m l i a (figs. 97 e 98). Os Ptilideos vivem onde b a m a t r i a o r g n i c a e m decomposio e g e r a l m e n t e se a l i m e n t a m de esporos de fungos. Os Limulodineos vivem associados as f o r m i g a s .

Fig. 98 Wasmannotherium argentinum Bruch, 1932 (Cephaloplectinae). (Foto de Bruch, gentilmente cedida por Borgmeier).

Na f i g u r a 97 veem-se desenhos de L i m u l o d e s tarsalis Bruch, 1926, com 0,8-1mm. de c o m p r i m e n t o , observado por BRUCH em n i n h o de Eciton dulcius j u j u y e n s e e a c o m p a n h a n d o esta f o r m i g a n a s excurses. A f a m l i a Ptiliidae c o m p r e e n d e crca de 320 espcies, das quais u m a c e n t e n a da regio Neotrpica, d i s t r i b u d a s em vrios gneros (Ptinella Mots., Acratrichis, etc.), com represent a n t e s n a s s u b f a m l i a s j c i t a d a s e em Nanosellinae.

342

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SPHAERIIDAE

(Sphaeriidae Thomson, 1859) 60. Caracteres, etc. - Pequena famlia constituida por esp c i e s c o m c r c a de 1 m m . o u m e n o s de c o m p r i m e n t o , de corpo arredondado, fortemente convexo, hemisfrico ou globoso.
C a b e a e o l h o s g r a n d e s ; a n t e n a s c u r t a s , de 11 a r t c u l o s , s e n do os 3 l t i m o s d i l a t a d o s e m c l a v a . Q u a d r i s p o s t e r i o r e s e n o r mes; tarsos trimeros, com o 1 e o 2 tarsmeros muito cur-

COLEOPTERA

343

tos, o 3. a r m a d o de 2 g r a n d e s g a r r a s desi guai s. Asas ovalares, de n e r v a o r e d u z i d a , p o r m p r o v i d a s de f r a n j a s de longas c e r d a s . A b d o m e n c o m 3 u r o s t e r n i t o s visveis, o i n t e r c a l a r muito curto. Espcies de h b i t o s s e m i a q u t i c o s , e n c o n t r a d a s sbre a t e r r a h m i d a ( l a m a ) ou e m b r o m e l i a c e a s . As p o u c a s espcies c o n h e c i d a s d e s t a f a m l i a so do gnero Sphaerius Waltt. com uma espcie da regio neotrpica - S. t r o p i c u s M a t t h e w s , 1888. Bibliografia. LESNE, P. 1936 - Nouvelles donns sur les Coloptres de la famile des Sphaeriidae. Livre jubil. - L. Bouvier: 241-248, 12 figs. MATTHEWS, H. 1899 - Monograph of Corylophidae and Sphaeriidae. London: Mason, 220 p., 9 ests. Familia SCAPHIDIIDAE1

(Scaphidiidae Mc Leay, 1825; Scaphididae Stephens, 1830)

61. Caracteres, etc. - Famlia constituida por besouros pequenos, g e r a l m e n t e c o m m e n o s de u m c e n t m e t r o de c o m p r i m e n t o , de co r p o n a v i c u l a r , isto , c o n v e x o e m bai xo e e m cim a e e s t r e i t a d o n a s e x t r e m i d a d e s , t a n t o n a a n t e r i o r , o n d e se v u m a cab ea p e q u e n a , c o m o n a pos t e ri or, q u e a p r e s e n t a a p a r t e apical do a b d o m e cnica; s u p e r f c i e g e r a l m e n t e g l a b r a e b r i l h a n t e (fig. 9 9 ) . A n t e n a s c o m f r a c a c l a va a l o n g a d a g e r a l m e n t e de 5 segm e n t o s , o u quasi filiformes. T o r a x b e m a p l i c a d o ao r e s t o do c o r p o . Cavidades coxais a n t e r i o r e s l a r g a m e n t e a b e r t a s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s cnicos,
1

(scaphidion),

dim.

de

canoa.

344

INSETOS DO BRASIL

contguos; mdios e posteriores l a r g a m e n t e afastados, stes t r a n s v e r s a i s ou cilindricos; tarsos d i s t i n t a m e n t e p e n t m e r o s . litros t r u n c a d o s , d e i x a n d o descoberto o pice do abdome; 5 a 7 u r o s t e r n i t o s visveis.

F i g . 99 -

Scaphidium (Lacerda

sp. ( S c a p h i d i i d a e ) fot.).

E n c o n t r a m - s e stes insetos em cogumelos, p r i n c i p a l m e n te em espcies de Polyporus, nos troncos das rvores, sbre a casca ou e m m a d e i r a em decomposio. H perto de 300 espcies descritas das quais pouco mais de 100 h a b i t a m a regio Neotrpica, p r i n c i p a l m e n t e dos gneros S c a p h i d i u m Olivier e Scaphisoma L e a c h . Bibliografia. CSIKI, E. 1910 - Scaphidiidae, Junk, Col. Catal.: 21 p.

COLEOPTERA

345

Famlia HISTERIDAE1 (Histeroides Gyllenhal, 1808; Paykull, 1811; Histeridea Leach, 1817; Fracticornes Shuck, 1839; Globicornia Motschulsky, 1845; Histeridae Marshall, 1853; Histeroidae Thomson, 1862; Histeridae Horn, 1873)
62. Caracteres - Besouros geralmente de cr negra briihante, c o m m e n o s de 1 m i l m e t r o a 2 cm. de c o m p r i m e n t o (Oxysternus maximus (L., 1766), excluindo as mandbulas);

F i g . 100 -

Hsterideo:

1 -

Visto de cima;

2 -

visto de lado

(Lacerda

fot.).

corpo f o r t e m e n t e esclerosado, ora mais ou m e n o s convexo, tanto e m c i m a como e m baixo, s vzes q u a s e globoso, ora achat a d o e c o m m a n d b u l a s p r o e m i n e n t e s (Hololepta, P h y l l o m a ) . O contorno, visto de cima, l e m b r a o perfil de u m barrilote, de lados a r q u e a d o s ou paralelos, a p a r e n t e m e n t e t r u n c a d o adiante e a t r a z (fig. 100-102). As espcies de T r y p a n e i n a e so alongadas, de lados paralelos e cilindroides (fig. 103).
1 Segundo LE CONTE (1859. Proc. Phil. Acad. Nat. Sci. n. 310), LINNAEUS, provvelmente por viverem stes insetos em matria organica em decomposio, aplicou-lhes o nome genrico Hister, palavra etrusca, idntica a Histrio (comediante) que a de um indivduo srdido, citado por Juvenal em uma das suas famosas satiras.

vra

ESSIG (1942, C o l l e g e E n t o m o l o g y ) sugere a possibilidade de (histeros), rudimentar, elementar.

de

se o r i g i n a r

a pala-

346

INSETOS DO BRASIL

Os elitros, a p a r e n t e m e n t e colados ao corpo, so truncados atrs e deixam expostos o propigdio e o pigdio, ste, nas espcies daquela subfamlia, no raro prolongado em p o n t a saliente, a g u a d a ou t r u n c a d a (fig. 103).

Fig. 101 - S c o p o l i s t e r s t e r n a l i s B o r g m e i e r , 1930. ( E n c o n t r a d o e m Gois, c o m S y n t e r m e s m o l e s t u s ( B u r m . ) . ( F o t o C. B r u c h ) .

E m geral os Histrideos so negros; vrios, porm, apres e n t a m os litros marcados de vermelho; e m outros (espcies de Saprinus), t a n t o les como o p r o n o t u m so de cr metlica. Cabea, via de regra, p r o f u n d a m e n t e encaixada no protorax. A n t e n a s r e l a t i v a m e n t e curtas, geniculo-eapitadas, retracteis em escavaes sob a cabea ou sob o protorax, com o escapo alongado e curvo e a clava g e r a l m e n t e rosca, compacta, constituda pelos ltimos segmentos mais ou menos fundidos, de contorno circular ou subcircular.

COLEOPTERA

347

P r o s t e r n u m conspcuo, saliente adiante, sbre o qual, na maioria das espcies, se a d a p t a a parte anterior e inferior da cabea.

Fig. 102 -

Hololepta sp. ( H i s t e r i d a e ) cerda fot.).

(La-

Cavidades coxais anteriores abertas. M e t a t h o r a x extrao r d i n r i a m e n t e desenvolvido. P e r n a s curtas, retrcteis, quadris anteriores globosos, posteriores transversais, l a r g a m e n t e afastados; tbias comprimidas, alargadas p a r a fora e no raro espinhosas; tarsos pentmeros, s vzes os posteriores tetrmeros. Abdmen com 5 ou 6 urosternitos visveis. Hbitos e espcies mais interessantes - Os Histerdeos so f r e q u e n t e m e n t e encontrados onde h m a t r i a orgnica em decomposio. Todavia, t a n t o os adultos, como as larvas, so predadores de outros insetos saprfagos ou xilfagos.

348

INSETOS DO BRASIL

H, porm, espcies realmente saprfagas ou micfagas. As da subfamlia Trypanaeinae, de aspecto caracterstico pelo corpo cilndrico e protorax e x t r a o r d i n r i a m e n t e alongado, via de regra mais longo que os litros (fig. 102), f r e q u e n t a m as galerias perfuradas por Escolitdeos e se a l i m e n t a m das larvas destes besouros xilfagos. Histerideos bem interessantes, sob o ponto de vista etolgico, so os da subfamlia Hetaerinae, n a qual se g r u p a m as espcies mirmecfilas e termfilas. A maior parte deles so sinctros, isto predadores de larvas. H t a m b m snfilos myrmecoxenos e termitoxenos. Na Argentina stes Histerdeos foram muito bem estudados por CARLOS BRUCH. Atualmente Frei THOMAZ BORGMEIER e REICHENSPERGER so os especialistas que mais se t e e m ocupado com as espces Sul Americanas, especialmente do Brasil.

F i g . 103 T r y p a n a e u s sp. ( H i s teridae) (Lacerda fot.).

Classificao - A famlia Histeridae compreende crca de 3.000 espcies, algumas delas cosmopolitas, distribudas em vrias sub-famlias, com pouco mais de 1.000 representantes na regio Neotrpica. Deve-se a MARSEUL a primeira monographia da famlia publicada de 1853 a 1862. Na superfamlia Histeroidea dos autores, alm de Histeridae, incluem-se as famlias Synteliidae Sharp, 1891 e Monoedidae 1920 (= Adimeridae Sharp, 1894) (De Adimerus Sharp, 1894, sin. de Monoedus Horn, 1882), ambas com algumas espcies da regio Neotrpica, porm sem representantes assinalados para o Brasil.

COLEOPTERA
Bibliografia.

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BICKHARDT, M. 1916-1917 - Histeridae, in Gen. Ins., 166:302 p., 15 est. col. BORGMEIER, T. 1929 1930 U m n o v o h i s t e r i d e o ecitofilo. Bol. Biol., 16:85-91, 5 figs. Eine neue termitophile Histeridengattung silien. Zool. A n z . , 88:34-39, 9 figs. aus Bra-

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BRUCH, C. 1926 1929

1930 1932

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DARLINGTON 1936

V.

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1916 - Idem, 2. Mm. Ibid: 297. 1917 - Idem, 3 Mm. Synopsis des divers groupes d'Histridae. Ibid., 76:165. HINTON, H. E. 1945 - The Histeridae associated with stored products. Bull. E n t . R e s . , 35:309-340, 56 figs.

350

INSETOS DO BRASIL

KLUG, F. 1834 - Uebersicht der Histeroides der Smmlung. Jahrb. Insectenk., 1:83-208, est. 2, figs. 1-4. MARSEUL, S. A. DE 1853-1862 - Essai monographique de la famile des Histrides. Ann. Soc. Ent. Fr. (3) 1 (1853) : 131-294; 544-553, 7 ests.; (3) 2 (1854): 161-311; 525-592; 670-707, 5 ests.; (3) 3 (1855): 83-165; 327-506; 677-758, 7 ests.; (3) 4 (1856): 97-144; 259-283; 549-628, 4 ests.; (3) 5 (1857): 109-167; 397-516, 2 e s t s Supplement la Monographie des Histrides. Idem: (4) 1 (1861): 141-184; 509-566, 6 ests.; (4) 2 (1862): 1-48; 437-516; 669-720, 5 e s t s 1870 - Descriptions d'espces nouvelles d'Histerides. Ann. Soc. Ent. Belg., 13:54-138. PAYKULL, G. VON 1853 - Monographia Histeroidum. Upsala: 112 p., 13 ests. REICHENSPERGER, A. Neue Beitrag zur Artenkenntnis und Lebensweise myrmekophiler Histeriden. Verh. I I I Intern. Ent. Kongr.: 188-203, 5 figs. 1931 - Die Wirte der Mesynodite-gruppe nebst Beschreibung neuer ecitophiler und termitophiler Histeridenarten (Coleop. H i s t . ) . Zool. Jahrb., Syst., 61:263-284, 3 figs., 1 est. 1935 - Beitrag zur Kenntnis attaphiler Histeriden aus Brasilien (Col.). Rev. Ent., 5:25-32, 5 figs. 1939 - Beitrage zur Kenntnis der Myrmecophilenfauna Costa Ricas und Brasiliens, VII, nebst Beschreibung der Knlgen von Eciton (Acamatus) pilosum. Zool. J a h r b . , Syst., 73:261-300, 33 figs. SCHLEICHER, H. 1930 - Aus der Praxis das Kafersamlung. XIII Ueber aufenthalt Fang und Zucht der einheimischer Histeriden. Koleopt. Runds., 16:16-19. STRUBLE, G. H. 1930 - The biology of certain Coleoptera associated with bark beetles In western yellow pine. Unir. Calif. Publ. Ent., 5:105-134, 6 figs. 1928 -

COLEOPTERA
TARSIA IN CURIA, 1935 -

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1944 -

Na capa v-se a figura de Hypocephaius armatus Desmarest, 1832 (Cerambycidae, Prioninae, Hypocephalini), talvez o Coleoptero mais genuinamente brasileiro, pois s tem sido encontrado n'uma area territorial situada na regio limitrofe entre Bahia e Minas Gerais.

NDICE

ABBOT, C. E., 70, 104, 107, 190 ABBOT, D. F., 291 Abdomen, 41, 44 ABELOOS, M., 150, 160 ABERCROMBIE, W. F., 19, 75, 153 Acratrichis, 341 Acrocinus longimanus, 124, 125 Adephaga, 209, 216, 255 Adephagi, 255 Aderidae, 221 Adimerus, 348 ADRIAN, A. D. 99 Agathiidae, 310 Agra, 217, 258, 259 prasina, 262 AHLWARTH, K., 291 ALBRO, H T.., 84 ALEXANDER, P., 63 ALEXANDER, R. S., 86 ALLARD, H. A., 86 Alleculidae, 225 ALLEE, W. C., 163, 164, 165, 167 ALLENSPACH, V., 196 ALT, W., 70 Amblyopinus, 317 gahani, 317 Amphimallus solstitialis, 99 Amydetes, 12 Anastrepha ludens, 322 Anatomia externa, 8, 16 Anatomia interna, 51 Anchomenus parumpunctatus, 120

ANDERSEN, K. T., 104, 170 ANDERSON, J. M., 76 ANDERSON, R. S., 89 ANDERSON, W. H., 20, 155 ANDR, F., 193 Anisotomidae, 310 Anobiidae, 243 Anobium, 110 Anomala, 23 Anthicidae, 223 Anthonomus grandis, 131 Anthribidae, 221 Antichira, 22, 23 Aparelho circulatrio, 79, 80 Aparelho digestivo, 51, 54 Aparelho reprodutor da fmea, 116, 121 Aparelho reprodutor do macho, 113, 120 Aparelho respiratrio, 67, 70 Archostemata, 216, 296 ARENDSEN HEIN, S., 134 ARNOLD, G., 134 ARRlBALZACA, E. L., 324 ARROW, G. J., 16, 110, 296, 325 Arthropteropsis praemonens, 293 Arthrostictus speciosus, 264 tricolor, 264 Arhytodes myrmecophilus, 335 Asas, 32, 36 Atractocerus, 33, 228

354

INSETOS DO BRASIL

Attapsenius chernosvitovi, 335 Atta sexdens, 260 AUB, C., 94, 267, 291, 337 Audio, 109 AUDOIN, J. V., 63 AUDOVA, A., 177 AUERBACH, L., 134 AUERBACH, S, 337 AUTUORI, M., 186 Azya luteipes, 148 BABK, E., 70 BABB, F. G., 111 BACK, E. A., 187, 193 BACKMANN, E. L., 80 BAENNINGER, M., 266 BAIER, L. J., 109 BAILEY, W. S., 192 BAlRD, L., 180 BAKER, A. C., 322 BAKER, W. M., 21 BALAZUC, J., 36, 134 BALDI, E., 99 BALDUF, W. V., 190, 290, 307 BALFOUR-BROWNE, F., 54, 266, 284, 291 BALINA, P. L., 325 BALL, E. F., 36 BALLOWITZ, E., 134 BALTHAZAR, V., 36 Bananas, 302 BANDOW, F., 86 BARATINI, L. P., 271, 276 BARBER, G. W., 298 BARBER, H. S., 126 BARNES, J. H., 188 BARBAT, J. O. W., 80 BABTHMEYER, H., 50 BARTON, D. H., 63 BATES, H. W., 259, 266, 276 BAUDELOF, E., 36 BAUER, A., 102, 107 BEAL, J. A., 54 BEAUBECARD, H., 54, 80, 134

BECKER, G., 54 BECKER, J., 8 6 BECKEB, M., 76 BECTON, JR., E. M., 54 BEEBE, W., 126 BEHEIM, D., 266 BEIEB, M., 99, 325 BELLESME, J., 86 Belonuchus formosus, 318, 322 rufipennis, 318, 324 BNARD, G., 177 BENICK, L., 325 BENTLEY, E. W., 170, 177 BEQUAERT, J., 325 BERC, C., 308 BERGER, B., 170 BERGOLD, G., 70 BERLESE, A., 114 120, 123 BERNARD, F., 105 BERNET, W., 38 BERNHAUER, M., 325 BERNICK, L., 126 Berosus, 303 truncatipennis, 303 BERTIN, L., 20, 54 BERTKAN, P., 94 BERTRAND, H., 280, 284 BETHE, A., 100 BEUTENMLLER, W., 156 BHUYA, M. A. H., 122 BICKHARDT,M., 349 BIEDERMANN, W., 54 BIERIG, A., 325 BINET, A., 100 Biol. Centr. Amer., 249 Biphyllidae, 237 BIRCH, L. C., 55, 170, 171, 180, 188 BISSELL, T. L., 44, 188 BLACKBUBN, N. D., 16 BLACKWELDER, R. E., 16, 20, 246, 247, 249, 326 BLAIR, K. G., 156 BLANCHARD, E., 100, 249 BLANCHET, R., 87 BLATCHLEV, W. S., 200, 249

COLEOPTERA

355

BLATTER, P., 120 BLEICH, D. E., 177 BLEWETT, M., 55, 66, 77 BLISS, C. I., 193 BLOOD, R., 16 BLUNCX, H., 70, 94, 130, 140, 151, 285 BOAS, J. E. V., 70 BODENHEIMER, F. M., 171 BODENSTEIN, C. J., 192 DU BOIS - REYMOND, R., 70 BOLIVAR PIELTAIN, C., 319, 323 boll weevil, 131 BONDAR, G., 132, 146, 183, 184 BONGARDT, J., 87 BONSDORF, A. VON, 36 BORDAS, L., 55, 63, 94, 113, 121, 305 BORGMEIER, T., 165, 188, 313, 326, 327, 334, 348, 349 BOSQ, J. M., 185 BOSTICK, B. O., 16, 266 Bostrychidae, 235 BOTT, R. H., 106, 291 BOUNOURE, L., 49, 55 BOURDON, J., 160 BVING, A. G., 156, 202, 205, 285, 294, 305 Bracbelytra, 313 Brachiurus, 94 Brachygnathus oxygonus, 264, 265 Brachylacon murinus, 114 Brachyptera, 313 Brachypterus, 245 BRADLEY, J. C., 249, 250 BaANDES, G., 107 BRANDT, E., 99, 100 BRASS, P., 156 BRAUER, A., 141 BRAUN, M., 55 BREAD, R. S., 36 BREED, R. S., 151 BREITENBECKER, J. K., 171 BREITSPRECHER,E., 66

150,

285, 316,

249,

Brenthidae, 221 BRTHES, J., 185, 327 BREUNING, S., 44, 266 Brevipennes, 313 BRIEGER, C. J., 193 BRINDLEY, T. A., 76 BRIQUET JR., R., 85, 87 BROCHER, F., 70, 71, 80, 280 BROMLEY, S. W., 193 BROWN, C. R., 178, 291 BRUCE, N., 44 BRUCH, C., 110, 111, 165, 168, 185, 186, 247, 248, 266, 273, 277, 297, 305, 309, 317, 327, 335, 336, 337, 342, 346, 348, 349 BRUES, C. T., 250 BRULL, A., 249 BRUNETEAU, J., 16 BRUYNE, C. DE, 134 BRYSON, H. R., 171, 196 BUCK, A. M., 141 BUCK, J. B., 87 BUDDENBROCK, W. VON, 71, 171 BUEH, L. C., 141 BUECHNER, P., 66, 67 BUGNION, E., 20, 44, 55, 63, 87, 134 Buprestidae, 239 Buprestis splendida, 150 BURGESS, A. F., 266, 285 BURKES, H. E., 191 BURMEISTER, H., 37, 133 BURNETT, W., 87 BUSHNELL, R. J., 151,. 180, 181 BUSSEL, R. G., 55, 64, 76, 79, 81, 83, 151, 171 BUSSMANN, G., 51 BUSVINE, J. R., 194, 195 BUTCHER, F. C., 291 BUTT, F. H., 16, 127 BUXTON, P. A., 171 BUZICKY, A. W., 195 Byrrhidae, 233, 245 Byrrhus pilula, 119 Byturidae, 236

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INSETOS DO BRASIL

Cabea, 8, 19 Calleida, 259 Calophaena, 259 Calosoma, 41, 261 sycophanta, 261, 263 granulatum, 263, 264 retusum, 263 CALWER, C. G., 250 CAMAda, U., 262 CAMERANO, L., 126 CAMPA, E. J,, 16 CAMPBELL, F. L., 49 CAMPBELL, W. G., 56, 76 CAMPBELL, R., 171 Camponotus, 309 CAMPOS, F., 318, 328 CANDELIEB, E., 56 CANDZE, E., 156 CANDURA, J. S., 16 Cantharidae, 229 CANZANELLI, A., 141 Carabidae, 217, 257 Caraboidea, 255, 256 CARPENTER, F., 24 CARPENTER, G. H., 156 CARRUTHERS, R. H., 191 CARTER, W., 172 CASEY, T. L., 250, 312 Casnonia, 217 CASPER, A., 94 Cassida, 99 viridis, 116 CASTELLARNAU, S. DE, 190 CASTELNAU, F. L., 250, 253 Casulos, 155, 157 Catalogos, 247 Catopida, 246, 309 Catopina, 309 Cebrio, 33 Cebrionidae, 239 CENDBIER, P., 196 Cerambycidae, 220 Cerasommatidiidae, 232 Ceratitis capitata, 319 Cerophytidae, 239

CHAMBERLAIN,K. F., 196 CHAMBERLAIN, W. J., 191 CHAMBERLIN, F. S., 172 CHAMPION, G. C., 49, 129, 255 CHAPMAN, R. N., 76, 151, 180 CHAPMAN, T. A., 129 CHAPUIS, F., 156, 253 CHASSE, A. M., 89 CHATANEY, J., 285 CHAUDOIR, E. DE, 267 CHAUVIN, R., 58 Chave, 216 Cheiro (produo), 107 Chelonariidae, 296 CHEVALIER, M., 108, 133, 151 CHILD, C. M,, 107 Creu, S. F., 76 Chrysomela, 99 Chrysomelidae, 220 Cicindela apiata, 273 nivea, 273 Cicindelidae, 217, 270 Cicio evolutivo, 150 Circular, 79, 80 Cisidae, 234 Clambidae, 233, 311 Clambites, 311 CLAPARDE, E., 109 CLARK, C. U., 56 CLARK, L. B., 178 Classificao, 199 CLAUS, C., 94 Clavigeridae, 336 Cleridae, 235, 241 Clinidium, 294, 295 costatum, 294, 295 Clinolabus melanocoryphus, 132 COBLENTZ, W. W., 86, 87 Coccinellidae, 232 COCKERELL, F. D. A., 157 CODY, F. P., 100 Coelivia erythrogaster, 148 COLAS, G., 195, 196

COLEOPTERA

357

Colaspis, 149 Coleopteros bibliofagos, 190 classificao, 199 e medicina, 192 entomofagos, 190 fitofagos, 183 granivoros, 187 necrofagos, 190 roedores de chumbo, 191 xilofagos, 190 COLLINS, C. W., 266 Colliuris, 217, 258 (Paracolliuris) sipolisi, 260 Colon, 811 Colonidae, 246, 311 Colorao, 49 Colydiidae, 231, 233 COMSTOCK, J. H., 35 CONCEIO, J., 186 CONET, M. A., 64 Constrictotermes cavifrons, 165 COOK, E. F., 19, 102 Coptodera, 259 Coptonotidae, 221 Cpula, 129, 130 CORBET, A. S., 188, 189 CORLEY, G., 337 Corotoca, 127 Corpo gorduroso, 84 CORRADORI, G., 87 Corylophidae, 231 COSTA, A. L., 188 COWTON, R. T., 187, 188, 193 COUPIN, H., 195, 196 COVRBON, A., 192 CRAIG, B., 65 CRAIGHEAD, F. G,, 152, 202 CRAMPTON, G. C., 25, 37, 165 Cremastogaster, 338 Crescimento, 75, 150 CROMBIE, A. C., 172, 181 CROS, A., 71, 160 CROWSON, R. A., 25 CROZlER, W. J., 172

CRUMB, S, E., 172 Cryptophagidae, 224, 237, 244 Ctenostoma, 259 ichneumon, 274 ornatum, 276 Cucujidae , 222, 225, 234, 236, 244 CUNOT, L., 80 Cupedidae, 216, 296 Cupediformes, 216, 296 Cupediformia, 216, 296 Cupesidae, 216, 296 Cupsides, 216, 296 Cupesoidea, 216, 296 Cupes, 33 Cupides, 216, 296 Curculionidae, 220 Cyatoceridae, 226 Cycloneda, 28 sanguinea, 12 Cyclotorna monocentra, 166 Cyphonidae, 243 CZERNY, M., 178 CZERSKI, S., 141 CZIKI, E., 267, 342, 344 CZWALINA, G., 44, 328 DAHLGREN, U. V., 87 DALLAS, E. D., 16, 130, 267, 318, 328 DARLINGTON JR., P. J., 37, 161, 267, 349 DAS, G. M., 102 Dascillidae, 243 Dasytidae, 242 DAVEYZ, W. P., 172, 178 DAVlS, J. J., 196 DAVlS, M. B., 182 DEAN, G. A., 188 DEEGENER, P., 20, 56, 95, 151, 285, 305 DEIBEL, J., 71 DEJEAn, A., 248, 267 DEMANDT, C., 121 DEMOLL, K., 37 DEMOLL, R., 37, 71, 105 Dermestidae, 246 DESBORDES, H., 349

358

INSETOS DO BRASIL

DESCHAMPS, B., 37 DESCHAMPS, P., 56 DESCHAMPS, R., 196 Desenvolvimento embrionrio, 140 postembrionrio, 144, 150 DESNEUX, J., 293 DETHIEB,V. G., 107 DETMER, W., 71 DEWITZ, A., 71 DEWITZ, H., 37 Diapausa, 150 DICK, J., 133 DIERCKX, F., 95 DIETRICH, H., 196 Digesto, 51, 54 extra intestinal, 283 DIMMOCK, G., 49, 81, 267 Dimorfismo sexual, 123 Discolomidae, 231 DOBZANSKY, T., 135 DOLE, J., 111 Donacia cranipes, 140 DONISTHORPE, H., 20, 130 DORSEY, C. K., 102 Doryphora, 23 decemlineata, 140 DRILHON, A., 64, 76, 81, 171 Drillidae, 229 DRURY, D., 250 Dryopidae, 239 DUBOIS, R., 85, 88 DUBUISSON, M., 81 DUCHATEAU,G., 81 DVDLEY, Jm, E., 49 DUFOUR, L., 17, 56, 71, 84, 113, 114, 115, 116, 121, 151 DUPUIS, P., 267 DUSPIVA, F., 152, 178 DUSSY, 179 DUWEB, Y., 81 DYBAS, H. S., 341, 342, 351 DYKE, E. C. VAN, 126 Dytiscus marginalis, 284

Dytiscidae, 217, 281 Dytiscides, 281 Dytiscoidea, 257, 281 EASTHAM, H., 133, 178 EATON, C. B., 152 Ecdises, 149 Eeitocryptus sulcatus, 316 Eciton, 317 dulcius jujuyense, 341 praedator, 313 schlechtendali, 316 Ecitropis carinata, 313 Ecologia, 170 Ectopria, 243 EDMONDS, R., 111 EDWARDS, W. H., 190 EGE, R., 71 EGGERS, F., 104, 109 EICHELBAUM, F., 45, 328 EIDMANN, H., 168, 260 EIMER, T., 88 Elacatidae, 226 Elateridae, 240 Eleutherata, 5 Elitros, 32, 36 ELMHIBST, R., 88 Elmidae, 239 EMDEN, F. VAN, 133, 156, 197, 263, 267 EMERSON, A. E., 163, 164, 165, 167 EMEBY, C., 88 Enceladus gigas, 258 Endomyehidae, 232 ENDRDI, S. VON, 135 Enhydrus sulcatis, 287, 290 Enocitos, 84 Epicauta, 30 nigripunctata, 8 Epopterus, 28 ERICHSON, W. F., 250, 328 Erotylidae, 237 Escamas, 49

COLEOPTERA

359

ESCHERICH, K., 67, 121, 152 Espermatognese, 134 ESSIG, E. O., 250 Estridulao, 110 Eucatops formicetorum, 309 Euehroma gigantea, 6, 7 Eueinetidae, 242 Eulissus, 313 Euprosopus quadrinotatus, 275 Euscelus, 132 Euthydradephaga, 257 EVANS, A. C., 76, 152 EVER, D. L., 170 EVERLY, R. T., 57 Evoluo, 161 EWER, D. W., 177 EWER, R. F., 178 EWERT, A., 141 Excreo, 63 EXNER, S., 106 Exosqueleto, 49 EYERING, H., 89 FABRE, J. H., 144, 160 FABRICIUS, J. C., 256 FAIRMAIRE, L., 252 FAlVRE, E., 72, 100, 101, 102 FAMA, D. DE, 190 FAUVEL, A., 328, 329 Fecundao, 130 FENYES, A., 329 FR, C. J., 130 FERGUSON, J., 194 FERNALD, H. T., 95 FERRIS, G. F., 25 FERWERDA, F. P., 135 Filogenia, 161 FINK, D. E., 57, 77, 178 FISCHER, C. R., 329 Fisiologia, 53 FLANDERS, S. E., 95 FLESCHER, F. W., 57 FLETCHER, F. C., 337 FLEUTIAUX, E., 250

FLORKIN, M., 81 Foetomctamorfosis, 144 FOLLEN, M., 96 FONSECA, F. DA, 317, 329 FONSECA, J. P., 186, 188 FORBES, S. A., 57 FORBES, W. T. M., 33, 36, 37 Forcipator sancti-hilairei, 257 FORD, J., 181 Fracticornes, 345 FRAENKEL, G., 55, 66, 68, 178 FRANOIS, A., 88 FRANOIS, 19, 95 FltANKENBERG, G. V., 126 FRANKENFELD, J. C., 188 FRANTZ, E., 329 FRANZ, H., 20 FRAPPEZ, G., 81 FRDRICS, L., 102 FREDERIKSE,A. M., 127, 135 FRENZEL, J., 57 FRICKEN, W. VON, 152 FRIEDERICHS, H., F., 106 FRIEDERISCHS, K., 141 FRISCH, K. VON, 107 FROES, H. P., 318, 329 FROCCATT, W. W., 319, 321, 329 FUCHS, G., 135 FUCHS, S., 88 GAARDER, T., 77 GADEAU DE KERVILLE, H., 130 GAHAN, C. J., 105, 199, 251 GAHAN, J. C., 111 GALANT, S., 101 Galeruca lusitanica, 116 GALLARDO, A., 337 GANCLBAUER, L., 199, 251 GARDINER, P., 141 GARMAN, P., 194 GAUSE, G. F., 181 GAZAGNAIRE, J., 95, 108 GEBHANDT, A. VON, 57, 81, 121 Genitlia, 43, 44 GEIPEL, E., 88

360

INSETOS DO BRASIL

Gemminger, 248 GENDERSON, H., 194 Genera Insectorum, 251, 255 GENTIL, K., 49 Geoffroy, 27 GEOBGEWITSCH, J., 95 Georyssidae, 233 GERARD, P., 64 GERMAR, E. P., 251 GERMER, F., 67 GERRESTSEN, F. C., 88 GESTRO, R., 293, 296 GIARDINA,A., 135 GILLOGLY, L. R., 105 GILMOUR, D., 77 GILSON, G., 95 GIRARD, M., 251 GISSLER, C. F., 37, 95 Glandulas, 93, 94 Globicomia, 345 Gnostidae, 240, 338 Gnostus, 338 GODART, A., 45 GOE, M. T., 308 GOELDI, 318 GOIDANICH, A., 282, 285 GOLDMAN, E. H., 20, 57 GOLDSMITH,W. M., 135 GONALVES, L. I., 186, 189 Goniotropis, 259 GOODLIFFE, F. D., 37 GOODLIFFE, R., 152 GOODWIN, W. H., 172 GORHAM, H. S., 88 GORKA, A. VON, 64 GORKA, S., 57 GORTNER, R. A., 50 GORY, H., 253 Gosto, 107 GOUGH, H. C., 194 GRABER, V., 81 GRAHAM, S. A., 37, 178 GRANDI, G., 127, 160 GRAY, I. E., 100 GRIDELLI, E., 45 GRIFFINI, A., 25, 40, 135, 285

GRIFFITHS, A. B., 50 GRIMMETT, L. G., 172 GRISON, P., 105, 108, 133, 172 Gnoss, J., 116, 135 GROUVELLE, A., 296 GROVE, A. J., 188 GRUNER, H. E., 177 GRUPTA, R. L., 57 GUENTHER, K., 106 GUENTHERT, T., 135 GURIN-MENEVILLE, F. E., 251 GUINOT, F., 285 GUNN, D. L., 170, 172, 176, 177 Gymnopleurus, 33 Gyretes dorsalis, 290 Gyrinidae, 217, 287 Gyrinites, 287 Gyrinoidea, 257, 287 Gyrinus, 99 HAAS, L. A., 195 HAAS, W., 38, 50, 268 HAASE, E., 72, 89 HADJINICOLAOU, J., 173 HADORN, C., 17 HACEN, 35 HAGENMLLER, P., 64 Haliplidae, 217, 278 Haliploidea, 257, 278 Haliplus, 279, 280 HALL, M. C., 192 HAMILTON, C. C., 277 HAMILTON, J., 168 HANDLISCH, A., 199, 251 HANDSCHIN, E., 20 Haplogastra, 298 HARE, L., 78 HARNISCH, O., 72 HAROLD, 248 HARRIES, F. H., 173 HARTMAN, R. D., 191 HARVEY, E. N., 85, 89 HASSE, E., 101 HATCH, M. H., 106, 162, 178, 200, 251, 291, 292, 308, 309, 310, 311 HAYDN, M. A., 135

COLEOPTERA

361

HAYES, W. P., 17, 31, 58, 96 HAYHURST, H., 188 HEADLEE, T. J., 173, 194 HEBERDAY, R. R., 197 HEBERDEY, R. F., 45, 72, 136 HEGNER, R. W., 136, 141 HEIDER, K., 140, 141, 142 HEIKERTINGER, F., 81, 173, 197 HEIN, S. A., 17, 136 HEINEMANN, C., 89 HEITZ, E., 67 Helochares, 302 Hemichionaspis minor, 147 HENDERSON, W. D., 136 HENKING, H., 130 HENNEGUY, L. F., 129 HENRIKSEN, K. L., 305 HENSON, H., 152 Herana, 134 HERFORD, G. V. B., 172, 189 HESS, W. N., 90, 109 Heteroceridae, 232 Heterogastra, 298 Heterophaga, 298 HETSCHKO, A., 338 HEYMONS, Pt., 45, 64, 108, 152, 308 HEYNE, A., 251 HICKIN, N. E., 77 HICKMAN,J. R., 72, 279, 280 HILGER, C., 45 HINDs, W. E., 194 HINTON, H. E., 72, 159, 188, 189 Hipermetabolia, 144, 160 Hipermetamorfose, 144, 160 Hipnose, 177 HIRSCHLER, J., 142 Hister, 345 Histeridae, 221, 227, 345 Histeridea, 345 Histeroidae, 345 Histeroidea, 345 Histeroides, 345 HOCHREUTHER,R., 105 HODSON, A. C., 121 HOFFMAN, A., 268

HOFFMAN, C. T., 72 HOLDAWAY, F. C., 77, 173, 181 Holisus analis, 323 HOLLANDE, A. C., 81, 82, 84 HOLMGREN, N., 96, 136 Hololepta, 345, 347 HOLSTE, G., 101 HORN, G. H., 199, 200, 253, 308 HORN, W., 191, 277 HORSFALL, W. R., 173, 194 HOULBERT, C., 152, 162, 190, 251 HOUSSIAN, J., 192 HOWLAND, R. B., 97 HRBCEK, J., 72 HUNK, A., 72 HUXLEY, J. S., 152 HYDE, C. VAN DER, 72 Hydradephaga, 257 Hydraena, 304 Hydraenaires, 304 Hydraenida ocellata, 10, 218 Hydraeninae, 304 Hydrobius fuscipes, 118 Hydrocanthari, 257 Hydrophilidae, 208, 298 Hydrophilides, 298 Hydrophiloidea, 298 Hydrophilus, 33 ater, 299 piceus, 140 Hydrous (Dibolocelus) palpalis, 298, 300 Hygrobioidea, 257 Hylobius abietis, 115 Hypocephalus, 219 armatus, capa e 351 Hypolabus, 132 IGLESIAS, F., 186 IHERING, H. VON, 90, 186, 277 IHERING, R. VON, 319, 321, 329 IMAMURA, S., 108 IMMS, A. D., 113, 252

362

INSETOS DO BRASIL

Importncia econmica, 182 INKMANN, F., 142 Insecticidas, 193 Instinto, 177 Iridomyrmex sanguineus, 166 ISELY, D., 73 JACKSON, D. J., 38 JACKSON, H. W., 82 JACQUELIN DU VAL, 252 JAHN, T. C., 106 JANDA, V., 178 JASCHXE, P., 277 JEANNEL, R., 15, 31, 38, 42, 43, 45, 162, 205, 210, 252, 268, 298, 297, 308, 309, 310 JENSEN - HAARUP, A. C., 137 JOBINS, D. M., 194 JOBERT, 127 JOHNSON, R. H., 50 JOHNSON, T. H., 89 JOLICOEUR, H., 127 JOLIVET, P., 197 JOLY, P., 137, 285 JONES, D. T., 58 JONES, B. M., 194 JORDAN, H., 58 JORDAN, K., 162 JORDAN, K. H. C., 168 JUDD, W. W., 58 JUDEICH, 115 JUNK, W., 248 KADIC, E., 20 KANDA, S., 90 KARAWAJEW,W., 58 KANSTEN, H., 96 Karumiidae, 229 KASTLE, J. H., 90 KASTON, J., 17 KATE, M., 38 KEARNS, C. W., 31 KEMNER, N. A., 45, 330 KEMPERS, K. J., 20, 38 KENNEDY, C. H., 197 KERN, P., 268 KESSEL, F., 252

KIRCHHOFFER, O., 106 KIRSCH, T., 252 KLEINMAN, L. W., 173 KLEMENSIEVIWICZ, S., 96 KLEMM, M., 17 KLUG, J. C. F., 252, 268, 277, 350 KNAB, F., 96, 267 KNAPV, A. W., 189 KNICHT, H. H., 84 KNISCH, A., 305 KOCH, A., 67, 84 KOClAN, V., 82, 173 KOLBE, H., 293 KOLBE, H. J., 42, 152, 190, 199, 252, 296, 330 KLLKER, O., 140, 142 KOLLMANN, M., 77 KORSCHELT, E., 17, 142, 160, 284, 286 KWACZYK, S. A., 07 KOWALEVSKI, 140, 142 KRAATZ, J, 45, 330 KRAEMER, F. K., 103, 173 KRAEPELIN, K., 108 KRALL, J. 58 KRAUSE, J. B., 114, 117, 121 KRAUSSE, A., 58 KREMER, J., 38, 50, 84, 85, 153 KREUCEB, E., 73 KREUSCHER, A., 84, 85 KRIZENCKY, J., 161 KROCH, A., 73, 173 KRUEGER, E., 38, 153 KRUEGER, P., 58 KRUMBIEGEL, I., 137 KHNE, O., 36, 38, 73 KNCKEL D'HERCULAIS, J., 160 KUERTHLE, K., 103 KUHL, W., 82 KUHNT, P., 252 LABOULBENE, A., 58, 96 LACAZE - DUTHIERS, H., 46 LACORDAIRE., J. T., 199, 253 LACOTTE, 179 LAFON, M., 58 Lagriidae, 225 LAING, F., 191

COLEOPTERA

363

LAMEERE, A., 162, 199, 205, 253, 301 Lamprocyphus germari, 35 Lamprosoma bicolor, 147 Lampyridae, 229 LANDACRE, F. L., 103 LANDIS, B. L., 58 LANDOIS, H., 73, 106, ll0, 111 LANDSMAN, H. M., 174 LANE, F., 277 LANG, J., 101 Languridae, 237 LAPORTE, F. L. DE, 250, 253 LAPOUGE, G. VACHER DE, 268 Larinota, 314 Larvas, 144, 150 Anatomia externa, 144, 155 Classificao, 155 Principais tipos, 148 LASH, W., 82 Lathridiidae, 230 Lathridius, 11 LATREILLE, P. A., 27, 53 LAZARENKO, T., 82 LEACH, H. B., 305 Lebia, 259 LCAILLON,A., 132, 133, 142 LECLERC, J., 77, 137, 174 LECONTE, J. L., 199, 200, 253, 345 LEE, M. O., 73 LEES, A. D., 174 LEGER, L., 64 LEGROS, C., 250 LEHMAN, R. G., 108 LEHR, R., 110 LEINEMANN, K., 106 Leiodidae, 225, 231, 233, 246, 310 LEITNER, E., 269 LENG, C. W., 200, 202, 209, 248, 249, 286, 287, 297 LENGERKEN, H. VON, 21, 46, 59, 153, 161, 253, 308 LEPAGE, H. S., 186, 189 LEPESME, P., 53, 186, 189, 250 Leptochirus, 22, 324

Leptoderidae, 309 Leptodiridae, 309 Leptopalpus, 14 LESNE, P., 21, 292, 330 LEWIS, H. C., 59 LEYDIG,F., 96 LHOSTE, J., 46, 312 Lia, 259 LICHTENSTEIN, J., 160 LIEBKE, M., 269 LIMA, A. DA COSTA, 148, 153, 157, 186, 195, 330 Limnebiaires, 304 Limnebiidae, 218, 304 Limnebiinae, 304 Limnichiidae, 245 Limulodes, 340 tarsalis, 340, 341 Limulodidae, 340, 341 LINDENMANN, C., 46, 90 LINNAEUS, C. 5 Liodesidae, 310, 345 Liodidae, 310 Liparoccphalus, 314 LISON, L., 31, 64, 162 Lixus angustatus, 115 LOMNIKI, J. R. VON, 38 LOVELL, I. H., 179 LOWNE, B. T., 32, 286 Lucanidae, 218 LUCAS, H., 253 LUCAS, R., 249 LUDWIG, D., 19, 78, 153, 174, 194 LUEDERWALDT, H., 186, 277, 330 LHMANN, M., 64 Luminescncia, 85, 87 LUND, E. J., 90 LUND, H. O., 181 LUTZ, K. G., 82 Lycidae, 229 Lyctidae, 235 Lymexylidae, 228 MAC CAY, C. M., 76 Me CLENAHAN, E. M., 154 Mc COLLOCH, J. W., 197

364

INSETOS DO BRASIL

MC DERMOTT, F. A., 90, 91 MAC DOWELL, M. C., 156 MC GILLIVBAY, A. D., 156 MC GULLY, G. B., 133 MC INDOO, N. E., 83, 105, 108 167, 330 MAC LEAY, W. J., 32 MACLEOD, J. F., 68 MAC LEOD, G. F., 174, 175 MC PHAIL, M. 322 MACHADO, G. PINHEIRO, 132, 133 Macrodactylus, 30 Macrodontia cervicornis, 13 MADLE, H., 17 MAGALHES, P. S. DE, 190 MAGRETTI, P., 96 Malaehiidae, 242 Malaeobius capueinus, 146 MALOEUF, N. S. R., 82, 90 MANDL, K., 50, 278 MANK, H. J., 330 MANN, W. M., 168, 330 MANSOUR - BEK, J. J., 59 MANSOUR, K., 59, 67, 68, 153, 154, 254 Mantichora herculeana, 275 MARCOVITCH, S., 175 MARCU, O., 39, 73, 74, 111 MARCUS, B. A., 65 MARSEUL, S. A. DE, 348, 350 MABSHALL, W. S., 107 MARSHAM, 150 MARTELLI, G., 59 MARTIN, H. E., 78 MASON, G. W., 50 MAST, A. O., 179 MATHESON, R., 280 MATHEUS, A., 342, 343 MAYET, V., 65 MAZlARSKI, S., 103 Mecistomela marginata, 7 Megacephala brasiliensis, 274, 275

Megacephala fulgida, 274 klugi, 275 Megadytes giganteus, 281, 284 lherminieri, 284 MGNIN, P., 190 MEGUSAR, F., 122, 154, 161 MENTA, D. R., 91, 137 MEINERT, F., 39 Meios de combate, 182 MEIXNER, J., 254 MELAMPY, R. M., 68 MELANDER, A. L., 250 Melasidae, 240 Melipona, 310 MELLANBY, K., 74, 78, 175 Meloe proscarabaeus, 140 Meloidae, 222 Melolontha melolontha, 150 MELVlN, R., 83 MENCEL, 96 MENUSAR, JR., H., 175 MERCIER, L., 330 Mesolgicas, Influncias, 170 Metabolismo, 75 Metamorfoses, 150 Metatelia, 150 METCALF, R. C., 91 METCALF, R, L., 50 METCALFE., M. E., 197 METCALFE, U. E., 122 MEYER, H., 17 MICHAL, K., 74, 78 MICHELS, H., 101 Micromalthus debilis, 126 Micropeplida, 324 Micropeplidae, 227, 324 Micropeplus, 324 Microptera, 313 MILLER, G., 59 MILLER, J. M., 175 MILLER, W. C., 158

COLEOPTERA

365

MILLIRON, H. E., 127 MILLS, H. P., 192 MINGAZZIANI, P., 59 MINICH, D. E., 108 MINOT, C. S., 74 Mirmecofilia, 163, 167 Mirmecfilos, 163, 167 MITTKOWSKI, R. A., 83 MOEBUSZ, A., 59 MOLLISON, T., 137 Monoedidae, 226, 348 Monoedius, 348 Monommatidae, 223 Monotomidae, 234 MONTE, O., 191, 278 Moore, W., 78 Mordella, 11 Mordellidae, 224 MOREIRA, C., 147, 187, 191 Morio, 259 Mormolyce, 258 phyllodes, 259 Momus, H. M., 197 MORSE, M., 179 Mosca do Mediterraneo, 319 Mor, Y. C., 96, 294 Mudas, 149 MUELLER, J., 107, 128 Muro, F., 43, 46, 47, 122, 200, 255 MUKERJI, D., 74, 122, 156 Mulsant, 15 MUNRO, J. W., 189, 191 MURRAY, F. V., 143 MUTCHLER, A. I., 202, 209, 249, 286 Mycetophagidae, 234 NABERT, A., 154 NAGEL, R. H., 154, 175 Nasutitermes nigriceps, 163 octopilis, 163 Natatoria, 257 NATH, V., 137 Necrodes surinamensis, 306 Necrophorus, 308

Nectopoda, 257 NEIVA, A., 318, 330 NELSON, J. W., 59 NETOLITZKY, F., 192, 197 NEWPORT, G., 18, 80 NICHOLS, M. L., 137 NICOLET, H., 83 Nicrophorus, 308 Nilionidae, 221 Nitidulidae, 237, 245 Nitidulidae (Cybocephalinae), 284 Nitsche, 115 NOLTE, H. W., 45, 68 NONIDEZ, J. F., 137 NORDMANN, A., 331 Noscdendridae, 244 NOTMAN, H., 269, 317, 336 NOWLIN (W.) NADINE, 137 NUSBAUM, J., 140, 142 NUSBAUM - HILAROWICZ, J., 142 Nutrio, 54 OBERL, E., 83 OCHS, G., 292 Ochthebius, 304 francki, 304, 305 Odontochila nodicornis, 270 Oedemeridae, 223 OERTEL, R., 39, 269 OKADA, J. K., 91 Olfato, 107 Olhos, 105 OLIVIER, A. G., 254 Oodes helopioides, 120 Oosternum sculptum, 300, 301 OOSTHUIZEN, M. J., 154, 175 Opiellus trimaculatus, 320 Ora complanata, 28 D'ORCHYMONT, A., 39, 74, 305, 306, 342 ORFILA, R. N., 128

366

INSETOS DO BRASIL

Orgos cordotonais, 109 dos sentidos, 103 Drgos estridulatrios, 110 luminosos, 85, 87 Orientaao, 170, 177 ORLOV, J., 101 ORMANCEY, P., 46 OSBORNE, J. A., 128, 158 Ovognese, 134 Ovos, 130, 132 OWSJANNIKOW, P., 91 Oxarthrius attaphilus, 336 Oxychila tristis, 274, 275 Oxysternus maximus, 345 Pachyteles, 262 Paederus, 183, 193 amazonicus, 318 brasiliensis, 318 columbianus, 318 fuscipes, 318 goeldi, 318 PALISOT DE BEAUVOIS, A. M. F. J., 254 PALM, N. B., 97 PALMER, L. S., 59, 61, 79 Palpatores, 311 Palpicornes, 298 Palpicornia, 14, 198 PANT, C,, 68 Paracupes, 297 brasilianna, 297 Parandra, 219 PARK, O., 163, 164, 165, 166, 337 PARK, T., 78, 163, 164, 165, 181, 182 PARKIN, E. A., 60, 105 PARSEVAL, M. VON, 187 Partenognese, 126, 127 Passalidae, 218 Passalus, 110 cornutus, 114, 117 Passandra, 236

PASSERINI, N., 78 PATAY, R., 18, 60, 65 PATTERSON,M. T., 60 PATTERSON, N. F., 142, 143 PATTON, R. L., 65 PATTON, W. H., 74, 111 PAULXAN, R., 32, 39, 42, 43, 45, 137, 205, 210, 250, 252, 254, 293, 297, 331 Paussidae, 216, 293 Paussidi, 293 Paussoidea, 293 PAYKULL, G. VON, 350 PAYNE, N. M., 175, 176 PAYNE, O. C. M., 60 PEARSE, E. J., 280 Pedilidae, 223 Pedognese, 127 Pelosoma meridionale, 300, 301, 302, 303 PENNA, B., 318, 330 Pentilia, 147, 148 PEPPER, J. H., 192 PEBEZ, C., 154 Perinthus vestitus, 163 Pernas, 25, 31 PERO, P., 32 PERRIS, E., 157 PERTY, M., 254 PETERS, A. W., 91 PETERSON, A., 197 PEYERIMHOFF, P. DE, 101, 127, 128, 157, 162, 205, 297, 298, 304 Phalacridae, 237 Phelypera pachirae, 146 PFEIFER, H., 91 Phengodidae, 229 Pheropsophus, 94, 264 oequinoctialis, 265 Pholidotus humbolditi, 13 Phrixothrix, 28, 125 Phylloma, 345

COLEOPTERA

367

Physea setosa, 260 testudinea, 260 PIC, M, 254 PICXEL, B., 192, 318, 331 PIELOU, D. P., 172, 176 PIETANTONI, U., 68, 91 Pigmentos, 49 PILEWICZOWNA, M., 78 PINTO, C., 124 PIRIE, H., 194 PLATEAU, F., 40, 60, 74, 97 Platypodidae, 221 PLAUMANN, F., 197 PLUMMER, C. C., 322 POCOCK, R. J., 112 Polimorfismo, 134 POLL, M., 52, 60, 65, 205, 254 Polyphaga, 209 216 Polyporus, 344 POPOFF, N., 134 Populaes, 180 PONTA, A., 97 PORTER, C. E., 97 PORTEVIN, G., 92, 308, 311 PORTIER, P., 53, 60, 74, 79, 283, 286 Postura, 130, 132 Pot, 183 POUJADE, G. A., 41 POWELL, P. B., 39, 154 POYARKOFF, E., 85, 154 PRADHAN, S., 60 PRATJE, A., 92 PRATT, P. E., 193 Prionocyphon, 243 PROCHAZKA, R., 39 PROCHONOW, O., 92 Protetelia, 150 PROWAZEK, S., 138 PRUDHOMME, M., 249 PRUTHI, H. S., 154 PRZIBRAM, H., 74 Pselaphidae, 230, 335 Pselaphides, 335

Psephenidae, 238 Ptiliidae, 230, 339 Ptilina, 339 Ptilodactylidae, 236 Ptinella, 341 Ptinidae, 243 PUKOWSKI, E., 308 Pupas, 158, 159 PYENSON, L., 176, 187 Pyrochroidae, 222 Pyrophorus, 85 Pythidae, 223 Quitina, 49 RABES, O., 143 RAFFEY, A., 74, 79 RAFFRAX, A., 338 RAMME, W., 60 RAMNER, W., 176 Rape, J. L., 83 RAPP, JR., W. F., 61 RASPAIL, 105 RAU, P., 92 REDTENBACHER, L., 255 REEKER, H., 112 Regenerao, 160 RGIMBART, M., 46, 286, 292 REICHE, L., 92, 97 REICHENSPERCER, A., 169, 294, 338, 348, 349, 350 REICHSTEIN, T., 79 REID, J. A., 77 REITTER, E., 255 REMY, P., 74 RENDELL, E. J. P., 192 RENGEL, C., 61, 155 Reproduo, 126 Respirao, 69, 70 RETHFELDT, C., 129 REUTER, E., 39 REY, H. S., 92 Rhina barbirostris, 13 Rhipiceratidae, 240 Rhipidendron, 234 Rhipiphoridae, 224

368

INSETOS DO BRASIL

Rhynchophorus palmarum, 9 Rhysodidade, 217, 294 Rhysodides, 294 Rhysodoidea, 257, 294 Rhyssodidae, 294 RICHABDS, O. W., 133, 179, 189 RICHARDSON, C. H., 195 RICHMOND, E. A., 18, 108, 306 RIJLANDT, P., 103 RILEY, C., 92, 157 RINGS, R. W., 18 RIPPER, W., 61 RITTER, E., 15, 108 RITTERSHAUS, K., 18 RIVNEY, S., 18 ROBERTS, A. W. R., 75, 157 ROBINSON, V. E., 21 ROCH, W., 32 ROCHA, M. B. DA, 19 RODHAIN, J., 192 ROCER, O., 37 ROHR, G. VON, 71 ROMAN, E., 158 ROMAA, C,, 193 ROONWALL, M. L., 143 ROSENTHAL, H., 79, 176 ROTH, L. M., 84, 97, 176, 177 ROTH, W., 155 ROUGEMONT, P. DE, 97 ROUSSEL, C., 122 RUCKMICK, C. A., 92 RUECKER, F., 50 RUESCHKAMP, F., 39 Ruidos (Produo de), 110 RULAND, F., 105 RUNGIUS, H., 61 RUNNER, G. A., 176 SAALAS, U., 40 SAHLBERG, J. R., 286 SALINO, T., 128, 143 SANDERSON, M. W., 331 Saprinus, 346 Scaphididae, 343 Scaphidiidade, 241, 343 Scaphidium, 344, 345

Scaphisoma, 345 Scarabaeidae, 219 SCARAMUZZA, L. C., 187 SCHADE, F., 278 SCHAEFFER, F., 138 SCHALLEK,W., 102 SCHALLER,A., 109 SCHAUFUSS, L. W., 312 SCHEERPELTZ, O., 198, 255, 331, 338 SCHEINERT, W., 68 SCHENKLING, S., 248 SCHIOEDTE, J. G., 112, 127, 157, 169, 331 SCHLEGTENDAL, A., 50 SCHLEICHER, H., 350 SCHLOTTKE,E., 61 SCHMALFUSS, H., 50, 51 SCHMIDT - SCHWEDT, E., 75 SCHMIDT, K. P., 163, 164, 165, 167 SCHMIDT, W. J., 51 SCHNEIDER, B. A., 79 SCHOMANN, H., 68 SCHROEDER, L., 122, 138 SCHUBART, 260 SCHUBERT, K., 325 SCHULTZ, F. N., 79 SCHULTZE, M., 92 SCHULZ, E., 171 SCHULZE, P., 18, 51, 112, 158 SCHWARDT, H. H., 73 SCHWARZ, O., 46 Scolytidae, 221 Scopolister sternalis, 346 Scotocryptus digueti, 310 meliponae, 310 melitophilus, 310 wagneri, 310 SCOTT, A. C., 128 SCOTT, H., 192, 332 Scraptiidae, 224 Scydmaenidae, 243, 311 SEASLS, E. M., 49, 198 Secrees, 93, 94

COLEOPTERA

369

SEDLACZEK, W., 61 SEELIGER, R., 138 SEEVErS, C. H., 167, 317, 332, 341, 342 SEGAL, B., 40 SEGROVE, 178 SEILLIRE, G. M., 61 SELYS - LONGCHAMPS, E. DE, 143 SENIOR - WHITE, R. H., 193 Sentidos, 103 Sorica brunnea, 99 Serropalpidae, 224 SEURAT, L. G., 46, 47 SHAFFER, E. E., 138 SHARP, D., 43, 47, 75, 112, 199, 200, 249, 255, 332 SHELFORD, V. E., 51, 461, 278 SHEPARD, H. H., 154, 175, 177, 195 SHERPELTZ, O., 325 SHINODA, O., 61 SHIRCK, F. H., 198 SHULL, A F., 47, 138, 139 Sida, 147 Silpha cayennensis, 308 discicollis, 308 (Oxelytrus) emarginata, 307, 308 erythrina, 308 Silphidae, 246, 306 SILVA, M. PIRAJ DA, 318, 332 SILVESTRI, F., 97, 165, 167, 169, 315, 318, 324, 332, 333, 342 Simbiontes, 66 Simbiose, 66 Sistemtica, 246 Sistema muscular, 98, 202 nervoso, 98, 99 SLOANE, F. G., 269, 280 SMERECZYNSKI, S., 143 SMIRNOW, D. A., 98 SMITH, C., 66 SMITH, H. B., 292 SMITH, H. F., 77

SMITH, J. B., 21 SNELL, P. A., 92 SSODCRASS, R E., 14, 18, 19, 25, 47, 105, 155 SNYDER, C. D., 93 SNYDEB, T. E., 191, 298 SPACEK, M., 82, 173 SPECTOR, W., 198 Spercheus, 302 fimbricollis, 300, 301 SPEYER, W., 70, 151 Sphaeriidae, 230, 342 Sphaerius, 343 tropieus, 343 Sphindidae, 225 Spirachtha eurymedusa, 43, 127 mirabilis, 165 schioedtei, 165 SPRUNG, F., 40, 269 SZILANTJEW, A. A., 128 STAHL, C. F., 187 STAIG, R. A., 246 STAMMEB, H. J., 65, 68, 91 STANLEY, J., 176, 182 STANLEY, W. W., 175 Staphyliniae, 313 Staphylinidae, 227, 313 Staphilinides, 313 Staphilinii, 313 STECKE, O., 93 STECMANN, F., 51, 278 Stegotes sanguinicollis, 23 STEIN, F., 47, 118, 119, 120, 122 STEINKE, G., 75, 147 STELLWAAG, F., 25, 40 Sterculia, 313 STEVENS, K. P., 89 STEVENS, N. M., 138 STICKNEY, F. S., 19, 200, 255 Stilpononotus, 225 STOCKING, R. J., 139 STONE, W., 198 STRAUSS - DURCKHEIM, H. 18, 79, 99, 103

370

INSETOS DO BRASIL

STREET, H. R., 61 STROHL, J., 98 STONHAL, H:, 161 STRUBLE, G. H., 350 SUESSKIND, M. E. C.; 75 SULC, K., 333 SUMNER, R., 176 SUOMALAINEN, E., 128 SWANK, J. R., 198 SWEETMAN, H. L., 18, 176 SWZETMANN, M. D., 79 SWEZEY, O. H., 62 SWINGLE, M. C. O., 62 Symphyogastra, 298 Syncalypta, 283 Synteliidae, 227, 348 Syntermes molestus, 346 SZEKESSY, W., 128 TALBOT, M., 62 Tanatose, 177 TANNER, V. M., 43, 47 Tanygnathus, 314 Tarsia in Curia, I, 68, 351 TASCHENBERC, O., 251 TAUBER, O. E., 83 Taxias, 177 Tcnica, 195, 196 TEISSIER, G., 58 Temnochilidac, 236 Temperatura, 170 Tenebrionidae, 226 TENENBAUM, E., 51 Termitofilia, 163, 167 Termitfilos, 163, 167 Termitonicus mahout, 164, 166 TESTOUT, H., 198 Tetracha, 274 Tetraphalerus bruchi, 297 wagneri, 297 THELEN, W., 73, 106 THNARD, 179 THIEL, H., 62 THOMAS, C. A., 155

THOMAS, E. L., 177 THOMSON, J., 278 THOMSON, W. S., 189 Thorax, 21, 24 Thorictidae, 245 Thorictus, 116 Tichonia depressicollis, 257 TIEGS, O. W., 143 TILLYARD,R. J., 162, 201, 255, 293 TIMOFEEFF - RESSOVSKY, N. W., 139 TING, P. C., 21, 62 TIRABOSCHI, C., 102 TIRELLI, M., 102 TISCHLEB, W., 107 TISSOT, A. N., 62, 122 Titanus giganteus, 7 TOERNE, O., 126 TOMASZEWSKI, W., 177 TONKOFF, V., 98 TOPSENT, E., 127 TORNIER, G., 161 TOTTAEL, R., 89 TOWER, W. L., 35, 40, 51, 98, 155, 162, 177 TOWNSEND, A. B., 93 Trachopeplus setosus, 163 Transformaes larvais, 149 Transplantao, 160 TRAVASSOS FILHO, L., 198 TREMOLERAS, J., 187, 269 Trichopterygidae, 339, 341 Trigonopselaphus, 313 TRIMBLE, C. A., 19, 306 Trixagidae, 240 Tropismos, 177 Tropisternus, 302, 303 collaris, 303 TBOUVELOT, B., 83, 179 Trypanaeus, 348 TSAI, P. H., 177 Tubos de Malpighi, 63 TUCOLESCO, J., 179

COLEOPTERA

371

TUR, J., 139 TUTT, J. W., 179 Tyreoxenus autuori, 315 Umidade, 170 USSING, H. H., 83 UVAROV, B. P., 79 VALENTINE, J. M., 109, 198 VANDEL, A.., 128 VANGEL, E., 62 Variao, 134 VARLEY, G. C., 75 VATERNAHN, T., 62 Velocitermes beebei, 164, 166 VEBHOEFF, C., 47, 48, 200 VERHOEFF, K. W., 21, 48, 112, 114, 157, 160, 333 VEBRAL, A. F., 62 VERSON, E., 19 VERWORN, M., 93 VIANA, M. J., 296 Viso, 105 VITALE, F., 169 Viviparidade, 126, 129 VOELTZKOW, A., 143 VOET, J. E., 249 VOGEL, R., 93 VOINOV, D. N., 139 Vo, 40 WADE, J. S., 98, 157 WADSWOBTH, G. T., 333 WAKELAND, C., 41 WALKER, C. M., 112 WANDOLLEK,B., 48 WARNKE, G., 109 WARREN, E., 334 WASILIEV, I., 128 WASMANN, E., 165, 166, 169, 260, 334 Wasmannotherium argentilmm, 341 WATAS, S., 93 WEBER, H., 19, 49

WEIL, F., 112 WEISE, J., 4 6 WEISS, H. B., 63, 190, 191 WELSH, J. H., 102 WENDELER, H., 334 WENZEL, R. H., 351 WERBER, I., 161 WERNER, E., 63 WERNER, F. G., 199 WERTHEIMER, L., 63 WESENBEBG - LUND, C., 75 WESTWOOD, J. O., 147 255, 294, 339 WEYRAUCH, W., 180 WHEELER, W. M., 110, 112, 140, 143, 166, 180 WICKAM, W., 32 WIELOWIEJSKI, H. R. VON, 93 WIEMAN, H. L., 133, 140 WIGGLESWOBTH, V. D., 19, 53, 75, 98, 189 WILCOX, J., 21 WILDE, J. DE, 110 WILDER, J., 66 WILDMAN, J. D., 180 WILL, L., 140 WILLIAMS, C. B., 129 WILLIAMS, F. X., 93 WILLIAMS, I. W., 21 WILLIAMS, J. L., 49 WILLIAMS, R. W., 199 WILLIMIZIK,E., 123 WILLIS, E. R., 177 WILLISTON, S. A., 98 WILSON, C. B., 286 WILSON J. W., 40, 49 WILSON, S. E., 63 WILSON, S. J., 19, 40 WINKLER, A., 255 WODSEDALEK, J. E., 180 WOITAS, E., 100 WOLCOTT, N., 182 WOLFF, C., 133 WOODS, W. C., 63, 66

372

INSETOS DO BRASIL

WRAY, D. L., 143 WUESTHOFF, W, 199, 334 WULFF, V. H., 106 WYTSMAN, P., 255 XAMBEU, J., 107 Xenodusa, 314 Xenopygus analis, 323

YEAGER, F., 83, 84 ZAKOLSKA, Z., 85 ZAWARZIN, A., 102 ZEISER, T., 180 ZEUNER, F, 163 ZIKN, J. F., 199, 273, 278, 317, 334 ZIMMERMANN, A., 280, 286, 287 ZOPF, W., 51