Nombre: Ian Karyn Martnez Cepeda

Boleta: 2008301973

Instituto Politcnico Nacional

Esime Zacatenco

Ingeniera en comunicaciones y electrnica

Materia: Seales y vibraciones

Grupo: 6CV4

Profesor: Lpez de Arriaga Perez Maximiliano

Anatoma y fisiologa del odo Introduccin: Vivimos en un medio saturado de vibraciones: una pequea parte de las mismas pueden ser captadas por el odo interno, y trasladadas a niveles superiores del sistema nervioso como estmulos que proporcionan al individuo informacin til o necesaria para la propia supervivencia y/o para las relaciones sociales o de grupo. Hay fundados motivos para suponer que el paso decisivo que convierte en homo sapiens al homo erectus se da cuando consigue codificar los sonidos que puede emitir con la laringe hasta darles la significacin concreta que los convirti en lenguaje. Ms tarde, sonidos producidos casi siempre por percusin o utilizando instrumentos elementales adquieren carcter simblico, bien como seales de alarma, como manifestaciones de jbilo o pesar, o le proporcionan informacin con la que la supervivencia se puede hacer menos penosa o ms fcil. Por qu omos? La captacin de vibraciones por el ser vivo requiere la posesin por ste de receptores diferenciados. En el caso concreto de las vibraciones sonoras tales receptores estn alojados en el odo interno, y su puesta en marcha precisa un acondicionamiento previo del estmulo vibratorio que se realiza en el odo externo y el odo medio, segmentos perifricos del sistema auditivo.

El APARATO AUDITIVO consta de tres partes principales: 1- El pabelln I.- OIDO EXTERNO 2- El conducto auditivo externo

1- La membrana timpnica 2- Las ventanas oval y redonda 3- La trompa de Eustaquio Martillo 4- La cadena de huesecillos Yunque Estribo Sculo 1- El vestbulo Utrculo III.- OIDO INTERNO 2- Los canales semicirculares (Laberinto)

II.- OIDO MEDIO (Caja del tmpano)

3- El caracol

Rampa vestibular

Rampa coclear Rampa timpnica

Anatoma del odo externo: El odo externo, que incluye el pabelln de la oreja y el canal auditivo externo, est separado del odo medio por una estructura en forma de disco llamada membrana timpnica (tmpano). El pabelln auricular se une a la cabeza mediante la piel y se compone principalmente de cartlago, y su funcin es ayudar a reunir las ondas sonoras y a hacerlas pasar por el canal auditivo externo. ste mide aproximadamente 2,5 cm y termina en la membrana timpnica. La piel del conducto tiene glndulas especializadas que secretan una sustancia crea amarillenta, el cerumen. Anatoma del odo medio: El odo medio se encuentra excavado en el hueso temporal (hueso bilateral de la base del crneo), en la denominada caja del tmpano. El odo medio es una cavidad llena de aire que contiene tres huesecillos: martillo, yunque y estribo, los cuales se mantienen en su sitio y se mueven mediante articulaciones, msculos y ligamentos que ayudan a la transmisin del sonido.

En la pared que separa el odo medio del interno hay dos orificios pequeos, la ventana oval y la redonda. La base del estribo se asienta en la ventana oval, por donde se transmite el sonido al odo interno. La ventana redonda proporciona una salida a las vibraciones sonoras. La trompa de Eustaquio, de aproximadamente 1 mm de ancho y 35 mm de largo conecta el odo medio con la nasofaringe y su funcin es igualar la presin del odo medio con la de la atmsfera. Anatoma del odo interno: El odo interno se encuentra alojado profundamente en el hueso temporal y est formado por una serie de estructuras complejas que se encargan de la audicin y el equilibrio del ser humano. La cclea y los canales semicirculares constituyen el laberinto seo. Los tres canales semicirculares (posterior, superior y lateral) intervienen en el equilibrio. La cclea es un tubo seo con forma de caracol. El techo de la cclea est revestido por la membrana vestibular y el suelo por la membrana basilar, en la cual descansa el rgano de Corti que es el responsable de la audicin.

Dentro del laberinto seo se encuentra el laberinto membranoso sumergido en un lquido llamado perilinfa. El laberinto membranoso incluye utrculo, sculo y canales semicirculares, conducto coclear y rgano de Corti; contiene, adems, un lquido llamado endolinfa. Entre estos dos lquidos se establece un delicado equilibrio; muchos trastornos del odo se deben a alteraciones de ste.

ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL OIDO 1. Oido Externo El odo externo est formado por el pabelln auricular u oreja, el cual dirige las ondas sonoras hacia el conducto auditivo externo a travs del orificio auditivo. El otro extremo del conducto auditivo se encuentra cubierto por la membrana timpnica o tmpano, la cual constituye la entrada al odo medio. La funcin del odo externo es la de recolectar las ondas sonoras y encauzarlas hacia el odo medio. Asimismo, el conducto auditivo tiene dos propsitos adicionales: proteger las delicadas estructuras del odo medio contra daos y minimizar la distancia del odo interno al cerebro, reduciendo el tiempo de propagacin de los impulsos nerviosos . La Oreja Es la parte del odo visible desde el exterior. Est formada por un slo cartlago y piel adiposa. Su misin principal es encauzar las ondas sonoras hasta el conducto auditivo y ofrecer proteccin fsica al resto del odo. El Cartlago de la Oreja Es la parte del odo que se proyecta al exterior. Est constituida por una lmina fibrocartilaginosa cubierta de piel que forma numerosos repliegues donde son reflejadas las ondas sonoras hasta que entran en el conducto auditivo externo. El Lbulo de la Oreja El lbulo de la oreja es una parte del odo externo que se encuentra en la parte inferior de la oreja debajo del trago. Est compuesto por tejido adiposo y areolar bastante resistente. Es de lo poco de la oreja que no est compuesto de cartlago. El Conducto Auditivo Externo Se encuentra en la parte externa y visible del odo. Es una cavidad llena de aire que mide unos 2,5 cm. y que finaliza en la membrana timpnica. En su parte ms externa tiene unas formaciones pilosas que protegen al odo de la entrada de objetos extraos. Tambin existen unas glndulas cutneas ceruminosas que segregan el cerumen, encargado tambin de proteger al odo de agresiones externas. 1.1 Respuesta en frecuencia y localizacin de las fuentes de sonido El conducto auditivo es un "tubo" de unos 2 cm de longitud, el cual influye en la respuesta en frecuencia del sistema auditivo. Dada la velocidad de propagacin del sonido en el aire (aprox. 334 m/s), dicha longitud corresponde a 1/4 de la longitud de onda de una seal sonora de unos 4 kHz. Este es uno de los motivos por los cuales el aparato auditivo presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias cercanas a los 4 kHz, como se ver en el siguiente captulo. Adicionalmente, el pabelln auricular, junto con la cabeza y los hombros, contribuye a modificar el espectro de la seal sonora. Las seales sonoras que entran al conducto auditivo externo sufren efectos de difraccin debidos a la forma del pabelln auricular y la cabeza, y estos efectos varan segn la direccin de incidencia y el contenido espectral de la seal; as, se altera el espectro sonoro debido a la difraccin. Estas alteraciones, en forma de "picos" y "valles" en el espectro, son usadas por el sistema auditivo para determinar la procedencia del sonido en el llamado "plano medio" (plano imaginario perpendicular a la recta que une ambos tmpanos) .

2. Odo medio El odo medio est constituido por una cavidad llena de aire, dentro de la cual se encuentran tres huesecillos, denominados martillo, yunque y estribo, unidos entre s en forma articulada. Uno de los extremos del martillo se encuentra adherido al tmpano, mientras que la base del estribo est unida mediante un anillo flexible a las paredes de la ventana oval, orificio que constituye la va de entrada del sonido al odo interno. Finalmente, la cavidad del odo medio se comunica con el exterior del cuerpo a travs de la trompa de Eustaquio, la cual es un conducto que llega hasta las vas respiratorias y que permite igualar la presin del aire a ambos lados del tmpano. El Martillo Es uno de los huesos del odo medio, est conectado con los otros dos huesecillos (yunque- lenticular y estribo) formando una cadena articulada. Se encarga de transmitir al odo interno las vibraciones sonoras que llegan por el aire. Actan tambin como niveladores mecnicos de las mismas, transformando las ondas sonoras en vibraciones mecnicas. Las ondas sonoras hacen que el tmpano vibre, y estas vibraciones mueven el martillo, que tambin desplaza al yunque y al estribo que est conectado a la membrana oval y que por lo tanto recibe ests vibraciones aumentadas en 5 decibelios. La Membrana Timpnica Es una membrana que sirve de separacin entre el conducto auditivo externo y la cavidad timpnica o caja del tmpano (lugar donde se encuentra la cadena de huesecillos). La porcin mayor, parte tensa, se encuentra adherida por medio de un anillo fibrocartilaginoso contra la lmina timpnica del hueso temporal; la porcin triangular, mucho ms pequea, llamada parte flccida, se encuentra situada en una ubicacin anterosuperior entre los pliegues del martillo. Su misin es transmitir las vibraciones sonoras que llegan a travs del aire al interior del odo medio, transformndolas en ondas mecnicas. El Yunque Es uno de los huesos del odo medio, est conectado con los otros dos huesecillos (martillo y estribo) formando una cadena articulada que se encarga de transmitir al odo interno las vibraciones sonoras que llegan por el aire. Actan tambin como niveladores mecnicos de las mismas, transformando las ondas sonoras en vibraciones mecnicas. Las ondas sonoras hacen que el tmpano vibre, y estas vibraciones mueven el martillo, que tambin desplaza al yunque y al estribo que est conectado a la membrana oval y que por lo tanto recibe ests vibraciones aumentadas en 5 decibelios. El Estribo Es uno de los huesos del odo medio, est conectado con los otros dos huesecillos (martillo y yunque) formando una cadena articulada que se encarga de transmitir al odo interno las vibraciones sonoras que llegan por el aire. Actan tambin como niveladores mecnicos de las mismas, transformando las ondas sonoras en vibraciones mecnicas. Las ondas sonoras hacen que el tmpano vibre, y estas vibraciones mueven el martillo, que tambin desplaza al yunque y al estribo que est conectado a la membrana oval y que por lo tanto recibe ests vibraciones aumentadas en 5 decibelios. El Lenticular Muchos autores lo consideran como una prolongacin articulada del yunque y lo denominan proceso lenticular. Otros lo consideran como uno ms de los huesos del odo medio. El caso es que forma la articulacin entre el yunque y el estribo formando parte de la cadena articulada que se encarga de transmitir al odo interno las vibraciones sonoras que llegan por el aire. Actan tambin como niveladores mecnicos de las mismas, transformando las ondas sonoras en vibraciones mecnicas. Las ondas sonoras hacen que el tmpano vibre, y estas vibraciones mueven el martillo, que tambin desplaza al yunque y al estribo que est conectado a la membrana oval y que por lo tanto recibe ests vibraciones aumentadas en 5 decibelios. La Trompa de Eustaquio

Es un conducto osteofibromembranoso de unos 4 cm. de longitud revestido por mucosa, que establece comunicacin entre la parte anterior y superior del tmpano y la superior de la faringe. Su misin es ajustar la presin del aire de la cavidad timpnica con la del exterior.

2.1. Propagacin del sonido y acople de impedancias Los sonidos, formados por oscilaciones de las molculas del aire, son conducidos a travs del conducto auditivo hasta el tmpano. Los cambios de presin en la pared externa de la membrana timpnica, asociados a la seal sonora, hacen que dicha membrana vibre siguiendo las oscilaciones de dicha seal. Las vibraciones del tmpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual opera como un sistema de palancas, de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana oval. Este huesecillo se encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el odo interno; por lo tanto, el tmpano y la cadena de huesecillos actan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire en vibraciones del fluido.

Propagacin del sonido a travs del odo medio e interno.

Ahora bien, para lograr que la transferencia de potencia del aire al fluido sea mxima, debe efectuarse un acoplamiento entre la impedancia mecnica caracterstica del aire y la del fluido, puesto que esta ltima es mucho mayor que la primera. Un equivalente mecnico de un transformador (el acoplador de impedancias elctricas) es, precisamente, una palanca; por ende, la cadena de huesecillos acta como acoplador de impedancias. Adems, la relacin entre las superficies del tmpano y de la base del estribo (en la ventana oval) introduce un efecto de acoplamiento adicional, logrndose una transformacin de impedancias del orden de 1:20, con lo cual se minimizan las prdidas por reflexin. El mximo acoplamiento se obtiene en el rango de frecuencias medias, en torno a 1 kHz. En la siguiente figura se representa en forma esquemtica la transmisin del sonido del odo externo al interno, a travs del odo medio.

Esquema de la propagacin del sonido a travs del odo medio.

2.2. Reflejo timpnico o acstico Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (> 90 dB SPL) al tmpano, los msculos tensores del tmpano y el estribo se contraen de forma automtica, modificando la caracterstica de transferencia del odo medio y disminuyendo la cantidad de energa entregada al odo interno. Este "control de ganancia" se denomina reflejo timpnico o auditivo, y tiene como propsito proteger a las clulas receptoras del odo interno frente a sobrecargas que puedan llegar a destruirlas. Este reflejo no es instantneo, sino que tarda de 40 a 160 ms en producirse. El reflejo timpnico debe ser tomado en cuenta en cualquier modelo matemtico del procesamiento del sonido en el aparato auditivo, siempre que se trabaje con sonidos de gran intensidad, puesto que es un mecanismo no lineal que introduce un trmino cuadrtico en la relacin entrada-salida del odo medio. 2.3. Respuesta en frecuencia combinada del odo externo y el odo medio El conjunto formado por el odo externo y el odo medio forman un sistema cuya respuesta en frecuencia es de tipo pasabajos. En el intervalo cercano a los 4 kHz se observa un pequeo efecto de ganancia, debido a las caractersticas del conducto auditivo. Esta respuesta slo es vlida cuando el sistema se comporta de modo lineal; es decir, cuando la intensidad del sonido no es muy elevada, para evitar que acte el reflejo timpnico.

Respuesta en frecuencia combinada del odo externo y el odo medio 3. Odo interno El odo interno representa el final de la cadena de procesamiento mecnico del sonido, y en l se llevan a cabo tres funciones primordiales: filtraje de la seal sonora, transduccin y generacin probabilstica de impulsos nerviosos. En el odo interno se encuentra la cclea o caracol, la cual es un conducto rgido en forma de espiral de unos 35 mm de longitud, lleno con dos fluidos de distinta composicin. El sistema vestibular o laberinto posterior Est formado por el utrculo, el sculo y tres canales semicirculares (anterior, posterior y lateral). Cada una de estas estructuras contiene clulas especializadas para detectar aceleracin y desaceleracin, ya sea lineal (como es el caso de la mcula y el utrculo) o angular (canales semicirculares). La funcin de este receptor es la mantencin del equilibrio. El nervio vestibular est formado por clulas bipolares procedentes del utrculo, sculo y canales semicirculares, cuyo ganglio -el ganglio vestibularest situado dentro del conducto auditivo interno. El nervio vestibular atraviesa dicho conducto junto con el nervio coclear y el nervio facial. Existen cuatro ncleos vestibulares -el rea vestibularis- en la unin entre el Bulbo Raqudeo y la Protuberancia, en la porcin lateral del piso del 4 ventrculo. Dicha rea posee conexiones nerviosas con: el cerebelo, va pednculo cerebelar inferior; con la segunda neurona motora de la mdula espinal, a travs del tracto vestbulo-espinal y con distintos pares craneanos (por ej: III y IV pares), a travs del tracto longitudinal medial (conexiones que proveen la base anatmica, por ejemplo, del nistagmo). A nivel cerebral se integra la informacin aportada por el sistema vestibular con la informacin visual y la propioceptiva de modo de lograr coordinacin postural y control motor. La cclea o laberinto anterior El caracol o cclea, contiene en su interior al rgano de Corti, que es un mecanorreceptor. Est formado por clulas ciliadas que descansan sobre la membrana basilar. Los cilios de estas clulas se encuentran en contacto con la membrana tectoria. Cuando se produce un estmulo el estribo ejerce presin sobre la ventana oval, esto genera una onda en la perilinfa que viaja a lo largo de la cclea desplazando la membrana basilar. Esto produce flexin de los cilios en contacto con la membrana tectoria lo que se traduce en cambios de potencial celular que generan estmulos nerviosos a travs de las clulas bipolares del nervio coclear. Las prolongaciones perifricas de estas clulas bipolares viajan hasta el ganglio coclear a partir del cual se origina este nervio. Al llegar al Bulbo Raqudeo, el nervio coclear se divide en dos raices: una ventral y otra dorsal. La raz dorsal se dirige al Pednculo Cerebelar inferior, terminando en el ncleo coclear dorsal o tubrculo acstico, adyacente al receso lateral del cuarto ventrculo. La raz ventral termina en el ncleo

coclear ventral, situado hacia caudal y lateral del pednculo cerebelar inferior. De los ncleos cocleares dorsales y ventrales nacen las segundas neuronas, las que se decusan parcialmente, terminando en los ncleos trapezoideos ventrales y dorsales. Algunas fibras auditivas pasan a travs de dichos ncleos sin interrupcin, unindose a las fibras que dejan estos ncleos, formando el fascculo o lemnisco lateral, el cual se dirige hacia ceflico terminando en dos centros: Colculo inferior y Cuerpo Geniculado medial. A partir de este punto nacen las radiaciones acsticas que integran la informacin en la corteza temporal. El interior del conducto est dividido en sentido longitudinal por la membrana basilar y la membrana de Reissner, las cuales forman tres compartimientos o escalas. La escala vestibular y la escala timpnica contienen un mismo fluido (perilinfa), puesto que se interconectan por una pequea abertura situada en el vrtice del caracol, llamada helicotrema. Por el contrario, la escala media se encuentra aislada de las otras dos escalas, y contiene un lquido de distinta composicin a la perilinfa (endolinfa). La base del estribo, a travs de la ventana oval, est en contacto con el fluido de la escala vestibular, mientras que la escala timpnica desemboca en la cavidad del odo medio a travs de otra abertura (ventana redonda) sellada por una membrana flexible (membrana timpnica secundaria). Sobre la membrana basilar y en el interior de la escala media se encuentra el rgano de Corti, el cual se extiende desde el vrtice hasta la base de la cclea y contiene las clulas ciliares que actan como transductores de seales sonoras a impulsos nerviosos. Sobre las clulas ciliares se ubica la membrana tectorial, dentro de la cual se alojan las prolongaciones o cilios de las clulas ciliares externas. Dependiendo de su ubicacin en el rgano de Corti, se pueden distinguir dos tipos de clulas ciliares: internas y externas. Existen alrededor de 3500 clulas ciliares internas y unas 20000 clulas externas. Ambos tipos de clulas presentan conexiones o sinapsis con las fibras nerviosas aferentes (que transportan impulsos hacia el cerebro) y eferentes (que transportan impulsos provenientes del cerebro), las cuales conforman el nervio auditivo. Sin embargo, la distribucin de las fibras es muy desigual: ms del 90% de las fibras aferentes inervan a las clulas ciliares internas, mientras que la mayora de las 500 fibras eferentes inervan a las clulas ciliares externas. El propsito de ambos tipos de clulas y de la distribucin de las conexiones nerviosas,"Mecanismo de transduccin".

Corte transversal de la cclea o caracol.

rgano de Corti.

3.1. Propagacin del sonido en la cclea Las oscilaciones del estribo provocan oscilaciones en el fluido de la escala vestibular (perilinfa). La membrana de Reissner, la cual separa los fluidos de la escala vestibular y la escala media, es sumamente delgada y, en consecuencia, los lquidos en ambas escalas pueden tratarse como uno solo desde el punto de vista de la dinmica de los fluidos. As, las oscilaciones en la perilinfa de la escala vestibular se transmiten a la endolinfa y de sta a la membrana basilar; la membrana basilar, a su vez, provoca oscilaciones en el fluido de la escala timpnica. Puesto que tanto los fluidos como las paredes de la cclea son incompresibles, es preciso compensar el desplazamiento de los fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana de la ventana redonda, la cual permite "cerrar el circuito hidrulico".

Corte transversal de un conducto de la cclea.

La propagacin de las oscilaciones del fluido en la escala vestibular a la timpnica no slo se lleva a cabo a travs de la membrana basilar; para sonidos de muy baja frecuencia, las vibraciones se transmiten a travs de la abertura situada en el vrtice de la cclea (helicotrema). En conclusin, el sonido propagado a travs del odo externo y medio llega hasta la cclea, donde las oscilaciones en los fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a todas las estructuras que sta soporta. 3.2. La cclea como analizador en frecuencia La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante: cerca de la ventana oval, la membrana es gruesa y rgida, pero a medida que se acerca hacia el vrtice de la cclea se vuelve ms delgada y flexible. La rigidez decae casi exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta variacin de la rigidez en funcin de la posicin afecta la velocidad de propagacin de las ondas sonoras a lo largo de ella, y es responsable en gran medida de un fenmeno muy importante: la selectividad en frecuencia del odo interno. 3.2.1.Ondas viajeras y transformacin de frecuencia a posicin Las ondas de presin generadas en la perilinfa a travs de la ventana oval tienden a desplazarse a lo largo de la escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible la membrana basilar se deforma, y la ubicacin y amplitud de dicha deformacin vara en el tiempo a medida que la onda de presin avanza a lo largo de la cclea. Para comprender el modo de propagacin de las ondas de presin, supngase que se excita el sistema auditivo con una seal sinusoidal de una frecuencia dada: La membrana basilar vibrar sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibracin ir en aumento a medida que se aleja de la ventana oval (debido a la variacin en la velocidad de propagacin), hasta llegar a un punto en el cual la deformacin de la membrana basilar sea mxima; en ese punto de "resonancia", la membrana basilar es acsticamente "transparente" (es decir, se comporta como si tuviera un orificio) [5], de modo que la amplitud de la vibracin y, por ende, la transmisin de la energa de la onda al fluido de la escala timpnica es mxima en dicho punto. A partir de esa regin, la onda no puede propagarse eficientemente [9], de modo que la amplitud de la vibracin se atena muy rpidamente a medida que se acerca al helicotrema. En la proxima figura se observa la onda en la membrana basilar en un instante de tiempo.

Onda viajera en la membrana basilar. En este modo de propagacin, las ondas de presin son ondas viajeras , en las cuales (a diferencia de las ondas estacionarias) no existen nodos. En la siguiente figura se observa la amplitud de oscilacin de la membrana basilar en dos instantes de tiempo, junto con la envolvente de la onda viajera, en funcin de la distancia al estribo. La ubicacin del mximo de la envolvente de la onda viajera depende de la frecuencia de la seal sonora, mientras menor es la frecuencia del tono, mayor es la distancia que viaja la onda a lo largo de la membrana antes de ser atenuada, y viceversa. De esta forma, la membrana basilar dispersa las distintas componentes de una seal de espectro complejo en posiciones bien definidas respecto a la ventana oval.

Ondas viajeras para un tono de 200 Hz.

Transformacin de frecuencia a posicin en la membrana basilar. 3.2.2.Selectividad en frecuencia de la membrana basilar Como se ha visto, las altas frecuencias contenidas en un estmulo sonoro se atenan a medida que la onda se desplaza hacia el helicotrema. As, se puede considerar a la membrana basilar como un filtro pasabajos de parmetros distribuidos. Por otro lado, si se midiese la respuesta en frecuencia en un punto dado de dicha membrana1, se obtendra una respuesta de tipo pasabanda. Este comportamiento de la membrana basilar puede modelarse, con un grado de aproximacin razonable, como una lnea de transmisin no uniforme. Cada etapa en paralelo representa un segmento corto de la membrana basilar. La corriente suministrada por la fuente corresponde a la velocidad del estribo. Los inductores en serie y en paralelo representan las masas del fluido y de segmentos de la membrana basilar, respectivamente; los condensadores representan la rigidez de la membrana, y se asume que su valor vara exponencialmente segn la posicin. Las resistencias representan prdidas en la membrana.

Representacin de la membrana basilar como una lnea de transmisin. Este modelo pasivo presenta varios inconvenientes: no considera fenmenos activos y no lineales de la membrana, no es capaz de generar una respuesta pasabanda tan estrecha como las observadas experimentalmente en tejidos vivos y, adems, no toma en cuenta el hecho de que la membrana basilar es una estructura en tres dimensiones [5]. A pesar de ello, permite representar fcilmente los fenmenos de resonancia y de ondas viajeras. En captulos posteriores se discute un modelo anlogo al anterior pero que resulta ms til en la elaboracin de modelos perceptuales, en el cual se representa el efecto de la membrana basilar como el de un banco de filtros pasabanda. Si bien los parmetros que definen dicho banco de filtros se obtendrn a partir de consideraciones psicoacsticas, y no fsicas o fisiolgicas, se debe tener en mente que tal modelo est basado en las propiedades fsicas observables de la membrana basilar y del odo interno en general. 4.Mecanismo de transduccin 4.1.Interaccin entre las membranas basilar y tectorial El proceso de transduccin o conversin de seal mecnica a electroqumica se desarrolla en el rgano de Corti, situado sobre la membrana basilar. Las vibraciones de la membrana basilar hacen que sta se mueva en sentido vertical. A su vez la membrana tectorial, ubicada sobre las clulas ciliares (los transductores), vibra igualmente; sin embargo, dado que los ejes de movimiento de ambas membranas son distintos, el efecto final es el de un desplazamiento "lateral" de la membrana tectorial con respecto a la membrana basilar. Como resultado, los cilios de las clulas ciliares externas se "doblan" hacia un lado u otro (cuando la membrana basilar "sube"). En el caso de las clulas internas, aun cuando sus cilios no estn en contacto directo con la membrana tectorial, los desplazamientos del lquido y su alta viscosidad (relativa a las dimensiones de los cilios) hacen que dichos cilios se doblen tambin en la misma direccin.

Desplazamiento relativo de las membranas basilar y tectorial.

4.2.Clulas ciliares y potenciales elctricos La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cclea, la perilinfa y la endolinfa, estriba en las distintas concentraciones de iones en los dos fluidos. De esta manera, la endolinfa se encuentra a un potencial elctrico ligeramente positivo respecto a la perilinfa.

Potenciales elctricos en el rgano de Corti y los fluidos de la cclea.

Por otro lado, los movimientos de los cilios en una direccin determinada (hacia la derecha) hacen que la conductividad de la membrana de las clulas ciliares aumente. Debido a las diferencias de potencial existentes, los cambios en la membrana modulan una corriente elctrica que fluye a travs de las clulas ciliares. La consiguiente disminucin en el potencial interno de las clulas internas provoca la activacin de los terminales nerviosos aferentes, generndose un impulso nervioso que viaja hacia el cerebro. Por el contrario, cuando los cilios se doblan en la direccin opuesta, la conductividad de la membrana disminuye y se inhibe la generacin de dichos impulsos.

Se pueden destacar dos aspectos de este proceso de transduccin: primero, que la generacin de impulsos nerviosos es un fenmeno probabilstico; segundo, que el proceso se comporta como un rectificador de media onda, puesto que la probabilidad de activacin de las fibras nerviosas "sigue" a las porciones "positivas" de la seal sonora (equivalentes a desplazamientos hacia "arriba" de la membrana basilar), mientras que se hace cero en las porciones "negativas" de la onda.

4.3.Interaccin entre clulas ciliares internas y externas Las fibras aferentes estn conectadas mayormente con las clulas ciliares internas, por lo que es posible concluir con certeza que stas son los verdaderos "sensores" del odo. Por el contrario, el papel de las clulas ciliares externas (ms numerosas que las internas) era objeto de especulaciones hasta hace pocos aos. Recientemente se ha comprobado que dichas clulas no operan como receptores, sino como "msculos", es decir, como elementos mviles que pueden modificar las oscilaciones en la membrana basilar. La actuacin de las clulas ciliares externas parece ser la siguiente: para niveles de seal elevados, el movimiento del fluido que rodea los cilios de las clulas internas es suficiente para doblarlos, y las clulas externas se saturan. Sin embargo, cuando los niveles de seal son bajos, los desplazamientos de los cilios de las clulas internas son muy pequeos para activarlas; en este caso, las clulas externas se "alargan", aumentando la magnitud de la oscilacin hasta que se saturan. Este es un proceso no lineal de realimentacin positiva de la energa mecnica, de modo que las clulas ciliares externas actan como un control automtico de ganancia, aumentando la sensibilidad del odo. Este nuevo modelo del mecanismo de transduccin nos indica que el conjunto formado por la membrana basilar y sus estructuras anexas forman un sistema activo, no lineal y con realimentacin, y permite explicar dos fenmenos asociados al odo interno: el "tono de combinacin", generado a partir de dos tonos de distinta frecuencia por un elemento no lineal que contiene un trmino cbico, y las "emisiones otoacsticas", las cuales consisten en tonos generados en el odo interno en forma espontnea o estimulada, y que pueden llegar a ser audibles. 4.4.Selectividad en frecuencia de la cclea Debido a la accin de filtraje de la membrana basilar, cada clula transductora procesa una versin del estmulo sonoro filtrada de modo diferente. Esta accin de filtraje de la membrana basilar por s sola equivale a la de filtros cuya respuesta en frecuencia es relativamente "ancha". Ahora bien, la realimentacin positiva provocada por las clulas ciliares externas contribuye a aumentar la selectividad del sistema auditivo. Esto puede comprobarse midiendo la respuesta de una nica fibra nerviosa ante variaciones en la frecuencia y la amplitud del estmulo sonoro; las curvas de sintona as obtenidas indican una respuesta

de tipo pasabanda mucho ms angosta que la debida al efecto de la membrana basilar como elemento pasivo. Adicionalmente, experimentos recientes han permitido determinar que la selectividad del odo interno es virtualmente idntica a la selectividad del sistema auditivo en su totalidad, estimada por mtodos psicoacsticos. 5. Equilibrio Los canales semicirculares y el vestbulo estn relacionados con el sentido del equilibrio. En estos canales hay pelos similares a los del rgano de Corti, y detectan los cambios de posicin de la cabeza. Los tres canales semicirculares se extienden desde el vestbulo formando ngulos ms o menos rectos entre s, lo cual permite que los rganos sensoriales registren los movimientos que la cabeza realiza en cada uno de los tres planos del espacio: arriba y abajo, hacia adelante y hacia atrs, y hacia la izquierda o hacia la derecha. Sobre las clulas pilosas del vestbulo se encuentran unos cristales de carbonato de calcio, conocidos en lenguaje tcnico como otolitos y en lenguaje coloquial como arenilla del odo. Cuando la cabeza est inclinada, los otolitos cambian de posicin y los pelos que se encuentran debajo responden al cambio de presin. Los ojos y ciertas clulas sensoriales de la piel y de tejidos internos, tambin ayudan a mantener el equilibrio; pero cuando el laberinto del odo est daado, o destruido, se producen problemas de equilibrio. Es posible que quien padezca una enfermedad o un problema en el odo interno no pueda mantenerse de pie con los ojos cerrados sin tambalearse o sin caerse.

CONCLUSIN La audicin comienza en el odo externo. Cuando se produce un sonido fuera del odo externo, las ondas sonoras, o vibraciones, ingresan al conducto auditivo externo y golpean el tmpano (la membrana timpnica). ste produce vibraciones que luego pasan a los tres pequeos huesos del odo medio, llamados huesecillos. Estos amplifican el sonido y transmiten las ondas sonoras al odo interno y al rgano de la audicin que contiene lquido (cclea). Al llegar al odo interno, las ondas sonoras se convierten en impulsos elctricos que el nervio auditivo enva al cerebro, el cual traduce estos impulsos a sonido.