METABOLITOS SECUNDARIOS DE LAS PLANTAS

Mario Navas Garcia Cod. 88028856100

Martha Arvalo Gonzlez Docente

Universidad De Pamplona Faculta De Ciencias Agrarias Programa De Agronoma Curso De Fisiologa Vegetal
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INTRODUCCIN
Un aspecto metablico que distingue el reino animal del vegetal es la capacidad de las plantas y los hongos para producir sustancias que no son esenciales para su supervivencia. A esas sustancias se les denomina metabolitos secundarios, los animales superiores raramente los producen, si acaso pueden ser encontrados ocasionalmente en insectos y otros invertebrados. Por tanto, los vegetales, adems de metabolitos primarios, tales como carbohidratos, aminocidos, cidos grasos, poliaminas, citocromos, clorofilas e intermediarios metablicos de las vas anablicas y catablicas, tambin producen metabolitos secundarios, es decir, sustancias que no parecen participar directamente en el crecimiento o desarrollo, sustancias que no son necesarias para que un organismo pueda existir como tal, sino que simplemente aportan al individuo que las produce una ventaja para responder a estmulos del entorno. En un principio, los metabolitos primarios y los secundarios no se pueden diferenciar en base a su estructura qumica, molcula precursora u orgenes biosintticos. En ausencia de una distincin vlida entre ambos tipos de metabolitos en base a su estructura o bioqumica, se tiene en cuenta su funcin, de modo que sern metabolitos primarios aquellos que participan en la nutricin y procesos metablicos esenciales para la planta, mientras que metabolitos secundarios sern los que permitan interacciones ecolgicas de la planta con su entorno. Es decir, algunos metabolitos secundarios slo estn presentes en determinadas especies y cumplen una funcin ecolgica especfica, como por ejemplo atraer a los insectos para transferirles el polen, o a animales para que stos consuman sus frutos y as poder diseminar sus semillas; tambin pueden actuar como pesticidas naturales de defensa contra herbvoros o microorganismos patgenos, incluso como agentes alelopticos (sustancias que permiten la competicin entre especies vegetales), tambin se pueden sintetizar metabolitos secundarios en respuesta a dao en algn tejido de la planta, as como contra la luz UV y otros agentes fsicos agresivos, incluso actuar como seales para la comunicacin entre plantas con microorganismos simbiontes. As pues, hay metabolitos secundarios que teniendo estructuras u orgenes muy similares a los de metabolitos primarios, ejercen funciones distintas, como por ejemplo es el caso del cido caurenico y el cido abitico, ambos formados por una secuencia de reacciones enzimticas muy relacionadas. Sin embargo, el cido caurenico es considerado un metabolito primario porque es un intermediario esencial en la sntesis de giberelinas (que son un tipo de hormonas que producen y necesitan todas las plantas para su existencia), mientras que el cido abitico es un componente de la resina de algunos grupos de Fabaceae y Pinaceae, siendo por tanto un metabolito secundario. Otro ejemplo es el de la prolina, considerada como un metabolito primario, mientras que el anlogo, el cido pipeclico, es un alcaloide y por lo tanto, un metabolito secundario. Incluso la lignina, el polmero estructural esencial de la madera y el segundo compuesto ms abundante en plantas tras la celulosa, se considera ms bien un metabolito secundario que primario, ya que por ejemplo para las plantas no vasculares, la lignina no es un compuesto esencial en su supervivencia.

PRINCIPALES TIPOS DE METABOLITOS SECUNDARIOS EN PLANTAS Existen gran cantidad de tipos de metabolitos secundarios en plantas y se pueden clasificar segn la presencia o no de nitrgeno en su composicin, no obstante, los tres grupos de metabolitos secundarios ms importantes en plantas son los terpenoides (o isoprenoides), fenilpropanoides (o compuestos fenlicos) y los alcaloides (este ltimo grupo lleva nitrgeno en su estructura). Los terpenoides derivan del isopentenil difosfato (IPP) y se conocen unos 25.000. Los alcaloides contienen uno o ms tomos de nitrgeno y derivan principalmente de aminocidos, de ellos se conocen unos 12.000. Mientras que los aproximadamente 8.000 fenilpropanoides provienen de las llamadas vas biosintticas del shikimato o del malato/acetato. TERPENOIDES: Los terpenoides son compuestos formados por repeticiones de una molcula de cinco tomos de carbono llamada isopreno. As pues, los terpenoides se clasifican por el nmero de unidades de isopreno que los compongan. Isopreno (hemiterpenos): es el terpenoide ms simple, es un producto voltil producido por los tejidos fotosintticos. Se cree que el isopreno lo producen ciertas plantas para hacer frente a las altas temperaturas. El isopreno a su vez, participa en cierta medida en la produccin del ozono de la troposfera. Monoterpenos: (formados por dos molculas de isopreno): los monoterpenos suelen ser los componentes de las esencias voltiles de las flores y de los aceites esenciales de las hierbas y especias, en los que los monoterpenos pueden constituir incluso el5% del peso seco de la planta. Los monoterpenos se pueden aislar tanto por destilacin como por extraccin, y son utilizados para la produccin industrial de sabores y perfumes. Sesquiterpenos: (formados por tres molculas de isopreno): al igual que los monoterpenos, muchos sesquiterpenos aparecen en los aceites esenciales. A su vez, muchos sesquiterpenos actan como fitoalexinas (antibiticos producidos por las plantas en respuesta al ataque de microorganismos) y como agentes repelentes de herbvoros. Diterpenos: (formados por cuatro molculas de isopreno): a este grupo pertenecen el fitol (que forma parte de la estructura de las clorofilas);hormonas giberelinas; cidos resinosos de conferas y especies de leguminosas; fitoalexinas y numerosos metabolitos farmacolgicamente importantes, como es el caso del taxol, un agente anticancergeno encontrado a muy bajas concentraciones en el la corteza del tejo (0,01% del peso seco), y la forscolina, un compuesto utilizado para tratar el glaucoma. Triterpenos: (formados por seis molculas de isopreno): a este grupo pertenecen los brasinosteroides (que son otro tipo de hormonas vegetales), los fitoesteroles, que componen las membranas celulares, algunas fitoalexinas, y compuestos que forman parte de las ceras (recubren y protegen los frutos, tal como es el caso del cido oleanico de las uvas). Tetraterpenos: (formados por ocho molculas de isopreno): a este grupo pertenecen los carotenos, que son pigmentos que poseen funciones importantes en la fotosntesis. Politerpenos: (formados por ms de ocho molculas de isopreno): en este grupo encontramos la plastoquinona y la ubiquinona, que son molculas antioxidantes que participan en la cadena transportadora de electrones de la fotosntesis y de la respiracin celular respectivamente.

Meroterpenos: son molculas mixtas que llevan en su composicin isopreno, as por ejemplo, la vincristina y la vinblastina, que son alcaloides con propiedades anticancergenas, contienen fragmentos de terpenoides en su estructura .Otros ejemplos son las hormonas vegetales citoquininas y algunos fenilpropanoides que contienen cadenas de isopreno. Adems, hay muchas protenas que gracias a su unin covalente a cadenas de isopreno, pueden quedar ancladas a las membranas celulares.

Estructura del monoterpenoindol alcaloide vinblastina de Catharanthus roseus

COMPUESTOS FENLICOS: Las plantas se originaron en un ambiente acutico, su xito en la adaptacin al ambiente terrestre fue gracias a la capacidad de producir grandes cantidades de compuestos fenlicos (fenilpropanoides). Aunque la mayora de estos compuestos funcionen como constituyentes de la pared celular, hay muchos compuestos fenlicos que sirven para proteger a la planta, dar una naturaleza u otra a la madera, establecer el color de la flor o contribuir sustancialmente a los sabores y olores. Estas y otras funciones llevadas a cabo por los compuestos fenlicos son esenciales para la supervivencia de las plantas vasculares. Sobre el 40% del carbono orgnico de la biosfera se presenta en forma de compuestos fenlicos vegetales los cuales derivan principalmente de llamadas vas biosintticas del shikimato o del malato/acetato. Los fenilpropanoides se clasifican principalmente en ligninas, lignanos, suberinas,flavonoides, coumarinas, furanocoumarinas y estilbenos. En ramas, troncos, semillas, etc. las ligninas refuerzan las paredes celulares especializadas, permitindoles soportar el masivo peso en tierra y transportar agua y minerales desde la raz a las hojas. Estrechamente relacionados con las ligninas, los lignanos pueden variar desde dmeros a grandes oligmeros. Los lignanos pueden, por ejemplo, tanto ayudar a defenderse de patgenos como actuar de antioxidantes en flores, semillas, frutos, tallos, cortezas, hojas y races. Los tejidos suberizados: contienen capas alternativas de sustancias hidrofbicas (alifticas) e hidroflicas (fenlicas). Presente en cortezas, races y tejidos peridrmicos (por ejemplo en la piel de la patata), esas sustancias llamadas suberinas, funcionan proveyendo de una barrera protectora que limita la desecacin atmosfrica y el ataque de patgenos. estructurales determinados estructurales, los efectos de

Los flavonoides: constituyen un grupo atnicamente diverso con ms de 4500 compuestos. Entre sus subclases estn las antocianinas (pigmentos), proantocianidinas o taninos 4

condensados (repelente de herbvoros y protectores de la madera), e isoflavonoides (productos de defensa y molculas de sealizacin). Las coumarinas, furanocoumarinas y estilbenos: protegen frente al ataque bacteriano y de hongos patgenos, repelen herbvoros e inhiben la germinacin de las semillas. Muchos otros compuestos fenlicos tambin juegan un papel defensivo o imparten sabores y olores caracterstico de cada material vegetal. Los lignanos: de la dieta tienen funciones protectoras para la salud, tal es el caso del secoisolariciresinol y del matairesinol, constituyentes comunes de ciertas plantas como Forsythia intermedia, vegetales y granos (por ejemplo de vainas verdes y espigas). Durante la digestin, las bacterias intestinales convierten el secoisolariciresinol y el matairesinol en enterodiol y enterolactona respectivamente. Estos lignanos de mamferos penetran en la circulacin entero-heptica conjugndose en el hgado, se excretan con la bilis, son desconjugadas en el intestino por enzimas bacterianas, absorbidos por la mucosa intestinal y devueltos al hgado por la circulacin porta. El enterodiol y la enterolactona se cree que son responsables de prevenir el riesgo y de reducir sustancialmente las tasas de incidencia de cnceres de prstata y de mama. Por tanto, de esta proteccin se benefician individuos con una dieta rica en granos y vegetales que contengan grandes concentraciones de secoisolariciresinol y matairesinol. Como se ha dicho con anterioridad, existen ms de 4500 tipos de flavonoides. Estn presentes principalmente en las vacuolas de la mayora de los tejidos vegetales, y pueden encontrarse en forma de monmeros, dmeros o grandes oligmeros. Tambin pueden presentarse como mezclas de componentes oligomricos/polimricos coloreados de cortezas y maderas. Adems hay flavonoides que participan en las interacciones planta-animal, as por ejemplo, los colores de las flores y frutos, los cuales normalmente funcionan para atraer a los polinizadores y dispersadores de las semillas, suelen proporcionarlos antocianinas presentes en las vacuolas celulares, tales como las pelargonodinas (naranja, salmn, rosa y rojo), las cianidinas (magenta y crisol), y las delfinidinas (prpura, malva y azul). Otros flavonoides relacionados, como son los flavonoles, las flavonas, chalconas y auronas, tambin contribuyen a la definicin del color. La manipulacin por el hombre del color floral afectando las sntesis de determinados flavonoides ha tenido bastante xito, particularmente en las petunias. Determinados flavonoides, como por ejemplo el kaempferol, pueden aportarle a la planta proteccin frente a la radiacin UV-B. Otros pueden actuar como atrayentes de insectos, como es el caso de la isoquercitina en las moreras, un factor implicado en el reconocimiento de sus especies hospedadoras. En contraste, otros flavonoides como son las proantocianidinas dan mal sabor a ciertas partes de la planta actuando as como repelentes de herbvoros. Los flavonoides apigenina y luteolina sirven como molculas seal en la interacciones simbiticas entre las leguminosas y las bacterias fijadoras de nitrgeno. Por otro lado, los isoflavonoides estn implicados en inducir respuesta de defensa ante el ataque de hongos en la alfalfa y otras especies vegetales. Los compuestos fenlicos de las plantas contribuyen en general a impartir fragancias y sabores a nuestras comidas y productos industriales. Los capsaicinoides, como es el ejemplo de la capsaicina, son responsables de las propiedades irritantes de los pimientos rojos, mientras que los piperinoides le dan el sabor caracterstico a la pimienta negra. Los deliciosos sabores de la canela y del jengibre son impartidos por derivados del cinamato y del gingerol, respectivamente. Por otro lado, los alifenoles establecen los sabores y olores caractersticos al aceite de clavos, habitualmente utilizado en los tratamientos de dolores dentales. La vanillina, procedente de las semillas de vainilla, es extensamente utilizada en panadera y confitera.

Los compuestos fenlicos de las plantas tambin dan aroma, sabor y color a muchas bebidas tanto alcohlicas como no. Por ejemplo, el cido clorognico, protector frente agresiones de la superficie de algunos vegetales, constituye aproximadamente el 4% del peso seco del grano de caf. Las hojas del t verde y negro contienen otros fenoles tales como catequinas y otros taninos que imparten el sabor caracterstico a sus infusiones. La mayora de las bebidas que se consumen hoy da seran bsicamente agua si no fuera por que llevan en su composicin compuestos fenlicos como la vainillina, cido ferlico, taninos, etc.

ALCALOIDES: Los alcaloides se definen generalmente como sustancias de origen vegetal que poseen nitrgeno en su composicin y que son farmacolgicamente activas. A rasgos generales, podemos mencionar las siguientes clases de alcaloides: piperidinas (ej. conina, anabasina), tropanos (ej. Cocana, atropina), indoles (ej. Quinina, vinblastina, ajmalicina), purinas (ej. Cafena), esteroides (ej. a-solanina), pirrolidinas (ej. nicotina), pirrolizidinas (ej. senecionina), quinolizidinas (ej. lupanina), imidazoles (ej. policarpina), isoquinolinas (ej. berberina, morfina), acridonas (ej. furofolina I), benzofenantridina (ej. marcapina). Los alcaloides llevan siendo utilizados por el hombre desde hace unos 3000 aos, ya que estaban presentes en los extractos de races, cortezas, hojas, flores, frutas o semillas que se utilizaban como frmacos, pociones o venenos. As pues, al este del Mediterrneo, el jugo de la amapola del opio (Papaver somiferum) se utilizaba ya en los aos 1400-1200 antes de Cristo (a.C.). La raz de Sarpagandha (Rauwolfia serpentina) lleva utilizndose en la India aproximadamente desde el 1000 a.C..En el ancestro, la gente utilizaba los extractos de las plantas medicinales como purgativos, antitusivos, sedantes, o para tratar dolencias como la fiebre, mordeduras de serpiente, insalubridad, etc. Algunas infusiones y decocciones jugaron su papel en eventos famosos, as por ejemplo, durante la ejecucin del filsofo Scrates en 399 a.C., ste bebi un extracto de un abeto que contiene conina (Conium maculatum). Durante el ltimo siglo antes de Cristo, la reina Cleopatra utilizaba extractos de beleo (Hyoscyamus), que contiene atropina, para dilatar sus pupilas y parecerle as ms seductora a sus rivales polticos masculinos. La plantas que contienen alcaloides eran la materia prima del hombre. Muchas an se utilizan como drogas prescritas. Uno de los alcaloides prescritos bien conocidos es el analgsico y antitusivo codena de la amapola del opio. Los alcaloides tambin han servido de modelo para las drogas sintticas modernas, tal es el caso del alcaloide atropina, del que deriva actualmente la trocamida la cual se utiliza para dilatar las pupilas durante las examinaciones a los ojos. La mayora de los alcaloides conocidos derivan de aminocidos, tales como triptfano/triptamina, tirosina, fenilalanina, lisina, ornitina/ arginina, histidina, cido antranlico o cido nicotnico. Sin embargo, los alcaloides tambin pueden derivar de purinas (ej. cafena), terpenoides aminados (ej. aconita), o de alcaloides esteroidales, como se han encontrado en plantas de las familias Solanaceae y Liliaceae. Los alcaloides tambin pueden derivar de poliqutidos derivados de acetato, donde el nitrgeno del grupo amino es introducido en el alcaloide, ej. conina. Se han aislado ms de 12.000 alcaloides desde que se descubri la morfina. Aproximadamente el 20% de las especies de plantas con flor producen alcaloides y cada una de estas especies acumula unos tipos u otros de alcaloides. La planta gasta nitrgeno y energa en producir estas molculas pero a cambio consigue capacidad para defenderse (de depredadores, patgenos, capacidad para competir e incluso proteccin frente a daos ambientales). As por ejemplo, la nicotina, es producida por la planta del tabaco para intoxicar a los insectos u otros organismos 6

que intenten comrsela. De hecho, la nicotina fue de los primeros insecticidas utilizado por el hombre e incluso es hoy da uno de los ms efectivos. Otra toxina bastante efectiva contra los insectos es la cafena, la cual se encuentra en las semillas y hojas del cacao, caf, cola, mate (t del Paraguay) y del t. A la concentracin presente en el caf o t que consumimos, la cafena es capaz de matar casi todas las larvas de la polilla del tabaco (Manduca sexta) en menos de 24 horas. Por otro lado, el alcaloide solanina, presente en las patatas en germinacin, se cree que es la toxina responsable de producir la toxicidad propia de estas patatas.

DERECHA: Estructura de la nicotina de Nicotiana tabacum. IZQUIERDA: Estructura de la purina alcaloide cafena de Coffea arabica.

FUNCIONES DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS EN LAS PLANTAS

Durante los primeros estudios, aunque los valores para el hombre de los metabolitos secundarios eran bien reconocidos, su importancia para las plantas no lo era. De hecho, en un principio se pensaba que los metabolitos secundarios no tenan funcin alguna para la fisiologa de la planta, y que no eran ms que sustancias de reserva para el metabolismo primario. De este modo, el carbono, nitrgeno o azufre orgnicos sobrantes se acumularan en forma de metabolitos secundarios, que podran ser posteriormente reutilizados por la planta para ser utilizados en el metabolismo primario. Sin embargo, hoy da se sabe que esta hiptesis no tiene validez alguna y que slo se cumple en casos aislados como es el ejemplo de la hojas y granos en desarrollo del t y del caf respectivamente, en los que el alcaloide cafena representa entre un 4% y un 2% del peso seco en cada caso. Pero durante la maduracin, la cafena es degradada y su nitrgeno es reutilizado en la sntesis de aminocidos y cidos nucleicos (metabolitos primarios). No obstante, en la mayora de las plantas, la cantidad de carbono, nitrgeno o azufre orgnicos presentes en metabolitos secundarios es demasiado bajo como para considerarlos como de reservas para el metabolismo primario. Hoy da se sabe que lejos de ser meros anacronismos metablicos, y como se ha dado a conocer a lo largo de este trabajo, los metabolitos secundarios son importantes para la interaccin de la planta con su entorno. Papel en las interacciones planta-microorganismo: Las plantas estn constantemente expuestas a numerosos patgenos microbianos, principalmente hongos. Durante la evolucin, algunas plantas han desarrollado diversos sistemas para defenderse de sus atacantes microbianos, tales como sistemas de defensa inducibles y constitutivos o mediante protenas antifngicas, polmeros estructurales resistentes a los patgenos y antibiticos. A nivel estructural, los compuestos fenlicos son importantes para la defensa ya que constituyen los polmeros lignina y suberina. Ambos polmeros se sintetizan rpidamente alrededor del sitio de infeccin permitiendo aislar al patgeno del resto de la planta. Este proceso de lignificacin inducido por la infeccin forma parte de la respuesta de defensa desarrollada por cereales frente al ataque de hongos. Las plantas adems hacen uso de antibiticos, ya sean del grupo de los compuestos fenlicos, de los alcaloides o de los terpenoides. A diferencia de los sintticos, los antibiticos naturales no tienen un modo de accin especie-especfico, por lo que por ejemplo, atacan contra la membranas celulares de los patgenos y para que sean efectivos, se requieren a altas concentraciones en la zona a defender. Ejemplos de antibiticos naturales son, dentro del grupo de los compuestos fenlicos, algunos isoflavonoides de leguminosas; de los terpenos estn los sesquiterpenos tales como el capsidiol, sintetizado por la planta de tabaco. Mientras que son pocos los alcaloides que puedan actuar como antibiticos, como ejemplo est el del benzofenantridina alcaloide escoulerina. Las plantas tambin utilizan los metabolitos secundarios como agentes de sealizacin durante la interaccin con patgenos. Tras la infeccin con un patgeno, algunas especies vegetales, tales como el tabaco, trigo, pepino y arroz, desarrollan una resistencia hacia otros patgenos. A esta resistencia se la ha denominado resistencia sistmica adquirida (SAR del ingls systemic acquired resistance), y puede ser transmitida desde una parte a otra de la misma planta. Uno de los compuestos implicados en la transmisin de la seal es el cido saliclico, un metabolito formado a partir del cido cinmico. El cido saliclico puede metilarse siendo as voltil, por lo que incluso permite activar la respuesta sistmica adquirida en las plantas vecinas. Adems de su importancia para la defensa de la planta frente a microorganismos, los metabolitos secundarios tambin permiten atraer a microorganismos simbiontes. As es el caso de los flavonoides que producen las leguminosas para atraer a las bacterias fijadoras de nitrgeno.

Papel de los metabolitos secundarios en las interacciones planta-insecto: Las plantas presentan una interaccin compleja con los insectos, ya que los requieren para la polinizacin pero tambin se han de defender de las plagas. En lo que se refiere a la polinizacin, los metabolitos secundarios son utilizados como pigmentos de las flores y aromas atrayentes. Respecto a defensa contra insectos, hay metabolitos secundarios que son txicos por ingestin para determinadas especies, los hay que incluso actan antes de que el insecto se pose sobre la planta y la pruebe, como es el caso de algunos terpenoides voltiles. Sin embargo, cada especie de insecto suele ser hospedadora de unas especies determinadas de plantas habindose adaptado a las toxinas que stas producen. Es ms, hay insectos que incluso se benefician, por ejemplo, algunas mariposas utilizan pirrolidina alcaloides procedentes de los exudados de las plantas como base para producir sus propias feromonas. Papel en las interacciones planta-vertebrados: Al igual que los insectos, los mamferos y aves pueden jugar un papel importante como polinizadores, dispersores de semillas, o incluso causarle daos a la planta. Las plantas igualmente hacen uso de sus metabolitos secundarios para selectivamente atraer o bien repeler a los animales. As pues, pueden atraer a los polinizadores y dispersores de semillas utilizando aromticas y/o coloreadas flores o frutos. Por ejemplo el monoterpeno limonero, es el principal causante del aroma de los ctricos, mientras que el compuesto fenlico eugenol es el caracterstico de las bananas. Los metabolitos secundarios son tambin utilizados como edulcorantes de la fruta, tal es el caso de un derivado del compuesto fenlico naringenina presente en las uvas, y que es 500 veces ms dulce que la sacarosa. En lo que se refiere a defensa frente a herbvoros, lo ms comn es producir simplemente sustancias desagradables al paladar de estos individuos. Sin embargo, en algunos casos, esas mismas sustancias resultan ser de atractivo para los humanos y las utilizamos como aditivos de nuestras comidas, tal es el caso de los monoterpenos y compuestos aromticos producidos por las hierbas y especias. A su vez, las plantas tambin producen metabolitos secundarios que son txicos para el herbvoro, stos tambin suelen tener mal sabor y hacen su efecto en poco tiempo tras su ingestin. Un ejemplo es el del piperidina alcaloide conina de abeto. Otros venenos tienen riesgo de toxicidad crnica, como es el caso del sesquiterpeno ptaquilsido, que est presente en helechos y provoca ceguera y cncer en el hgado. De manera alternativa, las toxinas vegetales pueden afectar al xito de reproduccin de los mamferos que pastandebido a que son txicos, causan malformaciones en los fetos en desarrollo, como ha sido demostrado que ocurre con alcaloides de solanceas, o incluso previenen la ovulacin, como hace la daidzeina, que acta como los estrgenos. Papel en las interacciones planta-planta: Las plantas utilizan los metabolitos secundarios tanto de herbicidas como de molculas de sealizacin en la interaccin con otras plantas. Muchos de estos metabolitos son txicos para las plantas y son exudados desde las plantas que los producen hacia el suelo para controlar el crecimiento de otras especies vegetales, a este fenmeno se le conoce por alelopata. Est el ejemplo del nogal (Juglans nigra), del que es bien conocida su habilidad para prevenir el crecimiento de otras plantas a sus alrededores. Estos rboles producen un glucsido (que es otro tipo de metabolitos secundarios) en abundancia, este compuesto es secretado por las hojas y races hacia el suelo, all es hidrolizado y oxidado a la naftoquinona juglona. La juglona es txica para muchas plantas siendo pocas las especies capaces de sobrevivir a las concentraciones en las que aparece en el suelo.

CONCLUSIONES
Los vegetales, adems de metabolitos primarios, tales como carbohidratos, aminocidos, cidos grasos, poliaminas, citocromos, clorofilas e intermediarios metablicos de las vas anablicas y catablicas, tambin producen metabolitos secundarios, es decir, sustancias que no parecen participar directamente en el crecimiento o desarrollo, sustancias que no son necesarias para que un organismo pueda existir como tal, sino que simplemente aportan al individuo que las produce una ventaja para responder a estmulos del entorno. Algunos metabolitos secundarios slo estn presentes en determinadas especies y cumplen una funcin ecolgica especfica, como por ejemplo atraer a los insectos para transferirles el polen, o a animales para que stos consuman sus frutos y as poder diseminar sus semillas; tambin pueden actuar como pesticidas naturales de defensa contra herbvoros o microorganismos patgenos, incluso como agentes alelopticos (sustancias que permiten la competicin entre especies vegetales), tambin se pueden sintetizar metabolitos secundarios en respuesta a dao en algn tejido de la planta, as como contra la luz UV y otros agentes fsicos agresivos, incluso actuar como seales para la comunicacin entre plantas con microorganismos simbiontes.

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BIBLIOGRAFIA

SITIOS WEB http://www.fissbis.com/ http://www.rec.uba.ar/ubacyt_2004-7/archivos/G055.doc http://www.monografias.com/trabajos20/biotransformaciones/biotransform aciones.shtml html.rincondelvago.com/actividad-biologica-de-alcaloides-tropano.html http://wwwprof.uniandes.edu.co/~infquimi/fitoquim.htm http://www2.uah.es/farmacia/docencia/programas/Optativas/MetabolismoBi otecPlantas.pdf http://es.wikipedia.org/wiki/Planta_medicinal

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