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1. Introducción
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<aquí figura 2.1.tif>
<Figura 2.1. Reconstrucción del paisaje de las Lagunas de Ruidera
(Ciudad Real). A: Estadios isotópicos impares. B: Estadios isotópicos
pares. (Modificado a partir de González Martín (2001).>
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2. Definición, cronología, delimitación y subdivisión del Cuaternario
2.1 Definición
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comúnmente aceptado. Según este criterio, la opción 1 del cuadro
2.1, será la utilizada, quedando las otras como conocimiento añadido
a la heterogeneidad de la ubicación cronológica del Cuaternario.
Respecto a la cronología terrestre es conveniente recordar la
correlación entre el criterio cronoestratigráfico y las unidades de
tiempo geológicas. Según esto obtenemos el siguiente cuadro:
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sirvió, en un primer momento, para explicar la sucesión de etapas
frías y cálidas, si fue tenida en cuenta su idea sobre la alternancia
climática, aunque no se supiese exactamente la causa. Esta teoría
sirvió para que Thomas Chamberlain y Frank Leverett en Estados
Unidos y Albertch Penck y Eduard Brückner en Europa, basándose en
estudios geomorfológicos de las terrazas fluviales, estableciesen
cuatro grandes etapas glaciares (momentos fríos y secos) con cuatro
estadios interglaciares (etapas cálidas y húmedas). Para ello, los
investigadores alemanes se apoyaron en el estudio de las terrazas
fluviales de diferentes ríos alpinos, afluentes del Danubio. Teniendo en
cuenta las alturas relativas de las mismas, describieron cuatro
grandes etapas glaciares.
De la más antigua a la más reciente, las denominaron con los
nombres de dichos ríos alpinos: Günz, Mindel, Riss y Würm.
Igualmente, describieron los periodos interglaciares, esto es, las fases
cálidas y húmedas situadas entre las fases glaciares. Su
denominación fue la de Günz/Mindel, Mindel/Riss y Riss/Würm. Este
cuadro de glaciaciones se completa con otra más antigua, que supuso
la transición entre el Plioceno y el Pleistoceno. Desde un punto de
vista geomorfológico esta glaciación es peor conocida que las cuatro
posteriores, recibiendo el nombre de Donau.
La secuencia glaciar alpina ha podido reconstruirse, si bien con
un mayor grado de imprecisión conforme profundizamos en el
Pleistoceno, gracias a los vestigios geomorfológicos que han dejado
en el paisaje centroeuropeo. Hoy día sabemos que en el transcurso de
los periodos dominados por condiciones frías y secas se produjeron
oscilaciones climáticas, con periodos algo más cálidos y húmedos.
Aunque estos procesos se encuentran bien reflejados en los
sedimentos de los fondos marinos, son menos perceptibles en el
registro terrestre. En buena medida porque la impronta dejadas por
los periodos glaciares más recientes han borrado o enmascarado la
de los anteriores.
De este modo, los cambios internos experimentados en el
transcurso de la Glaciación Würm son los mejor conocidos desde el
punto de vista geológico, identificándose hasta cuatro periodos con
diferentes condiciones de frío y aridez. En orden de antigüedad, estos
se conocen como Würm I o Glaciar Inicial; Würm II o Pleniglaciar;
Würm III o Interplaniglaciar y Würm IV, cuando se desarrollan las fases
de Último Máximo Glaciar y Tardiglaciar. Entremedias de los cuatro se
intercalan tres breves periodos de atemperamiento climático,
respectivamente denominados como Würm I-II, Würm II-III y Würm III-
IV). Por otra parte, los sedimentos marinos indican como en el seno
de dichos lapsos glaciares se desarrollaron pulsaciones algo más
templadas, de intensidad variable. De la misma forma, los periodos
cálidos no fueron homogéneos, apreciándose algunas pulsaciones
frías en el transcurso de los mismos.
Aproximadamente desde 12.000 BP el registro terrestre y
marino ofrece vestigios de un proceso de deglaciación, antesala
inmediata de la fase post-glaciar actual y momento en que el que se
configura el modelo climático que, con oscilaciones de menor
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intensidad que las pretéritas, ha caracterizado el Holoceno. De hecho,
a juicio de numerosos especialistas en Cuaternario, desde los
prolegómenos del Holoceno el clima de la Tierra no manifiesta más
que los rasgos característicos de un periodo interglaciar.
Si bien la secuencia de glaciaciones europeas ha tendido a
tomar la periodización y denominación del clásico esquema alpino, su
registro geológico no es más que el reflejo del establecimiento en el
entorno de los Alpes de glaciares de montaña más extensos que los
actuales. Siendo estos importantes, tal vez una de las
manifestaciones más espectaculares de los ciclos fríos sea la
formación de grandes acumulaciones de hielo en las latitudes
septentrionales de Europa y América. Durante las fases de máximo
glaciar, los casquetes de hielo o inlandsis escandinavos se
extendieron desde las llanuras del Volga hasta las Islas Británicas,
alcanzando el norte de los Cárpatos. Así, en el norte de Europa se ha
podido determinar una secuencia de tres inlandsis. En consecuencia,
en estas regiones se ha establecido una periodización glaciar
tripartita, recibiendo cada fase las denominaciones de Elster, Saale y
Vistula. Elster vendría a corresponderse con la glaciación alpina
Mindel; Saale con Riss y Vistula con Würm.
Existen vestigios de un cuarto inlandsis más antiguo y peor
conocido, denominado Menapiense. Se discute si correspondería a
Donau o a Günz, aunque lo lógico es considerar la segunda opción
como más plausible. De todas formas, debemos señalar que durante
las fases sostenidas de atemperamiento climático o interglaciares,
estas vastas masas de hielo estuvieron caracterizadas por diferentes
tasas de deglaciación con respecto a las de los glaciares alpinos. De
ahí que la correspondencia cronológica entre una y otra secuencia no
sea exacta.
Los científicos estadounidenses también describieron cuatro
grandes etapas glaciares y tres interglaciares, si bien, la terminología
adoptada no fue la europea, pues se basaron en datos
geomorfológicos de Norteamérica. De este modo, las glaciaciones
fueron denominadas Nebraska, Kansas, Illinois y Wisconsin. A su vez,
las fases interglaciares recibieron los nombres de Afton (estadio
interglaciar entre las glaciaciones nebraskaniense y kansaniense)
Yarmouth (estadio interglaciar entre las glaciaciones kansaniense e
illinoisiense) y Sangamon (periodo cálido y húmedo entre las
glaciaciones illinoisiense y wisconsiniense. La correlación cronológica
entre las etapas europeas y norteamericanas no es del todo
coincidente, pues los factores locales de ambos continentes, así como
la extensión y características de las masas de hielo que los cubrieron,
no fueron exactamente las mismas. Por lo tanto no existe un perfecto
ajuste cronológico, aunque el origen de ambas se corresponda con las
mismas causas.
En cuanto al continente africano, cuya secuencia paleoclimática
es importante a la hora de reconstruir los ambientes donde se
escenificaron las principales fases de Evolución Humana,
especialmente las desarrolladas durante el Pleistoceno inferior y
medio, el glaciarismo no tuvo tanto protagonismo como en Europa y
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Norteamérica como manifestación de las oscilaciones climáticas
cuaternarias. Por supuesto, en las cordilleras más altas de este
continente se establecieron glaciares de montaña, como es el caso de
Kilimanjaro. Sin embargo, la secuencia climática cuaternaria de la
franja ecuatorial y subecuatorial de este continente se establece por
medio de la determinación de fases húmedas o pluviales (de más
antigua a más reciente, Kanguriense, Kamusiense, Kanjeriense,
Gambiliense-Makaliense) y áridas o interpluviales (que no reciben
denominaciones de aceptación general). Las primeras tienden a
relacionarse con las fases glaciares alpinas, al tiempo que las
segundas se consideran como manifestación de los interglaciares.
También se ha determinado la existencia de una fase de postpluviales
y un pluvial terminal, denominado Nakuriense, desarrolladas durante
el último periodo de deglaciación y el Holoceno.
Dejando a un lado los postpluviales y el pluvial Nakuriense,
estas correspondencias no son plenamente aceptadas, pues las
diferentes condiciones climáticas, establecidas en función de la
circulación de las masas de aire y la influencia de corrientes marinas,
así como por factores como la latitud, hacen difícil asumir que estos
fenómenos africanos fueran sincrónicos a los identificados en la
geomorfología europea y norteamericana. En cualquier caso, las fases
pluviales estuvieron caracterizadas, como su denominación indica,
por precipitaciones más abundantes y una mayor productividad del
medio. Se documentan perfectamente en los sedimentos lacustres,
especialmente los de las cuencas del Este de África. Respecto a los
periodos interpluviales, sus rasgos comunes son el aumento de las
sequías y el empobrecimiento de la cobertera vegetal, lo que se
traduce en una menor productividad del medio. También es una
característica propia de estos periodos un aumento de la erosión
eólica.
En el cuadro 2.3 se puede observar la correlación entre la
terminología europea y norteamericana de las glaciaciones y estadios
interglaciares, así como la correlación que tradicionalmente se
establece entre la misma y la secuencia paleoclimática africana.
Existen terminologías de carácter más local, como es el caso de las
Islas Británicas. Sin embargo, no se ha considerado oportuno
comentarlas en el texto, pues han tenido poco eco en la investigación
de la Península Ibérica. De todas formas, se incluyen en este cuadro
por si pudieran servir como referencia para aquellos lectores que,
profundizando en el tema, pudieran enfrentarse a esta terminología.
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por otras clasificaciones más acordes con el conocimiento actual.
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y en el agua del hielo, permite determinar las oscilaciones en el
tiempo de la concentración de 18O. A partir de ello puede deducirse
la evolución de las temperaturas marinas y atmosféricas. A la
derecha, curva de las oscilaciones isotópicas en el transcurso de los
últimos 1.200.000 años (modificado a partir de Uriarte,
“Paleoclimatología: Historia del Clima y del Cambio Climático”;
http://homepage.mac.com/uriarte/index.html.>
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2.3. ¿Cuándo empieza el Cuaternario?
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acrónimo de International Union of Geological Sciences), ha definido
el límite Plioceno/Pleistoceno, esto es, el inicio del Cuaternario, en el
estratotipo definido en el corte geológico de Vrica (Italia). Este
estratotipo está conformado por estratos margosos de escasa
potencia y restos paleontológicos que denuncian la presencia de una
fauna adaptada a condiciones microtérmicas o frías.
La edad oficial determinada por la citada Comisión
Estratigráfica Internacional es de 1,84 Ma BP. Este límite cronológico
indica un cambio hacia condiciones frías, tanto por la fauna como por
las condiciones de sedimentación. Se correlaciona con la
magnetoestratigrafía, situándose inmediatamente por debajo del
techo del episodio magnético denominado Olduvai. Igualmente, se
correlaciona con la transición entre los estadios isotópicos marinos
OIS 65 y OIS 64. La posibilidad de poder correlacionar el estratotipo
de Vrica con un fenómeno paleomagnético como el de Olduvai (ver
cuadro de texto 2.1) y el inicio de un estadio isotópico concreto es
importante a la hora de poder delimitar el inicio del Cuaternario, pues
se trata de fenómenos que pueden identificarse a escala planetaria.
Esto es, pueden tomarse como referencia en diferentes puntos del
planeta, a diferencia de lo que ocurre con los estratos margosos de
Vicra, cuyos correlatos pueden haber sido erosionados por procesos
posteriores en numerosas zonas de la Tierra.
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definitiva.
No obstante las distintas especialidades cuaternaristas cuentan
con consensos parciales de subdivisiones, aplicadas a sus respectivas
ciencias. Igualmente, la subdivisión cronológica es abordada por
distintas metodologías, de este modo existe una gran variedad de
cronologías cuaternarias y sus consiguientes subdivisiones, entre
otras se pueden citar las siguientes: la magnetoestratigrafía
cuaternaria, basada en las inversiones de polaridad de la Tierra; la
cronología isotópica; los ciclos de loess; las series climáticas basadas
en los registros palinológicos; el registro glaciar o la clasificación de
tecnocomplejos industriales, utilizada por los prehistoriadores. Todas
ellas tienen un equivalente en cronología numérica o de calendario
(tradicionalmente denominada absoluta), que se puede apreciar en el
Cuadro 2.5a y 2.5b.
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último importante, pues permite situar de forma relativa los
diferentes datos arqueológicos, paleoambientales y geológicos en su
subserie correspondiente, de forma que todos los especialistas
puedan entenderse.
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cuales se invirtió la polaridad normal predominante en la Cronozona
Brunhes. La excursión Blake se ha datado hacia 128.000 BP, por lo
que viene a coincidir con el inicio de OIS 5 (datado en 130.000,
aunque no se manifiesta plenamente hasta 2.000 años después), que
corresponde con lo que la terminología alpina tradicionalmente ha
denominado interglaciar Riss/Würm. Realmente existen algunas
razones de tipo paleoclimático que invitan a mantener esta frontera
cronoestratigráfica, en especial el mejor conocimiento que
actualmente tenemos del último ciclo glaciar, aquel comprendido
entre los estadios isotópicos OIS 5 y OIS 2.
Por otra parte, desde el punto de vista de la Prehistoria europea
este límite Pleistoceno medio/Pleistoceno superior tiene una ventaja
innegable, pues coincide con la división tradicionalmente establecida
entre Paleolítico inferior y el Paleolítico medio, así como con la
aparición de los restos fósiles más antiguos que manifiestan las
características de los neandertales clásicos o plenos. De todas
formas, la cuestión no es tan sencilla. Desde la fase isotópica OIS 8
comienzan a generalizarse en Europa las técnicas de talla Levallois,
aquellas que definen los tecnocomplejos musterienses, las industrias
líticas más características del Paleolítico medio europeo. Por otra
parte, la aparición de los neandertales culminó un prolongado proceso
de evolución biológica desarrollado desde hace poco menos de
600.000 años en Europa. El mismo supuso la transformación
anatómica de Homo heidelbergensis, existiendo una serie de fósiles
humanos entre OIS 7 y OIS 4 a los que resulta realmente difícil
clasificar, pues ofrecen rasgos transicionales entre este tipo humano
y los propios del Homo neanderthalenis de comienzos del Pleistoceno
medio.
En el cuadro 2.6 quedan resumidas las fechas de las tres
subseries pleistocenas y su correspondencia con los eventos
magnéticos, su correlación con los estadios isotópicos del oxígeno
(OIS) y la coincidencia con la terminología alpina clásica.
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Würm I. La misma se corresponde en la curva isotópica marina
con OIS 5d a OIS 5b. A finales de esta etapa se aprecia un
momento ligeramente más cálido, Würm I-II, que corresponde
con OIS 5a.
3. Pleniglaciar (71.000-59.000 BP). También denominado Würm
II, coincide con OIS 4 y supone un recrudecimiento de las
condiciones glaciares.
4. Interpleniglaciar (59.000-28.000 BP). Tradicionalmente
conocida como Würm II-III y Würm III, prácticamente coincide
con OIS 3. Esta fase está dominada por condiciones cálidas y
húmedas, si bien denota un prolongado cambio hacia el clima
plenamente glaciar de la posterior.
5. Último Máximo Glaciar (28.000-18.000 BP). Coincide con el
primer tramo de Würm IV y las primeras fases de OIS 2,
correspondiendo al momento de máximo avance de los
glaciares de montaña y de los inladsis o casquetes de hielo de
ambos polos que se detecta en el seno de la glaciación Würm-
Vistula.
6. Tardiglaciar (18.000-10.800 BP). Desarrollada durante buena
parte de OIS 2, durante esta fase se aprecia una clara retirada
de los hielos de los casquetes polares y el retroceso de los
glaciares de montaña. Supone, por tanto, el inicio de la
deglaciación y la transición hacia los modelos climáticos que
han caracterizado el Holoceno.
No obstante, la paleoclimatología del tardiglaciar es más
compleja que una simple tendencia hacia el caldeamiento de la
temperatura y el incremento de las precipitaciones pluviales. A lo
largo de estos últimos 11.000 años pleistocenos, la variabilidad
climática ha dejado registros, polínicos y geomorfológicos que indican
una alternancia de fases frías y secas interrumpidas por periodos más
cálidos y húmedos. La síntesis de esta secuencia del Tardiglaciar se
ha resumido en el cuadro 2.7.
<aquí cuadro 2.7.rtf>
<Cuadro 2.7. Subdivisión en fases frías y templadas del Tardiglaciar o
Würm IV.>
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de recrudecimiento térmico y una aridez más acusada. En el cuadro
2.8 se sintetizan las fases en las que se divide el Holoceno.
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Esta suavización termopluviométrica a la que hicimos referencia
comenzó en el Preboreal, siendo en el Atlántico cuando alcance los
valores más templados. Ya se ha mencionado como esta fase es
conocida como el óptimo climático del Holoceno. Se calcula que
durante la fase Atlántica la temperatura media de Europa fue 3º C
superior a la actual. Sin embargo, como ya se ha adelantado, el
periodo Subboreal estuvo caracterizado por un ligero enfriamiento,
acompañado por una disminución de las precipitaciones. Este hecho
ha dejado testigos geomorfológicos en los glaciares alpinos que,
incluso, conocieron dos pequeñas pulsaciones o avances de sus
morrenas frontales a lo largo de esta fase climática.
La fase Subatlántica coincide con las condiciones climáticas
actuales, o al menos, las habidas hasta mediados del siglo XX. Con
esta restricción se evita la distorsión que pudiera introducir el registro
climático de las dos últimas décadas del siglo XX, en las que se han
registrado años con temperaturas medias excepcionalmente altas. Sin
embargo, también la fase Subatlántica ha conocido variaciones
climáticas que, además, han podido documentarse históricamente.
Las dos principales oscilaciones de edad histórica han sido el
denominado Pequeño óptimo climático medieval (750-1.150 d. C.),
caracterizado por un incremento de las precipitaciones y de las
temperaturas en Europa. La última crisis fría ha sido la denominada
Pequeña Edad del Hielo, acaecida entre 1.560 y 1.860 d. C. Esta
etapa, más fría y seca que la de los siglos precedentes, tuvo clara
repercusiones agronómicas en Europa y supuso un ligero avance en
ciertos glaciares, hecho que se ha podido constatar en múltiples
estudios geomorfológicos.
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El resultado de esta suma de factores es la dificultad que se
plantea a la hora de establecer modelos climáticos de carácter
general, que al aplicarlos a escalas locales o regionales pierden
validez o, en el mejor de los casos, han de matizarse. Los factores
geográficos locales y regionales son esenciales para entender la
modificación atmosférica general y su incidencia en espacios
concretos. Igualmente, para comprender el clima del Planeta, es tan
importante conocer lo que sucede en los océanos cómo lo que ocurre
en la atmósfera.
Teniendo en cuenta estas dificultades y limitaciones que plantea
el estudio de los paleoambientes cuaternarios, en los próximos puntos
se analizarán algunas de las principales causas que sirven para
explicar la variabilidad climática durante el Cuaternario.
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variaciones en el flujo de energía solar que recibe la Tierra. La energía
solar interceptada por la Tierra dependerá del momento astronómico,
la estación anual y la latitud. Es decir un punto situado a una
determinada latitud sufre oscilaciones energéticas dentro del mismo
año (estacionalidad) y a lo largo de un dilatado periodo de tiempo
(variación astronómica).
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<aquí figura 2.4.tif>
<Figura 2.4. Movimiento de precesión de los equinoccios (modificado
a partir de Wallen, 1992). En el gráfico inferior puede apreciarse como
cuando el eje terrestre apunta hacia la Estrella Vega, varía el afelio.>
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kilómetros (perihelio) y los 152 millones de kilómetros (afelio). Esta
ligera variación supone que la cantidad de energía recibida en el
afelio, cuando la Tierra está más alejada del Sol, sea un 3,5% inferior
a la recibida en el perihelio, cuando está más próxima.
Ahora bien, esta órbita no siempre dibuja el mismo trazado y en
un ciclo de 96.000 años, pasa de una geometría marcadamente
elipsoidal a una situación de tendencia más circular, como la actual
(figura 2.7). En la situación de máxima excentricidad de la órbita, la
diferencia actual energética de (3,5%) entre afelio y perihelio se
incrementa hasta un 30%. Las implicaciones térmicas en el Planeta
de este gran desfase energético, son obvias.
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verano). Todo ello supone múltiples variables que, unidas a la
variación de la inclinación del eje terrestre, dan lugar a una gran
complejidad de situaciones asociadas, exclusivamente, al factor
astronómico.
Los inicios de la última glaciación (aprox. 115.000 años BP),
correspondiente a OIS 5d o Glaciar Inicial, la situación astronómica de
la Tierra era diferente a la actual: la excentricidad de la órbita era
mayor y el grado de inclinación menor, si bien el afelio coincidía con
el verano boreal y el perihelio con el invierno, al igual que sucede hoy.
La conjunción de estos tres hechos producía un contraste estacional
inferior al actual y, sobre todo, daba lugar a veranos con menor
insolación en las latitudes templadas. Este hecho es fundamental
para explicar que los veranos, relativamente más frescos que los
actuales, impidiesen una completa fusión de las nieves en las áreas
de montaña y en las altas latitudes, lo que ocasionaba una
acumulación nival que, tras el proceso de criogénesis, dio lugar a la
inicial formación de glaciares.
Además del factor astronómico también intervienen elementos
geográficos y oceanográficos, que determinan la evolución y
variabilidad climática de la Tierra.
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decir, 35 gramos de sal por cada 1.000 litros. Este valor medio
encubre diferencias entre los mares con mayor grado de salinidad
(420/00 en el Mar Rojo, 350/00 en el Mar Mediterráneo y 320/00 en
las desembocaduras de los grandes ríos del Planeta). La salinidad
oceánica es mayor en regiones donde las tasas de evaporación son
altas, disminuyendo en áreas con aportes de agua dulce (regiones de
precipitaciones elevadas; desembocaduras de grandes ríos; áreas de
fusión de hielos, etc.). Si prestamos atención a la estructura vertical
de la salinidad, ésta se incrementa muy rápidamente entre los 100 y
700 m de profundidad, aumentando de un modo más suave entre
esta profundidad y los fondos oceánicos.
Las corrientes oceánicas superficiales permiten el trasvase de
ingentes volúmenes de agua, de hasta 20 Hm3/s, lo cual tiene una
clara incidencia en el clima terrestre.
En el caso del Atlántico y su influencia en el clima de Europa, el
aspecto más destacable es la existencia de la Corriente del Golfo (ver
figura 2.8). Ésta trasvasa, en un viaje que dura 9 meses, unos 20
Hm3/s desde el Caribe hacia las latitudes subpolares europeas. De
este modo, la Corriente del Golfo transfiere el calor acumulado en el
Mar Caribe hacia la zona subpolar de Escandinavia, con notables
implicaciones climáticas. Estas pueden resumirse en dos aspectos
fundamentales: una suavización térmica y un incremento de las
precipitaciones en el área receptora. De este modo, la temperatura
media de la costa Noruega en los 60º N de latitud se sitúa unos
10/12º C por encima de la que se registra en la misma latitud al otro
lado del Atlántico, en las costas canadienses.
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esta zona, se inflexiona hacia el océano Índico y pasa al Pacífico.
El circuito Atlántico queda, pues, integrado por una corriente
superficial desde el Mar Caribe hacia las latitudes frías de Atlántico
septentrional (la Corriente del Golfo) y por otra corriente fría en
profundidad, que se desplaza desde esta última región hacia el
Hemisferio Sur (la Corriente NADW).
Esta circulación termohalina (esto es, determinada por
temperatura y grado de salinidad) en al Atlántico tuvo importantes
modificaciones durante las etapas frías del Pleistoceno, lo que ayuda
a comprender los cambios climáticos Cuaternarios. En especial el
mayor impacto que tuvieron las glaciaciones en Europa y
Norteamérica, pues durante los momentos fríos la Corriente del Golfo
circuló por latitudes más meridionales. La consecuencia obvia de este
desplazamiento fue una notable disminución en la efectividad de su
influencia térmica y pluvial sobre el Norte de Europa, acción que se
desplazó hacia los márgenes atlánticos de la Península Ibérica y las
costas nororientales de África.
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sedimentos marinos, como la proporción de carbonatos, permite
deducir las cantidades de hielo acumuladas en los glaciares durante
cada estadio isotópico, puede estimarse el nivel oceánico
correspondiente. Bien es cierto que con cierto grado de imprecisión,
pues no puede establecerse una relación lineal directa entre las
oscilaciones de los isótopos de oxígeno y el resto de variables
sedimentológicas, las del volumen de hielo global y las del nivel
marino. Pero puede servir como aproximación.
La comparación de registros detallados del último ciclo glaciar,
utilizando los foraminíferos bentónicos y planctónicos (aquellos que
habitan en las capas superficiales de los océanos), ofreció una
primera aproximación sobre la posición del nivel marino durante sus
diferentes estadios isotópicos. El mismo no parece haber alcanzado el
nivel actual durante las fases templadas OIS 7; OIS 13; OIS 15; OIS 17
y OIS 19, pues los valores isotópicos del oxígeno no alcanzaron
equivalentes a los del Holoceno. Por el contrario, durante OIS 1; OIS
5e; OIS 9 y OIS 11 el nivel del mar habría sido semejante al actual.
Ha podido calcularse con cierto detalle, conjugando los datos
isotópicos con otros de tipo geomorfológico, el descenso del nivel de
las aguas oceánicas en OIS 2 ó Último Máximo Glacial. En estos
momentos el nivel de las aguas oceánicas se situó 120 m por debajo
del nivel actual y, en algunos lugares, pudo ser hasta 150 m. La
consecuencia más evidente de este descenso oceánico es un mapa
de tierras emergidas muy diferente al actual (figura 2.9).
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Los extensos inlandsis que cubrieron vastas regiones del
Hemisferio Norte y los icebergs que liberaban, junto con la circulación
termohalina ya descrita, son los principales elementos explicativos de
la fuerte variabilidad térmica detectada a lo largo del OIS 3 o
Interpleniglaciar (59.000-24.000 BP) y OIS 2 ó Último Máximo Glaciar
(24.000-12.000 BP). De hecho, la idea aceptada tradicionalmente de
una evolución gradual del clima cuaternario, fundamentalmente
controlada por los ciclos astronómicos de Milankovitch, está siendo
matizada en la actualidad. En especial en lo que concierne a las
últimas fases del Pleistoceno, aunque según se desarrolla el análisis
de estos registros también se perfila una imagen más compleja de la
variabilidad climática del Pleistoceno medio avanzado.
Conforme se conocen e investigan más registros
paleoclimáticos, como los testigos de hielo de Groenlandia, se pone
en evidencia que la variabilidad climática del último ciclo glaciar-
integlaciar es más compleja de lo que asumen las teorías clásicas. La
curva de variación de los isótopos de oxígeno encerrados en los hielos
groenlandeses ha permitido identificar hasta 40 cambios bruscos de
temperatura, del orden de 10º C en la atmósfera de Groenlandia,
durante los últimos 123.000 años. Esta variabilidad se traducía en
que los periodos de fríos intensos (estadiales) eran seguidos por
bruscos y repentinos periodos de fuerte elevación de la temperatura,
denominados tradicionalmente interestadiales y, en terminología más
actual, Oscilaciones Dansgaard-Oeschger (D-O). Las mismas han
tenido una duración entre 500 y 2000 años, ocurriendo transiciones
de clima frío a cálido en periodos de unos 100 años, y han podido
detectarse en los sedimentos marinos del Atlántico Norte. La
explicación a esta rápida alternancia climática parece estar en la
masiva liberación de icebergs desde los inlandsis. Especialmente el
Laurentino, que cubría gran parte de América del Norte (ver figuras
2.8 y 2.10).
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transportados por las corrientes y la deriva marinas. A medida que
estos icebergs iban fusionándose, liberaban los sedimentos que
transportaban. Esto explica, además, que el espesor de los
sedimentos marinos de origen laurentino decrezca de oeste a este.
Heinrich expuso su teoría a finales de los ochenta,
perfeccionándola a principios de los noventa. Detectó seis capas de
sedimentación con materiales de origen Laurentino en el Atlántico
Norte, que se correspondían a otros tantos seis episodios de suelta
masiva de icebergs desde el casquete canadiense. Estos seis
episodios Heinrich fueron datados aproximadamente en 65.000,
45.000, 38.000, 30.000, 22.000 y 17.500 BP. Cada uno de ellos se
correspondía con el final de un intenso periodo frío o estadial. Las
causas que explican esta “sobreproducción” de icebergs a finales de
un periodo muy frío se relacionan con la máxima acumulación de
hielo en el inlandsis. Estas alcanzaron espesores de unos 3.000
metros, lo que tenía repercusiones mecánicas y microsísmicas que
favorecían la fragmentación de los bordes del manto helado y la
consiguiente liberación de grandes témpanos de hielo o icebergs.
Una vez desprendidos del inlandsis, estos icebergs comenzaban
su deriva oceánica hacia el este, perdiendo su masa helada a medida
que atravesaban el océano. La fusión de este agua dulce provocaba la
disminución de la salinidad en la mitad oriental del Atlántico y, por lo
tanto, disminuía la densidad y se interrumpía el hundimiento del agua
superficial. De este modo, la producción de agua profunda (NADW) se
reducía drásticamente y se modificaba la circulación termohalina
atlántica. Los eventos Heinrich eran seguidos por un rápido
incremento de la temperatura durante un breve periodo de tiempo,
en ocasiones medido en décadas. Son las denominadas Oscilaciones
Dansgaard-Oeschger (D-O). El motivo de este repentino cambio
térmico hay que buscarlo en un rápido reestablecimiento de la
circulación termohalina, pues al cesar el aporte de agua dulce cuando
se reducía la liberación de icebergs, se recupera la densidad del agua
y volvía a producirse el hundimiento de agua superficial hacia las
capas más profundas del océano.
La reducción de icebergs se debe a que el casquete de hielo
entraba en una fase de equilibrio tectónico, al haberse liberado de
todo el “excedente” de hielo durante la etapa anterior. Su espesor,
masa y superficie, por tanto, quedaban reducidos y dejaban de actuar
los mecanismos que generaban la liberación de masas de hielo. Junto
a esta explicación, puramente física-mecánica, hay otras que ayudan
a entender el calentamiento regional de la atmósfera, con dos
especialmente importantes.
Una de estas causas principales es el restablecimiento de una
circulación atmosférica del oeste. Caracterizada por vientos más
tibios, incrementa la evaporación y, por tanto, la salinidad del océano
en las costas europeas. Esta modificación atmosférica está ligada a la
disminución de altura del inlandsis en más de 1.000 m, lo que
repercute en el funcionamiento de la circulación de las corrientes de
aire en la Troposfera (la capa más baja de la Atmósfera terrestre,
aquella que se extiende desde el nivel del suelo hasta los 11.000 m
27
de altitud y es sede de los fenómenos meteorológicos).
El segundo motivo principal está unido a la reducción de la
superficie del inlandsis, lo que implica una disminución del albedo (la
relación entre la intensidad de la luz reflejada y la luz incidente en un
cuerpo celeste que no emite luz propia). Las superficies oscuras
absorben más energía, reflejándola las claras. De ahí que el hielo y la
nieve tengan un elevado albedo, lo que significa una mayor
irradiación de energía y un mayor enfriamiento. Igualmente, al haber
disminuido la extensión del inlandsis se produce un calentamiento
atmosférico, al verse reducida la superficie helada que entra en
contacto con la atmósfera.
Estas rápidas e intensas variaciones climáticas cuaternarias
ponen de manifiesto la complejidad del sistema terrestre, así como
los complicados modelos de autorregulación y reequilibrio de la Tierra
y del Sistema Natural.
Nuestros más remotos antepasados tuvieron que adaptarse a
estas difíciles condiciones del medio, marcadas por la variabilidad
climática. Sin duda, una estrategia fundamental dentro de los
mecanismos de adaptación fueron los movimientos migratorios en
busca de las condiciones climáticas más benignas posibles, al igual
que ocurre con el resto de especies animales. En especial si las tasas
de reproducción y, por tanto, de cambio evolutivo y adaptación
biológica, son bajas.
28
no son inmediatas, existiendo cierta desincronización entre la
cronología de las sucesiones climáticas establecida a partir del
registro sedimentológico y la que puede deducirse por medio de los
datos paleobotánicos y paleontológicos. En especial cuando se
documenta el inicio de un periodo templado. Esto es así porque la
recolonización de las comunidades vegetales, especialmente en el
caso de las plantas leñosas, y de las especies animales a ellas
asociadas, se produce con un ligero retraso respecto al
establecimiento de las nuevas condiciones.
29
diferentes áreas refugio, pudiendo apreciarse algunos filtros
biogeográficos, como los Alpes. Este macizo montañoso, entonces
dominado por glaciares de montaña, impidió, o cuando menos
ralentizó, la dispersión de aquellas poblaciones que pervivieran en la
Península Itálica.
No obstante, no debemos entender estas áreas refugio como
entornos densamente forestado en toda su superficie, pues existirían
regiones, como la Meseta Ibérica, donde pudieron establecerse
preferentemente biomas esteparios o ecotonos transicionales, en
función de factores como la continentalidad, la altitud o el régimen de
vientos. Asimismo, dependiendo del momento, algunas áreas refugio
pudieron localizarse fuera de los ámbitos peninsulares europeos, en
determinados valles que, por su ubicación y orientación, estuvieran
protegidos de factores de modelación climática, como los vientos
dominantes y la influencia glaciar y periglaciar. A buen seguro,
también se establecieron áreas refugio en aquellas superficies de la
plataforma continental mediterránea emergidas durante las
regresiones marinas, como el actual Golfo de León.
30
generalmente vinculadas con lagos y cursos de agua.
Por último, en zonas montañosas, no necesariamente a grandes
alturas, con terreno accidentado y substrato rocoso con escaso
desarrollo de los suelos, se desarrolla un bioma de vegetación rala,
dominada por herbáceas, y ocupado fundamentalmente por cápridos.
Es el habitualmente denominado bioma de roquedo y todo indica que
durante algunas oscilaciones climáticas su extensión descendería en
cota, como el resto de franjas ecológicas de los ambientes de
montaña, por otra parte.
31
recuperaron los biomas de bosque caducifolio templado en la franja
norte peninsular, pues se aprecia la extensión de masas no muy
densas de enebros, abedules y robles. Tras un breve parón de esta
recolonización, originada por una pulsación fría, la regeneración del
robledal se alcanza hacia 126.000 BP. Este proceso es similar al que
siguió el bosque mediterráneo, posiblemente extendido por amplias
regiones de lo que hoy se conoce como Iberia Mediterránea: los
registros del suroeste peninsular indican que en esta última
cronología se alcanzó la extensión máxima de este bioma.
Esto es, los biomas boscosos no se recuperaron plenamente
hasta unos 2000 años después de que el volumen de hielo acumulado
en los glaciares llegara a sus valores mínimos. Estas condiciones de
predominio del bosque se mantuvieron aproximadamente hasta
110.000 BP, 6.000 años después de que se reiniciara un nuevo
proceso de acumulación de hielo. La explicación de esta asincronía, a
tenor de los isótopos de oxígeno, es que las temperaturas
atmosféricas de la región, similares a las actuales, se mantuvieron
bastante estables hasta esa fecha.
Entre 110.000 BP y 74.000 BP, casi coincidiendo con el Glaciar
Inicial (OIS 5d a OIS 5b), se alternaron cuatro periodos fríos, durante
los que se aprecia un mayor desarrollo las formaciones esteparias de
gramíneas y ericáceas, y cuatro fases cálidas, escenario de cierto
avance de masas boscosas abiertas, dominadas por roble y carpe en
el norte y por roble y encina en el sur. Bien es cierto que, en ninguna
de estas pulsaciones cálidas, las masas boscosas no adquirieron la
densidad del óptimo anterior.
Entre 74.000 y 60.000 BP, durante el desarrollo del Pleniglaciar
(OIS 4), se desarrolló una oscilación especialmente fría, con una
extensión máxima de casquetes polares y una intensa regresión
marina que alcanzó hasta unos 100 m por debajo del nivel actual. En
consecuencia, los testigos polínicos indican un amplio desarrollo de
especies vegetales semidesérticas en el sur peninsular y de
vegetales estépicos en la franja septentrional.
Los porcentajes de polen identificados en los sondeos para los
últimos 60.000 años indican un alto grado de correspondencia entre
las oscilaciones D-O y las respuestas de la vegetación, que fueron
relativamente rápidas. En concreto, se detectan 5 Eventos Heinrich
(HE), muy fríos, hace aproximadamente 60.000 BP (HE-6) y 45.000 BP
(HE-5) y entre 35.300-33.900 BP (HE-4); 28.000-26.000 BP (HE-3);
22.600-20.300 BP (HE-2) y 15.400-13.000 BP (HE-1). En el sur de la
Península Ibérica, durante los estadiales fríos nuevamente tuvieron un
mayor desarrollo las comunidades semidesérticas, expandiéndose
durante los templados bosques mediterráneos poco densos de pinos,
melojos y encinas. A su vez, la sucesión de estadiales fríos y
oscilaciones cálidad D-O se tradujeron en el norte peninsular en la
alternancia del predominio de especies vegetales estépicas,
fundamentalmente gramíneas y brezos, con la expansión de
robledales y pinares, no muy densos.
Ello indica que en el transcurso del Interpleniglaciar (OIS 3), el
Último Máximo Glaciar y el Tardiglaciar (OIS 2), la climatología fue
32
ligeramente diferente de lo que sedimentología y palinología
continentales permiten apreciar. A partir de las mismas, teniendo en
cuenta los datos de yacimientos franceses y belgas, se ha establecido
una sucesión de episodios templados y lluviosos (en el cuadro 2.9
puede apreciarse una síntesis de la misma y su comparación con la
cronología de los Eventos Heinrich) que no se ajusta a los datos
obtenidos en los sondeos marinos y del hielo de Groenlandia.
33
mecanismo es el que afecta en mayor medida a los animales de
menor tamaño o microvertebrados, generalmente caracterizados por
tasas de reproducción alta y tolerancia reducida a las variaciones
medioambientales.
Las especies de mayor talla han desarrollado respuestas de otro
tipo, cuando las oscilaciones medioambientales son rápidas en
términos geológicos. En primer lugar, porque tienen un rango de
tolerancia más amplio a las variaciones medioambientales y sus
ciclos biológicos más lentos, lo que implica tasas ralentizadas de
reproducción, y por tanto, de cambio evolutivo. De este modo, sus
respuestas a las oscilaciones climáticas están más relacionadas con la
retracción hacia áreas refugio; la disminución de efectivos conforme
se redujo la extensión de sus hábitats más favorables; y, en no pocas
ocasiones, la desaparición. En estos casos lo habitual es que se
produzca una dispersión de otras especies mejor adaptadas a las
nuevas condiciones reinantes, que ocupan los nichos ecológicos que
quedan libres. En cualquier caso, cuando las tendencias de cambio
medioambiental son más sostenidas, estas especies también pueden
adaptarse a las mismas por medio de evolución biológica.
Los taxa que permiten acercarnos con más detalle a las
condiciones medioambientales que imperaron en cada momento, son
aquellos más especializados o sensibles a las variaciones.
Generalmente éstas son moluscos y microvertebrados (reptiles,
batracios, aves, roedores…), que se constituyen así en excelentes
herramientas de datación bioestratigráfica y reconstrucción
paleoambiental. No obstante, en este apartado prestaremos una
mayor atención a los mamíferos de talla mediana y grande. La razón
para ello es que tienen mayor peso a la hora de determinar el tipo de
biomas que impera en cada zona y momento y, sobre todo, de
reconstruir los modos de vida de las comunidades humanas. En
cualquier caso, en los yacimientos paleontológicos y arqueológicos
numéricamente son mucho más importantes los restos de roedores y
lagomorfos (liebres y conejos), que los de meso y macromamíferos.
Por otra parte, algunos linajes de mamíferos ocuparon
ambientes hoy insulares, originando durante el Pleistoceno
variedades endémicas que pasaremos por alto en este apartado. Por
ejemplo, es el caso de los elefantes y mamuts enanos de las grandes
islas del Mediterráneo oriental y central (Creta, Malta, Cerdeña y
Sicilia).
34
El paleontólogo italiano Antonio Azzaroli ha denominado estos
episodios como Evento Elefante-Caballo y Evento Lobo
respectivamente, haciendo alusión a algunas de las especies más
representativas entre las que en estos momentos comienzan a
aparecer en los ecosistemas europeos. En realidad ambos eventos o
episodios forman parte de un proceso continuado, relacionado con las
transformaciones del clima y de las comunidades vegetales, que
culmina entre 1,5 y 1,25 Ma BP con la plena configuración de los
ecosistemas que caracterizaron Europa hasta hace unos 900.000
años.
La asociación de macromamíferos de inicio del Cuaternario
tiene algunos precursores en las faunas de las últimas fases del
Plioceno superior final, desde hace 3,5 Ma BP. Es entonces cuando los
biomas de la Europa meridional comienzan a manifestar cambios
marcados, traducidos en un retroceso generalizado de los ambientes
forestados, en beneficio de los abiertos de herbáceas de tipo sabana.
Es el momento en que empiezan a proliferar representantes de
mamíferos modernos, similares a los actuales leones, caballos,
bisontes, gamos o linces, que conviven en el espacio europeo con
géneros más arcaicos, como los mastodontes (Anacus); los perros-
mapache (Nyctereutes); representantes arcaicos de felinos con
dientes de sable (Homotherium); gacelas de cuernos en espiral
(Gazellospira); hienas corredoras (Chasmaporthetes) o guepardos
gigantes (Acinonyx).
Este proceso se encuentra bien documentado en diferentes
yacimientos paleontológicos peninsulares, destacando por su
cantidad y calidad los datos procedentes de Las Higueruelas (Ciudad
Real, 3,5 Ma BP); Villaroya (La Rioja, 2,7 Ma BP); La Puebla de
Valverde (Teruel, 2,3 Ma BP), Fonelas I (1,8-1,7 Ma BP) o Venta Micena
(1,5 Ma BP), los dos citados en último lugar en la Depresión Guadix-
Baza (Granada). La misma región donde se localizan Barranco León-5
y Fuente Nueva-3, datados entre 1,5 y 1,25 Ma BP, que manifiestan
estas comunidades de fauna plenamente configuradas en su espectro
de especies.
Por un lado, los eventos Elefante-Caballo y Lobo supusieron la
desaparición de numerosos mamíferos, propios de los ecosistemas de
la Europa meridional a finales del Plioceno. Algunos de los mismos
estaban adaptados a unos medios forestales que, como ya se ha
adelantado, mantuvieron una tendencia sostenida de retroceso, en
beneficio de ambientes abiertos similares a los de la sabana africana.
Por otra parte, este reemplazo de faunas del Plio-Pleistoceno supuso
la penetración y aclimatación de mamíferos originarios de África
oriental y meridional y de América del Norte-Asia. El resultado fue la
configuración de las tradicionalmente encuadradas dentro del
Villafranquiense superior.
Es muy posible que la difusión de estas especies africanas y
americano-asiáticas hacia las franjas central y occidental de Eurasia
se relacione con un proceso de aridificación detectado en los
ecosistemas del este y el sur de África hacia 2,6-2,5 Ma BP,
ligeramente antes en Asia oriental y central. Este cambio
35
medioambiental no sólo supuso la aparición de nuevos mamíferos,
bien identificada en el registro paleontológico de África y Asia, como
ha señalado Elizabeth Vrba. El descenso de la productividad del
medio africano y del centro y noreste de Asia debió obligar a que sus
especies, en especial los carnívoros y los omnívoros, ampliaran sus
áreas de captación de recursos y, en consecuencia, tendieran a su
dispersión. La vía natural para ésta fueron los ecosistemas abiertos
que hace unos 3,5 Ma comenzaron a predominar en la franja
templada de Eurasia. A su vez, estas dispersiones de faunas
terrestres se vieron favorecidas por sendos descensos del nivel
marino, identificados respectivamente en torno a 2,5-2,4 Ma BP
(Regresión Aquatraversan) y hacia 1,9-1,8 Ma BP (Regresión Aullan).
36
dominados por variedades procedentes de África. Al mismo tiempo,
algunas especies propias del Plioceno final europeo se adaptaron a las
nuevas condiciones. En el cuadro 2.10 puede encontrarse una síntesis
de las comunidades de mamíferos más características de Europa
meridional durante el Pleistoceno inferior.
37
Otra especie inmigrante que aparece en los ecosistemas
europeos en estas cronologías es el jabalí arcaico (Sus strozzii), de
origen poco claro, pues pudiera proceder bien de Asia, bien de África.
No obstante, la mayoría de los paleontológogos se inclinan por la
primera opción.
38
empiezan a disfrutar de hábitats más extensos y, por tanto, a
proliferar en mayor medida. Tal es el caso del rinoceronte de pradera
(Stephanorhinus etruscus), de pequeña talla y emparentado con el
rinoceronte de Java, o de una variante arcaica de felino de dientes de
sable (Homotherium crenatidens). Aunque esta última especie redujo
sus poblaciones, ante la competencia del inmigrante africano
Megantereon withei, Homotherium no desapareció de Europa hasta
bien entrado el Pleistoceno medio, evolucionando hacia una
morfología de menor envergadura (Homotherium latidens). No corrió
la misma suerte un cánido de pequeño tamaño (Canis arnensis),
emparentado con los chacales actuales, que desapareció de los
ecosistemas europeos en torno a 1,5 Ma BP.
39
Plioceno/Pleistoceno. Es el caso, por ejemplo, de la hiena gigante y
del felino machairodonte Megantereon. En contrapartida, comienzan
a aparecer en Europa nuevos mamíferos, procedentes de la franja
oriental de Eurasia y, en menor medida, del África subsahariana.
También se produce un fenómeno de evolución biológica de algunos
taxa bien aclimatados desde la fase anterior, especialmente entre los
herbívoros y omnívoros. Es el denominado Evento Galeriense, un
dilatado proceso de reemplazo y transformación de las faunas y los
ecosistemas europeos. Culminado hacia 550.000 BP, su resultado
será la “Estepa del Mamut”, el bioma más característico de Europa
durante el Pleistoceno medio avanzado y buena parte del Pleistoceno
superior (en el cuadro 2.11 puede encontrarse una síntesis de este
proceso).
40
superior por el linaje Ursus deningeri-Ursus speleaeus. La tendencia
que manifiesta es el aumento progresivo de su tamaño, alcanzando
en las formas de Ursus speleaeus pesos superiores a 1000 kg. Este
linaje parece adaptarse con el tiempo a un hábitat más abierto y frío,
manteniendo hábitos de vida parcialmente cavernarios (de ahí su
denominación), y a una dieta progresivamente más centrada en
alimentos vegetales. La línea arctoide, iniciada a finales del
Pleistoceno inferior con Ursus dolinensis, desembocó en el actual oso
pardo europeo (Ursus arctos). Mantuvo un modo de vida relacionado
con masas más forestadas y unos hábitos alimenticios con mayor
protagonismo de las proteínas de origen animal.
Aunque Megantereon withei desapareció de Europa a finales del
Pleistoceno inferior, los felinos con colmillos de sable pervivieron
durante las primeras fases del Pleistoceno medio. Están
representados por Homotherium latidens, especie que desapareció
hacia 500.000 BP, poco después de que penetraran en Europa leones
y leopardos muy similares a los actuales.
Durante la transición Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio el
lince redujo su tamaño (Linx pardina). Á partir de ésta morfología
surgió, a finales del Pleistoceno medio, el lince que actualmente se
encuentra en Europa central y septentrional (Lynx lynx).
El gamo evolucionó localmente desde las formas del Pleistoceno
inferior. Los requerimientos climáticos de este género obligaron a que
la variedad del Pleistoceno medio, el gamo de Clacton (Dama
clactoniana) se refugiara durante las fases frías en las penínsulas
meridionales de Europa. Desde OIS 10 (aprox. 360.000 BP) aparece el
gamo actual (Dama dama). En cuanto al ciervo rojo (Cervus elaphus),
sus primeras formas aparecieron en Europa a finales del Pleistoceno
inferior, si bien la variedad actual (Cervus elaphus priscus) se
configuró en torno a 550.000 BP.
La línea de los bisontes europeos evolución en el Pleistoceno
medio, apareciendo dos variedades: Bison schoetensacki y Bison
voigtstedtensis. La primera forma estuvo adaptada a ambientes más
abiertos y fríos, apareciendo la segunda en los refugios meridionales
de Europa, desde los que se dispersaría durante las fases templadas.
El nicho ecológico del bisón de Voigtstedten (Bison voigtstedtensis)
fue ocupado desde el último tercio del Pleistoceno medio (hacia
600.000-550.000 BP) por el uro (Bos primigenius). Esta especie,
extinguida hace tan sólo unos siglos, fue el bóvido más característico
de las estepas arboladas y los bosques poco densos del Pleistoceno
superior y ha originado las diferentes variedades domésticas de
ganado vacuno. En cuanto a la línea del bisón de Schoetensack (Bison
schoetensacki), evolucionó hacia el bisón de estepa (Bison priscus), el
bisonte característico del Pleistoceno superior europeo en ambientes
fríos y abiertos.
En el transcurso de las oscilaciones climáticas del Pleistoceno
medio el género Praeovibos evolucióno hacia el buey almizclero
(Ovibos moschatus), cáprido que se convirtió en una especie propia
de biomas periglaciares, como la tundra y la estepa loéssica.
Siguiendo con los cápridos, la evolución del thar durante el
41
Pleistoceno medio no se conoce con detalle. Lo cierto es que hacia
600.000-550.000 BP el Hemitragus alba ya ha dado paso a
Hemitragus bonalis y, en la transición hacia el Pleistoceno superior, a
Hemitragus cedrensis.
42
Hemisferio Norte durante el Pleistoceno superior. Esto es, también
inmigró hacia Europa, substituyendo a Mammuthus trogontheri a
inicios de la glaciación Würm, pues estaba aún mejor adaptada a los
ambientes de tundra y estepa loessica. A comienzos del Evento
Galeriense también se difundió por los ambientes de Europa
meridional otra especie de proboscideo (Elephas antiquus), una
variante arcaica del actual elefante asiático bien adaptada a los
biomas de estepa cálida.
Durante las primeras fases del Pleistoceno medio se constata la
presencia en Europa de un nuevo inmigrante, procedente de América
vía Asia. Se trata de los primeros representantes europeos de los
caballos modernos (Equus caballus), que desde 600.000 BP aparecen
bajo diversas denominaciones científicas.
En cuanto a los rinoceróntidos, a finales del Pleistoceno inferior
se constata la desaparición del rinoceronte de estepa
(Stephanorhinus etruscus). Permaneció en Europa fue una variedad
mucho más escasa, también adaptada a los biomas esteparios,
aparecida a finales del Pleistoceno inferior (Stephanorhinus
hundsheimensis). En algunas zonas europeas, especialmente durante
las fases más cálidas del Pleistoceno medio y superior, avanzaron
desde Asia central algunas poblaciones de rinoceronte de Merck
(Stephanorhinus kirchbergensis), de gran tamaño y con hábitos
alimenticios más centrados en arbustos y matorrales. También desde
Asia penetró en Europa, posiblemente desde OIS 16 (aprox. 620.000
BP), el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis). Esta especie
pervivió en Europa hasta bien avanzado el Pleistoceno superior. A
comienzod del mismo sus restos aparecen incluso en la Península
Ibérica. Su pauta de colonización del espacio europeo se toma como
indicio de una distribución cada vez más amplia de los biomas de
estepa fría, a los que el rinoceronte lanudo parece bien adaptado.
Aunque no es un mamífero muy habitual de los entornos
europeos, el búfalo enano (Bubalus murriensis), especie de
procedencia asiática, penetró hasta Europa occidental durante
momentos más cálidos del Pleistoceno medio final (OIS 9) y el
Pleistoceno superior inicial (OIS 5).
También a finales del Pleistoceno inferior se remonta la
presencia más antigua del jabalí moderno (Sus scropha), procedente
de Asia. A partir de esta variedad se generaron las diferentes
variantes domésticas del cerdo. En el transcurso de las primeras fases
del Pleistoceno medio Hippopotamus antiquus cedió el testigo a
formas similares al actual hipopótamo (Hippopotamus amphibius),
bien como fruto de evolución paralela de la especie en África, Próximo
Oriente y Europa, bien como resultado de una dispersión desde África
hacia Euradia occidental.
De origen asiático es el corzo de Suessenborn (Capreolus
suessenborniensis), que se dispersó en Europa a inicios del Evento
Galeriense. Su evolución local en las áreas refugio meridionales
supuso una progresiva reducción del tamaño (Capreolus priscus),
hasta generar a finales del Pleistoceno medio el corzo actual
(Capreolus capreolus), mejor adaptada a los ambientes boscosos.
43
El reno (Rangifer tarandus) se originó en el ámbito periglaciar
asiático, introduciéndose en Europa durante OIS 16 (poco antes de
620.000 BP), manteniendo sus adaptaciones a los ambientes de
tundra y estepa loéssica. En torno a esta cronología los cápridos del
Pleistoceno medio disminuyeron su variedad: desapareció Soergelia y
Praeovibos derivó hacia Ovibos, convirtiéndose en especie
típicamente glaciar. Hacia 550.000 BP el nicho ecológico de Soergelia
fue ocupado en Europa meridional y central por el carnero arcaico
(Ovis antiqua) y las dos variantes del rebeco que actualmente
perviven en Europa (Rupicabra rupicabra alpina, en los Alpes, y
Rupicapra rupicapra pyrenaica, en el entorno de los Pirineos).
Hacia 600.000-550.000 BP el thar (Hemitragus) prácticamente
desapareció de los ecosistemas montañosos europeos, en beneficio
del íbice o muflón (Capra ibex) y, ya en el Pleistoceno superior, la
cabra montés (Capra pyrenaica). A su vez, desde esta cronología,
durante las fases más frías del Pleistoceno medio avanzado y el
Pleistoceno superior penetra en Europa el antílope saiga (Saiga
tartárica), originario de las estepas centroasiáticas. Esta especie
alcanzó los sectores septentrionales de la Península Ibérica.
Tras una aparente desaparición del género Homo en los
ecosistemas europeos, a finales del Pleistoceno inferior los entornos
del Mediterráneo septentrional vuelven a contar con poblamiento,
coincidiendo con las cronologías de inicio del Evento Galeriense. Estas
poblaciones, que podrían tener su origen en Asia, están
representadas por restos fósiles en Gran Dolina de Atapuerca (Burgos)
y Ceprano (Italia central). Agrupados bajo la denominación Homo
antecessor, la morfología de estos restos, en especial la de sus
dientes, no invita a considerar que evolucionaran hacia los habitantes
europeos identificados desde 550.000 BP en adelante. Estos últimos
grupos reciben el nombre científico de Homo heidelbergensis,
pudiendo relacionarse con una dispersión africana. El resultado
evolutivo de esta morfología humana en Europa dará lugar a Homo
neanderthalensis, el famoso Hombre de Neandertal. En cualquier
caso, sobre estas cuestiones profundizarán posteriores temas de este
mismo volumen.
44
crocuta spelaea), posiblemente porque su dieta fue más dependiente
de los nutrientes encerrados en los huesos que de los restos cárnicos
de la carroña. De hecho, el aumento del tamaño, posiblemente como
adaptación a un medio más frío, pues permite conservar mejor el
calor corporal, parece ser una tendencia general entre los
macromamíferos europeos del Pleistoceno medio avanzado y el
Pleistoceno superior.
Más que auténticos episodios de reemplazo faunístico, desde el
Galeriense final lo que se aprecia en Europa son momentos en los que
las especies esteparias del norte y el centro de Eurasia, como el
rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis); el glotón (Gulo gulo); el
antílope saiga (Saiga tartárica) y el mamut lanudo (Mammuthus
primigenius), amplían su distribución biogeográfica hasta alcanzar la
Península Ibérica, el extremo occidental de Eurasia, durante la
primera mitad del Pleistoceno superior. En el cuadro 2.12 se ofrecen
las especies de fauna más representativas de Europa durante el
Pleistoceno superior, agrupadas por comunidades según biomas.
45
entre los que se encuentra Homo neanderthalensis, desaparecieron
muy rápidamente del registro paleontológico europeo o, en el mejor
de los casos, sus poblaciones se vieron drásticamente mermadas. En
líneas generales, de este modo se configuraron las comunidades de
macromamíferos conocidas en Europa para las últimas fases de la
Prehistoria y durante los tiempos históricos (bóvidos, cérvidos,
cánidos, úrsidos, mustélidos, équidos). Este conjunto mermado de
fauna salvaje, similar al actual de la subregión Holártica, es el que
caracteriza el medio natural Holoceno. Bien es cierto que esta última
serie ha visto incrementada su riqueza específica de mamíferos, por
la introducción de animales domesticados como el toro, la oveja, la
cabra, el cerdo, el caballo, el asno, la gallina o el perro (posiblemente
domesticado a partir del lobo desde poco después de 15.000 BP).
46
hace 900.000 años esta variación en la predominancia cíclica se
tradujo en unas temperaturas progresivamente más bajas: las
oscilaciones frías lo fueron cada vez más y las templadas cada vez
tuvieron una tendencia menos cálida. Ello se tradujo en una
acumulación progresivamente mayor de hielo en los glaciares de
montaña e inlandsis durante los periodos fríos y un proceso menos
intenso de deglaciación durante los estadios cálidos.
En términos de comunidades vegetales, en el transcurso del
Pleistoceno inferior final y del Pleistoceno medio las latitudes medias
europeas fueron volviéndose progresivamente más esteparias,
reduciéndose gradualmente las áreas de sabana y las masas
boscosas. Ambientes que, por otra parte, en cada fase templada
recolonizaban menos superficie en Europa central y septentrional. La
traducción de estos procesos a términos faunísticos, es que las
especies adaptadas a ecosistemas de herbáceas tipo sabana de
finales del Pleistoceno inferior europeo fueron adaptándose a los
biomas esteparios o desaparecieron, para ceder el testigo a otras
mejor capacitadas para ocupar esos ambientes.
Finalmente, las faunas que aparecen en Europa desde 650.000-
600.000 BP en adelante, en función de latitud y altitud, bien son
netamente glaciares, bien cuentan con un predominio de especies
esteparias y escasos elementos de ambiente forestal. Éstos son más
abundantes en las regiones meridionales del continente, constituidas
como áreas refugio tanto para animales como para vegetales de
ecosistemas templados. Desde los mismos, recolonizarían los
espacios de Europa central y septentrional durante las fases cálidas.
El resultado de estos procesos, fue la aparición en Europa,
desde finales de OIS 12 (hacia 423.000 BP) en adelante, de unos
biotopos que han sido bautizados por Robin Guthrie como “Estepa de
Mamut”. Los mismos se definen como altamente productivos, desde
el punto de vista de la biomasa, pues fueron capaces de albergar
comunidades diversificadas de fauna, con el mamut lanudo
(Mamuthus primigenius) como especie más representativa. Bien es
cierto que no fue la más abundante, pues cuantitativamente tuvo
más importancia el reno (Rangifer tarandus), que también proliferó en
Europa central y occidental desde OIS 12.
Durante las fases templadas, mientras las áreas boscosas y de
monte bajo se expandían por Europa, algunos animales típicamente
glaciares, como el mamut, el reno o el antílope saiga, se extinguieron
en zonas amplias. En el transcurso de los estadios fríos recolonizaron
el subcontinente con poblaciones procedentes de las estepas
orientales. La localización de las áreas refugio de macromamíferos
variaría de una fase glaciar a otra, si bien se establecieron
predominantemente en los márgenes meridionales del continente, en
especial en las penínsulas Balcánica, Itálica e Ibérica. La alternancia
de estos procesos de retracción y expansión y la mezcla de elementos
procedentes de las estepas y los bosques, produjo lo que, en términos
de la comunidad animal moderna, serían unas asociaciones realmente
extrañas. Tal sería el caso, por ejemplo, de la coexistencia de buey
almizclero, castor y reno en el Mediterráneo francés. No obstante,
47
este tipo de asociaciones puede explicarse en función del tipo de
alimentación generalista (esto es, herbívoros poco exigentes en
cuanto a su alimentación, que no se basaría en un único tipo de
vegetal), permitida por unas estructuras ambientales tan productivas
como las supuestas para estos biotopos.
El esquema de colonización sucesiva por nuevas especies y de
recolonización por parte de elementos antiguos, procedentes de los
refugios, favorecería aquellas áreas de Europa central y septentrional
más cercanas a las regiones refugio de topografía variada, situadas
hacia el sur (ver figuras 2.12, 2.13 y 2.14). En estas zonas las
distancias de recolonización serian más cortas y la regeneración
forestal más rápida. El menor impacto de la estacionalidad en el oeste
del continente, aspecto relacionado el efecto atemperador de las
masas oceánicas, generaría mosaicos de vegetación más espesos.
Por el contrario, en las regiones orientales, las distancias entre las
llanuras y las zonas refugio fue mucho mayor. Allí, la estacionalidad,
medida por la variación a lo largo del año de las temperaturas, sería
mucho más acentuada. Los biomas boscosos y esteparios templados
del oeste, en consecuencia, se recuperarían ecológicamente de forma
más rápida, ya que estarían menos amenazados por un descenso de
las poblaciones de animales.
De este modo, la “Estepa de Mamut” estaría compuesta por
mosaicos de vegetación ecológicamente complejos (figura 2.14),
situados en latitudes medias y altas. Éstos albergaron comunidades
diversificadas de fauna, dominadas por herbívoros generalistas. La
estabilidad de estos mosaicos dependería, en primer lugar, de la
duración de las estaciones de crecimiento vegetal. Ésta variaría
según las regiones. En particular, en función de latitud, longitud y
relieve. Este mosaico de ambientes, utilizando la metáfora de Guthrie,
produjo una estructura a cuadros, con apariencia de “manta
escocesa”, muy distinta de las franjas altitudinales (los pisos según
cota) y latitudinales (los dominios según latitud) que se establecen en
las comunidades vegetales de otros momentos, como es el caso
actual. Estos mosaicos contribuirían a dotar de un alto grado de
flexibilidad ecológica a la “Estepa de Mamut”: cualquier desequilibrio
provocado por incendios naturales o por una sobreexplotación del
medio, se vería subsanado rápidamente. En especial si las distancias
eran cortas respecto a las áreas refugio, desde donde se producirían
las recolonizaciones.
48
influencia, aunque hoy por hoy no parece posible cuantificarla. No
obstante, los distintos ambientes de cada ciclo interglaciar/glaciar no
producirían primero una comunidad vegetal estructurada en franjas
topográficas y luego otra con estructura “a cuadros”. Lo que
originaría serían dos formas de mosaico, bosque y estepa, que dan
forma al segundo tipo de diseño “a cuadros”, al contener
comunidades diferentes de plantas y animales.
El proceso de deglaciación y el desarrollo del Holoceno
supusieron el establecimiento de los biomas que caracterizan la
Europa actual, aquellos en los que se desarrollaron el Mesolítico, el
Neolítico, las edades de los Metales y los diferentes periodos en que
se divide la Historia europea. Con la introducción y desarrollo de los
sistemas agropecuarios, desde el Neolítico, los grupos humanos han
ejercido un creciente influjo en la modificación de estos biomas, con
una creciente necesidad de ampliar las zonas de pasto y las áreas
agrícolas. En especial desde la Edad del Bronce, cuando se aprecia un
proceso de intensificación económica. Posteriormente, la Revolución
Industrial y el aumento demográfico de la Edad Contemporánea han
supuesto una modificación antrópica aún más intensa y creciente de
los paisajes europeos, hasta alcanzar la situación actual.
5. Recapitulación
6. Bibliografía
Bibliografía General
49
que constituya un excelente complemento a la preparación de este
tema.
50
RISER, J. (1999) Quaternary geology and the Environment, Cornwall,
Springer-Praxis.
Bibliografía Específica
51
Cornisa Cantábrica basada en los resultados sedimentológicos
de yacimientos arqueológicos kársticos». En A. MOURE ROMANILLO y
C. GONZÁLEZ SÁINZ (coords), El final del Paleolítico cantábrico.
Transformaciones ambientales y culturales durante el
Tardiglacial y comienzos del Holoceno en la Región Cantábrica,
Santander, Universidad de Cantabria,15-75.
PARTRIDGE, T. C. (ed.): (1997): Chronostratigraphic standars: How are
they defined and when should be changed? INQUA Congress
1995. Special Symposium on the Plio-Pleistocene Boundary.
(Quaternary International, 40), Amsterdam, Pergamon.
PILLANS, B. J. y T. NAISH (2004): «Defining the Quaternary », Quaternary
Science Reviews 23, 2271-2282.
SÁNCHEZ GOÑI, Mª. F. y F. D’ERRICO (2005): «La historia de la vegetación y
el clima del último ciclo climático (OIS 5-OIS 1, 140.000-10.000
años BP) en la Península Ibérica y su posible impacto sobre los
grupos paleolíticos». En R. MONTES y J. A. LASHERAS (eds.),
Neandertales cantábricos, estado de la cuestión. Actas de la
Reunión Científica celebrada en el Museo de Altamira los días
20-22 de octubre de 2004, Madrid, Museo Nacional y Centro de
Investigación de Altamira-Ministerio de Cultura, 115-129.
RIVERA ARRIZABALAGA, A. (2004): «Paleoclimatología y cronología del Würm
reciente: Un intento de síntesis», Zephyrus LVII, 27-53.
ÍNDICE
A 23
círculos polares, 21
afelio, 20, 21, 22
Corriente del Golfo, 24,
Agassiz, 6
25, 29
Albertch Penck, 6
corrientes marinas, 9,
Alpes, 6, 7, 29, 43
18
Arqueología, 11, 48, 49
criogénesis, 23
Atapuerca, 37, 38, 43,
Cuaternario, 1, 2, 3, 4,
45
5, 6, 7, 9, 11, 12, 13, 17, 19,
Atlántico, 1, 18, 23, 24,
20, 23, 25, 29, 32, 34, 35, 48,
25, 27
49
B
D
biomas, 2, 3, 28, 29, 30,
Danubio, 6
31, 33, 34, 36, 38, 39, 41, 42,
deglaciación, 7, 8, 16,
44, 46, 47, 48
20, 25, 31, 46, 48
Boreal, 17
diagénesis, 4
C
E
Calabriense, 12
ecotono, 30
cápridos, 30, 36, 41, 43
Edad del Hielo, 6, 18
cérvidos, 36, 45
eje terrestre, 1, 20, 21,
Ciclos Heinrich, 1
22, 46
circulación oceánica, 1,
52
Emiliani, 9, 10, 11 J
equinoccios, 1, 20, 21, James Croll, 6, 20
22
Era Cenozoica, 4, 5 L
Escandinavia, 24
estadios isotópicos del Levallois, 15
oxígeno, 1, 9, 10, 15 loess, 13
Estepa del Mamut, 2,
M
39, 45
Evento Elefante- macromamíferos, 33,
Caballo, 34, 36 34, 39, 44, 45, 47, 49
Evento Lobo, 34, 36 magnetoestratigrafía,
eventos Elefante- 12, 13
Caballo, 2, 35 mamíferos, 2, 32, 33,
Evolución Humana, 3, 4, 34, 35, 36, 39, 44, 45
8, 11 mamuts, 34, 36
mastodontes, 34, 36
F microvertebrados,, 33
formaciones vegetales, Milankovitch, 1, 6, 19,
3 20, 26
Mindel, 6, 8, 14
G
N
glaciar, 1, 3, 4, 6, 7, 9,
10, 13, 15, 16, 19, 25, 26, 30, NADW, 24, 27
43, 47, 48
O
Groenlandia, 24, 25, 26,
32 órbita terrestre, 1, 6,
Günz, 6, 8, 14, 39 20, 21, 22, 46
H P
Heinrich, 26, 27, 32 paleoambientes, 2, 19,
Holoceno, 1, 2, 4, 5, 7, 42
8, 13, 16, 17, 18, 25, 36, 44, palinológicos, 6, 12, 13,
45, 48, 50 16, 17
Homo heidelbergensis, perihelio, 20, 21, 22
15, 43 Pleistoceno, 1, 2, 4, 5,
Homo neanderthalenis, 7, 8, 12, 13, 14, 15, 17, 18,
15 24, 26, 29, 30, 34, 35, 36, 37,
Homo sapiens, 4 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45,
46, 48, 49
I polaridad magnética, 6,
icebergs, 26, 27, 28 14
inlandsis, 7, 8, 10, 18, Preboreal, 17, 18
25, 26, 27, 28, 46 Prehistoria, 11, 15, 45,
interestadios, 11 48, 49
interglaciares, 3, 6, 8, 9,
R
11, 20
reno, 43, 46, 47
53
Riss, 6, 8, 15, 16 taxa, 33, 38, 39, 44, 45
termohalina, 24, 26, 27
S trópicos, 21
salinidad,, 23
V
sistemas
morfogenéticos, 3 Villafranquiense, 12, 35
Subatlántico, 17
Subboreal, 17, 18 W
Würm, 6, 7, 8, 15, 16,
T 42, 50
tabla geocronológica, 4
54
55