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Tema 2

El Cuaternario: Paleoambientes y Paisajes

Antonio Fernández Fernández y Eduardo García Sánchez

1. Introducción

El último periodo geológico, en el cual nos encontramos, es un


pequeño suspiro de 1,8 millones de años (1,8 Ma) en una historia
geológica de 5.500 millones. Sin embargo, este breve periodo
denominado Cuaternario, es la etapa más conocida desde los puntos
de vista geológico y geomorfológico. Las variaciones climáticas
acaecidas a lo largo del Cuaternario –hecho que, por otra parte,
siempre ha acompañado a la historia geológica del Planeta- han
dejado múltiples testigos geomorfológicos que permiten reconstruir
los paleoambientes del pasado.
Las tres principales características que definen el Cuaternario
son:

1) Variación climática con alternancia de periodos fríos y secos


(glaciares) y periodos templados y húmedos (interglaciares)

La Tierra ha conocido a lo largo de su historia geológica una


gran variabilidad climática, incluyendo cambios sustanciales en la
composición química de su atmósfera. La alternancia climática y sus
evidentes consecuencias (geomorfológicas, biogeográficas,
oceanográficas, etc.) no es privativa del Cuaternario. Pero éste es el
periodo que más vestigios ha dejado para poder estudiar sus
variaciones climáticas. El motivo de esta profusión de “datos
geomorfológicos y ambientales” es, simplemente, la “juventud”
geológica de sus testigos sedimentarios-geomorfológicos, puesto que
los procesos erosivos más modernos no han podido borrar
completamente las huellas de la morfogénesis cuaternaria. Esta regla
es aplicable dentro del mismo Cuaternario y, por lo tanto, el
conocimiento es mayor en las etapas más modernas que en las
antiguas.

2) La variabilidad climática y su influencia en los paisajes: los


sistemas morfogenéticos y las formaciones vegetales

Los distintos ambientes climáticos que se han sucedido en el


Cuaternario han dejado su huella geomorfológica-sedimentaria en el
relieve (figura 2.1). Los depósitos sedimentarios cuaternarios, al ser
más recientes y, por lo tanto, menos consolidados y litificados, se
diferenciaban fácilmente de los depósitos terciarios, sobre los cuales
se apoyaban. Esta observación geomorfológica fue el primer criterio
para establecer la existencia del Cuaternario, como un periodo
diferente y más reciente que el Terciario.

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<aquí figura 2.1.tif>
<Figura 2.1. Reconstrucción del paisaje de las Lagunas de Ruidera
(Ciudad Real). A: Estadios isotópicos impares. B: Estadios isotópicos
pares. (Modificado a partir de González Martín (2001).>

A las etapas frías cuaternarias se asocian dos sistemas


morfogenéticos: el glaciar y el periglaciar. Los periodos cálidos han
dejado huellas sedimentarias muy evidentes en forma de tobas o
travertinos. Igualmente, la morfogénesis fluvial reprodujo las
variaciones de caudal inherentes a los cambios pluviométricos. Estas
variaciones han dado lugar a depósitos fluviales que han sido críticos
y fundamentales en la historia del estudio del Cuaternario, como
puede observarse en la figura 2.1 que representa la evolución
paisajística de Ruidera (según González Martín, 2001).
Por último, los paisajes vegetales reflejaban fielmente las
condiciones climáticas dando lugar a una sucesión de biomas en
función de las características climáticas.

3) La Evolución Humana: el proceso de aparición de los humanos


anatómicamente modernos

Los homínidos y los primeros pasos de la Antropogénesis o


configuración del ser humano se sitúan temporalmente fuera de los
límites del Cuaternario. No obstante, siendo verdad que la Evolución
Humana comenzó a finales del Terciario, no es menos cierto que ha
culminado en el Cuaternario. Concretamente, con la aparición en el
Pleistoceno superior, la fase del Cuaternario previa al Holoceno,
aquella en la cual actualmente nos encontramos, de nuestra especie:
Homo sapiens. Este hecho ha sido tan destacado y distintivo que el
propio ser humano ha decidido denominar al Cuaternario como Era
Antropozoica o Periodo Antropozoico, según los diferentes autores.
Posteriormente, la capacidad tecnológica del hombre, en la
intervención de los ecosistemas, dio lugar al desarrollo de agricultura
y ganadería, coincidiendo con el inicio del Holoceno, la última época
del Cuaternario. Por estas razones se ha asociado Cuaternario
evolución humana. Tanto es así que existe una corriente partidaria de
retrotraer el inicio del Pleistoceno inferior, la primera fase del
Cuaternario, a unos 2,6-2,5 Ma BP (millones de años antes del
presente). Es este momento cuando se identifican los primeros
síntomas del primer ciclo glaciar propiamente dicho o, cuando menos,
reconocible como tal en el registro geológico. No parece casualidad
que los primeros homínidos con rasgos que permiten integrarlos
dentro del género Homo, así como los vestigios más antiguos de
tecnologías líticas, aparezcan precisamente en este momento
Variación climática y Evolución Humana han ido unidas a lo
largo del Cuaternario. Este último hecho se consideró tan importante
que ha servido de elemento definitorio de este periodo geológico. Sin
embargo, en primer lugar conviene aclarar la definición, delimitación
y cronología del Cuaternario para, posteriormente, abordar los puntos
expuestos en esta introducción al tema.

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2. Definición, cronología, delimitación y subdivisión del Cuaternario

2.1 Definición

El término Cuaternario fue acuñado en 1829 por J. Desnoyers,


con el fin de agrupar el conjunto de materiales sedimentarios, más o
menos incoherentes, con escaso grado de litificación y diagénesis,
que se apoyaban sobre los estratos bien conocidos y datados de edad
Terciaria. La individualización del Cuaternario tuvo, inicialmente, un
criterio geomorfológico, siendo los distintos cuerpos sedimentarios los
elementos visibles de una nueva etapa geológica diferente a la
Terciaria, si bien, no se establecía de un modo preciso la separación
entre el Terciario y el Cuaternario.
En la actualidad no hay un completo consenso respecto a la
definición de Cuaternario, no sólo, en la edad establecida para su
inicio (1,8 millones de años para unos autores ó 2,6 millones de años
para otros), sino también en su ubicación dentro de la tabla
geocronológica de la Tierra, bien como un sistema o un subsistema,
dentro de la Era Cenozoica. Según lo anterior se obtienen hasta seis
propuestas de ubicación geocronológica del Cuaternario (ver cuadro
2.1).

<aquí cuadro 2.1.rtf >


<Cuadro 2.1. Diferentes formas de considerar el Cuaternario (según
Pillans y Naish, 2004).>

A modo de resumen, existe una interpretación por la que el


Cuaternario conforma un Sistema dentro de la Era Cenozoica,
claramente diferenciado del Sistema Neógeno. A su vez, queda
subdividido en dos series (Pleistoceno y Holoceno) Asimismo, el inicio
del Cuaternario se sitúa en 1,8 Ma (millones de años) ó 2,6 Ma. Las
opciones 1 y 4 del cuadro 2.1, se corresponden con esta
interpretación.
Una segunda posibilidad incluye al Cuaternario como un
subsistema del Neógeno, dentro de la Era Cenozoica y con un inicio
de 1,8 ó 2,6 Ma. Las opciones 2 y 5 del cuadro 2.1 se corresponden a
esta interpretación.
Un tercer grupo de autores consideran que el Cuaternario está
integrado por dos series (serie Pleistocena y Holocena), ambas dentro
del Sistema Neógeno y también con la posibilidad de considerarlo
iniciado hace 2,6 Ma ó 1,8 Ma. Las opciones 3 y 6 del cuadro 2.1, se
corresponden a esta división cronológica.
Desde un punto de vista pragmático y de consenso científico,
con objeto de encontrar una mayor eficacia de objetividad cronológica
en los estudios prehistóricos y arqueológicos, está comúnmente
aceptado considerar al Cuaternario como un Sistema dentro de la Era
Cenozoica, subdividiéndolo a su vez en dos series: Pleistocena y
Holocena. Igualmente, adoptaremos en las presentes unidades
didácticas el inicio convencional en 1,8 Ma, en función de lo más

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comúnmente aceptado. Según este criterio, la opción 1 del cuadro
2.1, será la utilizada, quedando las otras como conocimiento añadido
a la heterogeneidad de la ubicación cronológica del Cuaternario.
Respecto a la cronología terrestre es conveniente recordar la
correlación entre el criterio cronoestratigráfico y las unidades de
tiempo geológicas. Según esto obtenemos el siguiente cuadro:

<aquí cuadro 2.2.rtf>


Cuadro 2.2. Unidades cronoestratigráficas y geológicas.

Según el criterio utilizado se puede denominar el Cuaternario


como un Sistema o un Periodo. Por lo tanto, se puede definir el
Cuaternario como un Sistema o Periodo, dentro de la Eratema o Era
Cenozoica, cuyo inicio se sitúa en 1,8 Ma. A su vez, se subdivide en
dos series o épocas: Pleistoceno y Holoceno. Según este criterio no es
correcto definir el Cuaternario como una Era.

2.2. Cronología del Cuaternario

Los criterios que se han seguido a la hora de delimitar el


periodo Cuaternario y establecer su inicio han sido varios: geológicos,
estratigráficos, arqueológicos, palinológicos, polaridad magnética,
etc. Cada uno de estos criterios establece una serie de subdivisiones
cronológicas, que introducen una cierta complejidad terminológica y
una dificultad en establecer sus correlaciones.

2.2.1. Cronología glaciar clásica

En la segunda mitad del siglo XVIII diversos científicos europeos


comenzaron a considerar la existencia de depósitos sedimentarios,
asociados a la acción morfogenética del hielo. Se establecía de este
modo la posibilidad de que los glaciares alpinos hubiesen tenido una
mayor extensión en el pasado geológico más reciente. Estos geólogos
de finales del siglo XVIII, mayoritariamente suizos y franceses,
pusieron los cimientos teóricos que en 1840 permitieron al suizo Louis
Agassiz establecer una pretérita Edad del Hielo, utilizada para
explicar los depósitos sedimentarios encontrados a distancias
elevadas de los glaciares, que actualmente pueden observarse en los
valles y circos de los Alpes.
Treinta y cinco años después del establecimiento de la teoría de
Agassiz sobre la Edad del Hielo, James Croll estableció que ciertos
cambios en la geometría de la órbita terrestre, acaecidos
periódicamente, implicaban una sucesión de etapas frías y cálidas.
Esta idea contradecía parcialmente la supuesta Edad del Hielo, pues
introduce la existencia de periodos cálidos que interrumpen la
continuidad del frío a lo largo de un dilatado periodo de tiempo.
Su teoría no pudo ser contrastada empíricamente y cayó en el
olvido, hasta que el serbio Milutin Milankovitch retomara la teoría en
los años veinte del pasado siglo, estableciendo los postulados
astronómicos todavía vigentes. No obstante, si la teoría de Croll no

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sirvió, en un primer momento, para explicar la sucesión de etapas
frías y cálidas, si fue tenida en cuenta su idea sobre la alternancia
climática, aunque no se supiese exactamente la causa. Esta teoría
sirvió para que Thomas Chamberlain y Frank Leverett en Estados
Unidos y Albertch Penck y Eduard Brückner en Europa, basándose en
estudios geomorfológicos de las terrazas fluviales, estableciesen
cuatro grandes etapas glaciares (momentos fríos y secos) con cuatro
estadios interglaciares (etapas cálidas y húmedas). Para ello, los
investigadores alemanes se apoyaron en el estudio de las terrazas
fluviales de diferentes ríos alpinos, afluentes del Danubio. Teniendo en
cuenta las alturas relativas de las mismas, describieron cuatro
grandes etapas glaciares.
De la más antigua a la más reciente, las denominaron con los
nombres de dichos ríos alpinos: Günz, Mindel, Riss y Würm.
Igualmente, describieron los periodos interglaciares, esto es, las fases
cálidas y húmedas situadas entre las fases glaciares. Su
denominación fue la de Günz/Mindel, Mindel/Riss y Riss/Würm. Este
cuadro de glaciaciones se completa con otra más antigua, que supuso
la transición entre el Plioceno y el Pleistoceno. Desde un punto de
vista geomorfológico esta glaciación es peor conocida que las cuatro
posteriores, recibiendo el nombre de Donau.
La secuencia glaciar alpina ha podido reconstruirse, si bien con
un mayor grado de imprecisión conforme profundizamos en el
Pleistoceno, gracias a los vestigios geomorfológicos que han dejado
en el paisaje centroeuropeo. Hoy día sabemos que en el transcurso de
los periodos dominados por condiciones frías y secas se produjeron
oscilaciones climáticas, con periodos algo más cálidos y húmedos.
Aunque estos procesos se encuentran bien reflejados en los
sedimentos de los fondos marinos, son menos perceptibles en el
registro terrestre. En buena medida porque la impronta dejadas por
los periodos glaciares más recientes han borrado o enmascarado la
de los anteriores.
De este modo, los cambios internos experimentados en el
transcurso de la Glaciación Würm son los mejor conocidos desde el
punto de vista geológico, identificándose hasta cuatro periodos con
diferentes condiciones de frío y aridez. En orden de antigüedad, estos
se conocen como Würm I o Glaciar Inicial; Würm II o Pleniglaciar;
Würm III o Interplaniglaciar y Würm IV, cuando se desarrollan las fases
de Último Máximo Glaciar y Tardiglaciar. Entremedias de los cuatro se
intercalan tres breves periodos de atemperamiento climático,
respectivamente denominados como Würm I-II, Würm II-III y Würm III-
IV). Por otra parte, los sedimentos marinos indican como en el seno
de dichos lapsos glaciares se desarrollaron pulsaciones algo más
templadas, de intensidad variable. De la misma forma, los periodos
cálidos no fueron homogéneos, apreciándose algunas pulsaciones
frías en el transcurso de los mismos.
Aproximadamente desde 12.000 BP el registro terrestre y
marino ofrece vestigios de un proceso de deglaciación, antesala
inmediata de la fase post-glaciar actual y momento en que el que se
configura el modelo climático que, con oscilaciones de menor

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intensidad que las pretéritas, ha caracterizado el Holoceno. De hecho,
a juicio de numerosos especialistas en Cuaternario, desde los
prolegómenos del Holoceno el clima de la Tierra no manifiesta más
que los rasgos característicos de un periodo interglaciar.
Si bien la secuencia de glaciaciones europeas ha tendido a
tomar la periodización y denominación del clásico esquema alpino, su
registro geológico no es más que el reflejo del establecimiento en el
entorno de los Alpes de glaciares de montaña más extensos que los
actuales. Siendo estos importantes, tal vez una de las
manifestaciones más espectaculares de los ciclos fríos sea la
formación de grandes acumulaciones de hielo en las latitudes
septentrionales de Europa y América. Durante las fases de máximo
glaciar, los casquetes de hielo o inlandsis escandinavos se
extendieron desde las llanuras del Volga hasta las Islas Británicas,
alcanzando el norte de los Cárpatos. Así, en el norte de Europa se ha
podido determinar una secuencia de tres inlandsis. En consecuencia,
en estas regiones se ha establecido una periodización glaciar
tripartita, recibiendo cada fase las denominaciones de Elster, Saale y
Vistula. Elster vendría a corresponderse con la glaciación alpina
Mindel; Saale con Riss y Vistula con Würm.
Existen vestigios de un cuarto inlandsis más antiguo y peor
conocido, denominado Menapiense. Se discute si correspondería a
Donau o a Günz, aunque lo lógico es considerar la segunda opción
como más plausible. De todas formas, debemos señalar que durante
las fases sostenidas de atemperamiento climático o interglaciares,
estas vastas masas de hielo estuvieron caracterizadas por diferentes
tasas de deglaciación con respecto a las de los glaciares alpinos. De
ahí que la correspondencia cronológica entre una y otra secuencia no
sea exacta.
Los científicos estadounidenses también describieron cuatro
grandes etapas glaciares y tres interglaciares, si bien, la terminología
adoptada no fue la europea, pues se basaron en datos
geomorfológicos de Norteamérica. De este modo, las glaciaciones
fueron denominadas Nebraska, Kansas, Illinois y Wisconsin. A su vez,
las fases interglaciares recibieron los nombres de Afton (estadio
interglaciar entre las glaciaciones nebraskaniense y kansaniense)
Yarmouth (estadio interglaciar entre las glaciaciones kansaniense e
illinoisiense) y Sangamon (periodo cálido y húmedo entre las
glaciaciones illinoisiense y wisconsiniense. La correlación cronológica
entre las etapas europeas y norteamericanas no es del todo
coincidente, pues los factores locales de ambos continentes, así como
la extensión y características de las masas de hielo que los cubrieron,
no fueron exactamente las mismas. Por lo tanto no existe un perfecto
ajuste cronológico, aunque el origen de ambas se corresponda con las
mismas causas.
En cuanto al continente africano, cuya secuencia paleoclimática
es importante a la hora de reconstruir los ambientes donde se
escenificaron las principales fases de Evolución Humana,
especialmente las desarrolladas durante el Pleistoceno inferior y
medio, el glaciarismo no tuvo tanto protagonismo como en Europa y

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Norteamérica como manifestación de las oscilaciones climáticas
cuaternarias. Por supuesto, en las cordilleras más altas de este
continente se establecieron glaciares de montaña, como es el caso de
Kilimanjaro. Sin embargo, la secuencia climática cuaternaria de la
franja ecuatorial y subecuatorial de este continente se establece por
medio de la determinación de fases húmedas o pluviales (de más
antigua a más reciente, Kanguriense, Kamusiense, Kanjeriense,
Gambiliense-Makaliense) y áridas o interpluviales (que no reciben
denominaciones de aceptación general). Las primeras tienden a
relacionarse con las fases glaciares alpinas, al tiempo que las
segundas se consideran como manifestación de los interglaciares.
También se ha determinado la existencia de una fase de postpluviales
y un pluvial terminal, denominado Nakuriense, desarrolladas durante
el último periodo de deglaciación y el Holoceno.
Dejando a un lado los postpluviales y el pluvial Nakuriense,
estas correspondencias no son plenamente aceptadas, pues las
diferentes condiciones climáticas, establecidas en función de la
circulación de las masas de aire y la influencia de corrientes marinas,
así como por factores como la latitud, hacen difícil asumir que estos
fenómenos africanos fueran sincrónicos a los identificados en la
geomorfología europea y norteamericana. En cualquier caso, las fases
pluviales estuvieron caracterizadas, como su denominación indica,
por precipitaciones más abundantes y una mayor productividad del
medio. Se documentan perfectamente en los sedimentos lacustres,
especialmente los de las cuencas del Este de África. Respecto a los
periodos interpluviales, sus rasgos comunes son el aumento de las
sequías y el empobrecimiento de la cobertera vegetal, lo que se
traduce en una menor productividad del medio. También es una
característica propia de estos periodos un aumento de la erosión
eólica.
En el cuadro 2.3 se puede observar la correlación entre la
terminología europea y norteamericana de las glaciaciones y estadios
interglaciares, así como la correlación que tradicionalmente se
establece entre la misma y la secuencia paleoclimática africana.
Existen terminologías de carácter más local, como es el caso de las
Islas Británicas. Sin embargo, no se ha considerado oportuno
comentarlas en el texto, pues han tenido poco eco en la investigación
de la Península Ibérica. De todas formas, se incluyen en este cuadro
por si pudieran servir como referencia para aquellos lectores que,
profundizando en el tema, pudieran enfrentarse a esta terminología.

<aquí cuadro 2.3.rtf>


<Cuadro 2.3. Correlación terminológica de las glaciaciones y etapas
interglaciares.>

La nomenclatura glaciar, especialmente la europea, obtuvo un


gran éxito metodológico-científico y se ha seguido utilizando hasta
nuestros días. No obstante, en la actualidad, los avances y estudios
sobre los aspectos paleoambientales del Cuaternario han
determinado la inexactitud de esta terminología y ha sido sustituida

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por otras clasificaciones más acordes con el conocimiento actual.

2.2.2. Los estadios isotópicos del oxígeno (OIS)

El análisis de los sedimentos depositados en los fondos


oceánicos, iniciado a mediados del siglo XX por Emiliani (investigador
de la Universidad de Chicago) y continuado por múltiples
investigadores a lo largo de las décadas siguientes, ha permitido
establecer un nuevo método terminológico-cronológico de la
variabilidad climática del Cuaternario. Esta nueva nomenclatura ha
ido sustituyendo a la tradicional alpina y, en la actualidad, es la
comúnmente aceptada y utilizada por las distintas ramas científicas
que tienen en el Cuaternario su ámbito temporal de estudio.
El método se basa en el estudio de los isótopos del oxígeno
18O/16O (oxígeno 18/oxígeno 16). Estos dos isótopos del oxígeno se
diferencian en el número de neutrones de su núcleo, es decir, en su
masa atómica, siendo el 16O el más ligero y el más numeroso.
La relación entre ambos isótopos se rompe por la simple
evaporación, de tal modo que el isótopo más ligero es el que se
evapora con mayor facilidad. Por el contrario, las moléculas cargadas
de 18O tienden a condensarse y a precipitar con mayor facilidad que
las 16O. El resultado es que el agua oceánica es más rica en 18O que
las aguas continentales (el isótopo más pesado se evapora con mayor
dificultad y condensa/precipita con mayor facilidad).
Durante una etapa fría o glaciar, las aguas continentales se
hielan y dan lugar a glaciares de montaña y a extensos inlandsis o
casquetes de hielo. El nivel del mar desciende, puesto que no hay un
retorno del ciclo hidrológico desde los continentes hacia el océano y,
por lo tanto, el 16O queda “atrapado” en los hielos continentales y no
retorna al océano, con el consiguiente incremento de la proporción de
18O en las aguas oceánicas. Por esta razón, se correlacionan los
periodos fríos con un incremento de la proporción de 18O respecto al
16O. Por el contrario, en las etapas templadas se reestablece el ciclo
hidrológico, aumenta el nivel del mar y éste se vuelve a cargar de
16O, que había quedado “atrapado” en las masas de hielo durante la
etapa glaciar. Al aumentar la adición de 16O, decrece la proporción de
18O, lo que supone que las etapas cálidas puedan identificarse por
una menor abundancia relativa del isótopo más pesado (figura 2.2).

<aquí figura 2.2.tif>


<Figura 2.2. Diferencias en las cantidades relativas de 18O en el hielo
continental y en el agua marina durante los períodos interglaciales y
glaciales. A medida que se agudiza el frío, se produce una menor
evaporación relativa de las moléculas de agua marina que contienen
el isótopo pesado 18O. El análisis isotópico del oxígeno contenido en
la caliza de los foraminíferos fósiles, depositados en el fondo del mar

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y en el agua del hielo, permite determinar las oscilaciones en el
tiempo de la concentración de 18O. A partir de ello puede deducirse
la evolución de las temperaturas marinas y atmosféricas. A la
derecha, curva de las oscilaciones isotópicas en el transcurso de los
últimos 1.200.000 años (modificado a partir de Uriarte,
“Paleoclimatología: Historia del Clima y del Cambio Climático”;
http://homepage.mac.com/uriarte/index.html.>

Esta relación entre etapas frías y concentración de 18O y entre


etapas cálidas y reducción de 18O se estudió a partir de los
sedimentos marinos. Más concretamente, del análisis geoquímico de
unos microfósiles denominados foraminíferos. Estos organismos
microscópicos forman parte del zooplancton marino y sus conchas
tienen la particularidad de reflejar la ratio 18O/16O en el momento de
su sedimentación. De este modo, la historia climática y de variación
de los isótopos de oxígeno, quedaron registrados en los fondos
marinos.
En un primer momento, Emiliani distinguió 16 fases o estadios
isotópicos del oxígeno, denominados OIS, acrónimo de Oxigen
Isotopic Stage. En ocasiones esta denominación es substituida por la
de MIS (acrónimo de Marine Isotopic Stage), que es equivalente. A
cada fase OIS se le asignó un número del 1 al 16, correspondiendo los
impares a estadios cálidos, y los pares a los de características frías y
secas. La cronología del OIS 16 se corresponde con los 659.000 años
BP ó 659 Ka BP (ver cuadro 2.4).

<aquí cuadro 2.4.rtf>


<Cuadro 2.4. Cronología de las fases isotópicas 1 a 21. Las
cronologías en Ka (Kiloaños) deben multiplicarse por mil (1Ka=1.000
años.>

La tabla cronológica de Emiliani fue completada por estudios


posteriores, siendo publicada en 1976 una tabla completa de los
últimos 2,75 Ma. En los años ochenta los datos fueron revisados en
función del estudio de los foraminíferos bentónicos (los que viven en
las profundidades del océano) y se recalibraron, nuevamente, las
tablas isotópicas. En cualquier caso, las fechas de los 16 primeros
estadios han permanecido, prácticamente sin variación desde que
fuera propuesta por Emiliani en los años sesenta.
Por último, cabe señalar que los OIS se subdividen, a su vez, en
interestadios y se les denomina con el número de su estadio y una
letra. De este modo el OIS 5, uno de los mejor conocidos, se subdivide
en los interestadios 5a, 5b, 5c, 5d y 5e. Cada uno de estos
interestadios presenta una variación climática, dentro del propio OIS
5. Este hecho completa y complica el estudio paleoclimático del
Cuaternario, pues no sólo hay una variación estadial –etapas
glaciares/frías e interglaciares/cálidas- sino que además, dentro de
cada uno de los estadios se asiste a variaciones climáticas
interestadiales, de menor duración que las estadiales.

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2.3. ¿Cuándo empieza el Cuaternario?

La separación entre el Cuaternario y el Plioceno ha sido una de


las cuestiones científicas más relevantes y que mayores disputas han
suscitado en el ámbito de las Ciencias de la Tierra y de la Prehistoria y
Arqueología. El establecimiento de un límite inferior del Cuaternario
ha tenido diversos criterios y todavía, en la actualidad, hay autores
que inician el Cuaternario en los 2,6 Ma y otros, la mayoría, en 1,8
Ma.
La variabilidad climática y la existencia de glaciaciones ha sido
un criterio que tradicionalmente se asociaba al Cuaternario. Sin
embargo, se sabe que ya a finales del Terciario el clima osciló hacia
una degradación fría y seca. Además, la Tierra ha conocido a lo largo
de su dilatada historia innumerables variaciones climáticas. Incluso se
han hallado vestigios de glaciaciones paleozoicas en la Cuenca del
Congo. Por lo tanto, la variabilidad climática y la existencia de
glaciares no son elementos exclusivos del Cuaternario, aunque sí es el
periodo que más registros geomorfológicos y paleoambientales ha
dejado al respecto. Fundamentalmente porque estos registros no han
sido erosionados o involucrados en otros procesos geológicos, como
los de periodos más antiguos.
La Evolución Humana excede los límites del Cuaternario y
hunde sus raíces en los momentos finales del Plioceno. No obstante,
como se ha señalado en la introducción, la correlación entre
Cuaternario y Hombre ha sido tan clara que, en ocasiones, a este
periodo se le denomina Antropozoico.
El XVIII Congreso Internacional de Geología, celebrado en
Londres el año 1948, estableció el límite inferior del Cuaternario.
Entonces se hizo coincidir con el primer enfriamiento del clima,
detectado a partir del estudio de las faunas neógenas mediterráneas.
Este cambio coincidía con el Piso Calabriense (facies marina) y
Villafranquiense (facies continental). Esto es, las comunidades de
especies marinas correspondientes al Calabriense y las de especies
continentales correspondientes al Villafranquiense contienen
numerosos elementos adaptados a ambientes fríos, en una
proporción muy superior a las comunidades identificadas para
periodos anteriores.
En la actualidad el Villafranquiense ha perdido su valor de
estratotipo (esto es, de unidad estratigráfica de referencia) que
diferenciaba el paso del Plioceno al Pleistoceno (o, lo que es lo mismo,
del Terciario al Cuaternario). No obstante, desde su definición en 1865
hasta finales de los ochenta del siglo XX, fue el estratotipo continental
de referencia que indicaba la transición pliocena/pleistocena. El
Villafranquiense, a su vez, se subdividía en dos fases: el
Villafranquiense inferior (3 a 1,8 Ma), que suponía el último piso del
Plioceno, y el Villafranquiense superior (1,8 a 1,2 Ma), que
conformaba el piso basal del Pleistoceno.
La Comisión Estratigráfica Internacional, organismo
dependiente de la Unión Internacional de Ciencias Geológicas (IUGS,

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acrónimo de International Union of Geological Sciences), ha definido
el límite Plioceno/Pleistoceno, esto es, el inicio del Cuaternario, en el
estratotipo definido en el corte geológico de Vrica (Italia). Este
estratotipo está conformado por estratos margosos de escasa
potencia y restos paleontológicos que denuncian la presencia de una
fauna adaptada a condiciones microtérmicas o frías.
La edad oficial determinada por la citada Comisión
Estratigráfica Internacional es de 1,84 Ma BP. Este límite cronológico
indica un cambio hacia condiciones frías, tanto por la fauna como por
las condiciones de sedimentación. Se correlaciona con la
magnetoestratigrafía, situándose inmediatamente por debajo del
techo del episodio magnético denominado Olduvai. Igualmente, se
correlaciona con la transición entre los estadios isotópicos marinos
OIS 65 y OIS 64. La posibilidad de poder correlacionar el estratotipo
de Vrica con un fenómeno paleomagnético como el de Olduvai (ver
cuadro de texto 2.1) y el inicio de un estadio isotópico concreto es
importante a la hora de poder delimitar el inicio del Cuaternario, pues
se trata de fenómenos que pueden identificarse a escala planetaria.
Esto es, pueden tomarse como referencia en diferentes puntos del
planeta, a diferencia de lo que ocurre con los estratos margosos de
Vicra, cuyos correlatos pueden haber sido erosionados por procesos
posteriores en numerosas zonas de la Tierra.

<aquí cuadro de texto 2.1.rtf>

Frente a este límite oficialmente establecido, no son pocos los


autores favorables a llevar el inicio del Pleistoceno a los 2,6 Ma BP, lo
que coincide con la base del piso Gelasiense y el límite
paleomagnético Gauss/Matuyama. Además, en esta misma cronología
se han constatado cambios palinológicos y faunísticos que indican la
transición hacia condiciones frías, en el registro continental de las
regiones loessicas chinas, en África y en América, así como en los
fondos oceánicos y las márgenes continentales. Igualmente en torno
a 2,6 Ma BP se aprecian considerables cambios en las
paleoformaciones vegetales de Europa. Por lo tanto, existen
condiciones objetivas suficientes para fijar el inicio del Pleistoceno en
1,84 Ma BP o en 2,6 Ma BP. Tanto es así que en el momento de
prepararse este volumen se está realizando una encuesta entre los
diferentes especialistas en el Cuaternario, a fin de establecer
definitivamente el inicio del periodo en una u otra fecha. En cualquier
caso, en este trabajo hemos optado por seguir la opción convencional
oficializada hasta la fecha. Con una finalidad integradora y
homogeneizadora, tomaremos como cronología para el inicio del
Cuaternario la fecha de 1.840.000 años BP (1,84 Ma BP).

2.4. Subdivisión del Cuaternario

Aunque la Comisión Estratigráfica Internacional ha definido el


límite inferior del Cuaternario, si bien sujeto a revisión, todavía no ha
realizado su correspondiente división estratigráfica de forma

11
definitiva.
No obstante las distintas especialidades cuaternaristas cuentan
con consensos parciales de subdivisiones, aplicadas a sus respectivas
ciencias. Igualmente, la subdivisión cronológica es abordada por
distintas metodologías, de este modo existe una gran variedad de
cronologías cuaternarias y sus consiguientes subdivisiones, entre
otras se pueden citar las siguientes: la magnetoestratigrafía
cuaternaria, basada en las inversiones de polaridad de la Tierra; la
cronología isotópica; los ciclos de loess; las series climáticas basadas
en los registros palinológicos; el registro glaciar o la clasificación de
tecnocomplejos industriales, utilizada por los prehistoriadores. Todas
ellas tienen un equivalente en cronología numérica o de calendario
(tradicionalmente denominada absoluta), que se puede apreciar en el
Cuadro 2.5a y 2.5b.

<aquí cuadro 2.5a.tif y 2.5b.tif>


<Cuadro 2.5a. Subdivisión del Cuaternario, en la que se muestra la
correlación de datos obtenidos por diferentes fuentes: glaciarismo
alpino; paleomagnetismo; isótopos de oxígeno marino; secuencias de
loess; el registro arqueológico y paleontológico;… En el cuadro 2.5b
puede apreciarse un detalle del área sombreada.>

<Cuadro 2.5b. Ampliación en detalle de la subdivisión establecida


para los últimos 250.000 años de la historia terrestre. Corresponde al
área sombreada en el cuadro 2.5a.>

Desde el punto de vista cronoestratigráfico, el Cuaternario se


divide en dos series: Pleistoceno y Holoceno. Si el criterio es
geológico, su división se corresponde a dos épocas, con la misma
denominación de Pleistoceno y Holoceno. Esta primera clasificación
tiene un absoluto consenso científico, las diferencias entre
investigadores aparecen a la hora de establecer divisiones internas en
cada una de estas dos series.

2.4.1. La división del Pleistoceno

La subdivisión interna del Pleistoceno tradicionalmente se ha


establecido de una forma arbitraria, siendo habitual la aceptación
generalizada de tres subseries, denominadas de más antigua a más
moderna como Pleistoceno inferior, medio y superior (cuadro 2.5a).
La búsqueda de unas referencias comunes ha llevado a conseguir un
consenso mayoritario en el establecimiento de sus límites, aunque no
existan razones de tipo paleoclimático o sedimentológico que
permitan discernir los rasgos propios de cada subserie, aquellos que
la diferencien claramente de la inmediatamente anterior o posterior.
De hecho, actualmente diferentes grupos de la Comisión
Estratigráfica Internacional trabajan, a fin de encontrar límites
precisos para cada una de estas subseries en que se divide el
Pleistoceno. En ausencia de una decisión oficial al respecto, en este
texto se exponen los límites aceptados por consenso. Aspecto este

12
último importante, pues permite situar de forma relativa los
diferentes datos arqueológicos, paleoambientales y geológicos en su
subserie correspondiente, de forma que todos los especialistas
puedan entenderse.

2.4.1.1. El límite Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio

El límite entre el Pleistoceno inferior y el medio fue establecido


por criterios magnetoestratigráficos a comienzos de la década de
1970. Concretamente coincidiendo con el último gran cambio de la
polaridad terrestre, el que ha marcado la transición entre la polaridad
inversa de la Cronozona Matuyama y la normal de Brunhes, en la cual
nos encontramos en la actualidad. El límite Matuyama/Brunhes ha
sido datado por medios radiométricos en 780.000 BP, siendo esta la
fecha que se toma como final del Pleistoceno inferior e inicio del
Pleistoceno medio. Esta cronología ubica el límite a comienzos de la
oscilación isotópica OIS 19, que viene a coincidir con el interglaciar
Günz/Mindel de la tradicional división alpina.
Tal como se ha establecido, este límite Pleistoceno
inferior/Pleistoceno medio tiene la ventaja de referirse a un
fenómeno, el cambio en la polaridad magnética terrestre, que puede
identificarse a escala global. No obstante, existe una tendencia que
considera que el cambio entre el Pleistoceno inferior y medio debería
envejecerse hasta poco antes de 900.000 BP. Los argumentos
expuestos para tomar esta referencia son fundamentalmente de tipo
paleoclimático, pues a partir de esa cronología se detecta un
importante cambio en las pautas de oscilación climática. Las mismas
tienden a ser más regulares, largas y contrastadas que en las fases
pleistocenas anteriores. Este aspecto tuvo importantes repercusiones
en los ecosistemas terrestres, comenzando a establecerse entonces
las comunidades de faunas y vegetales que van a caracterizar el
Pleistoceno medio. Esta opción sugiere que el límite Pleistoceno
inferior/Pleistoceno medio debería situarse en el techo del Episodio
Jaramillo, datado en torno a 990.000 BP. Este fenómeno
paleomagnético abarca un periodo de unos 17.000 años, durante los
cuales la polaridad inversa de la Cronozona Matuyama se interrumpió
para ser brevemente normal.
En cualquier caso, en espera de que exista una decisión de la
Comisión Estratigráfica Internacional que precise cuándo debe
establecerse el límite oficial, en este volumen tomaremos la opción
seguida por consenso. Esto es, la coincidencia de la frontera
Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio con el cambio de polaridad
terrestre entre las cronozonas Matuyama y Brunhes, datado en
780.000 BP.

2.4.1.2. El límite Pleistoceno medio/Pleistoceno superior

El límite convencional entre el Pleistoceno medio y superior se


ha establecido en la excursión paleomagnética Blake, un breve
periodo de tiempo, posiblemente unos cientos de años, durante los

13
cuales se invirtió la polaridad normal predominante en la Cronozona
Brunhes. La excursión Blake se ha datado hacia 128.000 BP, por lo
que viene a coincidir con el inicio de OIS 5 (datado en 130.000,
aunque no se manifiesta plenamente hasta 2.000 años después), que
corresponde con lo que la terminología alpina tradicionalmente ha
denominado interglaciar Riss/Würm. Realmente existen algunas
razones de tipo paleoclimático que invitan a mantener esta frontera
cronoestratigráfica, en especial el mejor conocimiento que
actualmente tenemos del último ciclo glaciar, aquel comprendido
entre los estadios isotópicos OIS 5 y OIS 2.
Por otra parte, desde el punto de vista de la Prehistoria europea
este límite Pleistoceno medio/Pleistoceno superior tiene una ventaja
innegable, pues coincide con la división tradicionalmente establecida
entre Paleolítico inferior y el Paleolítico medio, así como con la
aparición de los restos fósiles más antiguos que manifiestan las
características de los neandertales clásicos o plenos. De todas
formas, la cuestión no es tan sencilla. Desde la fase isotópica OIS 8
comienzan a generalizarse en Europa las técnicas de talla Levallois,
aquellas que definen los tecnocomplejos musterienses, las industrias
líticas más características del Paleolítico medio europeo. Por otra
parte, la aparición de los neandertales culminó un prolongado proceso
de evolución biológica desarrollado desde hace poco menos de
600.000 años en Europa. El mismo supuso la transformación
anatómica de Homo heidelbergensis, existiendo una serie de fósiles
humanos entre OIS 7 y OIS 4 a los que resulta realmente difícil
clasificar, pues ofrecen rasgos transicionales entre este tipo humano
y los propios del Homo neanderthalenis de comienzos del Pleistoceno
medio.
En el cuadro 2.6 quedan resumidas las fechas de las tres
subseries pleistocenas y su correspondencia con los eventos
magnéticos, su correlación con los estadios isotópicos del oxígeno
(OIS) y la coincidencia con la terminología alpina clásica.

<aquí cuadro 2.6.rtf>


<Cuadro 2.6. Síntesis de la subdivisión del Pleistoceno.>

2.4.1.3. La subdivisión del Pleistoceno superior

Como señalamos anteriormente, la calidad del registro


correspondiente al Pleistoceno superior ha permitido alcanzar un
conocimiento más refinado de esta subserie. Se ha conservado un
rico repertorio de vestigios faunísticos, geomorfológicos y
palinológicos correspondientes a este periodo, panoplia de datos que
ha permitido una división bastante detallada de las diferentes
subfases climáticas que lo integran:
1. Último Periodo Interglaciar (128.000-118.000 BP). Coincide
con OIS 5e, el interglaciar Riss/Würm alpino; Eem o Eemiense
en la cronología del Norte de Europa.
2. Glaciar Inicial (118.000-71.000 BP). Este lapso de tiempo
comprende una fase fría relativamente cruda, denominada

14
Würm I. La misma se corresponde en la curva isotópica marina
con OIS 5d a OIS 5b. A finales de esta etapa se aprecia un
momento ligeramente más cálido, Würm I-II, que corresponde
con OIS 5a.
3. Pleniglaciar (71.000-59.000 BP). También denominado Würm
II, coincide con OIS 4 y supone un recrudecimiento de las
condiciones glaciares.
4. Interpleniglaciar (59.000-28.000 BP). Tradicionalmente
conocida como Würm II-III y Würm III, prácticamente coincide
con OIS 3. Esta fase está dominada por condiciones cálidas y
húmedas, si bien denota un prolongado cambio hacia el clima
plenamente glaciar de la posterior.
5. Último Máximo Glaciar (28.000-18.000 BP). Coincide con el
primer tramo de Würm IV y las primeras fases de OIS 2,
correspondiendo al momento de máximo avance de los
glaciares de montaña y de los inladsis o casquetes de hielo de
ambos polos que se detecta en el seno de la glaciación Würm-
Vistula.
6. Tardiglaciar (18.000-10.800 BP). Desarrollada durante buena
parte de OIS 2, durante esta fase se aprecia una clara retirada
de los hielos de los casquetes polares y el retroceso de los
glaciares de montaña. Supone, por tanto, el inicio de la
deglaciación y la transición hacia los modelos climáticos que
han caracterizado el Holoceno.
No obstante, la paleoclimatología del tardiglaciar es más
compleja que una simple tendencia hacia el caldeamiento de la
temperatura y el incremento de las precipitaciones pluviales. A lo
largo de estos últimos 11.000 años pleistocenos, la variabilidad
climática ha dejado registros, polínicos y geomorfológicos que indican
una alternancia de fases frías y secas interrumpidas por periodos más
cálidos y húmedos. La síntesis de esta secuencia del Tardiglaciar se
ha resumido en el cuadro 2.7.
<aquí cuadro 2.7.rtf>
<Cuadro 2.7. Subdivisión en fases frías y templadas del Tardiglaciar o
Würm IV.>

2.4.2. La división del Holoceno


La última época o serie del Cuaternario se corresponde con el
Holoceno, momento en el cual nos encontramos. La transición
Pleistoceno/Holoceno se corresponde con el último episodio frío y
seco del Tardiglaciar, denominado Dryas III (ver cuadro 2.7). Algunos
autores utilizan el término Postglacial para referirse al Holoceno. En
cualquier caso, ambas terminologías son sinónimas y hacen
referencia a la última época del Cuaternario. Es decir, a los últimos
10.700-10.200 años BP o, lo que es lo mismo, los inicios del estadio
isotópico OIS 1.
Los estudios palinológicos y sedimentológicos de los depósitos
glaciares han permitido establecer una serie de secuencias
climáticas, que alternan periodos más o menos húmedos con etapas

15
de recrudecimiento térmico y una aridez más acusada. En el cuadro
2.8 se sintetizan las fases en las que se divide el Holoceno.

<aquí cuadro 2.8.rtf>


<Cuadro 2.8. Subdivisión en fases del Holoceno.>

1. La etapa conocida como Preboreal (10.700/10.200-8.800 BP)


se caracteriza por mantener un clima relativamente frío y seco,
con tendencia sostenida de atemperamiento.
2. Le sigue el periodo Boreal (8.800-7.500 BP), en el transcurso
del cual continuó el calentamiento climático apuntado por el
Preboreal.
3. La tercera etapa del Holoceno, conocida como Atlántico
(7.500-4.300 BP), es considerado el óptimo climático
holocénico. Se trata de una fase postglaciar con temperaturas
medias globales e índices de precipitación más altos que las
actuales, lo que se tradujo en un aumento de la cobertera
vegetal matizado en aquellos lugares del globo en el que las
primeras sociedades agropecuarias estaban dando paso al
desarrollo de la metalurgia, acompañada de una creciente
intensificación económica y, por tanto, de un incremento de la
deforestación antrópica, en busca de nuevos pastos y tierras de
cultivo.
4. A este óptimo climático le sucedió un periodo menos cálido y
más seco que el actual, conocido como Subboreal (4.300-
2.800 BP/800 a. C.).
5. Coincidiendo con los inicios de la Edad del Hierro en Europa
central y occidental, en torno a 800-750 a. C., comenzó la fase
climática actual, conocida como periodo Subatlántico.
La principal característica ambiental del Holoceno ha sido el
incremento termopluviométrico de los climas de las zonas templadas,
lo que ha supuesto la transformación de las condiciones frías y secas
del Dryas III o Reciente (última fase climática del Pleistoceno) hacia
climas templados y húmedos. Las consecuencias de este hecho han
sido variadas: colonización vegetal de frondosas, en sustitución de los
ecosistemas esteparios; retroceso de los bosques de coníferas hacia
latitudes subpolares y áreas continentales; y, sobre todo, una retirada
paulatina de los inlandsis del Hemisferio Norte. A su vez, el retroceso
de las masas de hielo ha implicado modificaciones climáticas, como la
variación del gradiente latitudinal del Frente Polar y del equilibrio y la
morfología de las corrientes marinas, que acentuaron el carácter
templado del periodo actualmente en desarrollo.
Ahora bien, esta suavización climática durante el Holoceno,
tampoco se produjo de un modo lineal y progresivo. Ha conocido
pequeñas oscilaciones de carácter natural. La retirada del hielo no ha
sido igualmente intensa en el tiempo, ni se ha producido a la misma
velocidad en Europa que en América del Norte. Dentro de Europa
también existen diferencias locales, lo que contribuye a dibujar el
mosaico paleoambiental de Europa.

16
Esta suavización termopluviométrica a la que hicimos referencia
comenzó en el Preboreal, siendo en el Atlántico cuando alcance los
valores más templados. Ya se ha mencionado como esta fase es
conocida como el óptimo climático del Holoceno. Se calcula que
durante la fase Atlántica la temperatura media de Europa fue 3º C
superior a la actual. Sin embargo, como ya se ha adelantado, el
periodo Subboreal estuvo caracterizado por un ligero enfriamiento,
acompañado por una disminución de las precipitaciones. Este hecho
ha dejado testigos geomorfológicos en los glaciares alpinos que,
incluso, conocieron dos pequeñas pulsaciones o avances de sus
morrenas frontales a lo largo de esta fase climática.
La fase Subatlántica coincide con las condiciones climáticas
actuales, o al menos, las habidas hasta mediados del siglo XX. Con
esta restricción se evita la distorsión que pudiera introducir el registro
climático de las dos últimas décadas del siglo XX, en las que se han
registrado años con temperaturas medias excepcionalmente altas. Sin
embargo, también la fase Subatlántica ha conocido variaciones
climáticas que, además, han podido documentarse históricamente.
Las dos principales oscilaciones de edad histórica han sido el
denominado Pequeño óptimo climático medieval (750-1.150 d. C.),
caracterizado por un incremento de las precipitaciones y de las
temperaturas en Europa. La última crisis fría ha sido la denominada
Pequeña Edad del Hielo, acaecida entre 1.560 y 1.860 d. C. Esta
etapa, más fría y seca que la de los siglos precedentes, tuvo clara
repercusiones agronómicas en Europa y supuso un ligero avance en
ciertos glaciares, hecho que se ha podido constatar en múltiples
estudios geomorfológicos.

3. Causas de la variabilidad climática del Cuaternario

Antes de que existiese el ser humano y mientras éste todavía


no tuvo la actual capacidad de intervenir en el medio natural, el clima
terrestre siempre ha conocido oscilaciones y variaciones de carácter
natural. Sus causas son múltiples y muy interconectadas, de tal modo
que actualmente el estudio del cambio climático ofrece más dudas
que certezas. No obstante, el avance científico al respecto ha sido
espectacular en los últimos veinte años, lo que ha permitido empezar
a plantear hipótesis que, poco a poco, se van corroborando.
El factor cósmico es una de las causas principales, pues de él se
recibe la energía que calienta la atmósfera. Sin embargo, ésta
interactúa de un modo muy íntimo y directo con la Hidrosfera (las
masas acuáticas del Planeta), con la vegetación y con las superficies
continentales. El resultado es que el factor cósmico no actúa de la
misma manera e intensidad en toda la superficie del Planeta,
dependiendo en buena medida del ángulo de incidencia de los rayos
solares en la superficie de la Tierra. Este hecho, a su vez, está
mediatizado por los ciclos astronómicos; la estación del año y la
latitud terrestre. Igualmente, la circulación de las corrientes
oceánicas; la disposición del relieve y muchos otros factores
geográficos, condicionan el funcionamiento atmosférico.

17
El resultado de esta suma de factores es la dificultad que se
plantea a la hora de establecer modelos climáticos de carácter
general, que al aplicarlos a escalas locales o regionales pierden
validez o, en el mejor de los casos, han de matizarse. Los factores
geográficos locales y regionales son esenciales para entender la
modificación atmosférica general y su incidencia en espacios
concretos. Igualmente, para comprender el clima del Planeta, es tan
importante conocer lo que sucede en los océanos cómo lo que ocurre
en la atmósfera.
Teniendo en cuenta estas dificultades y limitaciones que plantea
el estudio de los paleoambientes cuaternarios, en los próximos puntos
se analizarán algunas de las principales causas que sirven para
explicar la variabilidad climática durante el Cuaternario.

3.1. Los ciclos de Milankovitch

El astrofísico serbio Milutin Milankovitch fue el autor de la teoría


de los ciclos astronómicos y su influencia en el clima terrestre. Este
modelo astronómico-matemático de las oscilaciones climáticas parte
de la constatación de que la alteración más acusada de la cantidad de
radiación solar recibida por la Tierra, según estación y latitud, es la
causada por los cambios de la órbita que el Planeta traza en su
movimiento de traslación alrededor del Sol. A decir de Milankovitch, el
inicio de un periodo glaciar se produciría cuando el hielo se
acumulara durante periodos de insolación baja en verano en las
latitudes altas (65º) del Hemisferio Norte. De ahí que decidiera
cuantificar de forma sistemática el impacto de los cambios
astronómicos sobre la insolación (la radiación solar que alcanza la
parte alta de la atmósfera terrestre).
Estas investigaciones de Milankovitch, iniciadas en los años
veinte, fueron publicadas en su forma definitiva en 1.941 y partían de
los presupuestos enunciados por el británico James Croll en 1.864. Al
igual que las de éste último, las teorías del investigador balcánico
tampoco tuvieron aceptación científica en el momento de su
publicación. Fueron retomadas durante los años ochenta, cuando
pudo comprobarse la correlación entre las periodicidades descritas
por Milankovitch y las etapas glaciares e interglaciares del
Cuaternario.
Dentro de su vasta producción científica, los aspectos del
modelo planteado por Milankovitch para explicar las oscilaciones
climáticas que aquí nos interesan son aquellos que explican las
variaciones en el transcurso del tiempo de la insolación solar recibida
por la Tierra. Los tres factores astronómicos que según el investigador
Serbio determinan estas variaciones son:
• La precesión de los equinoccios.
• La variación de la inclinación del eje terrestre.
• La excentricidad de la órbita terrestre.
La combinación de estos tres ciclos, los cuales tienen diferentes
periodicidades y actúan con distinta intensidad, da lugar a

18
variaciones en el flujo de energía solar que recibe la Tierra. La energía
solar interceptada por la Tierra dependerá del momento astronómico,
la estación anual y la latitud. Es decir un punto situado a una
determinada latitud sufre oscilaciones energéticas dentro del mismo
año (estacionalidad) y a lo largo de un dilatado periodo de tiempo
(variación astronómica).

3.1.1. La precesión de los equinoccios

La situación actual fue la misma hace 22.000 años (figura 2.3).


Sin embargo, hace 11.000 años el perihelio (distancia mínima de la
Tierra con respecto al Sol) coincidía con el verano del Hemisferio
Norte y el afelio (distancia máxima de la Tierra con respecto al Sol)
con el invierno. Hace 11.000 años los veranos debieron ser más
calurosos, lo que provocaba una mayor ablación de los glaciares y
fusión de hielos, y los inviernos más fríos y secos (menor aporte
nival). El resultado fue una deglaciación generalizada.

<aquí figura 2.3.tif>


<Figura 2.3. La Tierra describe una órbita ligeramente elíptica
alrededor del Sol. Éste no está ubicado en el centro de la elipse sino
que ocupa uno de sus focos. En la actualidad, durante el Solsticio de
invierno del Hemisferio Norte (22 de Diciembre), la Tierra se
encuentra próxima al punto de su órbita más cercano al Sol
(perihelio), que alcanza el 3 de Enero. La distancia al Sol durante esos
días es la más corta del año, en torno a 147 millones de km. Por esa
razón la Tierra, en su conjunto, recibe esos días el máximo de calor.
Por el contrario, durante el Solsticio de verano del Hemisferio Norte
(21 de Junio), la Tierra se encuentra próxima al punto de su órbita
más alejado del Sol (afelio), que alcanza el 4 de Julio. La distancia al
Sol es la más larga del año, unos 152 millones de kilómetros.
Entonces la Tierra, en su conjunto, recibe esos días un 3,5 % menos
de energía solar. A lo largo de los milenios, van cambiando las fechas
del perihelio y del afelio. Hace 11.000 años, el perihelio ocurría en
Junio y el afelio en Diciembre. Lo contrario de ahora. (Modificado a
partir de Uriarte, 2003).>

La duración del ciclo de la precesión de los equinoccios es, por


lo tanto, de 22.000 años. La razón de este cambio hay que buscarlo
en el movimiento de precesión. Además de los conocidos de rotación
y traslación el eje de la Tierra está sometido a un movimiento que
hace que no siempre señale hacia el mismo punto estelar.
Actualmente apunta hacia la Estrella Polar (señala el norte) pero en el
pasado lo era hacia la Estrella Vega. Esta oscilación de peonza o
balanceo del eje de la Tierra describe un cono imaginario respecto al
plano de la eclíptica (esto es, el plano de la órbita terrestre) con una
variación máxima de 47º. Este movimiento se debe a que el eje
imaginario de la Tierra está sometido a las fuerzas gravitatorias de
otros cuerpos celestes y, por lo tanto, varía su posición (ver figura
2.4).

19
<aquí figura 2.4.tif>
<Figura 2.4. Movimiento de precesión de los equinoccios (modificado
a partir de Wallen, 1992). En el gráfico inferior puede apreciarse como
cuando el eje terrestre apunta hacia la Estrella Vega, varía el afelio.>

3.1.2. Variación de la inclinación del eje terrestre (ciclo de la


oblicuidad)

El imaginario eje sobre el que gira la Tierra en su movimiento


rotatorio, aquel que dictamina la sucesión de días y noches en los
diferentes puntos del Planeta, presenta una inclinación respecto a su
eje vertical teórico. En la actualidad esta inclinación es de 23º 27’ (ver
figura 2.5). Sin embargo, no siempre mantiene la misma inclinación,
mudando a lo largo del tiempo entre un máximo de 24º 30’ y un
mínimo de 21º 06’. Esta variación temporal es crítica para el clima
terrestre, pues dicha inclinación marca la latitud de los trópicos y de
los círculos polares. En la actualidad ambos trópicos se sitúan a 23º
27’ de latitud y los círculos polares a 66º 33’, resultado de restar a
90º el ángulo de inclinación (90º-23º 27’=66º 33’).

<aquí Figura 2.5.tif>


<Figura 2.5. Situación actual del eje de rotación terrestre.>

Cuando el trópico se sitúa en 21º 06’, porque la inclinación del


eje alcanza su valor mínimo, el círculo polar correspondiente se sitúa
a 68º 54’. Es decir, las zonas frías del planeta se reducen en
extensión; los desiertos se desplazan hacia latitudes más bajas,
siguiendo la línea tropical; y las áreas templadas aumentan su
extensión zonal. La situación inversa sucede cuando los trópicos se
ubican en la latitud más elevada (24º 30’), cuando el ángulo de
inclinación obtiene su máximo valor. Esta variación en la inclinación
del eje de la Tierra se produce en un ciclo de 41.000 años (ver figura
2.6).

<aquí figura 2.6.tif>


<Figura 2.6. La inclinación del eje terrestre de rotación varía con una
periodicidad de unos 41.000 años. Cuando el valor del ángulo que se
establece entre el eje geométrico y el eje de rotación es alto, la
diferencia de insolación estacional es grande, y viceversa (si el ángulo
fuese cero no existiría la sucesión de estaciones). El valor actual es de
23.4º y durante los dos últimos millones de años ha variado entre un
valor máximo de 24.5º y un mínimo de 21.5º (modificado a partir de
Uriarte, 2003).>

3.1.3. La excentricidad de la órbita terrestre

La Tierra, en su movimiento de traslación alrededor del Sol,


dibuja una órbita ligeramente elíptica. Es decir, no siempre está a la
misma distancia del Sol. Ésta varía entre los 147 millones de

20
kilómetros (perihelio) y los 152 millones de kilómetros (afelio). Esta
ligera variación supone que la cantidad de energía recibida en el
afelio, cuando la Tierra está más alejada del Sol, sea un 3,5% inferior
a la recibida en el perihelio, cuando está más próxima.
Ahora bien, esta órbita no siempre dibuja el mismo trazado y en
un ciclo de 96.000 años, pasa de una geometría marcadamente
elipsoidal a una situación de tendencia más circular, como la actual
(figura 2.7). En la situación de máxima excentricidad de la órbita, la
diferencia actual energética de (3,5%) entre afelio y perihelio se
incrementa hasta un 30%. Las implicaciones térmicas en el Planeta
de este gran desfase energético, son obvias.

<aquí figura 2.7.tif>


<Figura 2.7. Ciclo de excentricidad de la Tierra. Esto es, de la
variación de la excentricidad de la órbita que dibuja la Tierra en su
movimiento de traslación alrededor del Sol. La órbita pasa de ser casi
circular a ser marcadamente elíptica en periodicidades de cientos de
miles de años (100 ka y 400 ka). La distancia al Sol en cada estación
del año es diferente y variable, por lo que la insolación también lo es.
En el esquema superior puede verse representada la situación actual,
de tendencia elíptica. En el inferior, la correspondiente ha un
momento de tendencia circular.>

Si a lo anterior se le añade que los momentos del perihelio (3 de


enero) y afelio (4 de julio) varían con el tiempo, entre otras causas
por el citado movimiento de precesión de los equinoccios (ver figura
2.4), se pueden extraer algunas consecuencias de estos complejos y
sincronizados movimientos astronómicos. Los efectos de este hecho
son las siguientes:
En la actualidad, el perihelio (3 de enero) coincide con el
invierno del Hemisferio Norte y el verano del Hemisferio sur. De esto
se deduce que en el Hemisferio Norte el máximo calentamiento (en
función de la distancia) se compensa con la estacionalidad (invierno).
Es decir, la variable astronómica de la distancia de la Tierra al Sol se
ve amortiguada en el Hemisferio Norte o boreal por la estacionalidad.
El afelio, sin embargo, coincide con el verano boreal, por lo que esta
estación compensa la pérdida de energía impuesta por la mayor
distancia.
Por el contrario, en el Hemisferio Sur o Austral la mayor o menor
recepción de energía, en función de la distancia al Sol, coincide con la
estacionalidad. Por ello cabría esperar que los inviernos fuesen más
fríos y los veranos más calurosos. Este hecho no se cumple
plenamente, como consecuencia del carácter eminentemente
oceánico del Hemisferio Austral y la función termorreguladora de las
masas de agua, que, como hemos señalado, son superiores a las
terrestres en este hemisferio.
Por lo tanto, la intensidad energética del afelio y perihelio varía
en función de la excentricidad de la órbita. Igualmente el mayor o
menor grado de calentamiento dependerá, además de lo anterior, de
la coincidencia del afelio/perihelio con las estaciones (invierno-

21
verano). Todo ello supone múltiples variables que, unidas a la
variación de la inclinación del eje terrestre, dan lugar a una gran
complejidad de situaciones asociadas, exclusivamente, al factor
astronómico.
Los inicios de la última glaciación (aprox. 115.000 años BP),
correspondiente a OIS 5d o Glaciar Inicial, la situación astronómica de
la Tierra era diferente a la actual: la excentricidad de la órbita era
mayor y el grado de inclinación menor, si bien el afelio coincidía con
el verano boreal y el perihelio con el invierno, al igual que sucede hoy.
La conjunción de estos tres hechos producía un contraste estacional
inferior al actual y, sobre todo, daba lugar a veranos con menor
insolación en las latitudes templadas. Este hecho es fundamental
para explicar que los veranos, relativamente más frescos que los
actuales, impidiesen una completa fusión de las nieves en las áreas
de montaña y en las altas latitudes, lo que ocasionaba una
acumulación nival que, tras el proceso de criogénesis, dio lugar a la
inicial formación de glaciares.
Además del factor astronómico también intervienen elementos
geográficos y oceanográficos, que determinan la evolución y
variabilidad climática de la Tierra.

3.2. La circulación oceánica y su influencia en el clima terrestre

La interacción de los océanos con la atmósfera, junto con la


variable astronómica, es un factor clave para explicar las oscilaciones
climáticas del Cuaternario.

3.2.1. La circulación oceánica del Atlántico en la actualidad

La circulación oceánica se manifiesta en dos niveles, uno


superficial y otro en profundidad. Ambas corrientes tienen sentidos de
trayectorias opuestas y compensatorias. Además, el agua oceánica se
estratifica en función de la densidad, lo que da lugar a formación de
cuerpos de agua diferenciados por su densidad y su ordenación
batimétrica: las aguas menos densas “flotan” sobre las más densas.
De este razonamiento se deduce que la densidad es la principal
variable que explica la estratificación de las aguas oceánicas. Por lo
tanto, se hace necesario conocer los factores que determinan los
cambios de densidad de las aguas marinas: temperatura y salinidad.
A mayor temperatura, disminuye la densidad. Por el contrario, a
mayor salinidad aumenta la densidad. La temperatura superficial del
mar depende de la insolación, siendo el calentamiento máximo en la
zona intertropical y mínimo en las zonas polares. La temperatura
mínima del agua marina, antes de congelarse, es de -2º C (el punto
de congelación es menor que en el agua dulce porque las aguas
oceánicas están cargada de sales). En cuanto a los valores máximos
de temperatura superficial, se acercan a los 30º en ciertos mares
tropicales, como son los casos del Mar Caribe y el Mar de Bengala.
En cuanto a la salinidad, el valor medio actual es de 350/00. Es

22
decir, 35 gramos de sal por cada 1.000 litros. Este valor medio
encubre diferencias entre los mares con mayor grado de salinidad
(420/00 en el Mar Rojo, 350/00 en el Mar Mediterráneo y 320/00 en
las desembocaduras de los grandes ríos del Planeta). La salinidad
oceánica es mayor en regiones donde las tasas de evaporación son
altas, disminuyendo en áreas con aportes de agua dulce (regiones de
precipitaciones elevadas; desembocaduras de grandes ríos; áreas de
fusión de hielos, etc.). Si prestamos atención a la estructura vertical
de la salinidad, ésta se incrementa muy rápidamente entre los 100 y
700 m de profundidad, aumentando de un modo más suave entre
esta profundidad y los fondos oceánicos.
Las corrientes oceánicas superficiales permiten el trasvase de
ingentes volúmenes de agua, de hasta 20 Hm3/s, lo cual tiene una
clara incidencia en el clima terrestre.
En el caso del Atlántico y su influencia en el clima de Europa, el
aspecto más destacable es la existencia de la Corriente del Golfo (ver
figura 2.8). Ésta trasvasa, en un viaje que dura 9 meses, unos 20
Hm3/s desde el Caribe hacia las latitudes subpolares europeas. De
este modo, la Corriente del Golfo transfiere el calor acumulado en el
Mar Caribe hacia la zona subpolar de Escandinavia, con notables
implicaciones climáticas. Estas pueden resumirse en dos aspectos
fundamentales: una suavización térmica y un incremento de las
precipitaciones en el área receptora. De este modo, la temperatura
media de la costa Noruega en los 60º N de latitud se sitúa unos
10/12º C por encima de la que se registra en la misma latitud al otro
lado del Atlántico, en las costas canadienses.

<aquí figura 2.8.tif>


<Figura 2.8. Diferencias de la circulación termohalina del Atlántico en
las fases frías (izquierda) y en las cálidas (derecha), similar a la
actual. En la figura superior, el trazo blanco indica la posición del
frente polar oceánico; el trazo de color más claro, la circulación de
aguas superficiales (Corriente del Golfo); el trazo más oscuro, la
circulación profunda (Corriente NADW). (Modificado a partir de
Uriarte, 2003).>

Esta corriente superficial se ha enfriado al llegar a las latitudes


subpolares de los denominados Mares Nórdicos (sector del Atlántico
comprendido entre los 65-70º N de latitud, y las costas de Noruega-
Islandia y la costa oriental de Groenlandia). Esta disminución de la
temperatura de la Corriente del Golfo conlleva una densificación, lo
que da lugar su hundimiento hacia capas oceánicas más profundas,
trasformándose en una nueva corriente en profundidad, conocida
internacionalmente como Corriente NADW (acrónimo de North
Atlantic Deep Water, Aguas Profundas del Atlántico Norte). El caudal
de esta corriente profunda es fabuloso, unos 13 Hm3/s. Avanza en
profundidad hacia el sur, siguiendo el margen occidental del Atlántico
hasta las latitudes subpolares del Hemisferio Austral. Una vez alcanza

23
esta zona, se inflexiona hacia el océano Índico y pasa al Pacífico.
El circuito Atlántico queda, pues, integrado por una corriente
superficial desde el Mar Caribe hacia las latitudes frías de Atlántico
septentrional (la Corriente del Golfo) y por otra corriente fría en
profundidad, que se desplaza desde esta última región hacia el
Hemisferio Sur (la Corriente NADW).
Esta circulación termohalina (esto es, determinada por
temperatura y grado de salinidad) en al Atlántico tuvo importantes
modificaciones durante las etapas frías del Pleistoceno, lo que ayuda
a comprender los cambios climáticos Cuaternarios. En especial el
mayor impacto que tuvieron las glaciaciones en Europa y
Norteamérica, pues durante los momentos fríos la Corriente del Golfo
circuló por latitudes más meridionales. La consecuencia obvia de este
desplazamiento fue una notable disminución en la efectividad de su
influencia térmica y pluvial sobre el Norte de Europa, acción que se
desplazó hacia los márgenes atlánticos de la Península Ibérica y las
costas nororientales de África.

3.2.2. La circulación atlántica durante las etapas frías pleistocenas y


variaciones del nivel marino

Durante las etapas frías pleistocenas el funcionamiento marino


descrito en el punto anterior se veía profundamente modificado. Por
un lado, disminuía la producción de agua profunda (NADW). Por otro,
la Corriente del Golfo, ante el avance el inlandsis escandinavo,
quedaba acantonada en las costas occidentales de la Península
Ibérica y norte de África, siendo éstos los territorios beneficiados por
la llegada de agua relativamente cálida que procedía del Atlántico
occidental.
Igualmente, el incremento de la Criosfera (totalidad de los
hielos continentales y marinos) supuso un descenso de las reservas
de agua en estado líquido, tanto en los océanos como en las aguas
continentales. Durante el Cuaternario se produjeron constantes
variaciones del nivel marino, si bien la cuantificación del volumen de
agua de las cuencas oceánicas en cada fase es un problema
pendiente de resolver. Si prestamos atención a la situación actual,
simulando una reducción de los casquetes polares del Hemisferio
Norte, se calcula que la fusión del hielo de Groenlandia contribuiría
con una subida media del nivel del mar de unos 6-7 m; la del Oeste
de la Antártica con 5-6 m más y la del este de la Antártica, más
estable en el transcurso del tiempo, con unos 58 m más.
En esencia, puede afirmarse que durante los periodos fríos la
acumulación de agua en los inlandsis y los glaciares de montaña
produjo fenómenos más o menos acusados de regresión marina (esto
es, descensos de nivel de las aguas). Por el contrario, durante los
periodos templados la deglaciación, con la consiguiente liberación de
aguas para su incorporación al ciclo hidrológico, se producirían
procesos más o menos intensos de transgresión marina (o, lo que es
lo mismo, de ascenso del nivel de las aguas oceánicas). Puesto que la
relación entre los isótopos de oxígeno y otras variables de los

24
sedimentos marinos, como la proporción de carbonatos, permite
deducir las cantidades de hielo acumuladas en los glaciares durante
cada estadio isotópico, puede estimarse el nivel oceánico
correspondiente. Bien es cierto que con cierto grado de imprecisión,
pues no puede establecerse una relación lineal directa entre las
oscilaciones de los isótopos de oxígeno y el resto de variables
sedimentológicas, las del volumen de hielo global y las del nivel
marino. Pero puede servir como aproximación.
La comparación de registros detallados del último ciclo glaciar,
utilizando los foraminíferos bentónicos y planctónicos (aquellos que
habitan en las capas superficiales de los océanos), ofreció una
primera aproximación sobre la posición del nivel marino durante sus
diferentes estadios isotópicos. El mismo no parece haber alcanzado el
nivel actual durante las fases templadas OIS 7; OIS 13; OIS 15; OIS 17
y OIS 19, pues los valores isotópicos del oxígeno no alcanzaron
equivalentes a los del Holoceno. Por el contrario, durante OIS 1; OIS
5e; OIS 9 y OIS 11 el nivel del mar habría sido semejante al actual.
Ha podido calcularse con cierto detalle, conjugando los datos
isotópicos con otros de tipo geomorfológico, el descenso del nivel de
las aguas oceánicas en OIS 2 ó Último Máximo Glacial. En estos
momentos el nivel de las aguas oceánicas se situó 120 m por debajo
del nivel actual y, en algunos lugares, pudo ser hasta 150 m. La
consecuencia más evidente de este descenso oceánico es un mapa
de tierras emergidas muy diferente al actual (figura 2.9).

<aquí figura 2.9.tif>


<Figura 2.9. Configuración de las costas mediterráneas durante el
Último Máximo Glacial (aprox. 18.000-11.000 BP). (Modificado a partir
de Goudie, 1992).>

Efectivamente, al descender la línea de costa quedaron en


posición emergida la práctica totalidad de las plataformas
continentales, lo que pudo facilitar la dispersión por vía terrestre de
grupos humanos y faunas continentales. Debido al descenso del nivel
marino, las costas de Asia y América quedaron unidas al desaparecer
el actual Estrecho de Bering. Igualmente, Nueva Guinea y Tasmania
quedaron unidas a Australia y el archipiélago filipino quedó unido a
Java, Sumatra y Borneo que, a su vez, estaban conectadas con la
Península de Malaca y el continente asiático. En cuanto a Europa
meridional y el oriente del Mediterráneo, emergieron importantes
plataformas costeras en torno al Estrecho de Dardanelos; el
archipiélago de las Cícladas; la Península del Peloponeso; los mares
Adriático y Jónico; y el Golfo de León.
Los descensos o regresiones marinas correspondientes a fases
frías anteriores a OIS 2 resultan más complicados de calcular, pero el
del Último Máximo Glaciar puede tomarse como marco de referencia.

3.2.3. Los Eventos Heinrich y las Oscilaciones cálidas Dansgaard-


Oeschger

25
Los extensos inlandsis que cubrieron vastas regiones del
Hemisferio Norte y los icebergs que liberaban, junto con la circulación
termohalina ya descrita, son los principales elementos explicativos de
la fuerte variabilidad térmica detectada a lo largo del OIS 3 o
Interpleniglaciar (59.000-24.000 BP) y OIS 2 ó Último Máximo Glaciar
(24.000-12.000 BP). De hecho, la idea aceptada tradicionalmente de
una evolución gradual del clima cuaternario, fundamentalmente
controlada por los ciclos astronómicos de Milankovitch, está siendo
matizada en la actualidad. En especial en lo que concierne a las
últimas fases del Pleistoceno, aunque según se desarrolla el análisis
de estos registros también se perfila una imagen más compleja de la
variabilidad climática del Pleistoceno medio avanzado.
Conforme se conocen e investigan más registros
paleoclimáticos, como los testigos de hielo de Groenlandia, se pone
en evidencia que la variabilidad climática del último ciclo glaciar-
integlaciar es más compleja de lo que asumen las teorías clásicas. La
curva de variación de los isótopos de oxígeno encerrados en los hielos
groenlandeses ha permitido identificar hasta 40 cambios bruscos de
temperatura, del orden de 10º C en la atmósfera de Groenlandia,
durante los últimos 123.000 años. Esta variabilidad se traducía en
que los periodos de fríos intensos (estadiales) eran seguidos por
bruscos y repentinos periodos de fuerte elevación de la temperatura,
denominados tradicionalmente interestadiales y, en terminología más
actual, Oscilaciones Dansgaard-Oeschger (D-O). Las mismas han
tenido una duración entre 500 y 2000 años, ocurriendo transiciones
de clima frío a cálido en periodos de unos 100 años, y han podido
detectarse en los sedimentos marinos del Atlántico Norte. La
explicación a esta rápida alternancia climática parece estar en la
masiva liberación de icebergs desde los inlandsis. Especialmente el
Laurentino, que cubría gran parte de América del Norte (ver figuras
2.8 y 2.10).

<aquí figura 2.10.tif>


<Figura 2.10. Distribución de los casquetes de hielo o inlandsis a
inicios del Último Máximo Glaciar (aprox. 18.000 BP) en el Hemisferio
Horte.>

La identificación de esta rápida sucesión de estadiales e


interestadiales se inició con los estudios sedimentarios del
investigador Harmut Heinrich, conociéndose las etapas finales de los
episodios fríos como Eventos Heinrich. Este investigador constató la
presencia de sedimentos en el fondo oceánico del Atlántico, entre los
40º y 55º de latitud Norte, cuya composición mineralógica
correspondía a los roquedos del zócalo laurentino o canadiense. ¿Por
qué aparecían sedimentos procedentes del subcontinente
norteamericano a 3.000 km de distancia de su origen, en el fondo del
océano Atlántico? ¿Qué agente de transporte arrastró estos
materiales?
La respuesta a estos interrogantes es sencilla: los icebergs
liberados del manto helado que cubría Norteamérica, que fueron

26
transportados por las corrientes y la deriva marinas. A medida que
estos icebergs iban fusionándose, liberaban los sedimentos que
transportaban. Esto explica, además, que el espesor de los
sedimentos marinos de origen laurentino decrezca de oeste a este.
Heinrich expuso su teoría a finales de los ochenta,
perfeccionándola a principios de los noventa. Detectó seis capas de
sedimentación con materiales de origen Laurentino en el Atlántico
Norte, que se correspondían a otros tantos seis episodios de suelta
masiva de icebergs desde el casquete canadiense. Estos seis
episodios Heinrich fueron datados aproximadamente en 65.000,
45.000, 38.000, 30.000, 22.000 y 17.500 BP. Cada uno de ellos se
correspondía con el final de un intenso periodo frío o estadial. Las
causas que explican esta “sobreproducción” de icebergs a finales de
un periodo muy frío se relacionan con la máxima acumulación de
hielo en el inlandsis. Estas alcanzaron espesores de unos 3.000
metros, lo que tenía repercusiones mecánicas y microsísmicas que
favorecían la fragmentación de los bordes del manto helado y la
consiguiente liberación de grandes témpanos de hielo o icebergs.
Una vez desprendidos del inlandsis, estos icebergs comenzaban
su deriva oceánica hacia el este, perdiendo su masa helada a medida
que atravesaban el océano. La fusión de este agua dulce provocaba la
disminución de la salinidad en la mitad oriental del Atlántico y, por lo
tanto, disminuía la densidad y se interrumpía el hundimiento del agua
superficial. De este modo, la producción de agua profunda (NADW) se
reducía drásticamente y se modificaba la circulación termohalina
atlántica. Los eventos Heinrich eran seguidos por un rápido
incremento de la temperatura durante un breve periodo de tiempo,
en ocasiones medido en décadas. Son las denominadas Oscilaciones
Dansgaard-Oeschger (D-O). El motivo de este repentino cambio
térmico hay que buscarlo en un rápido reestablecimiento de la
circulación termohalina, pues al cesar el aporte de agua dulce cuando
se reducía la liberación de icebergs, se recupera la densidad del agua
y volvía a producirse el hundimiento de agua superficial hacia las
capas más profundas del océano.
La reducción de icebergs se debe a que el casquete de hielo
entraba en una fase de equilibrio tectónico, al haberse liberado de
todo el “excedente” de hielo durante la etapa anterior. Su espesor,
masa y superficie, por tanto, quedaban reducidos y dejaban de actuar
los mecanismos que generaban la liberación de masas de hielo. Junto
a esta explicación, puramente física-mecánica, hay otras que ayudan
a entender el calentamiento regional de la atmósfera, con dos
especialmente importantes.
Una de estas causas principales es el restablecimiento de una
circulación atmosférica del oeste. Caracterizada por vientos más
tibios, incrementa la evaporación y, por tanto, la salinidad del océano
en las costas europeas. Esta modificación atmosférica está ligada a la
disminución de altura del inlandsis en más de 1.000 m, lo que
repercute en el funcionamiento de la circulación de las corrientes de
aire en la Troposfera (la capa más baja de la Atmósfera terrestre,
aquella que se extiende desde el nivel del suelo hasta los 11.000 m

27
de altitud y es sede de los fenómenos meteorológicos).
El segundo motivo principal está unido a la reducción de la
superficie del inlandsis, lo que implica una disminución del albedo (la
relación entre la intensidad de la luz reflejada y la luz incidente en un
cuerpo celeste que no emite luz propia). Las superficies oscuras
absorben más energía, reflejándola las claras. De ahí que el hielo y la
nieve tengan un elevado albedo, lo que significa una mayor
irradiación de energía y un mayor enfriamiento. Igualmente, al haber
disminuido la extensión del inlandsis se produce un calentamiento
atmosférico, al verse reducida la superficie helada que entra en
contacto con la atmósfera.
Estas rápidas e intensas variaciones climáticas cuaternarias
ponen de manifiesto la complejidad del sistema terrestre, así como
los complicados modelos de autorregulación y reequilibrio de la Tierra
y del Sistema Natural.
Nuestros más remotos antepasados tuvieron que adaptarse a
estas difíciles condiciones del medio, marcadas por la variabilidad
climática. Sin duda, una estrategia fundamental dentro de los
mecanismos de adaptación fueron los movimientos migratorios en
busca de las condiciones climáticas más benignas posibles, al igual
que ocurre con el resto de especies animales. En especial si las tasas
de reproducción y, por tanto, de cambio evolutivo y adaptación
biológica, son bajas.

4. Los biomas de las etapas frías y cálidas

La distribución de los grandes biomas terrestres se establece


según la latitud, pues el desarrollo de una comunidad concreta de
especies vegetales y animales está condicionada básicamente por la
climatología, aunque se modele según otros factores, como los tipos
de suelo. Una de las consecuencias de las oscilaciones climáticas
cuaternarias fue las transformaciones que experimentaron los
biomas, en especial los del Hemisferio Norte. Al respecto contamos
con numerosos datos paleoambientales, entre los que cabe destacar
los yacimientos paleontológicos, que permiten aproximarnos a las
diferentes especies de animales según la época. Aunque también
contamos con registros paleobotánicos, en especial los pólenes fósiles
que han quedado incluidos en los depósitos sedimentarios terrestres
y acuáticos, la resolución de los mismos no es la misma para las dos
primeras subseries del Pleistoceno que para la última, el Pleistoceno
inferior.

<aquí cuadro de texto 2.2.rtf>

<aquí cuadro de texto 2.3.rtf>

<aquí cuadro de texto 2.4.rtf>

Por otra parte, es conveniente destacar que las respuestas de


las especies animales y vegetales ante los cambios medioambientales

28
no son inmediatas, existiendo cierta desincronización entre la
cronología de las sucesiones climáticas establecida a partir del
registro sedimentológico y la que puede deducirse por medio de los
datos paleobotánicos y paleontológicos. En especial cuando se
documenta el inicio de un periodo templado. Esto es así porque la
recolonización de las comunidades vegetales, especialmente en el
caso de las plantas leñosas, y de las especies animales a ellas
asociadas, se produce con un ligero retraso respecto al
establecimiento de las nuevas condiciones.

4.1. Las variaciones latitudinales de los biomas europeos durante el


Cuaternario

En términos generales, puede afirmarse que, desde hace unos


900.000 años, durante las fases frías los desiertos polares vieron
ampliadas sus superficies, desplazando los biomas de tundra su
gradiente latitudinal hacia el sur, al igual que aumentaban su rango
de distribución (figura 2.11, 2.12; 2.13 y 2.14). Al mismo tiempo, los
biomas de taiga y boscosos se retrajeron hacia áreas refugio, que en
el caso de Europa se localizaron en las márgenes meridionales del
subcontinente, fundamentalmente en algunas zonas de las penínsulas
Balcánica, Itálica e Ibérica (figura 2.12, 2.13 y 2.14). Esto fue así
porque durante las fases drías estos entornos geográficos ofrecieron
mejores condiciones para el desarrollo de algunas masas forestales,
debido al atemperamiento climático ejercido por el desplazamiento
meridional de la Corriente del Golfo y el efecto “calefactor” del
Mediterráneo, una masa marina cerrada y cálida.

<aquí cuadro de texto 2.5.rtf>

<aquí figura 2.11.tif>


<Figura 2.11. Esquema de las variaciones latitudinales en la
distribución de los biomas del Hemisferio Norte durante el
Cuaternario. El gráfico superior reproduce la situación durante las
oscilaciones templadas o interglaciares, mientras que el inferior
refleja la retracción meridional del bosque caducifolio templado y la
taiga, así como la ampliación hacia el sur de de la tundra y los
desiertos polares o áreas periglaciares durante las oscilaciones frías o
glaciares.>

Cuando menos, esa dinámica es la que indican tanto el registro


paleobotánico y paleontológico como los mapas genéticos de las
especies vegetales y animales características de los entornos
naturales de la Europa actual. Esto es, una retracción meridional de
determinadas especies vegetales, poco tolerantes al frío extremo y la
aridez, y de los animales vinculados a ellas. Desde estas zonas con
climatología más propicia, aprovechando los periodos más cálidos,
estas comunidades faunísticas y vegetales recolonizaron los espacios
ocupados por biomas esteparios durante las fases frías. Bien es cierto
que esta recolonización no se produjo con igual intensidad desde las

29
diferentes áreas refugio, pudiendo apreciarse algunos filtros
biogeográficos, como los Alpes. Este macizo montañoso, entonces
dominado por glaciares de montaña, impidió, o cuando menos
ralentizó, la dispersión de aquellas poblaciones que pervivieran en la
Península Itálica.
No obstante, no debemos entender estas áreas refugio como
entornos densamente forestado en toda su superficie, pues existirían
regiones, como la Meseta Ibérica, donde pudieron establecerse
preferentemente biomas esteparios o ecotonos transicionales, en
función de factores como la continentalidad, la altitud o el régimen de
vientos. Asimismo, dependiendo del momento, algunas áreas refugio
pudieron localizarse fuera de los ámbitos peninsulares europeos, en
determinados valles que, por su ubicación y orientación, estuvieran
protegidos de factores de modelación climática, como los vientos
dominantes y la influencia glaciar y periglaciar. A buen seguro,
también se establecieron áreas refugio en aquellas superficies de la
plataforma continental mediterránea emergidas durante las
regresiones marinas, como el actual Golfo de León.

<aquí figura 2.12.tif>


<Figura 2.12. Distribución de los principales biomas europeos durante
OIS 6 o Penúltimo Periodo Glaciar, hace unos 150.000 años
(modificado a partir de van Andel y Tzedakis, 1996 fig. 6).>

<aquí figura 2.13.tif>


<Figura 2.13. Distribución de los principales biomas europeos durante
OIS 5e o Último Periodo Interglaciar, aproximadamente entre 128.000
y 118.000 BP, cuando una transgresión marina convirtió la Península
Escandinava en un ambiente insular (modificado a partir de van Andel
y Tzedakis, 1996 fig. 9).>

<aquí figura 2.14.tif>


<Figura 2.13. Distribución de los principales biomas europeos durante
OIS 4 o Pleniglaciar, hace unos 65.000 años (modificado a partir de
van Andel y Tzedakis, 1996 fig. 13).>

El espacio abandonado por biomas boscosos durante las fases


frías, fue ocupado por diferentes tipos de estepa: la estepa loéssica
en los márgenes de la tundra y la estepa templada, según gradientes
más latitudinales, en ocasiones con áreas de transición hacia los
bosques en retroceso. La estepa loéssica es un bioma, más bien un
ecotono de transición entre la tundra y la estepa continental, que
actualmente se documenta en lugares como Asia central; Ordos
(China); Mongolia y el sector oriental del Desierto del Gobi. Se
caracteriza por una cobertera vegetal herbácea de poco desarrollo
vertical, sin masas arboladas o de monte bajo. En cuanto al ecotono
de transición entre la estepa propiamente dicha y las masas
forestales relictas, la estepa continental arbolada, habría estado
dominado por prados y pastos, ofreciendo algunas masas boscosas
de perennifolias y de monte bajo, de escaso desarrollo superficial y

30
generalmente vinculadas con lagos y cursos de agua.
Por último, en zonas montañosas, no necesariamente a grandes
alturas, con terreno accidentado y substrato rocoso con escaso
desarrollo de los suelos, se desarrolla un bioma de vegetación rala,
dominada por herbáceas, y ocupado fundamentalmente por cápridos.
Es el habitualmente denominado bioma de roquedo y todo indica que
durante algunas oscilaciones climáticas su extensión descendería en
cota, como el resto de franjas ecológicas de los ambientes de
montaña, por otra parte.

4.2. La vegetación durante las oscilaciones del Pleistoceno superior

Las plantas, durante su proceso reproductor, dispersan grandes


cantidades de granos de polen. Muchos de ellos no llegan a fecundar
los órganos femeninos y se integran en el registro sedimentario,
donde pueden conservarse durante millones de años, si las
condiciones son adecuadas para ello. En la actualidad se han
obtenido numerosas columnas sedimentarias, tanto en el registro
continental como en el oceánico. En términos generales, el registro
polínico terrestre suele ser pobre en secuencias continuas y fiables,
especialmente en lo referido al Pleistoceno. Por otra parte, aquellas
columnas de mejor calidad, habitualmente obtenidas en turberas y
sedimentos lacustres, como las de Padul (Granada) y Lago Monticchio
(Italia), pero también en los yacimientos arqueológicos, sólo son
representativas de los biomas circundantes al yacimiento
considerado, siendo arriesgado extrapolar sus datos botánicos a una
escala general.
A fin de paliar estas carencias, durante los últimos años se haya
desarrollado el análisis polínico de columnas sedimentarias marinas.
Concretamente las obtenidas en sondeos cercanos a los márgenes
continentales, pues el aporte de las aguas fluviales contiene pólenes
representativos de una gama más amplia de los ecosistemas
interiores. En este sentido, las aportaciones del programa IMAGES
(International Marine Global Change Study; Estudio Internacional del
Cambio Marino Global) han sido importantes. En especial para
reconstruir las variaciones de la vegetación ibérica en el transcurso
de los últimos 140.000 años, pues algunos de los sondeos mejor
estudiados se localizan en los márgenes atlánticos peninsulares. Por
otra parte, la posibilidad de analizar los pólenes sedimentados junto a
otros vestigios paleoclimáticos, como los isótopos marinos, los
carbonatos y la estructura del sedimento, que posibilitan tanto
deducir las oscilaciones de temperatura en la superficie marina como
estimar el hielo acumulado en los casquetes, permite apreciar con
cierto grado de detalle las respuestas de las comunidades vegetales a
los cambios medioambientales.
Como resultado de estos trabajos, ha podido determinarse que
en la Península Ibérica los biomas boscosos comenzaron a
recuperarse entre 132.000 y 128.000 BP. Este fue el lapso de tiempo
en que se produjo la deglaciación asociada a los inicios del Último
Periodo Interglaciar (OIS 5e). Durante este periodo de tiempo se

31
recuperaron los biomas de bosque caducifolio templado en la franja
norte peninsular, pues se aprecia la extensión de masas no muy
densas de enebros, abedules y robles. Tras un breve parón de esta
recolonización, originada por una pulsación fría, la regeneración del
robledal se alcanza hacia 126.000 BP. Este proceso es similar al que
siguió el bosque mediterráneo, posiblemente extendido por amplias
regiones de lo que hoy se conoce como Iberia Mediterránea: los
registros del suroeste peninsular indican que en esta última
cronología se alcanzó la extensión máxima de este bioma.
Esto es, los biomas boscosos no se recuperaron plenamente
hasta unos 2000 años después de que el volumen de hielo acumulado
en los glaciares llegara a sus valores mínimos. Estas condiciones de
predominio del bosque se mantuvieron aproximadamente hasta
110.000 BP, 6.000 años después de que se reiniciara un nuevo
proceso de acumulación de hielo. La explicación de esta asincronía, a
tenor de los isótopos de oxígeno, es que las temperaturas
atmosféricas de la región, similares a las actuales, se mantuvieron
bastante estables hasta esa fecha.
Entre 110.000 BP y 74.000 BP, casi coincidiendo con el Glaciar
Inicial (OIS 5d a OIS 5b), se alternaron cuatro periodos fríos, durante
los que se aprecia un mayor desarrollo las formaciones esteparias de
gramíneas y ericáceas, y cuatro fases cálidas, escenario de cierto
avance de masas boscosas abiertas, dominadas por roble y carpe en
el norte y por roble y encina en el sur. Bien es cierto que, en ninguna
de estas pulsaciones cálidas, las masas boscosas no adquirieron la
densidad del óptimo anterior.
Entre 74.000 y 60.000 BP, durante el desarrollo del Pleniglaciar
(OIS 4), se desarrolló una oscilación especialmente fría, con una
extensión máxima de casquetes polares y una intensa regresión
marina que alcanzó hasta unos 100 m por debajo del nivel actual. En
consecuencia, los testigos polínicos indican un amplio desarrollo de
especies vegetales semidesérticas en el sur peninsular y de
vegetales estépicos en la franja septentrional.
Los porcentajes de polen identificados en los sondeos para los
últimos 60.000 años indican un alto grado de correspondencia entre
las oscilaciones D-O y las respuestas de la vegetación, que fueron
relativamente rápidas. En concreto, se detectan 5 Eventos Heinrich
(HE), muy fríos, hace aproximadamente 60.000 BP (HE-6) y 45.000 BP
(HE-5) y entre 35.300-33.900 BP (HE-4); 28.000-26.000 BP (HE-3);
22.600-20.300 BP (HE-2) y 15.400-13.000 BP (HE-1). En el sur de la
Península Ibérica, durante los estadiales fríos nuevamente tuvieron un
mayor desarrollo las comunidades semidesérticas, expandiéndose
durante los templados bosques mediterráneos poco densos de pinos,
melojos y encinas. A su vez, la sucesión de estadiales fríos y
oscilaciones cálidad D-O se tradujeron en el norte peninsular en la
alternancia del predominio de especies vegetales estépicas,
fundamentalmente gramíneas y brezos, con la expansión de
robledales y pinares, no muy densos.
Ello indica que en el transcurso del Interpleniglaciar (OIS 3), el
Último Máximo Glaciar y el Tardiglaciar (OIS 2), la climatología fue

32
ligeramente diferente de lo que sedimentología y palinología
continentales permiten apreciar. A partir de las mismas, teniendo en
cuenta los datos de yacimientos franceses y belgas, se ha establecido
una sucesión de episodios templados y lluviosos (en el cuadro 2.9
puede apreciarse una síntesis de la misma y su comparación con la
cronología de los Eventos Heinrich) que no se ajusta a los datos
obtenidos en los sondeos marinos y del hielo de Groenlandia.

<aquí cuadro 2.9.rtf>


<Cuadro 2.9. Cuadro cronoclimatológico y polínico Pleniglaciar-
Postglaciar.>

La crítica a esta sucesión climática ya fue planteada hace


algunos años por María Fernanda Sánchez Goñi, quien apreció como
los datos franceses y belgas se ajustaban con los de otros ámbitos, en
concreto la Península Ibérica, donde esos supuestos momentos
templados correspondían a niveles sedimentarios con altas
frecuencias de gramíneas y descenso de los pólenes arbóreos. En el
mejor de los casos, los registros de Francia y Bélgica representarían
oscilaciones climáticas e hidrológicas locales, no pudiéndose
extrapolar las interpretaciones de estos datos a escala continental o
global.

4.3. Los mamíferos del Cuaternario en Europa

A partir de los restos óseos pueden deducirse diferentes


aspectos sobre las características físicas y conductuales de los
animales que representan. Estos análisis anatómicos se apoyan
parcialmente en los estudios etológicos (sobre comportamiento de los
animales actuales). No obstante, la observación de los desgastes
dentales y de otros aspectos de la configuración ósea de especies ya
extintas, en especial la longitud de sus extremidades y la morfología
de su aparato masticatorio, permite aproximarse de forma
razonablemente fiable a los hábitos alimenticios y las características
locomotrices de las mismas. Ello abre una puerta a la deducción del
nicho ecológico que ocuparon y los ecosistemas que habitaron estos
animales. Este último aspecto, además, puede contrastarse con los
datos sedimentológicos y paleobotánicos asociados a los registros
paleontológicos. Todo ello permite realizar estudios paleoecológicos,
que ayuden a determinar las posibles interrelaciones que se
establecieron entre los distintos animales que integraron las
paleocomunidades de fauna, así como el medioambiente en que se
desenvolvieron.

<aquí cuadro de texto 2.6.rtf>

Al igual que ocurre con las comunidades vegetales, las


oscilaciones climáticas tuvieron repercusiones en las de fauna. En
algunas especies o taxa estos cambios se reflejaron en términos de
evolución biológica, como adaptación a las nuevas condiciones. Este

33
mecanismo es el que afecta en mayor medida a los animales de
menor tamaño o microvertebrados, generalmente caracterizados por
tasas de reproducción alta y tolerancia reducida a las variaciones
medioambientales.
Las especies de mayor talla han desarrollado respuestas de otro
tipo, cuando las oscilaciones medioambientales son rápidas en
términos geológicos. En primer lugar, porque tienen un rango de
tolerancia más amplio a las variaciones medioambientales y sus
ciclos biológicos más lentos, lo que implica tasas ralentizadas de
reproducción, y por tanto, de cambio evolutivo. De este modo, sus
respuestas a las oscilaciones climáticas están más relacionadas con la
retracción hacia áreas refugio; la disminución de efectivos conforme
se redujo la extensión de sus hábitats más favorables; y, en no pocas
ocasiones, la desaparición. En estos casos lo habitual es que se
produzca una dispersión de otras especies mejor adaptadas a las
nuevas condiciones reinantes, que ocupan los nichos ecológicos que
quedan libres. En cualquier caso, cuando las tendencias de cambio
medioambiental son más sostenidas, estas especies también pueden
adaptarse a las mismas por medio de evolución biológica.
Los taxa que permiten acercarnos con más detalle a las
condiciones medioambientales que imperaron en cada momento, son
aquellos más especializados o sensibles a las variaciones.
Generalmente éstas son moluscos y microvertebrados (reptiles,
batracios, aves, roedores…), que se constituyen así en excelentes
herramientas de datación bioestratigráfica y reconstrucción
paleoambiental. No obstante, en este apartado prestaremos una
mayor atención a los mamíferos de talla mediana y grande. La razón
para ello es que tienen mayor peso a la hora de determinar el tipo de
biomas que impera en cada zona y momento y, sobre todo, de
reconstruir los modos de vida de las comunidades humanas. En
cualquier caso, en los yacimientos paleontológicos y arqueológicos
numéricamente son mucho más importantes los restos de roedores y
lagomorfos (liebres y conejos), que los de meso y macromamíferos.
Por otra parte, algunos linajes de mamíferos ocuparon
ambientes hoy insulares, originando durante el Pleistoceno
variedades endémicas que pasaremos por alto en este apartado. Por
ejemplo, es el caso de los elefantes y mamuts enanos de las grandes
islas del Mediterráneo oriental y central (Creta, Malta, Cerdeña y
Sicilia).

4.3.1. Las faunas terrestres de la transición Plioceno-Pleistoceno

La transición entre el Plioceno y el Pleistoceno está


caracterizada por un recambio o reemplazo de faunas en Próximo
Oriente, el Cáucaso y Europa, incluyendo la Península Ibérica, de
donde proceden datos de excelente calidad para reconstruir este
proceso. La transformación de las comunidades de mamíferos
aparentemente se produjo en dos fases. La primera de ellas se sitúa a
finales del Plioceno, en torno a 2,5 Ma, y la segunda se inicia a
comienzos del Pleistoceno inferior convencional, hacia 1,8-1,7 Ma BP.

34
El paleontólogo italiano Antonio Azzaroli ha denominado estos
episodios como Evento Elefante-Caballo y Evento Lobo
respectivamente, haciendo alusión a algunas de las especies más
representativas entre las que en estos momentos comienzan a
aparecer en los ecosistemas europeos. En realidad ambos eventos o
episodios forman parte de un proceso continuado, relacionado con las
transformaciones del clima y de las comunidades vegetales, que
culmina entre 1,5 y 1,25 Ma BP con la plena configuración de los
ecosistemas que caracterizaron Europa hasta hace unos 900.000
años.
La asociación de macromamíferos de inicio del Cuaternario
tiene algunos precursores en las faunas de las últimas fases del
Plioceno superior final, desde hace 3,5 Ma BP. Es entonces cuando los
biomas de la Europa meridional comienzan a manifestar cambios
marcados, traducidos en un retroceso generalizado de los ambientes
forestados, en beneficio de los abiertos de herbáceas de tipo sabana.
Es el momento en que empiezan a proliferar representantes de
mamíferos modernos, similares a los actuales leones, caballos,
bisontes, gamos o linces, que conviven en el espacio europeo con
géneros más arcaicos, como los mastodontes (Anacus); los perros-
mapache (Nyctereutes); representantes arcaicos de felinos con
dientes de sable (Homotherium); gacelas de cuernos en espiral
(Gazellospira); hienas corredoras (Chasmaporthetes) o guepardos
gigantes (Acinonyx).
Este proceso se encuentra bien documentado en diferentes
yacimientos paleontológicos peninsulares, destacando por su
cantidad y calidad los datos procedentes de Las Higueruelas (Ciudad
Real, 3,5 Ma BP); Villaroya (La Rioja, 2,7 Ma BP); La Puebla de
Valverde (Teruel, 2,3 Ma BP), Fonelas I (1,8-1,7 Ma BP) o Venta Micena
(1,5 Ma BP), los dos citados en último lugar en la Depresión Guadix-
Baza (Granada). La misma región donde se localizan Barranco León-5
y Fuente Nueva-3, datados entre 1,5 y 1,25 Ma BP, que manifiestan
estas comunidades de fauna plenamente configuradas en su espectro
de especies.
Por un lado, los eventos Elefante-Caballo y Lobo supusieron la
desaparición de numerosos mamíferos, propios de los ecosistemas de
la Europa meridional a finales del Plioceno. Algunos de los mismos
estaban adaptados a unos medios forestales que, como ya se ha
adelantado, mantuvieron una tendencia sostenida de retroceso, en
beneficio de ambientes abiertos similares a los de la sabana africana.
Por otra parte, este reemplazo de faunas del Plio-Pleistoceno supuso
la penetración y aclimatación de mamíferos originarios de África
oriental y meridional y de América del Norte-Asia. El resultado fue la
configuración de las tradicionalmente encuadradas dentro del
Villafranquiense superior.
Es muy posible que la difusión de estas especies africanas y
americano-asiáticas hacia las franjas central y occidental de Eurasia
se relacione con un proceso de aridificación detectado en los
ecosistemas del este y el sur de África hacia 2,6-2,5 Ma BP,
ligeramente antes en Asia oriental y central. Este cambio

35
medioambiental no sólo supuso la aparición de nuevos mamíferos,
bien identificada en el registro paleontológico de África y Asia, como
ha señalado Elizabeth Vrba. El descenso de la productividad del
medio africano y del centro y noreste de Asia debió obligar a que sus
especies, en especial los carnívoros y los omnívoros, ampliaran sus
áreas de captación de recursos y, en consecuencia, tendieran a su
dispersión. La vía natural para ésta fueron los ecosistemas abiertos
que hace unos 3,5 Ma comenzaron a predominar en la franja
templada de Eurasia. A su vez, estas dispersiones de faunas
terrestres se vieron favorecidas por sendos descensos del nivel
marino, identificados respectivamente en torno a 2,5-2,4 Ma BP
(Regresión Aquatraversan) y hacia 1,9-1,8 Ma BP (Regresión Aullan).

4.3.2. Los eventos Elefante-Caballo y Lobo: La configuración de las


comunidades de mamíferos europeos del Pleistoceno inferior

Uno de los marcadores biológicos más sintomáticos del


establecimiento de estas las condiciones medioambientales que
caracterizaron los 3 primeros quintos del Pleistoceno inferior es la
ubicuidad de Allophaiomys pliocaenicus, roedor del que arranca un
linaje evolutivo que llega hasta los actuales topillos europeos. Su
rango de dispersión geográfica abarcó desde la Cuenca de Guadix-
Baza hasta las cordilleras de Nebraska, incluyendo Siberia oriental.
Colonizó, por tanto, todo lo que hoy se conoce como Dominio
Holártico o Paleártico (esto es, Europa y las latitudes medias y altas
de Asia y Norteamérica).
De este modo, esta dispersión de Allophaiomys pliocaenicus es
uno de los indicadores bioestratigráficos del comienzo del Cuaternario
en el Hemisferio Norte. Para entonces ya se encontraban plenamente
asentados en Europa dos especies sin duda originarias de África. Una
de ellas es el mamut meridional (Mammuthus meridionalis). La otra
es un caballo de pequeña alzada (Equus stenonis). Aunque el género
Equus tiene su origen en América, desde allí pasa a Asia y,
posteriormente, África. En este último continente las variedades
estenoides evolucionaron hacia las actuales cebras y asnos. Su
dispersión hacia el viejo mundo supuso la sustitución de los équidos
tridáctilos terciarios (género Hipparion) por los monodáctilos (género
Equus). Los proboscídeos (mamuts y elefantes) ocuparon el nicho
ecológico hasta entonces dominado por los mastodontes (Anancus).
Mammuthus y Equus penetraron en Europa hacia 2,5 Ma BP, siendo
dos de las especies más representativas del Evento Elefante-Caballo.
En estas mismas cronologías aparecen en Europa, procedentes de
Asia, los primeros representantes de algunos de los cérvidos que van
a caracterizar el paisaje del Pleistoceno inferior (Eucladoceros, Alces y
Dama).
En cuanto al Evento Lobo, en el que se integraría la dispersión
de Allophaiomys pliocaenicus, supuso una transformación aún más
profunda de las faunas europeas. Las asociaciones de herbívoros del
Plioceno final fueron substituidas por especies con un origen
fundamentalmente asiático, mientras que los carnívoros estuvieron

36
dominados por variedades procedentes de África. Al mismo tiempo,
algunas especies propias del Plioceno final europeo se adaptaron a las
nuevas condiciones. En el cuadro 2.10 puede encontrarse una síntesis
de las comunidades de mamíferos más características de Europa
meridional durante el Pleistoceno inferior.

<aquí cuadro 2.10.rtf>


<Cuadro 2.10. Principales mamíferos de los biomas europeos del
Pleistoceno inferior.>

4.3.2.1. Especies de procedencia asiática

Entre los bóvidos de procedencia asiática cabe citar los


primeros bisontes europeos (género Eobison), caracterizados por
tener menor alzada y corpulencia que los bisontes actuales (Bison
priscus). Les acompañaron otros tipos de bóvidos y cápridos,
constatación de que los ambientes abiertos europeos ya estaban
plenamente desarrollados en este momento. Se trata de los géneros
Praeovibos y Soergelia, a partir de los cuales evolucionó el buey
almizclero de Alaska (Ovibos moschatus), que habitó los biomas fríos
del Pleistoceno superior europeo. También alcanzó Europa a
comienzos del Pleistoceno inferior el género Hemitragus. Actualmente
representado por el thar (Hemitragus jemlahicus), se trata de un
cáprido robusto que hoy día sólo se encuentra en el Himalaya.
Si prestamos atención a los cérvidos, en esta época se
dispersaron hacia el occidente eurasiático los ciervos megacerinos,
caracterizados por su gran talla y la llamativa envergadura de sus
astas, que les impediría habitar ambientes forestados. Son los
antecedentes de los megaceros del Pleistoceno medio avanzado y
superior europeo. Es el denominado alce irlandés o ciervo gigante
(Megaloceros giganteus), el mayor cérvido de la Historia. Semejante a
un gamo de gran tamaño, sus astas medían hasta 3 metros y medio
de punta a punta.
Aunque vivió en toda Europa y gran parte de Asia desde hace
medio millón de años hasta su extinción en época medieval, suele ser
conocido popularmente como alce irlandés por los abundantes
hallazgos de ejemplares conservados en las turberas de Irlanda. Los
representantes de este género en el Pleistoceno inferior
(Megaceroides) lucían cornamentas menos ostentosas, que no dejan
de ser muy grandes si se comparan con las de los ciervos actuales.
Los gamos (género Dama), en Europa evolucionaron desde las
formas llegadas a finales del Plioceno (Dama nestii), apareciendo el
gamo de Vallonet (Dama vallonetensis) a finales del Pleistoceno
inferior.
También tiene una procedencia asiática el lobo etrusco (Canis
etruscus), antecesor del lobo europeo (Canis lupus) y especie que da
nombre a este episodio de reemplazo. Sus restos óseos y la etología
de sus descendientes actuales invitan a pensar que el lobo etrusco
estaba caracterizado por hábitos sociales, especialmente por el
desarrollo de estrategias de caza cooperativa.

37
Otra especie inmigrante que aparece en los ecosistemas
europeos en estas cronologías es el jabalí arcaico (Sus strozzii), de
origen poco claro, pues pudiera proceder bien de Asia, bien de África.
No obstante, la mayoría de los paleontológogos se inclinan por la
primera opción.

4.3.2.2. Especies de procedencia africana

Entre las especies de procedencia africana, destacaron algunos


de los carnívoros más característicos del Pleistoceno inferior europeo.
Dos de los más significativos fueron la hiena gigante de hocico corto
(Pachycrocuta brevirostris) y un tigre machairodonte (con colmillos en
forma de cimitarra; Megantereon withei), en la línea evolutiva de los
grandes félidos actuales. También procedió de África un perro salvaje
(Canis falconeri), con hábitos de vida más individuales que los del
lobo etrusco.
Entre los herbívoros de origen africano del Pleistoceno inferior
europeo pueden destacarse el hipopótamo arcaico (Hipoppotamus
antiquus) y un caballo de pequeña alzada (Equus altidens), que en
África constituyó un eslabón evolutivo entre las variedades estenoides
del Plioceno final (tipo Equus stenonis) y las diferentes variedades de
cebras y asnos actuales.
Desde África oriental y meridional se dispersaron en Europa dos
primates durante las primeras fases del Pleistoceno inferior. Uno de
ellos es el gelada gigante (Theropitecus oswaldi), un cercopitécido de
gran porte, sobre el que tenemos constancia en las penínsulas Ibérica
e Itálica entre 1,3 Ma BP y 900.000 BP. El segundo primate es un
representante de nuestro género, Homo. Aunque actualmente no se
conocen en Europa restos fósiles relativos al mismo, la Sierra de
Atapuerca, Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 documentan su
presencia por medio de industrias líticas datadas entre 1,5 y 1,25 Ma
BP, aspecto que se trata en profundidad en otro tema de este mismo
volumen.

4.3.2.2. Especies europeas del Plioceno final con continuidad en el


Pleistoceno

No todos los taxa característicos de Europa a finales del


Plioceno desaparecieron en la transición hacia el Pleistoceno. Algunos
se aclimataron a las nuevas condiciones y pervivieron, coexistiendo
con las especies de origen afroasiático y, en algunos casos,
evolucionando hacia las formas del Pleistoceno medio y superior.
Algunas de estas especies pudieron subsistir en los relictos de
ambientes forestales, como el macaco de bosque (Macaca sylvana),
un primate que pervivió desde el Plioceno final hasta el Pleistoceno
medio avanzado, hace unos 500.000 años. También es el caso del oso
etrusco (Ursus etruscus) o los antecesores de los zorros (Vulpes
alopecoides) y linces (Lynx issiodorensis) actuales.
Otros taxa que perviven ya se encontraban plenamente
adaptados a los ecosistemas abiertos, si bien desde unos 2,5 Ma BP

38
empiezan a disfrutar de hábitats más extensos y, por tanto, a
proliferar en mayor medida. Tal es el caso del rinoceronte de pradera
(Stephanorhinus etruscus), de pequeña talla y emparentado con el
rinoceronte de Java, o de una variante arcaica de felino de dientes de
sable (Homotherium crenatidens). Aunque esta última especie redujo
sus poblaciones, ante la competencia del inmigrante africano
Megantereon withei, Homotherium no desapareció de Europa hasta
bien entrado el Pleistoceno medio, evolucionando hacia una
morfología de menor envergadura (Homotherium latidens). No corrió
la misma suerte un cánido de pequeño tamaño (Canis arnensis),
emparentado con los chacales actuales, que desapareció de los
ecosistemas europeos en torno a 1,5 Ma BP.

4.3.3. Los biomas del Pleistoceno inferior en la Europa meridional

Los datos paleoambientales y faunísticos de la Europa


mediterránea, ámbito en el que se incluye prácticamente toda la
Península Ibérica, indican que durante los tres primeros cuartos del
Pleistoceno inferior predominaron los biomas de herbáceas tipo
sabana. El clima, en términos generales, fue más cálido y húmedo
que el actual, existiendo numerosas cuencas palustres y lacustres.
Por otra parte, los datos sedimentológicos, paleobotánicos y
antracológicos (carbones vegetales) de yacimientos como la Sima del
Elefante, en Atapuerca (Burgos), indican que el ciclo anual estuvo
caracterizado por una estación estival muy seca, durante la que se
produjeron episodios de incendio natural, de forma similar a como
sucede hoy día en la sabana africana.
La resolución del registro actualmente disponible no permite
evaluar hasta qué punto pudieron modificarse en el transcurso del
Pleistoceno inferior estas condiciones, conforme se sucedieran las
oscilaciones climáticas cuaternarias. Si bien el desarrollo de las plenas
condiciones glaciares de la Glaciación Günz supuso la ampliación de
los ambientes periglaciares y de tundra, todo indica que los biomas
de sabana arbolada de las regiones meridionales de Europa se vieron
afectadas en menor medida que las áreas centrales y septentrionales.
En la Cuenca Mediterránea, por tanto, el impacto de las oscilaciones
climáticas no debió de ser significativo, en lo que a las comunidades
de macromamíferos y sus nichos ecológicos se refiere, pues se
mantuvieron muy estables hasta finales del Pleistoceno inferior.
Quiere esto decir que desde el Evento del Lobo el registro
paleontológico europeo no manifiesta grandes cambios, fuera en el
sentido de la extinción significativa de especies o en la penetración
de taxa inmigrantes que aprovecharan el establecimiento de unas
nuevas condiciones.

4.3.4. Los mamíferos europeos del Pleistoceno medio

En el área circunmediterránea el registro paleontológico indica


que a partir de 900.000-800.000 BP se produjo la extinción de
algunas de las especies establecidas durante la transición

39
Plioceno/Pleistoceno. Es el caso, por ejemplo, de la hiena gigante y
del felino machairodonte Megantereon. En contrapartida, comienzan
a aparecer en Europa nuevos mamíferos, procedentes de la franja
oriental de Eurasia y, en menor medida, del África subsahariana.
También se produce un fenómeno de evolución biológica de algunos
taxa bien aclimatados desde la fase anterior, especialmente entre los
herbívoros y omnívoros. Es el denominado Evento Galeriense, un
dilatado proceso de reemplazo y transformación de las faunas y los
ecosistemas europeos. Culminado hacia 550.000 BP, su resultado
será la “Estepa del Mamut”, el bioma más característico de Europa
durante el Pleistoceno medio avanzado y buena parte del Pleistoceno
superior (en el cuadro 2.11 puede encontrarse una síntesis de este
proceso).

<aquí cuadro 2.11.rtf>


<Cuadro 2.11. Mamíferos más representativos de los biomas del
Pleistoceno medio europeo.>

Si prestamos atención a los micromamíferos, el cambio


faunístico más significativo, pues tiene un importante valor como
marcador cronológico, es la substitución de Mimomys savini por
Arvicola terrestris cantiana. La evolución entre una forma y otra de
campañol o ratón de campo, detectada en la morfología de sus
dientes y el grosor del esmalte, se produce en el cambio Pleistoceno
medio inicial-Pleistoceno medio central (hacia 700.000-650.000 BP).
Coincide, por tanto, con cronología de la fase final del reemplazo
Galeriense. De hecho, suele algunos paleontólogos dividen este
dilatado evento faunístico en dos fases: Galeriense inicial (900.000-
650.000 BP) y Galeriense final (650.000-550.000 BP).

4.3.4.1. Mamíferos que evolucionaron localmente en Europa durante


el Pleistoceno medio

El linaje del lobo europeo, inaugurado con el lobo etrusco,


evolucionó en la transición Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio,
dando lugar al lobo de Mosbach (Canis mosbachensis) manteniendo
los hábitos de caza cooperativa. Hacia finales del Pleistoceno medio
este proceso culminó con el lobo actual (Canis lupus). A su vez, los
cánidos más grandes y de hábitos individualistas (Canis falconeri),
evolucionaron desde finales del Pleistoceno inferior hacia Canis
lycaonoides, desapareciendo en el transcurso del Pleistoceno medio.
Posiblemente por la competencia que supuso la penetración desde
Asia del cuón (Cuon priscus-Cuon alpinus). Siguiendo con los cánidos,
la línea de los zorros evolucionó localmente hacia Vulpes
praeglacialis. El resultado de este proceso fueron los actuales zorro
polar (Allopex lagopus) y zorro rojo (Vulpes vulpes), que aparecieron a
finales del Pleistoceno medio.
A finales del Pleistoceno inferior los úrsidos se dividieron en dos
líneas, la espeloide y la arctoide, a partir de las poblaciones de oso
etrusco. La primera línea está representada en el Pleistoceno medio y

40
superior por el linaje Ursus deningeri-Ursus speleaeus. La tendencia
que manifiesta es el aumento progresivo de su tamaño, alcanzando
en las formas de Ursus speleaeus pesos superiores a 1000 kg. Este
linaje parece adaptarse con el tiempo a un hábitat más abierto y frío,
manteniendo hábitos de vida parcialmente cavernarios (de ahí su
denominación), y a una dieta progresivamente más centrada en
alimentos vegetales. La línea arctoide, iniciada a finales del
Pleistoceno inferior con Ursus dolinensis, desembocó en el actual oso
pardo europeo (Ursus arctos). Mantuvo un modo de vida relacionado
con masas más forestadas y unos hábitos alimenticios con mayor
protagonismo de las proteínas de origen animal.
Aunque Megantereon withei desapareció de Europa a finales del
Pleistoceno inferior, los felinos con colmillos de sable pervivieron
durante las primeras fases del Pleistoceno medio. Están
representados por Homotherium latidens, especie que desapareció
hacia 500.000 BP, poco después de que penetraran en Europa leones
y leopardos muy similares a los actuales.
Durante la transición Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio el
lince redujo su tamaño (Linx pardina). Á partir de ésta morfología
surgió, a finales del Pleistoceno medio, el lince que actualmente se
encuentra en Europa central y septentrional (Lynx lynx).
El gamo evolucionó localmente desde las formas del Pleistoceno
inferior. Los requerimientos climáticos de este género obligaron a que
la variedad del Pleistoceno medio, el gamo de Clacton (Dama
clactoniana) se refugiara durante las fases frías en las penínsulas
meridionales de Europa. Desde OIS 10 (aprox. 360.000 BP) aparece el
gamo actual (Dama dama). En cuanto al ciervo rojo (Cervus elaphus),
sus primeras formas aparecieron en Europa a finales del Pleistoceno
inferior, si bien la variedad actual (Cervus elaphus priscus) se
configuró en torno a 550.000 BP.
La línea de los bisontes europeos evolución en el Pleistoceno
medio, apareciendo dos variedades: Bison schoetensacki y Bison
voigtstedtensis. La primera forma estuvo adaptada a ambientes más
abiertos y fríos, apareciendo la segunda en los refugios meridionales
de Europa, desde los que se dispersaría durante las fases templadas.
El nicho ecológico del bisón de Voigtstedten (Bison voigtstedtensis)
fue ocupado desde el último tercio del Pleistoceno medio (hacia
600.000-550.000 BP) por el uro (Bos primigenius). Esta especie,
extinguida hace tan sólo unos siglos, fue el bóvido más característico
de las estepas arboladas y los bosques poco densos del Pleistoceno
superior y ha originado las diferentes variedades domésticas de
ganado vacuno. En cuanto a la línea del bisón de Schoetensack (Bison
schoetensacki), evolucionó hacia el bisón de estepa (Bison priscus), el
bisonte característico del Pleistoceno superior europeo en ambientes
fríos y abiertos.
En el transcurso de las oscilaciones climáticas del Pleistoceno
medio el género Praeovibos evolucióno hacia el buey almizclero
(Ovibos moschatus), cáprido que se convirtió en una especie propia
de biomas periglaciares, como la tundra y la estepa loéssica.
Siguiendo con los cápridos, la evolución del thar durante el

41
Pleistoceno medio no se conoce con detalle. Lo cierto es que hacia
600.000-550.000 BP el Hemitragus alba ya ha dado paso a
Hemitragus bonalis y, en la transición hacia el Pleistoceno superior, a
Hemitragus cedrensis.

4.3.4.1. Mamíferos que penetraron en Europa durante el Evento


Galeriense

Parece que durante el Evento Galeriense se introdujeron en


Europa los mustélidos que conducen a las variedades actuales de
este grupo. Los ejemplos más antiguos de nutrias (género Cyrnaonyx)
procedieron de Asia, evolucionando en Europa hacia la nutria común
(Lutra lutra) y otras variedades insulares, que aparecen plenamente
configuradas hacia finales del Pleistoceno medio y comienzos del
superior. Un proceso similar parece ser el que condujo a las
comadrejas y martas actuales: una introducción asiática en las
primeras fases del Pleistoceno medio, posiblemente relacionadas con
momentos fríos.
En un momento más tardío, hacia 600.000-550.000 BP
aparecieron los primeros ejemplos europeos de glotón o carcayú
(Gulo gulo). Asociado a las fases frías, se trata de un mustélido de
gran tamaño y voracidad que actualmente en biomas de taiga y
ecotonos de transición taiga-tundra.
A finales del Pleistoceno inferior la hiena gigante fue substituida
en Europa por la actual hiena manchada (Crocuta crocuta),
procedente de África vía Próximo Oriente. En algunas fases este
hiénido compartió los ecosistemas europeos con la hiena estriada
(Hyaena hyaena), mejor adaptada al consumo de los nutrientes
encerrados en los huesos. Los datos indican que esta última especie,
que permaneció estable en Próximo Oriente durante el Pleistoceno
medio, penetró en la Europa mediterránea durante las oscilaciones
templadas, sin que se estableciera una competencia importante con
la hiena manchada, más centrada en el consumo de porciones
cárnicas.
En los ecosistemas de la transición Pleistoceno
inferior/Pleistoceno medio los felinos machairodontes de gran talla
desaparecieron, ocupando su nicho ecológico los panterinos, de
anatomías y hábitos más cercanos a las formas actuales de grandes
felinos. En el caso del leopardo de Gombaszoegen (Panthera
gombaszoegensis), que penetra en Europa desde África a inicios del
Pleistoceno medio. Hacia 600.000 BP desaparece, siendo substituido
por el león de las cavernas (Panthera leo speleaeus), mucho más
grande que el león actual (Panthera leo), y el leopardo (Panthera
pardus), muy poco habitual en los paleoambientes europeos.
A finales del Pleistoceno inferior Mammuthus meridionalis
desapareció en Europa. Su nicho fue ocupado por Mammuthus
trogontherii, un inmigrante asiático mejor equipado para las fases
frías. Las poblaciones de mamut que se mantuvieron en el norte de
Asia evolucionaron hacia el mamut lanudo (Mammuthus primigenius),
que tuvo una amplia distribución por los ecosistemas periglaciares del

42
Hemisferio Norte durante el Pleistoceno superior. Esto es, también
inmigró hacia Europa, substituyendo a Mammuthus trogontheri a
inicios de la glaciación Würm, pues estaba aún mejor adaptada a los
ambientes de tundra y estepa loessica. A comienzos del Evento
Galeriense también se difundió por los ambientes de Europa
meridional otra especie de proboscideo (Elephas antiquus), una
variante arcaica del actual elefante asiático bien adaptada a los
biomas de estepa cálida.
Durante las primeras fases del Pleistoceno medio se constata la
presencia en Europa de un nuevo inmigrante, procedente de América
vía Asia. Se trata de los primeros representantes europeos de los
caballos modernos (Equus caballus), que desde 600.000 BP aparecen
bajo diversas denominaciones científicas.
En cuanto a los rinoceróntidos, a finales del Pleistoceno inferior
se constata la desaparición del rinoceronte de estepa
(Stephanorhinus etruscus). Permaneció en Europa fue una variedad
mucho más escasa, también adaptada a los biomas esteparios,
aparecida a finales del Pleistoceno inferior (Stephanorhinus
hundsheimensis). En algunas zonas europeas, especialmente durante
las fases más cálidas del Pleistoceno medio y superior, avanzaron
desde Asia central algunas poblaciones de rinoceronte de Merck
(Stephanorhinus kirchbergensis), de gran tamaño y con hábitos
alimenticios más centrados en arbustos y matorrales. También desde
Asia penetró en Europa, posiblemente desde OIS 16 (aprox. 620.000
BP), el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis). Esta especie
pervivió en Europa hasta bien avanzado el Pleistoceno superior. A
comienzod del mismo sus restos aparecen incluso en la Península
Ibérica. Su pauta de colonización del espacio europeo se toma como
indicio de una distribución cada vez más amplia de los biomas de
estepa fría, a los que el rinoceronte lanudo parece bien adaptado.
Aunque no es un mamífero muy habitual de los entornos
europeos, el búfalo enano (Bubalus murriensis), especie de
procedencia asiática, penetró hasta Europa occidental durante
momentos más cálidos del Pleistoceno medio final (OIS 9) y el
Pleistoceno superior inicial (OIS 5).
También a finales del Pleistoceno inferior se remonta la
presencia más antigua del jabalí moderno (Sus scropha), procedente
de Asia. A partir de esta variedad se generaron las diferentes
variantes domésticas del cerdo. En el transcurso de las primeras fases
del Pleistoceno medio Hippopotamus antiquus cedió el testigo a
formas similares al actual hipopótamo (Hippopotamus amphibius),
bien como fruto de evolución paralela de la especie en África, Próximo
Oriente y Europa, bien como resultado de una dispersión desde África
hacia Euradia occidental.
De origen asiático es el corzo de Suessenborn (Capreolus
suessenborniensis), que se dispersó en Europa a inicios del Evento
Galeriense. Su evolución local en las áreas refugio meridionales
supuso una progresiva reducción del tamaño (Capreolus priscus),
hasta generar a finales del Pleistoceno medio el corzo actual
(Capreolus capreolus), mejor adaptada a los ambientes boscosos.

43
El reno (Rangifer tarandus) se originó en el ámbito periglaciar
asiático, introduciéndose en Europa durante OIS 16 (poco antes de
620.000 BP), manteniendo sus adaptaciones a los ambientes de
tundra y estepa loéssica. En torno a esta cronología los cápridos del
Pleistoceno medio disminuyeron su variedad: desapareció Soergelia y
Praeovibos derivó hacia Ovibos, convirtiéndose en especie
típicamente glaciar. Hacia 550.000 BP el nicho ecológico de Soergelia
fue ocupado en Europa meridional y central por el carnero arcaico
(Ovis antiqua) y las dos variantes del rebeco que actualmente
perviven en Europa (Rupicabra rupicabra alpina, en los Alpes, y
Rupicapra rupicapra pyrenaica, en el entorno de los Pirineos).
Hacia 600.000-550.000 BP el thar (Hemitragus) prácticamente
desapareció de los ecosistemas montañosos europeos, en beneficio
del íbice o muflón (Capra ibex) y, ya en el Pleistoceno superior, la
cabra montés (Capra pyrenaica). A su vez, desde esta cronología,
durante las fases más frías del Pleistoceno medio avanzado y el
Pleistoceno superior penetra en Europa el antílope saiga (Saiga
tartárica), originario de las estepas centroasiáticas. Esta especie
alcanzó los sectores septentrionales de la Península Ibérica.
Tras una aparente desaparición del género Homo en los
ecosistemas europeos, a finales del Pleistoceno inferior los entornos
del Mediterráneo septentrional vuelven a contar con poblamiento,
coincidiendo con las cronologías de inicio del Evento Galeriense. Estas
poblaciones, que podrían tener su origen en Asia, están
representadas por restos fósiles en Gran Dolina de Atapuerca (Burgos)
y Ceprano (Italia central). Agrupados bajo la denominación Homo
antecessor, la morfología de estos restos, en especial la de sus
dientes, no invita a considerar que evolucionaran hacia los habitantes
europeos identificados desde 550.000 BP en adelante. Estos últimos
grupos reciben el nombre científico de Homo heidelbergensis,
pudiendo relacionarse con una dispersión africana. El resultado
evolutivo de esta morfología humana en Europa dará lugar a Homo
neanderthalensis, el famoso Hombre de Neandertal. En cualquier
caso, sobre estas cuestiones profundizarán posteriores temas de este
mismo volumen.

4.3.5. Las faunas europeas del Pleistoceno superior y el Holoceno

El límite Pleistoceno medio/Pleistoceno superior, situado en


torno a 128.000 BP, no documenta importantes cambios en las
comunidades de fauna continental de la Europa meridional. En todo
caso, las oscilaciones climáticas del complejo Würmiense supusieron
ligeras transformaciones morfológicas en algunas de las especies de
las comunidades de fauna establecidas durante el Evento Galeriense.
Debido a las condiciones ambientales predominantemente frías y
secas del Pleistoceno superior, diversos taxa experimentaron
modificaciones anatómicas, dirigidas a una mejor adaptación al clima
reinante y a las condiciones de vida derivadas del mismo. Por
ejemplo, la hiena manchada (Crocuta crocuta) aumenta su talla y
modifica su dentición a comienzos del Pleistoceno superior (Crocuta

44
crocuta spelaea), posiblemente porque su dieta fue más dependiente
de los nutrientes encerrados en los huesos que de los restos cárnicos
de la carroña. De hecho, el aumento del tamaño, posiblemente como
adaptación a un medio más frío, pues permite conservar mejor el
calor corporal, parece ser una tendencia general entre los
macromamíferos europeos del Pleistoceno medio avanzado y el
Pleistoceno superior.
Más que auténticos episodios de reemplazo faunístico, desde el
Galeriense final lo que se aprecia en Europa son momentos en los que
las especies esteparias del norte y el centro de Eurasia, como el
rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis); el glotón (Gulo gulo); el
antílope saiga (Saiga tartárica) y el mamut lanudo (Mammuthus
primigenius), amplían su distribución biogeográfica hasta alcanzar la
Península Ibérica, el extremo occidental de Eurasia, durante la
primera mitad del Pleistoceno superior. En el cuadro 2.12 se ofrecen
las especies de fauna más representativas de Europa durante el
Pleistoceno superior, agrupadas por comunidades según biomas.

<aquí cuadro 2.12.rtf>


<Cuadro 2.12. Mamíferos más representativos del Pleistoceno
superior europeo, agrupados por biomas.>

Aunque el clima parece haber condicionado intensamente la


composición de las comunidades de fauna del Pleistoceno superior, el
registro paleobiológico conservado manifiesta un sesgo evidente en
favor de unas especies de mamíferos y en detrimento de otras. Esta
característica ha de relacionarse con una creciente actividad
depredadora por parte de los grupos humanos. La inmensa mayoría
de los yacimientos paleontológicos del Pleistoceno superior también
lo son arqueológicos. Esto es, ofrecen numerosos datos sobre una
creciente actividad antrópica. Quiere esto decir que cada registro
local muestra el predominio de una especie de rumiantes sobre las
demás, y una menor diversidad taxonómica con respecto a
concentraciones óseas sin huellas de actividad humana. En otras
palabras, las faunas representadas en los yacimientos arqueológicos
del Pleistoceno medio avanzado y el Pleistoceno superior no
representan fielmente el bioma en que se insertan. Cuando menos, no
en lo relativo al espectro de faunas del medio natural. Este sesgo,
fundamentalmente relacionado con las prácticas económicas de los
grupos humanos, ha de vincularse con la abundancia de unas
especies sobre otras; con la presencia/ausencia de poblaciones en el
entorno inmediato al asentamiento; con la estacionalidad de la
ocupación humana; y con desarrollo de estrategias específicas en la
captura de presas.
El recrudecimiento ambiental producido aproximadamente
entre 35.000 y 20.000 BP (coincidiendo con las últimas fases del
Interpleniglaciar y el Último Máximo Glaciar), tuvo como consecuencia
la extinción de un porcentaje importante de las especies de
macromamíferos características del Pleistoceno medio y superior.
Proboscídeos; rinoceróntidos; hiénidos; grandes felinos y otros taxa,

45
entre los que se encuentra Homo neanderthalensis, desaparecieron
muy rápidamente del registro paleontológico europeo o, en el mejor
de los casos, sus poblaciones se vieron drásticamente mermadas. En
líneas generales, de este modo se configuraron las comunidades de
macromamíferos conocidas en Europa para las últimas fases de la
Prehistoria y durante los tiempos históricos (bóvidos, cérvidos,
cánidos, úrsidos, mustélidos, équidos). Este conjunto mermado de
fauna salvaje, similar al actual de la subregión Holártica, es el que
caracteriza el medio natural Holoceno. Bien es cierto que esta última
serie ha visto incrementada su riqueza específica de mamíferos, por
la introducción de animales domesticados como el toro, la oveja, la
cabra, el cerdo, el caballo, el asno, la gallina o el perro (posiblemente
domesticado a partir del lobo desde poco después de 15.000 BP).

4.3.6. La “Estepa del Mamut”: El bioma predominante en la Europa


templada y meridional durante el Pleistoceno medio avanzado y el
Pleistoceno superior

Desde hace 900.000 años las oscilaciones climáticas


cuaternarias adquirieron una pauta diferente, pues comenzaron a
sucederse ciclos más largos, regulares y contrastados entre si. Como
consecuencia, Europa tuvo en el Pleistoceno medio un clima más
variable que durante la subserie precedente. De esta forma, las
transformaciones ambientales producidas a lo largo del tiempo
condicionaron intensamente el paisaje y los hábitos de los mamíferos
de esta época. Tanto es así, que una proporción importante de los
mismos desarrollaron una actividad cavernícola parcial o total. Algo
que ha quedado reflejado en el tipo y número de yacimientos.
Durante el Pleistoceno inferior la gran mayoría de los mismos se
encuentran en depósitos palustres, lacustres y fluviales. Durante el
Pleistoceno medio y superior los yacimientos mayoritariamente se
encuentran en ambientes kársticos (por ejemplo, Atapuerca, en
Burgos; Pinilla del Valle, en Madrid; Villacastín, en Segovia; Congosto
y Las Figuras, en Guadalajara;…). A su vez, es notoria la disminución
de los depósitos paleontológicos fluviales (por ejemplo, Transfesa,
Áridos y Oxígeno, en Madrid;…) y la práctica desaparición de los
lacustres y palustres (por ejemplo, Cúllar de Baza-I y Solana del
Zamborino, en Granada; Ambrona y Torralba, en Soria;…).
El comentado cambio en las pautas de oscilaciones climáticas
de finales del Pleistoceno inferior está relacionado con un cambio en
la ciclicidad astronómica dominante. Desde hace poco más de 2,6 Ma
BP y hasta poco después de 1 Ma BP el ciclo de oblicuidad o
inclinación del eje terrestre, de unos 41.000 años, fue el factor
dominante en la sucesión de oscilaciones climáticas cuaternarias. A
partir de 900.000 BP, el ciclo de la excentricidad de la órbita terrestre,
de unos 96.000 años, se vuelve predominante. El primero de estos
ciclos repercute más en las variaciones de la estacionalidad y menos
en la sucesión de grandes periodos climáticos, algo que no ocurre con
el segundo, que afecta de manera más intensa al clima global.
El registro isotópico marino muestra claramente como desde

46
hace 900.000 años esta variación en la predominancia cíclica se
tradujo en unas temperaturas progresivamente más bajas: las
oscilaciones frías lo fueron cada vez más y las templadas cada vez
tuvieron una tendencia menos cálida. Ello se tradujo en una
acumulación progresivamente mayor de hielo en los glaciares de
montaña e inlandsis durante los periodos fríos y un proceso menos
intenso de deglaciación durante los estadios cálidos.
En términos de comunidades vegetales, en el transcurso del
Pleistoceno inferior final y del Pleistoceno medio las latitudes medias
europeas fueron volviéndose progresivamente más esteparias,
reduciéndose gradualmente las áreas de sabana y las masas
boscosas. Ambientes que, por otra parte, en cada fase templada
recolonizaban menos superficie en Europa central y septentrional. La
traducción de estos procesos a términos faunísticos, es que las
especies adaptadas a ecosistemas de herbáceas tipo sabana de
finales del Pleistoceno inferior europeo fueron adaptándose a los
biomas esteparios o desaparecieron, para ceder el testigo a otras
mejor capacitadas para ocupar esos ambientes.
Finalmente, las faunas que aparecen en Europa desde 650.000-
600.000 BP en adelante, en función de latitud y altitud, bien son
netamente glaciares, bien cuentan con un predominio de especies
esteparias y escasos elementos de ambiente forestal. Éstos son más
abundantes en las regiones meridionales del continente, constituidas
como áreas refugio tanto para animales como para vegetales de
ecosistemas templados. Desde los mismos, recolonizarían los
espacios de Europa central y septentrional durante las fases cálidas.
El resultado de estos procesos, fue la aparición en Europa,
desde finales de OIS 12 (hacia 423.000 BP) en adelante, de unos
biotopos que han sido bautizados por Robin Guthrie como “Estepa de
Mamut”. Los mismos se definen como altamente productivos, desde
el punto de vista de la biomasa, pues fueron capaces de albergar
comunidades diversificadas de fauna, con el mamut lanudo
(Mamuthus primigenius) como especie más representativa. Bien es
cierto que no fue la más abundante, pues cuantitativamente tuvo
más importancia el reno (Rangifer tarandus), que también proliferó en
Europa central y occidental desde OIS 12.
Durante las fases templadas, mientras las áreas boscosas y de
monte bajo se expandían por Europa, algunos animales típicamente
glaciares, como el mamut, el reno o el antílope saiga, se extinguieron
en zonas amplias. En el transcurso de los estadios fríos recolonizaron
el subcontinente con poblaciones procedentes de las estepas
orientales. La localización de las áreas refugio de macromamíferos
variaría de una fase glaciar a otra, si bien se establecieron
predominantemente en los márgenes meridionales del continente, en
especial en las penínsulas Balcánica, Itálica e Ibérica. La alternancia
de estos procesos de retracción y expansión y la mezcla de elementos
procedentes de las estepas y los bosques, produjo lo que, en términos
de la comunidad animal moderna, serían unas asociaciones realmente
extrañas. Tal sería el caso, por ejemplo, de la coexistencia de buey
almizclero, castor y reno en el Mediterráneo francés. No obstante,

47
este tipo de asociaciones puede explicarse en función del tipo de
alimentación generalista (esto es, herbívoros poco exigentes en
cuanto a su alimentación, que no se basaría en un único tipo de
vegetal), permitida por unas estructuras ambientales tan productivas
como las supuestas para estos biotopos.
El esquema de colonización sucesiva por nuevas especies y de
recolonización por parte de elementos antiguos, procedentes de los
refugios, favorecería aquellas áreas de Europa central y septentrional
más cercanas a las regiones refugio de topografía variada, situadas
hacia el sur (ver figuras 2.12, 2.13 y 2.14). En estas zonas las
distancias de recolonización serian más cortas y la regeneración
forestal más rápida. El menor impacto de la estacionalidad en el oeste
del continente, aspecto relacionado el efecto atemperador de las
masas oceánicas, generaría mosaicos de vegetación más espesos.
Por el contrario, en las regiones orientales, las distancias entre las
llanuras y las zonas refugio fue mucho mayor. Allí, la estacionalidad,
medida por la variación a lo largo del año de las temperaturas, sería
mucho más acentuada. Los biomas boscosos y esteparios templados
del oeste, en consecuencia, se recuperarían ecológicamente de forma
más rápida, ya que estarían menos amenazados por un descenso de
las poblaciones de animales.
De este modo, la “Estepa de Mamut” estaría compuesta por
mosaicos de vegetación ecológicamente complejos (figura 2.14),
situados en latitudes medias y altas. Éstos albergaron comunidades
diversificadas de fauna, dominadas por herbívoros generalistas. La
estabilidad de estos mosaicos dependería, en primer lugar, de la
duración de las estaciones de crecimiento vegetal. Ésta variaría
según las regiones. En particular, en función de latitud, longitud y
relieve. Este mosaico de ambientes, utilizando la metáfora de Guthrie,
produjo una estructura a cuadros, con apariencia de “manta
escocesa”, muy distinta de las franjas altitudinales (los pisos según
cota) y latitudinales (los dominios según latitud) que se establecen en
las comunidades vegetales de otros momentos, como es el caso
actual. Estos mosaicos contribuirían a dotar de un alto grado de
flexibilidad ecológica a la “Estepa de Mamut”: cualquier desequilibrio
provocado por incendios naturales o por una sobreexplotación del
medio, se vería subsanado rápidamente. En especial si las distancias
eran cortas respecto a las áreas refugio, desde donde se producirían
las recolonizaciones.

<aquí figura 2.15.tif>


<Figura 2.15. Cuadros y bandas: representan dos modelos
diferenciados de estructura ecológica del medio. El primero
correspondería al Pleistoceno medio avanzado y el Pleistoceno
superior (la “Estepa de Mamut”), mientras que el segundo es el
propio del Holoceno (modificado a partir de Gamble, 2001 fig. 4.5).

Se asume que la alternancia de ciclos fríos y cálidos alteraría el


tamaño y la disposición de las manchas o retazos de estos mosaicos
de vegetación. También que el efecto oceánico ejerció una importante

48
influencia, aunque hoy por hoy no parece posible cuantificarla. No
obstante, los distintos ambientes de cada ciclo interglaciar/glaciar no
producirían primero una comunidad vegetal estructurada en franjas
topográficas y luego otra con estructura “a cuadros”. Lo que
originaría serían dos formas de mosaico, bosque y estepa, que dan
forma al segundo tipo de diseño “a cuadros”, al contener
comunidades diferentes de plantas y animales.
El proceso de deglaciación y el desarrollo del Holoceno
supusieron el establecimiento de los biomas que caracterizan la
Europa actual, aquellos en los que se desarrollaron el Mesolítico, el
Neolítico, las edades de los Metales y los diferentes periodos en que
se divide la Historia europea. Con la introducción y desarrollo de los
sistemas agropecuarios, desde el Neolítico, los grupos humanos han
ejercido un creciente influjo en la modificación de estos biomas, con
una creciente necesidad de ampliar las zonas de pasto y las áreas
agrícolas. En especial desde la Edad del Bronce, cuando se aprecia un
proceso de intensificación económica. Posteriormente, la Revolución
Industrial y el aumento demográfico de la Edad Contemporánea han
supuesto una modificación antrópica aún más intensa y creciente de
los paisajes europeos, hasta alcanzar la situación actual.

5. Recapitulación

El presente tema, fundamentalmente, aborda someramente los


aspectos paleoambientales del Cuaternario, tratando así de ofrecer
un marco cronológico y ambiental a los diferentes periodos en que se
dividen la Prehistoria y Protohistoria de la Península Ibérica. Tras
definir el término Cuaternario y prestar atención a la subdivisión
cronoestratigráfica y climática del mismo, se repasan las causas de la
variabilidad climática de este periodo de la historia geológica
terrestre. A continuación, se ofrece un panorama sobre los efectos
que estas oscilaciones medioambientales tuvieron en los biomas
europeos. Este último apartado concluye con la descripción de la
“Estepa de Mamut”, el bioma más característico de Europa durante
las últimas fases del Pleistoceno inferior y medio, aquellas mejor
conocidas desde los puntos de vista paleoambiental y arqueológico.

6. Bibliografía

Bibliografía General

CARBONELL, E. (ed.) (2005): Homínidos. Las primeras ocupaciones de los


continentes, Barcelona, Ariel.

Un manual de reciente aparición, donde se recoge y sintetiza la


información sobre Paleolítico de todos los continentes, prestando
especial atención a los procesos de poblamiento de Europa, Asia,
América y Australia. Cuenta con un capítulo introductorio a los
aspectos geológicos y cronológicos de la arqueología del Paleolítico,
así como a valoraciones sobre las faunas de cada momento. De ahí

49
que constituya un excelente complemento a la preparación de este
tema.

BAQUEDANO, E. y S. RUBIO (eds.) (2004): Miscelánea en Homenaje a


Emiliano Aguirre. (Zona Arqueológica, 4/I-IV), Alcalá de
Henares, Museo Regional de Arqueología.

Recopilación de artículos en homenje a la figura de Emiliano Aguirre.


Algunos de los reunidos en los tomos de Geología y Paleontología
pueden ser excelentes complementos para la preparación de este
tema.

COUVERING, J. A. van (1997) The Pleistocene Boundary and the


Beginning of the Quaternary, Cambridge , Cambridge
University Press.

Se trata de la recopilación de los resultados de la Comisión de la UIGS


que fijó el límite Plioceno-Pleistoceno en 1,84 Ma BP.

GAMBLE, C. (1990): El poblamiento paleolítico de Europa, Barcelona,


Crítica.

Manual de referencia para toda una generación de paleolitistas


europeos. Si bien los datos arqueológicos se han visto superados por
los descubrimientos realizados durante los años transcurridos desde
su publicación original, sigue siendo válida la aportación de sus
primeros temas, centrados en los aspectos antropológicos de las
sociedades cazadoras-recolectoras y en la estructura medioambiental
de Europa. Asimismo, ofrece una exposición muy clara de algunos
sistemas de datación y correlación cronológica y ambiental, como los
estadios isotópicos marinos.

GAMBLE, C. (2001): Las sociedades paleolíticas de Europa, Barcelona,


Ariel.

Lejos de tratarse de una actualización del manual anteriormente


citado, se trata de una nueva interpretación del registro arqueológico
del Paleolítico europeo, hasta el Paleolítico superior inicial. Resultan
especialmente interesantes las reflexiones sobre sociobiología de sus
primeros capítulos. En lo que respecta a este tema, ofrece una
exposición clara de la variabilidad climática del Pleistoceno. En
especial en lo referente a la formación de la Estepa del Mamut a y las
oscilaciones climáticas de Würm.

RENFREW, C. y P. BAHN, P (1993): Arqueología. Teorías, Métodos y


Práctica, Madrid, Akal.

Manual de referencia, con interesantes aportaciones relativas a los


sistemas de datación utikizados en Prehistoria, expuestos de una
manera clara y sintética.

50
RISER, J. (1999) Quaternary geology and the Environment, Cornwall,
Springer-Praxis.

Una obra de síntesis muy valiosa para entender las transformaciones


medioambientales sucedidas en el transcurso del Cuaternario y las
formaciones geológicas que sirven de testigos para su reconstrucción.

URIARTE, A. (2003): Historia del clima de la Tierra, Vitoria, Servicio


central de Publicaciones del Gobierno Vasco.

Un apreciable manual, con un marcado sentido didáctico, que ayuda a


entender las causas de la variabilidad diacrónica del clima terrestre y
los diferentes fenómenos asociados a la misma. Un resumen de sus
contenidos puede encontrarse on-line en la dirección de internet

WILLIAMS, M. A. J.; D. L. DUNKERLY, P. DE DECKKER, A. P. KERSHAW y T. J. STOKES


(1993): Quaternary Environments . Londres, Edward Arnold.

Manual de referencia sobre los biomas cuaternarios y las causas de su


variabilidad diacrónicaç.

Bibliografía Específica

AGUIRRE ENRÍQUEZ, E. (1989): «El límite inferior del Pleistoceno», en Mapa


del Cuaternario de España, Madrid, Instituto Tecnológico y
Geominero, 87-94.
AGUIRRE ENRÍQUEZ, E. (1989): « Vertebrados del Pleistoceno continental».
En Mapa del Cuaternario de España, Madrid, Instituto
Tecnológico y Geominero, 47-69.
AGUSTÍ, J. y S. MOYÀ-SOLÀ (1991): «Les faunes de mammiféres du
Pléistocène inférieur et moyen de l’Espagne: Implications
biostratigraphiques», L’Anthropologie 95 (4), 753-764.
ANDEL, T. H. van y P. C. TZEDAKIS (1996): «Palaeolithic landscapes of
Europe and environs, 150,000-25,000 years ago: An overview»,
Quaternary Science Reviews 15, 481-500.
ARRIBAS, A. y JORDÁ, J. (1999): «Los macromamíferos del Cuaternario
kárstico de Guadalajara (Castilla-La Mancha)». En E. de AGUIRRE e
I. RÁBANO (eds.). La Huella del Pasado: Fósiles de Castilla-La
Mancha, Toledo, Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha,
327-349.
GUÉRIN, Cl. y M. PATHOU-MATHIS (eds.) (1996): Les grands mammifères
Plio-Pléistocènes d’Europe. París, Masson.
GUTHRIE, R. D. (1990): Frozen Fauna of the Mammoth Steppe, Chicago,
Chicago University Press.
HEWITT, G. M. (2000): «The genetic legacy of the Quaternary ice ages»,
Nature 405, 907-913.
HOYOS GÓMEZ, M. (1995a): «Cuaternario». En J. GONZÁLEZ ECHEGARAY (ed.),
10 Palabras clave en Prehistoria, Estella, Verbo Divino, 11-38.
HOYOS GÓMEZ, M. (1995b): «Paleoclimatología del Tardiglacial en la

51
Cornisa Cantábrica basada en los resultados sedimentológicos
de yacimientos arqueológicos kársticos». En A. MOURE ROMANILLO y
C. GONZÁLEZ SÁINZ (coords), El final del Paleolítico cantábrico.
Transformaciones ambientales y culturales durante el
Tardiglacial y comienzos del Holoceno en la Región Cantábrica,
Santander, Universidad de Cantabria,15-75.
PARTRIDGE, T. C. (ed.): (1997): Chronostratigraphic standars: How are
they defined and when should be changed? INQUA Congress
1995. Special Symposium on the Plio-Pleistocene Boundary.
(Quaternary International, 40), Amsterdam, Pergamon.
PILLANS, B. J. y T. NAISH (2004): «Defining the Quaternary », Quaternary
Science Reviews 23, 2271-2282.
SÁNCHEZ GOÑI, Mª. F. y F. D’ERRICO (2005): «La historia de la vegetación y
el clima del último ciclo climático (OIS 5-OIS 1, 140.000-10.000
años BP) en la Península Ibérica y su posible impacto sobre los
grupos paleolíticos». En R. MONTES y J. A. LASHERAS (eds.),
Neandertales cantábricos, estado de la cuestión. Actas de la
Reunión Científica celebrada en el Museo de Altamira los días
20-22 de octubre de 2004, Madrid, Museo Nacional y Centro de
Investigación de Altamira-Ministerio de Cultura, 115-129.
RIVERA ARRIZABALAGA, A. (2004): «Paleoclimatología y cronología del Würm
reciente: Un intento de síntesis», Zephyrus LVII, 27-53.

ÍNDICE

A 23
círculos polares, 21
afelio, 20, 21, 22
Corriente del Golfo, 24,
Agassiz, 6
25, 29
Albertch Penck, 6
corrientes marinas, 9,
Alpes, 6, 7, 29, 43
18
Arqueología, 11, 48, 49
criogénesis, 23
Atapuerca, 37, 38, 43,
Cuaternario, 1, 2, 3, 4,
45
5, 6, 7, 9, 11, 12, 13, 17, 19,
Atlántico, 1, 18, 23, 24,
20, 23, 25, 29, 32, 34, 35, 48,
25, 27
49
B
D
biomas, 2, 3, 28, 29, 30,
Danubio, 6
31, 33, 34, 36, 38, 39, 41, 42,
deglaciación, 7, 8, 16,
44, 46, 47, 48
20, 25, 31, 46, 48
Boreal, 17
diagénesis, 4
C
E
Calabriense, 12
ecotono, 30
cápridos, 30, 36, 41, 43
Edad del Hielo, 6, 18
cérvidos, 36, 45
eje terrestre, 1, 20, 21,
Ciclos Heinrich, 1
22, 46
circulación oceánica, 1,

52
Emiliani, 9, 10, 11 J
equinoccios, 1, 20, 21, James Croll, 6, 20
22
Era Cenozoica, 4, 5 L
Escandinavia, 24
estadios isotópicos del Levallois, 15
oxígeno, 1, 9, 10, 15 loess, 13
Estepa del Mamut, 2,
M
39, 45
Evento Elefante- macromamíferos, 33,
Caballo, 34, 36 34, 39, 44, 45, 47, 49
Evento Lobo, 34, 36 magnetoestratigrafía,
eventos Elefante- 12, 13
Caballo, 2, 35 mamíferos, 2, 32, 33,
Evolución Humana, 3, 4, 34, 35, 36, 39, 44, 45
8, 11 mamuts, 34, 36
mastodontes, 34, 36
F microvertebrados,, 33
formaciones vegetales, Milankovitch, 1, 6, 19,
3 20, 26
Mindel, 6, 8, 14
G
N
glaciar, 1, 3, 4, 6, 7, 9,
10, 13, 15, 16, 19, 25, 26, 30, NADW, 24, 27
43, 47, 48
O
Groenlandia, 24, 25, 26,
32 órbita terrestre, 1, 6,
Günz, 6, 8, 14, 39 20, 21, 22, 46

H P
Heinrich, 26, 27, 32 paleoambientes, 2, 19,
Holoceno, 1, 2, 4, 5, 7, 42
8, 13, 16, 17, 18, 25, 36, 44, palinológicos, 6, 12, 13,
45, 48, 50 16, 17
Homo heidelbergensis, perihelio, 20, 21, 22
15, 43 Pleistoceno, 1, 2, 4, 5,
Homo neanderthalenis, 7, 8, 12, 13, 14, 15, 17, 18,
15 24, 26, 29, 30, 34, 35, 36, 37,
Homo sapiens, 4 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45,
46, 48, 49
I polaridad magnética, 6,
icebergs, 26, 27, 28 14
inlandsis, 7, 8, 10, 18, Preboreal, 17, 18
25, 26, 27, 28, 46 Prehistoria, 11, 15, 45,
interestadios, 11 48, 49
interglaciares, 3, 6, 8, 9,
R
11, 20
reno, 43, 46, 47

53
Riss, 6, 8, 15, 16 taxa, 33, 38, 39, 44, 45
termohalina, 24, 26, 27
S trópicos, 21
salinidad,, 23
V
sistemas
morfogenéticos, 3 Villafranquiense, 12, 35
Subatlántico, 17
Subboreal, 17, 18 W
Würm, 6, 7, 8, 15, 16,
T 42, 50
tabla geocronológica, 4

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