Captulo 1 INTRODUCCION

Finalidad y contenido de la presente Gua

Durante el pasado decenio se ha incrementado afortunadamente el nmero de publicaciones dedicadas a las semillas forestales. Algunas de ellas se referan a determinados gneros importantes, como por ejemplo Eucalyptus (Boland y otros 1980), Acacia (Doran y otros 1983) o Prosopis (Ffolliot y Thames 1983). Otras se ocupaban de una determinada operacin, como por ejemplo la recoleccin de la semilla (Yeatman y Nieman 1978, Mittak 1978, Robbins y otros 1981). Otras se ocupaban de una manera ms amplia de toda la gama de operaciones de manipulacin de semillas en un determinado pas, como por ejemplo los Estados Unidos (Schopmeyer 1974), Francia, (CEMAGREF 1982), el Reino Unido (Gordon y Rowe 1982) o Colombia (Trujillo Navarrete). Las notas de clase preparadas para el Curso FAO/DANIDA de Capacitacin en Recogida y Manipulacin de Semillas Forestales (FAO 1975b) abarcan todos los aspectos de la recoleccin de semillas y comprenden ejemplos de varias especies tropicales, y diversos autores que trabajan en los trpicos han presentado valiosas ponencias a varias reuniones del Grupo de Trabajo S2.01.06 de la Unin Internacional de Organizaciones de Investigacin Forestal (IUFRO) sobre problemas de las semillas, especialmente al Curso prctico IUFRO/ISTA/INIF sobre problemas de las semillas tropicales que se celebr en Mxico en octubre de 1980 y al Simposio de la IUFRO sobre calidad de las semillas de especies arbreas forestales tropicales y subtropicales, celebrado en Bangkok en mayo de 1984. No obstante, segua siendo necesaria una visin sistemtica y actualizada de los principios de la manipulacin de semillas de rboles forestales y su aplicacin a los problemas especficos de las semillas forestales tropicales. La presente Gua es un intento de llenar ese vaco. Est dirigida a ingenieros forestales, recolectores de semillas, investigadores y proveedores, viveristas, horticultores y a todos los interesados en la manipulacin y utilizacin de semillas forestales, tanto aficionados como profesionales. Los manuales ms completos sobre manipulacin de semillas constan de una primera parte en la que se describe el principio de la manipulacin de semillas en general y una segunda en la que se resumen las caractersticas especficas de cada especie y los mtodos de manipulacin que se recomiendan para ella (vanse por ejemplo Schopmeyer 1974, Gordon y Rowe 1982). La presente Gua se refiere nicamente a los principios generales. El Centro de Semillas Forestales de DANIDA tiene previsto complementarla publicando: a) una serie de folletos sobre semillas de distintas especies, con informacin pormenorizada y prescripciones para ellas, y b) una serie de notas tcnicas, con descripciones de determinadas tcnicas y componentes del equipo de manipulacin de semillas. Cabe aducir que, si se dispone de una gua prctica clara, no hay apenas necesidad de describir los principios. Sin embargo, para el manipulador de semillas curiosos e inquisitivo son evidentes las ventajas de saber no solamente qu debe hacer, sino tambin el por qu, de seguir una explicacin racional en vez de un rgido recetario. Por otra parte, en el caso de muchas especies tropicales siguen faltando los conocimientos necesarios para formular unas prescripciones de manipulacin normalizadas; en esos casos, es posible que el manipulador de semillas tenga que efectuar su propia investigacin para determinar cules son los mejores

mtodos en las condiciones locales, y se beneficiar del acceso a una bibliografa en la que podr encontrar una amplia gama de experiencias con otras especies. Se espera por consiguiente que esta Gua proporcione un marco til para una informacin ms especfica sobre especies y tcnicas determinadas. Aunque siempre que ha sido posible se han utilizado ejemplos referidos a especies tropicales, cuando no se dispona de experiencia especfica de las zonas tropicales se ha citado tambin la experiencia de zonas templadas. Tras el presente captulo (Captulo 1) figura en esta Gua una visin simplificada y concisa de la biologa de la semilla (Captulo 2). Los captulos siguientes describen la planificacin y realizacin de la recoleccin de semillas (Captulos 3 y 4), la manipulacin de las semillas entre la recoleccin y el procesamiento (Captulo 5), el procesamiento de las semillas (Captulo 6), el almacenamiento (Captulo 7), el tratamiento previo (Captulo 8) y el ensayo (Captulo 9). Los apndices comprenden ejemplos de documentacin de semillas y diseo de instalaciones para el almacenamiento de largo plazo, una bibliografa y ejemplos de la logstica y el equipo que intervienen en la recoleccin de semillas. Como Apndice 7 figura un glosario que puede resultar de utilidad, especialmente para entender los trminos botnicos que se emplean en el Captulo 2. La Gua se ha compilado a partir de un estudio de la literatura sobre temas forestales y se ha apoyado considerablemente en la experiencia que se recoge en las referencias citadas en la pgina 1, y tambin en publicaciones anteriores como las de Baldwin (1955), Holmes y Buszewicz (1958) y Morandini y Magini (1962). Se hace poca referencia a la citologa y bioqumica bsicas de las semillas; los conocimientos actuales se basan principalmente en investigaciones efectuadas sobre semillas agrcolas, y siguen siendo incompletos. Los lectores que deseen obtener ms informacin en los estudios fundamentales dedicados a estos aspectos deben acudir a textos como los de Kozlowski (1972), Roberts (1972), Heydecker (1973), Mayer-Poljakoff-Mayber (1975) y Bewley y Black (1983). Entre las publicaciones peridicas que recogen informacin nueva figuran Seed Science and Technology (la revista de la ISTA), Advances in Research and Technology of Seeds (Wageningen, Pases Bajos), Seed Abstracts (Commonwealth Agricultural Bureaux, Reino Unido) y Journal of Seed Technology (la revista de AOSA).

La importancia de las semillas en la silvicultura actual

En muchos pases del mundo aumenta cada ao el nmero de rboles que se plantan. En un estudio reciente (Lanly 1982) se ha estimado que la superficie de plantaciones forestales en los pases tropicales pasar de 11,5 millones de hectreas en 1980 a 17,0 millones en 1985, lo que supone un incremento del 48 por ciento en cinco aos. De los 11,5 millones de hectreas a finales de 1980, el 40 por ciento se haba plantado en los cinco aos anteriores. Se espera que la tasa media anual de plantacin pase de 0,92 millones de hectreas en el perodo 19761980 a 1,10 millones en el perodo 1981 1985, lo que supondra un incremento del 20 por ciento. En muchos pases templados estn tambin en curso amplios programas de plantacin. Adems de las nuevas plantaciones, cada ao debe llevarse a cabo, a una escala considerable, la replantacin de plantaciones cosechadas de especies que no forman monte bajo.

Por grandes que puedan parecer esas superficies, equivalen a slo una dcima parte aproximadamente de la superficie de bosque natural que se destruye en los trpicos en ese mismo perodo. No hay duda de que a partir de 1985 ser preciso incrementar an ms las tasas de plantacin. Las plantaciones forestales son un poderoso instrumento del que disponen los ingenieros forestales en sus permanentes esfuerzos por elevar la productividad por unidad de superficie -la nica manera de conciliar la creciente demanda de productos y servicios forestales, por un lado, con el descenso de la superficie de tierra dedicada a la silvicultura por otro. La combinacin de una preparacin intensiva del terreno con la utilizacin de material de vivero uniforme y bien desarrollado, plantado con un espaciamiento uniforme, incrementa el crecimiento y el rendimiento, reduce la duracin de la rotacin, facilita los cuidados y la cosecha y mejora la calidad y uniformidad de la madera en comparacin con el bosque natural. Las plantaciones ofrecen tambin la posibilidad de utilizar a gran escala el material genticamente mejorado que obtienen los fitogenetistas. Aunque no se trata de sustituir indiscriminadamente todo el bosque natural por plantaciones, la utilizacin sensata de stas puede reducir por s misma, al ofrecer otra posible fuente de productos forestales, la presin que se ejerce sobre el bosque natural que an existe y de esa manera contribuir a conservarlo como hbitat y fuente de diversidad gentica. Las plantaciones no slo desempean un importante papel como productoras de madera para construccin y para pulpa y paneles a base de madera para las industrias forestales; tambin en muchos pases son importantes localmente las plantaciones para obtener lea y postes y los bosques de granja. La plantacin de rboles no se limita a las plantaciones en bloque. La plantacin de cortinas cortavientos y la plantacin dispersa para estabilizar el suelo, mejorar el hbitat, construir lugares de ocio urbanos y rurales o como parte de un sistema agrosilvcola son otros tantos tipos de plantacin que redundan en beneficio del medio ambiente del ser humano. Con esa variedad de fines, no es de extraar que en muchos pases sigan creciendo la escala de la plantacin de rboles y la diversidad de especies plantadas. El actual inters por la agrosilvicultura, muy superior al del pasado, ofrece la posibilidad de ensayar toda una nueva serie de especies. La caracterstica esencial ser la capacidad para crecer en relacin simbitica con cultivos agrcolas, y en ello intervendrn criterios como el hbito radical, la capacidad de fijar el nitrgeno y usos de fines mltiples (alimento, madera o cobijo). La escasa estatura puede ser una ventaja, y los arbustos pueden llegar a ser tan importantes como los rboles. Esta nueva situacin comportar, en el mbito de la recoleccin y manipulacin de semillas, nuevas oportunidades y nuevos problemas. Con algunas excepciones, especialmente entre los lamos y sauces y en algunas especies tropicales de Casuarina, los rboles se propagan mediante semillas, y la idoneidad y calidad de stas influyen de manera muy considerable en el xito de las plantaciones que se efectan a partir de ellas. Est ampliamente aceptado que la utilizacin de semillas viables procedentes de rodales de gran calidad intrnseca es la mejor manera de garantizar unas plantaciones de crecimiento rpido y sanas, capaces de rendir madera de gran calidad (Aldhous 1972). La calidad de la semilla comprende tanto la calidad gentica como la calidad fisiolgica. La presente Gua se refiere a la calidad fisiolgica. A la calidad gentica se hacen slo breves referencias, por ejemplo, en el Captulo 3 al tratar de la planificacin de la recoleccin de las semillas, y para un anlisis completo de la cuestin el lector puede acudir a estudios pormenorizados sobre

mejora gentica de rboles como los de Wright (1976), Faulkner (1975), Burley y Wood (1976), FAO (1974, 1980), Nienstaedt y Snyder (1974), Rudolf y otros (1974), Barber (1969), van Buijtenen y otros (1971) y Zobel y Talbert (1984).

1.1 Superficies totales estimadas de plantaciones forestales en el Africa tropical (37 pases), la Amrica tropical (23 pases) y el Asia tropical (16 pases), 19751985. (Fuente: Lanly 1982)

1.2 Tasas anuales de plantacin estimadas (plantaciones forestales industriales y no industriales). Tendencias recientes en tres importantes zonas de plantacin tropicales: el Brasil, la India y el Africa tropical. (Fuente: Lanly 1981 a, 1981 b, 1981 c)

1.3 Efecto de la eleccin de especies sobre la cantidad de semillas necesaria por unidad de superficie. La superficie total del cuadrado correspondiente a cada especie es proporcional al

peso de la semilla necesaria en g/ha; esta cifra aparece a continuacin del nombre de la especie. Excepto en el nico ejemplo de siembra area de E. delegatensis, el mtodo de establecimiento es plantacin de material desarrollado en viveros. Hay que hacer hincapi en que la expresin buena semilla comporta tanto una semilla muy viable y vigorosa como una semilla genticamente idnea para el lugar en que se planta y los fines con que se planta. Puede ocurrir que una semilla fisiolgicamente buena tenga por resultado el establecimiento satisfactorio de una plantacin, pero que sta sea de escaso vigor debido a que crece con lentitud, no se adapta bien al lugar o no produce el tipo de madera adecuado porque no se eligi correctamente la procedencia o genotipo. Por otra parte, no tiene mucho sentido producir semilla genticamente mejorada, a un costo superior, si esa semilla luego muere debido a unas tcnicas de manipulacin deficientes y ha de ser sustituida o suplementada por semilla de inferior calidad para conseguir los objetivos de plantacin. La manipulacin correcta de las semillas es un complemento esencial de la mejora gentica. Adems de la calidad, la cantidad es importante en la produccin de semillas. En los rodales naturales, la variacin en la cantidad de semilla producida afecta a la decisin del ingeniero forestal respecto a los aos en los que se ha de recolectar semilla y los rboles en los que ha de recolectarse, tal como se describe en el Captulo 3. Una gestin ms intensiva le ofrece la oportunidad de estimular una produccin de semillas abundante en tipos genticamente superiores mediante un tratamiento deliberado, por ejemplo aclareo de rodales semilleros o una combinacin de espaciamiento inicial, riego, abono y aclareo en huertos semilleros, pero los programas de suministro de semillas deben comprender medidas encaminadas a mejorar cuantitativamente la produccin, no slo a mejorar la calidad gentica de las semillas y la eficiencia de la recoleccin y manipulacin. Aunque abunda la informacin publicada sobre manipulacin de semillas en las zonas templadas, la bibliografa sobre la experiencia tropical en materia de semillas forestales es incompleta y se encuentra dispersa. Al recapitular los principios de la manipulacin de semillas derivados de la experiencia en zonas templadas, la presente Gua trata de ilustrar esos principios, en la medida de lo posible, con ejemplos relativos a especies tropicales. Al mismo tiempo, hay que subrayar que la variacin biolgica de las semillas es grande, y es posible que algunas tcnicas que se practican habitualmente con buenos resultados en las zonas templadas, como por ejemplo la estratificacin o el enfriamiento previo, no resulten de utilidad alguna en los trpicos. Es peligroso extrapolar la experiencia de las zonas templadas a las especies tropicales, la experiencia de los trpicos secos a las especies del bosque higroftico o la experiencia de la agricultura tropical a las semillas de rboles forestales tropicales sin efectuar los ensayos correspondientes en cada caso. En el ltimo decenio se han publicado valiosas listas de equipo y proveedores. La publicada por la ISTA (1982) comprende equipo utilizado en el ensayo de semillas.

Otra lista anterior compilada por Bonner (1977) comprende todas las operaciones que van desde la recoleccin hasta el ensayo de las semillas, y figura en l nombres de usuarios y proveedores de equipo. Tanto el equipo como las tcnicas deben adaptarse a las especies y condiciones locales. Por ejemplo, las semillas de cubierta dura y gran longevidad natural que se producen regularmente todos los aos no precisan para su almacenamiento ms que una habitacin bien ventilada y dotada de proteccin contra plagas y enfermedades. Un refrigerador o congelador domstico puede bastar perfectamente para el almacenamiento de largo plazo cuando cada ao se van a utilizar solamente pequeas cantidades. En algunos pases puede ser esencial contar con grandes dependencias y equipo mecanizado, pero no se debe incurrir en fuertes gastos al respecto sin haber efectuado antes una evaluacin completa de las posibles opciones. La cadena de operaciones de manipulacin de las semillas no es ms fuerte que su eslabn ms dbil. Por consiguiente, para mantener la viabilidad de la semilla en todo el proceso, desde el rbol padre hasta el semillero del vivero, es preciso prestar gran atencin a todas las fases. Cuando una semilla pierde su viabilidad en una de las fases iniciales del proceso, ni los mejores mtodos de almacenamiento o tratamiento previo lograrn resucitarla. Una extraccin y una limpieza perfectas de semilla son una prdida de dinero si sta muere despus debido a unas condiciones de almacenamiento incorrectas o a una manipulacin descuidada en el trnsito. Los mayores riesgos para la semilla se producen durante el almacenamiento temporal que sigue inmediatamente a la recoleccin, durante el transporte a la instalacin de procesamiento y una vez ms durante el transporte del almacn de semillas al vivero. Es en estos perodos en los que no se dispone de equipo complejo y todo depende del sentido comn y de una atencin meticulosa para garantizar una buena ventilacin y evitar las temperaturas extremas. El intercambio internacional de semillas de rboles es una oportunidad de compartir la riqueza forestal del mundo (Baldwin 1955). El xito generalizado de especies como Pseudotsuga menziesii, Pinus radiata, Eucalyptus globulus y Tectona grandis es una convincente demostracin de las ventajas que muchos pases pueden obtener de la introduccin de especies exticas. En la actualidad muchos pases practican la cooperacin internacional en materia de obtencin de semillas, cooperacin que viene siendo apoyada desde hace mucho tiempo por organizaciones internacionales como la FAO y la IUFRO. Y debe incrementarse. Al mismo tiempo, la circulacin entre pases plantea sin duda algunos problemas adicionales desde el punto de vista del mantenimiento de la viabilidad y la identidad de las semillas. Deben observarse las normas fitosanitarias, comprendidas las relativas a inspeccin y tratamiento, a fin de reducir al mnimo el riesgo de importar enfermedades nuevas y peligrosas. No obstante, debe hacerse todo lo posible para eliminar todos los retrasos innecesarios en el trnsito, incluidos los que imponen las aduanas, las autoridades fitosanitarias y las lneas areas, as como para evitar los tratamientos mediante fumigacin excesivos o duplicados, que matan las semillas. Tanto el expedidor como el receptor deben conocer perfectamente toda la normativa vigente en ese momento en el pas exportador y en el pas importador, y han de planificar la expedicin de semillas con tiempo suficiente para asegurar el trnsito fluido y sin obstculos del envo. Salvo en algunas especies muy conocidas, como Tectona grandis, la investigacin sobre semillas forestales tropicales ha sido insuficiente si atendemos tanto a la gravedad de los problemas como al gran nmero de especies que tienen un valor potencial para las plantaciones. Es an mucho lo que queda por aprender. Un primer paso para ello es

conocer bien la biologa de la reproduccin natural de cada especie. En el caso de las especies de los trpicos secos que sobreviven naturalmente debido a la latencia de la cubierta seminal, el almacenamiento no debe presentar grandes problemas, y un programa de investigacin modesto debe indicar el tratamiento previo ms adecuado para romper esa latencia e inducir una germinacin uniforme en el vivero. Mucho ms difcil de resolver es el problema de conservar la viabilidad de las semillas recalcitrantes de especies del bosque higroftico tropical, especialmente de las que no son capaces de sobrevivir a temperaturas inferiores a unos 10 C. Se han sugerido diversas posibilidades (King y Roberts 1979), pero hasta el momento es poco lo que se ha avanzado hacia un mtodo prctico de almacenamiento que fuera aplicable en proyectos de forestacin en gran escala. Se precisa mucha ms investigacin para resolver este problema. Hasta que se encuentre una solucin, las dipterocarpceas y otras especies recalcitrantes de los bosques higrofticos tropicales seguirn como en el pasado sin servir para iniciar una silvicultura de plantaciones extensas.

Captulo 2 DESARROLLO DE LA SEMILLA Y EL FRUTO, GERMINACION Y LATENCIA

Introduccin
Para manipular correctamente las semillas es esencial tener algunos conocimientos sobre su biologa. La utilizacin de semillas con fines de regeneracin artifical posibilita un considerable grado de control sobre las condiciones en que se recolectan, procesan, almacenan y tratan, pero las caractersticas intrnsecas de la semilla son producto de miles de aos de adaptacin a la regeneracin natural bajo condiciones locales. El conocimiento de la fenologa de la floracin permite al recolector determinar cules son el momento y los mtodos ms adecuados para recolectar la semilla de una determinada especie, al mismo tiempo que conocer la manera en que las semillas se desarrollan en la naturaleza redundar en beneficio de su manipulacin, almacenamiento y tratamiento previo. En el presente captulo se ofrece una visin muy breve y simplificada de la biologa de las semillas en las angiospermas y las gimnospermas, aunque los detalles del desarrollo de las semillas varan mucho entre los diferentes gneros. El lector que desee obtener una informacin ms completa debe acudir a textos clsicos sobre biologa de las semillas como los de Corner (1976), Bhatnagar y Johri (1972), Singh y Johri (1972), Puritch (1972), Allen y Owens (1972) y Boland y otros (1980). Existen pocas descripciones pormenorizadas del desarrollo de las semillas en los rboles forestales tropicales.

Polinizacin y fecundacin
Una semilla es una unidad reproductiva que se desarrolla a partir de un vulo, por lo general una vez fecundado ste. Tienen vulos tanto las angiospermas (las autnticas plantas con flores) como las gimnospermas (que comprenden las conferas). En las

angiospermas los vulos estn totalmente encerrados dentro del ovario, mientras que en las gimnospermas los vulos son desnudos, y tpicamente aparecen en pares en la superficie superior y cerca de la base de cada escama de los conos femeninos. Como las escamas del cono estn siempre firmemente cerradas salvo en el momento de la polinizacin y, despus, cuando caen las semillas, la desnudez es slo relativa. El desarrollo de la semilla se inicia con la fecundacin, la unin de un ncleo masculino haploide procedente del grano de polen con un ncleo femenino haploide dentro del vulo para formar un nuevo organismo, que es diploide. La fecundacin ha de estar precedida por la polinizacin, la llegada de un grano de polen al estigma de la flor femenina en las angiospermas o cerca del micrpilo del vulo en las gimnospermas. Es importante distinguir estos dos procesos de polinizacin y fecundacin. (Fritsch y Salisbury 1947). En la mayora de las angiospermas el alargamiento del tubo polnico es rpido, y entre la polinizacin y la fecundacin transcurren slo unos das, o incluso unas horas. En algunas angiospermas (por ejemplo Liquidambar, algunas especies de Quercus) y muchas gimnospermas (por ejemplo Pseudotsuga, Larix, Picea) transcurren varias semanas o meses, mientras que en otras especies de Quercus y en muchas de Pinus el intervalo es de entre un ao y 14 meses (Krugman y otros 1974, Kozlowski 1971).

Desarrollo de la semilla en las angiospermas

En el momento de la fecundacin el vulo de una angiosperma tpica consta de una o dos cubiertas protectoras -los integumentos- y un tejido central -la nucela. Es frecuente que los integumentos y la nucela estn claramente diferenciados slo en la regin del micrpilo -el minsculo poro situado en los integumentos a travs del cual, en muchas especies, entra en la nucela el tubo polnico. El vulo est unido a la pared del ovario por un filamento, el funculo. La meiosis de una clula madre dentro de la nucela, seguida de varias divisiones celulares mitticas, lleva a la formacin del saco embrional, una estructura haploide de ocho ncleos y siete clulas que ocupa el espacio central dentro de la nucela (Chuntanaparb 1975). Cuando el tubo polnico llega al saco embrional libera dos gametos masculinos. Uno de stos se une con uno de los ncleos del saco embrional -la clula huevo- para formar un zigoto que despus se convierte en la planta embrionaria diploide. El segundo gameto masculino se une con otros dos ncleos femeninos -los ncleos polarespara formar una clula triploide que despus se convierte en el endosperma, tejido que acta como reserva nutricia para el embrin en crecimiento. Los otros cinco ncleos del saco embrional (dos sinrgidas y tres clulas antipodales) no desempean despus funcin alguna en el desarrollo de la semilla. Para que se desarrolle una semilla viable es necesario que se produzca satisfactoriamente tanto la fecundacin de la clula huevo como la triple fusin con los ncleos polares.

2.1 Seccin longitudinal de un pistilo tpico justo antes de la fecundacin. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

2.2 Secciones longitudinales de semillas maduras de: A) Paulownia tomentosa, con un endosperma evidente. B) Tectona grandis, donde el endosperma ha desaparecido y los cotiledones ocupan casi toda la cavidad de la semilla. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) 2.3 Ejemplos de diferentes tipos de frutos:

A) Seccin transversal de una cpsula de Eucalyptus preissiana, con lculos, eje, placenta y vulos. (Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Australia)

B) Vaina abierta con semillas de Acacia aneura. (FAO/Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Australia)

C) Smara de Triplochiton D) Nuez (bellota) de Quercus rubra. scleroxylon. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. (Instituto de Investigaciones Forestales EE.UU.) de Nigeria)

E) Drupa de Tectona grandis. (S.K. Kamra)

F) Cono de Pinus oocarpa. (A.M.J. Robbins)

En el desarrollo del vulo fecundado hasta convertirse en la semilla madura intervienen varias partes distintas. Desde el exterior hacia el interior, son las siguientes: 1. Los integumentos del vulo se convierten en la cubierta de la semilla madura. Esta cubierta consiste a veces en dos revestimientos distintos, una cubierta externa, tpicamente firme, que es la testa, y otra interna, por lo general delgada y membranosa, que es el tegmen. La testa protege al contenido de la semilla de la desecacin, los daos mecnicos o los ataques de hongos, bacterias e insectos, hasta que se abre en la germinacin (Krugman y otros 1974). No obstante, entre las angiospermas la cubierta seminal presenta una gran variacin. 2. En algunos gneros puede persistir la nucela en forma de una capa delgada -el perisperma- que est situada en la parte interna de la cubierta y que suministra reservas nutritivas al embrin. En la mayora de las angiospermas, en cambio, desaparece pronto, y su funcin pasa a desempearla el endosperma. 3. El endosperma suele crecer con ms rapidez que el embrin durante el perodo que sigue inmediatamente a la fecundacin. Acumula reservas de alimentos y en su mximo desarrollo es rico en carbohidratos, grasas, protenas y hormonas del crecimiento (Kozlowski 1971). En algunas especies el endosperma sigue siendo

evidente y contina ocupando ms sitio en la semilla que el embrin, aun en las semillas maduras. En otras especies, como Tectona, el embrin va absorbiendo las reservas nutricias del endosperma durante sus ltimas fases de desarrollo, hasta que el endosperma desaparece cuando la semilla est madura. 4. El embrin ocupa la parte central de la semilla. Su grado de desarrollo cuando la semilla est madura vara considerablemente segn la especie. En los embriones de algunas especies se pueden distinguir todas las partes de la planta rudimentaria -la radcula, que en la germinacin dar lugar a la raz primaria; las hojas de la semilla o cotiledones; la plmula, de la que surgir el tallo primario, y el hipoctilo, que conecta los cotiledones con la radcula. Cuando el embrin absorbe todas las reservas nutricias del endosperma, los cotiledones gruesos y carnosos suelen convertirse en los principales rganos de almacenamiento de alimento y ocupar casi toda la cavidad seminal. Aunque la funcin de almacenamiento en el embrin suele estar desempeada por los cotiledones, en Anisophyllea, Barringtonia, y Garcinia se ocupa por entero de esa tarea el hinchado hipoctilo que llena la cavidad seminal; en esos casos los cotiledones han desaparecido o tienen un carcter residual (Ng 1978). As ocurre tambin en Lecythis y Bertholletia (Lubbock 1982), y de ah que el contenido comestible de la castaa de Par o nuez del Brasil (Bertholletia excelsa) no sea el endosperma ni los cotiledones, sino el hipoctilo. En algunas especies, como por ejemplo Fraxinus excelsior, el embrin sigue siendo pequeo y poco desarrollado cuando la semilla est ya lista para su dispersin, y se precisa otro perodo en condiciones ambientales adecuadas para que madure el embrin una vez cadas las semillas y antes de que stas sean capaces de germinar. En su forma ms compleja, la semilla madura puede estar integrada por tejido diploide procedente del rbol padre (la cubierta seminal, incluidos la testa y el tegmen, y el perisperma), tejido triploide en el endosperma y tejido diploide de la nueva combinacin gentica en la descendencia del embrin. Pero pueden faltar tanto el perisperma (casi siempre) como el endosperma (con frecuencia). Los componentes esenciales de todas las semillas son el embrin, el revestimiento protector que es la cubierta seminal y una reserva de sustancias nutricias que pueden estar almacenadas en los cotiledones, el hipoctilo, el endosperma o el perisperma. En ocasiones puede desarrollarse ms de un embrin en una sola semilla, poliembriona que se ha notificado respecto de varios gneros (Kozlowski 1971). No obstante, es la excepcin.

Desarrollo del fruto en las angiospermas

El desarrollo de la semilla fecundada est normalmente acompaado por el desarrollo del fruto. En el caso ms sencillo se engrosa la pared del ovario para formar el pericarpo. Este puede ser: a. Dehiscente, que se abre cuando est maduro para soltar las semillas encerradas en su interior; como ejemplos cabe citar la cpsula (por ejemplo, Eucalyptus), fruto multilocular que se deriva de un ovario sincrpico, y la vaina de las leguminosas (por ejemplo, Cassia), que se deriva de un nico carpelo y se abre a

lo largo de dos suturas. En el momento de la dehiscencia, el pericarpo puede ser seco, semicarnoso o carnoso. En los trpicos hmedos son frecuentes las cpsulas de semicarnosas a carnosas (por ejemplo, Baccaurea, Durio, Dysoxylum, Myristica), que suelen estar asociadas con el desarrollo de una pulpa (arilo o sarcotesta) de diversos colores, y de gusto agradable o maloliente, en torno a la semilla. b. Indehiscente o seco, muy fundido con la semilla; son ejemplos el aquenio, que es un fruto menospermo pequeo y duro con el pericarpo membranoso, la smara, que se parece al aquenio pero cuyo pericarpo se extiende en forma de ala (por ejemplo, Triplochiton), y la nuez, fruto monospermo bastante grande que tiene el pericarpo leoso o correoso (por ejemplo, Shorea, Quercus). c. Indehiscente y carnoso, con frecuencia de color, olor y sabor destacados para atraer a aves y animales frutvoros. Cabe distinguir dos tipos. La baya tiene una piel externa y una masa carnosa interna, con semillas de cubierta endurecida (por ejemplo, Diospyros, Pouteria). La drupa tiene la capa interna del pericarpo endurecida para proteger las semillas (por ejemplo, Prunus, Gmelina, Azadirachta, Mangifera); la cubierta seminal de las drupas, al no tener una funcin protectora, suele ser cartcea o membranosa. En una drupa tpica, las diferentes capas del pericarpo se conocen como exocarpo (la piel), mesocarpo (la carne) y endocarpo (el hueso). Este puede ser de consistencia ptrea como en Gmelina o correosa como en Mangifera. En algunas especies, otras partes de la flor adems de la pared del ovario intervienen en la formacin del fruto. Un ejemplo es el pomo, en las manzanas y peras, donde el receptculo carnoso y ampliado forma la mayor parte del fruto, mientras que el pericarpo forma el corazn. Unas brcteas fusionadas que surgen por debajo de la flor pueden constituir otro recubrimiento protector parcial o entero -el involucro. Este puede ser cartceo, como en Tectona, o ms grueso y correoso como en el cascabillo de la bellota de Quercus. Algunos frutos se forman por coalescencia de una inflorescencia entera, por ejemplo en Morus, Chlorophora, Anthocephalus o Artocarpus. En el extremo opuesto, en varios gneros de la Sterculiaceae (por ejemplo, Fimiana, Pterocymbium y Scaphium), la formacin del fruto difiere por completo del modo que es normal en las angiospermas. Poco despus de la fecundacin, el carpelo (folculo) se abre por un lado y se convierte en una gran ala membranosa, parecida a una escama o con forma de barco; el vulo fecundado se desarrolla en una posicin desnuda en la base del carpelo abierto o cerca de ella, a la manera de las gimnospermas. Deben de ser los ms primitivos de todos los frutos de angiospermas (Corner 1976). En la madurez las semillas se dispersan, unidas a sus carpelos que ahora actan como alas. El intervalo que transcurre entre la floracin y la maduracin de las semillas y los frutos vara considerablemente en funcin de la especie, incluso dentro del mismo gnero. En Eucalyptus oscila entre un mes en E. brachyandra y 1016 meses en E. diversicolor (Boland y otros 1980). En la mayora de las dipterocarpceas malasias, oscila entre dos y cinco meses (Tamari 1976). En Tectona grandis se necesitan 50 das desde la floracin para que los frutos verdes adquieran su pleno tamao, pero entre 120 y 200 das para que maduren por completo (Hedegart 1975). En un estudio sobre esquejes de raz de Gmelina arborea plantados en macetas en Nigeria, las distintas flores necesitaron 11 das para pasar desde la yema floral hasta su apertura, y 45 das desde la yema floral hasta los frutos maduros (Okoro 1978). En Pterocarpus angolensis el intervalo entre la

floracin y la maduracin del fruto es de ocho meses (Boaler 1966). El intervalo ms corto que se ha registrado entre la floracin y la maduracin de las semillas en una especie forestal tropical es al parecer de tres semanas, en Pterocymbium javanicum (Ng y Loh 1974). En contraste, algunas especies de Quercus de la zona templada tardan unos 18 meses a partir de la floracin en producir semillas maduras. En la mayora de las especies la formacin del fruto debe estar precedida por la fecundacin de uno o ms vulos. En algunas especies, en cambio, los frutos se producen y maduran sin desarrollo de la semilla y sin fecundacin del huevo. Frutos de este tipo, llamados partenocrpicos, aparecen en varios gneros de rboles forestales, como Acer, Ulmus, Fraxinus, Betula, Diospyros, y Liriodendron (Kozlowski 1971). Los frutos maduros no indican necesariamente semillas maduras, y an menos cabe predecir el nmero de semillas viables a partir del nmero de frutos. En Tectona el nmero de semillas viables por fruto puede variar entre cero y cuatro (Kamra 1973), y en otros gneros pueden darse variaciones an mayores.

Dispersin de la semilla en las angiospermas

Existe por tanto una enorme variedad entre los frutos de las angiospermas. Gran parte de esa variedad se debe a la necesidad de que las semillas se dispersen. Las plntulas jvenes suelen tener dificultades para sobrevivir y crecer debajo del rbol padre, debido a la falta de luz y a la intensa competencia radical. La dispersin por una zona extensa puede hacer que algunas semillas encuentren las condiciones adecuadas para su germinacin y supervivencia, aun cuando la gran mayora de ellas perezca debido a los efectos de unas condiciones locales duras, competencia o destruccin por animales o enfermedad. La dispersin por el viento se ve facilitada cuando las semillas son muy ligeras y pequeas, como ocurre por ejemplo en Eucalyptus, o cuando la cubierta seminal (Salix, Ceiba, Dyera) o el pericarpo (Triplochiton, Pterocarpus, Koompassia, Casuarina, Fraxinus) poseen alas o pelos que sirven para prolongar el vuelo. Los frutos pueden contar tambin con alas derivadas del engrandecimiento de spalos persistentes (en la mayora de las dipterocarpceas) o ptalos persistentes (por ejemplo Gluta, Swintonia) (Krugman y otros 1974, Ng 1981). La distancia a la que el viento dispersa las semillas o los frutos depende no slo del peso y tipo de stos, sino tambin de las condiciones locales en materia de viento y de la orientacin y el aislamiento de los rboles padres. Estudios efectuados sobre los frutos alados de Shorea contorta en Filipinas indicaron que el 90 por ciento de los frutos se alejaban un mximo de 20 m del tronco del rbol padre (Tamari y Jacalne 1984), mientras que en un resumen de otros estudios sobre dipterocarpceas compilado por estos mismos autores se seala que la mayora de los frutos caa al suelo dentro de un radio de 30 m o, como mximo, 40 m. Esto contrasta por un lado con la distancia de dispersin de 23 m respecto del permetro de la copa en semillas pesadas y sin alas como las de Quercus crispula en el Japn, y por otro con la de ms de 6090 m en el 5 por ciento de las semillas ligeras y aladas de Betula ermannii, en la direccin del viento y desde una franja de rboles padres que se dej en pie en una zona talada (Konda 1969 y Nakano y otros 1968, citado en Tamari y Jacalne 1984).

Los frutos carnosos y comestibles y las semillas ariladas, por otra parte, facilitan la dispersin por aves o mamferos. Cuando los animales comen esos frutos o semillas, estas ltimas, protegidas por la dureza de la cubierta o endocarpio, suelen pasar intactas por el tracto digestivo y se depositan con las heces a una distancia considerable del lugar donde se consumieron. En muchos casos los jugos digestivos ayudan incluso a la germinacin ulterior al ablandar la dura cubierta de la semilla. En Africa, el clao es sumamente eficiente como agente de dispersin de las semillas de Maesopsis eminii. A veces el proceso es tan eficaz que llega a causar problemas. En algunos pases, las cabras que pastan en libertad comen las vainas de Prosopis y dispersan indiscriminadamente las semillas por grandes zonas; la excelente germinacin y el carcter agresivamente colonizador de las plntulas pueden hacer despus que este gnero se convierta en una peligrosa maleza arbrea. El problema puede resolverse encorralando a las cabras y recolectando las semillas que se van a utilizar mediante una organizacin estrictamente controlada. En otros casos se come el fruto y se desechan los huesos o semillas, pero el animal puede alejar el fruto del rbol padre antes de echar al suelo las semillas. Los roedores sacan y almacenan las nueces o semillas; despus se comen muchas, pero algunas pueden escapar a su atencin y germinar en la nueva situacin. El viento y los animales son los principales agentes de dispersin, pero en algunas especies ribereas es habitual tambin la dispersin por el agua, y en algunos casos los frutos grandes y pesados se distribuyen tambin por la accin de la gravedad en pendientes muy pronunciadas (Krugman y otros 1974).

Desarrollo de la semilla en las gimnospermas

Los vulos de las gimnospermas poseen algunas caractersticas en comn con los de las angiospermas, pero presentan tambin algunas diferencias. Existe por lo general un nico integumento protector, que en un cono femenino tpico est parcialmente fundido con la escama ovulfera que porta los vulos emparejados. Dentro del integumento est la nucela, que en la fecundacin, como en las angispermas, se separa claramente del integumento slo en la regin del micrpilo (Fritsch y Salisbury 1947). La meiosis que se produce en la nucela, seguida de divisiones celulares mitticas, lleva la formacin de un tejido haploide multicelular -el gemetfito femenino. En el momento de la fecundacin se ha desarrollado mucho ms que el saco embrional de ocho ncleos de las angiospermas y ha desplazado en gran parte a la nucela. En su extremo micropilar est diferenciado en un nmero variable de arquegonios, cada uno de los cuales contiene una gran clula huevo (Chuntanaparb 1975). En la fecundacin, el tubo polnico deposita dos ncleos masculinos en un arquegonio, uno de los cuales se une con el ncleo del huevo. El zigoto resultante se convierte despus en el nuevo embrin diploide. El segundo ncleo masculino aborta en Pinus, pero puede fecundar un segundo arquegonio en otros gneros, como por ejemplo Cupressus (Fritsch y Salisbury 1947). Nunca se une con ncleos polares femeninos para formar un tejido triploide anlogo al endosperma de las angiospermas; este tipo de tejido es desconocido en las semillas de las gimnospermas. El lector puede encontrar descripciones pormenorizadas de la embriogenia de las gimnospermas en la bibliografa especializada (por ejemplo, Singh y Johri 1972).

La semilla madura est integrada por algunos de los elementos siguientes o por todos ellos: 1) la cubierta seminal o testa, desarrollada a partir del integumento y diploide por el padre femenino. 2) El perisperma diploide, desarrollado a partir de la nucela. En la mayora de las especies ste es absorbido por el gametfito femenino y ha desaparecido ya cuando la semilla est madura, pero en algunas, como por ejemplo Pinus pinea, sigue siendo reconocible como un tejido distinto. 3) El tejido haploide del gametfito femenino, que acta como rgano de almacenamiento de nutrientes para alimentar al embrin. Su funcin es la misma que desempea el endosperma en las angiospermas, y con frecuencia se le aplica ese mismo nombre, aunque este uso ha sido objeto de crticas (Bonner 1984a). 4) El embrin, con los mismos componentes que en las angiospermas: radcula, cotiledones, plmula e hipoctilo. El nmero de cotiledores vara segn el gnero y segn la especie, y llega hasta 18 en Pinus, lo que contrasta con el nmero de dos que es constante en la gran mayora de las angiospermas arbreas. Al igual que en las semillas de todas las angiospermas, en las de todas las gimnospermas se encuentran los componentes esenciales, que son el embrin, el recubrimiento protector y el tejido de almacenamiento de nutrientes. Dentro de un mismo vulo puede fecundarse ms de un arquegonio, pero en la gran mayora de los casos slo llega a la madurez un embrin por semilla. De hecho se dan casos de poliembriona, pero sta es infrecuente en la mayora de los gneros.

Desarrollo del fruto en las gimnospermas

Despus de la fecundacin, el cono femenino que es caracterstico de varios gneros importantes de gimnospermas, como por ejemplo Pinus, Picea, Pseudotsuga o Araucaria, aumenta de tamao y peso, as como de contenido de humedad y reservas nutricias acumuladas. Cuando los conos se acercan a la madurez, el contenido de humedad desciende nuevamente, las reservas nutricias acumuladas pasan del cono a la semilla y el cono se hace ms o menos leoso. En Pinus una hojuela delgada y membranosa se separa de la escama ovulfera y se adhiere a la semilla madura, formando un ala (Fritsch y Salisbury 1947). En Juniperus las escamas del cono crecen para formar entre todas ellas un fruto carnoso parecido a una baya, mientras que en Podocarpus y Taxus cada semilla, separada, se encierra parcialmente en un receptculo de vivo color, el arilo. No obstante, el tipo de fruto ms caracterstico de las gimnospermas es el cono leoso. Como en las angiospermas, es muy variable el tiempo que transcurre entre la floracin y la madurez y dispersin de la semilla. Debido al prolongado intervalo que se da entre la polinizacin y la fecundacin en los pinos, mencionado supra en este mismo captulo, el perodo total que transcurre entre la polinizacin y la madurez del cono suele ser de dos aos en este gnero; entre los pinos tropicales el promedio es de 23 meses en Pinus kesiya (Armitage y Burley 1980) y 1821 meses en P. oocarpa (Robbins 1983b). En Agathis robusta transcurren 16 meses entre la polinizacin y la madurez del cono (Whitmore 1977), perodo que es de hasta 24 meses en Araucaria cunninghamii (Walters 1974) y de 2124 meses en Araucaria hunsteinii (Evans 1982). En varios gneros de la zona templada el desarrollo se completa dentro de una nica temporada, como por ejemplo en cinco meses en Pseudotsuga menziesii (Allan y Owens 1972).

En algunos gneros de gimnospermas se desarrollan conos femeninos no polinizados con semillas plenamente formadas pero por lo general vacas. La partenocarpia es habitual en Abies, Juniperus, Larix, Picea, Taxus y Thuja. Es rara en los pinos (Kozlowski 1971).

Dispersin de la semilla en las gimnospermas

En el cono de gimnosperma tpico, la maduracin y desecacin del cono y la semilla hacen que las escamas se abran y suelten las semillas. La dispersin se efecta por el viento, ayudado en algunos gneros, por ejemplo Pinus, por la presencia de alas en la semilla. En algunas especies de pino, los llamados pinos de cono cerrado, como por ejemplo P. radiata, suelen transcurrir meses o aos entre la maduracin del cono y las semillas y la apertura de aqul para soltar stas. En algunos casos, como las procedencias interiores de Pinus contorta, los conos slo se abren cuando se ven sometidos al calor de ocasionales incendios forestales de gran magnitud. En cambio, los conos de Abies y Araucaria se desintegran fcilmente en el rbol a las pocas semanas de madurar. La dispersin de la semilla por animales es menos frecuente, pero se da por ejemplo en las bayas de Juniperus y en los frutos carnosos de Podocarpus. Adems, los roedores recogen y almacenan las semillas de conferas de la zona templada, y algunas pueden germinar antes de que estos animales las coman.

Germinacin de la semilla
En un extremo, algunas especies de mangle son vivparas, y las semillas germinan antes de separarse del padre. En el otro extremo, las semillas de algunas especies pueden permanecer durmientes pero vivas durante muchos aos, y son capaces de germinar si se produce un hecho que interrumpa su latencia. El tema de la latencia se examina infra en este mismo captulo. Entre el tipo vivparo y el de latencia profunda se dan otros muchos tipos de semillas que son capaces de germinar poco despus de su cada siempre que las condiciones ambientales sean idneas. Del mismo modo que la fecundacin inicia la transformacin del vulo en la semilla madura, as la germinacin transforma el embrin contenido en la semilla en el germen independiente. A efectos de los ensayos de laboratorio, la germinacin se define como el surgimiento y desarrollo, a partir del embrin de la semilla, de las estructuras esenciales que indican la capacidad de la semilla para producir una planta normal en condiciones favorables (Justice 1972). Cuando alcanzan madurez y caen, muchas semillas han perdido ya la mayor parte de la humedad que contenan en fases anteriores. Por ejemplo, el embrin y el gametfito femenino de Pinus lambertiana contienen hasta un 50 por ciento de humedad (peso en fresco) poco despus de la fecundacin, pero cuando se produce la dispersin natural de las semillas el contenido de humedad del embrin se ha reducido al 23 por ciento y el del gametfito femenino al 38 por ciento (Krugman y otros 1974). Con la desecacin de la semilla est asociada una reduccin de la actividad metablica, de manera que el embrin se encuentra temporalmente en un estado de reposo o inactividad, que en las semillas no durmientes puede reactivarse fcilmente mediante las condiciones

adecuadas. Esas condiciones son: 1) una humedad suficiente: 2) unas temperaturas favorables; 3) un intercambio de gases suficiente, y, en algunas especies, 4) luz (Krugman y otros 1974). Existe un considerable variacin entre las especies en cuanto a los niveles ptimos de estos factores, y es frecuente que se d una interaccin entre ellos. En los Cuadros 9.1 y 9.2, en el Captulo 9, se ofrecen algunos ejemplos de las temperaturas ptimas para distintas especies. La germinacin consiste en tres procesos parcialmente simultneos: 1) absorcin de agua, principalmente por imbibicin, que hace que la semilla se hinche y acabe abrindose la cubierta seminal; 2) actividad enzimtica e incremento de las tasas de respiracin y asimilacin, que indican la utilizacin de alimento almacenado y su transposicin a las zonas en crecimiento; 3) engrandecimiento y divisiones celulares que tienen como consecuencia la aparicin de la radcula y la plmula (Evenari 1957, citado por Krugman y otros 1974). En la mayora de las semillas la radcula del embrin est cerca del micrpilo, por donde el agua se absorbe con ms facilidad y rapidez que atravesando la cubierta seminal. A medida que la radcula se hincha, ejerce una presin sobre la cubierta, que normalmente se abre por vez primera en este punto para liberar la radcula. Esta da lugar a la raz primaria, que penetra en el suelo y produce pronto races laterales. Las fases siguientes dependen de si la especie presenta germinacin epigea, como por ejemplo Pinus -el hipoctilo se alarga y los cotiledones se elevan por encima del sueloo germinacin hipogea, como por ejemplo Quercus -no se desarrolla el hipoctilo, y los cotiledones se quedan sobre el suelo o enterrados en l. En la germinacin hipogea los cotiledones tienen nicamente una funcin de almacenamiento de nutrientes, o una funcin haustorial (en las especies en las que los nutrientes se almacenan en el endosperma, como por ejemplo las palmeras, Scorodocarpus), mientras que en la germinacin epigea pueden desempear tambin una valiosa funcin de fotosntesis durante las primeras fases de crecimiento del germen.

2.4 Seccin longitudinal de un vulo de Pinus durante el periodo de desarrollo de los tubos polnicos que precede a la fecundacin. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

2.5 Ejemplos de germinacin en dos Sterculiaceae de Africa occidental. (A) Epigea en Mansonia altissima. (B) Hipogea en Cola nitida (segn De La Mensburge 1966). (De La Mensburge, CTFT Nogent sur Marne) En la germinacin epigea, tras la sujecin de la planta joven por la radcula se produce un rpido alargamiento del hipoctilo, que se arquea hacia arriba por encima de la superficie del suelo y despus se endereza; al mismo tiempo, se hacen visibles los cotiledones y la plmula, a los que puede estar todava unida o no la cubierta seminal. Despus la plmula se convierte en el tallo primario y las hojas fotosintticas. En el subtipo denominado germinacin duriana (Ng 1978), el hipoctilo se alarga pero los cotiledones se desprenden cuando an estn encerrados dentro de la cubierta seminal (por ejemplo en Durio zibethinus o Strombosia javanica). En la germinacin hipogea, los cotiledones permanecen in situ enterrados o sobre el suelo mientras se produce el alargamiento de la plmula. En el subtipo denominado germinacin semihipogea (Ng 1978), los cotiledones son visibles pero permanecen sobre el suelo. Los dos tipos

principales, epigea e hipogea, y los dos subtipos, duriana y semihipogea, son el resultado de las cuatro combinaciones posibles de dos variables independientes: hipoctilo alargado o no, y cotiledones visibles o no. En los trpicos hmedos se dan las cuatro combinaciones. Incluso en las semillas no durmientes se observa una variacin considerable, entre especies e individuos, en cuanto a la velocidad de la germinacin, que puede durar entre unos das y varias semanas; gran parte de esta variacin se debe a las distintas tasas de imbibicin en la primera fase. Muchas especies del bosque higroftico tropical, que tienen un elevado contenido de humedad y cubiertas permeables cuando cae la semilla, deben germinar en el plazo de unas cuantas semanas. Si no encuentran pronto las condiciones adecuadas, pierden viabilidad y mueren.

Latencia
El trmino latencia se refiere a una condicin de una semilla viable que impide que sta germine en presencia de los factores que normalmente se consideran suficientes para la germinacin: temperatura adecuada, humedad y medio ambiente gaseoso. Una semilla viable es la que puede germinar en condiciones favorables, siempre que en su caso se elimine la latencia que pueda estar presente (Roberts 1972). En la naturaleza la latencia sirve para proteger a las semillas de unas condiciones que son temporalmente adecuadas para la germinacin pero que enseguida se convertirn en otras condiciones demasiado duras para la supervivencia del delicado y joven germen. As, una cubierta seminal relativamente impermeable a la humedad impide la germinacin durante los chaparrones aislados que se producen en medio de una larga estacin seca, pero la permite durante una estacin de lluvias sostenidas. En la zona templada fresca, el tipo de latencia embrionaria que puede eliminarse slo mediante la exposicin a temperaturas bajas facilita la germinacin ulterior en primavera, pero la impide en otoo, cuando el germen resultante tendra pocas posibilidades de sobrevivir al invierno. Se ha observado que la fuerza de la latencia vara segn la latitud y la procedencia, y tambin de un ao a otro en semillas del mismo padre. Existe tambin una latencia diferencial dentro de la misma especie y lote, de manera que la germinacin se escalona a lo largo de un perodo de tiempo ms o menos prolongado. En la flora leosa de Malasia, alrededor del 50 por ciento de las especies completan la germinacin en un plazo de seis semanas o menos, de manera que la diferencia no es muy grande, pero en algunas especies como la leguminosa de semilla dura Parkia javanica el perodo de germinacin puede extenderse desde una semana despus de la siembra en la primera semilla hasta dos aos en la ltima (Ng 1980). La latencia diferencial y la germinacin escalonada son una forma de proteccin frente al riesgo de que la cosecha entera de semillas sea destruida por una sola catstrofe climtica o por una sola plaga. En la naturaleza, diversos factores externos pueden actuar con mayor o menor rapidez para poner fin a la latencia de la cubierta seminal. Entre esos factores figuran la alternancia de calor y fro, la alternancia de condiciones hmedas y condiciones secas, el fuego y las actividades de animales, organismos del suelo, hongos, termes y otros insectos. La latencia que se debe a la inmadurez del embrin se interrumpe cuando ste

dispone del tiempo y las condiciones que necesita para madurar tras la cada de la semilla. Los mecanismos exactos de la latencia fisiolgica del embrin, as como de los procesos que ponen fin a esa latencia, se han investigado ampliamente, pero an no se conocen bien las causas subyacentes (Krugman y otros 1974). Est bien demostrado que en el mantenimiento o interrupcin de la latencia interactan hormonas promotoras del crecimiento, entre las cuales la giberelina es un ejemplo muy conocido, y hormonas inhibidoras del crecimiento. En los climas templados el equilibrio entre sustancias inhibidoras y promotoras del crecimiento se ve alterado por una combinacin, a lo largo de un perodo de tiempo que vara segn la especie, de temperaturas bajas y humedad elevada. Esa combinacin se produce de forma natural durante el invierno, que es la estacin menos adecuada para el crecimiento. Puede poner en marcha cambios bioqumicos en el embrin que hace que se interrumpa la latencia, se inicie el metabolismo y crecimiento del embrin y consiguientemente se produzca la germinacin. Por desgracia, la fisiologa de las especies arbreas tropicales se ha investigado mucho menos que la de las especies de la zona templada. No hay motivos para suponer que la combinacin de bajas temperaturas y elevada humedad (la tcnica de estratificacin cuando se aplica artificialmente) tenga efecto alguno sobre las semillas tropicales que poseen latencia embrionaria (si es que existen). En los trpicos secos, por el contrario, parecera ms probable que fuera una combinacin de condiciones tpicas de la estacin menos favorable para el crecimiento -elevada temperatura y baja humedad- lo que pusiera en marcha la interrupcin de la latencia embrionaria y llevara a la germinacin durante la estacin lluviosa siguiente. De hecho, parece que la latencia de la cubierta seminal ofrece por s misma proteccin suficiente a las especies de los trpicos secos. Desde el punto de vista del ingeniero forestal, la latencia presenta algunos inconvenientes. En los viveros, el retraso y la irregularidad en la germinacin son una grave limitacin a la administracin eficiente (Bonner y otros 1974). Por consiguiente, se ha dedicado mucha investigacin a idear mtodos artificiales eficaces para eliminar la latencia, a fin de asegurar que las semillas germinen con rapidez y de manera uniforme en los semilleros de los viveros. Esos tratamientos se describen en el Captulo 8. Por otra parte, la latencia presenta algunas ventajas. No slo mejora las posibilidades de supervivencia en la naturaleza, como ya se ha mencionado, sino que tambin protege a las semillas frente a unas condiciones temporalmente inadecuadas, como las que pueden darse durante el perodo que transcurre entre su recoleccin y su almacenamiento. Las semillas de gran calidad y ortodoxas pero no durmientes, secadas hasta que alcanzan el contenido de humedad adecuado y almacenadas a la temperatura correcta, deben tener una vida en el almacenamiento tan larga como las semillas durmientes, pero la latencia constituye un seguro contra la prdida de viabilidad durante el transporte y el procesamiento, prdida que puede producirse fcilmente en las semillas no durmientes cuando las condiciones no son las ideales.

Riesgos de la produccin de semilla

Tanto la cantidad como la calidad de las cosechas de semilla pueden verse considerablemente afectadas por factores externos. Factores climticos pueden afectar a

la abundancia de la floracin, y con ello indirectamente a la produccin de semilla. Hay algunos datos que indican que las temperaturas superiores al promedio y un grado modesto de tensin de la humedad en la primavera y principios del verano pueden inducir una formacin abundante de yemas florales en las regiones templadas (Krugman y otros 1974). En Nigeria se dan buenos aos de semilla de Triplochiton scleroxylon despus de un mes de agosto especialmente seco (30 por ciento o menos del promedio de precipitaciones), mes en el que disminuye la pluviosidad entre las lluvias fuertes tempranas y las lluvias fuertes tardas (Howland y Bowen 1977). Los casos ms extremos de clima impropio de la estacin suelen reducir la abundancia de la floracin o de la fructificacin. En las regiones templadas, las heladas de finales de primavera matan las flores o los frutos jvenes, y las temperaturas anormalmente elevadas o la sequa pueden tener un efecto parecido. Aun cuando no se produzcan la muerte y cada prematura de frutos enteros, es posible que despus aborte una parte de las semillas. Los vientos excepcionalmente fuertes o el granizo pueden causar la destruccin mecnica de flores o frutos. La lluvia continuada durante el perodo de dispersin del polen tiene un efecto especialmente negativo sobre la cantidad de semilla que se produce, y ello con independencia de que la polinizacin se efecte por medio del viento o de insectos. Tectona florece durante la estacin de lluvias, y ello puede explicar la baja tasa media de fecundacin, entre el 1 y el 3 por ciento, que se ha notificado en Tailandia respecto del perodo de 1967 a 1972 (Hedegart 1975). La lluvia hace que los insectos polinizadores sean ms reacios a volar, y adems se lleva del estigma, con el agua, granos de polen antes de que germinen. En Indonesia y Malasia, la pluviosidad constante durante la estacin de dispersin del polen se considera el principal factor responsable de las cosechas tpicamente escasas de semilla de Pinus merkusii. Tamari (1976) notific que ms del 90 por ciento de las flores de dipterocarpceas no lograban convertirse en frutos en Malasia. Aves, mamferos, insectos, hongos y bacterias son todos agentes dainos en las fases de floracin y fructificacin. Las prdidas ms graves en el mayor nmero de especies se deben probablemente a los insectos. Por ejemplo, el gorgojo Apion ghanaense destruye todos los aos una gran parte de las flores y semillas de Triplochiton (Jones 1975). Las larvas de Pagida salvaris pueden destruir en algunos aos hasta el 90 por ciento de las yemas florales de Tectona (Hedegart 1975). Dos especies del gnero Amblycerus, perteneciente a los brquidos, pueden destruir muchas semillas de Cordia alliodora, pero el dao puede reducirse recolectando las semillas tres semanas antes de su cada natural (Tschinkel 1967). El gorgojo Nanophyes sp. puede atacar hasta al 60 por ciento de las semillas de Terminalia ivorensis (Lamb y Ntima 1971). Se sabe que los gusanos de los conos del gnero Dioryctria han daado hasta el 60 por ciento de los conos y semillas en maduracin de Pinus elliottii y P. palustris en el sur de los Estados Unidos (Krugman y otros 1974), y ese mismo gnero puede producir tambin graves daos a las semillas de Pinus merkusii en Filipinas (Gordon y otros 1972). Las larvas de Agathiphaga, que es un gnero de polillas, pueden destruir ms del 50 por ciento de las semillas que se encuentran en los conos de varias especies de Agathis en Queensland y las islas occidentales del Pacfico (Whitmore 1977). Las semillas de muchas especies de zonas secas de Acacia y Prosopis son atacadas por larvas de brquidos, que causan en ellas graves daos (Armitage y otros 1980). Algunos tipos de aves y mamferos, especialmente las ardillas, pueden consumir en algunos aos cantidades considerables de semillas, aunque tambin prestan un til servicio al dispersarlas. Las prdidas debidas a plagas y enfermedades no suelen tener un efecto grave en los aos de

abundante produccin de semilla, pero en los aos en que la floracin es escasa por razones climticas pueden convertir una cosecha escasa en una cosecha completamente malograda.

Captulo 3 PLANIFICACION DE LA RECOLECCION DE SEMILLA

Introduccin
Las especies que producen semilla madura en cantidades suficientes en todas las pocas apenas presentan problemas al recolector experimentado, pero esas especies son pocas. Algunas especies producen semilla a lo largo de todo el ao, pero slo poca cantidad cada vez, como por ejemplo P. merkusii en Indonesia (Keiding 1973), y ello hace que la recoleccin de las semillas sea lenta y costosa. En la mayora de las especies la fructificacin se concentra en unas pocas semanas, y el objetivo del recolector es entonces recoger la mayor cantidad de semilla posible en el breve plazo en el que las semillas estn ya maduras pero los frutos an no se han cado o abierto. Los frutos grandes indehiscentes o carnosos pueden recogerse del suelo, pero incluso en esos casos la recoleccin ha de hacerse con rapidez para evitar prdidas debidas a animales, hongos o germinacin prematura. La planificacin previa de las actividades de recoleccin es por consiguiente esencial para asegurar que las operaciones se efectan con la mayor rapidez y eficiencia posibles en el limitado tiempo de que se dispone. Cuando la recoleccin se efecta en plantaciones accesibles y de fcil observacin o en huertos semilleros, la necesidad de una preparacin cuidadosa es menor. En cambio, cuando la recoleccin se lleva a cabo en bosques naturales de difcil acceso y en los que conviven muchas especies, o cuando se trata de tomar muestras de fuentes de semilla diferentes de una especie muy difundida, se precisa una planificacin muy cuidadosa para poder disponer de equipos de recolectores capacitados que trabajen con el equipo adecuado, en el lugar adecuado y en el momento adecuado. Las expediciones internacionales de semillas topan con problemas especiales, pues con frecuencia han de operar en varios pases diferentes, cada uno de ellos con sus propias normas, y tratan de satisfacer las distintas necesidades de muchos pases usuarios.

Determinacin de especies, procedencias y rodales

Especies

La seleccin de las especies que se van a plantar no suele presentar problemas. En un proyecto de forestacin sencillo, en el que se utilizan una especie y una procedencia probadas y bien adaptadas, y en el que la semilla se obtiene de una fuente local, la eleccin es automtica. Pero no es infrecuente que los objetivos de la forestacin se modifiquen, por ejemplo cuando en vez de querer producir madera para aserrar se pasa a pretender madera para pulpa o lea, o cuando surgen inesperados problemas fitosanitarios. En Africa oriental, Pinus radiata ocup un lugar muy destacado en los programas de plantacin hasta que en el decenio de 1960 sufri graves ataques de la marchitez de las acculas Dothistroma pini. Ulteriormente tuvo que abandonarse su

plantacin en gran escala, y a modo de compensacin se ampliaron los programas de plantacin de especies resistentes como P. patula y Cupressus lusitanica. Cuando se trata de recolecciones en gran escala, es preciso acopiar con algunos meses de antelacin datos sobre la demanda de semillas por especies. Casi todas las especies necesitan pasar un ao o ms en el vivero. Por consiguiente, las estimaciones de la demanda de semilla deben efectuarse unos dos aos antes de la plantacin en el campo. Slo en escasas ocasiones los recolectores y los usuarios de las semillas sern las mismas personas. Lo ms frecuente es que, sean ya los servicios forestales, ya empresas privadas, los recolectores atiendan a las necesidades de varios usuarios distintos. Se precisa una organizacin centralizada para solicitar estimaciones de la demanda a los varios organismos de plantacin y para refundir esas estimaciones por especies y procedencias. Las estimaciones regionales o mundiales refundidas de la demanda de semillas son mucho ms difciles de compilar que las que se refieren nicamente a un pas, pero recientemente se ha intentado establecer este tipo de estimaciones respecto de las conferas tropicales (Nikles 1979) y de las conferas de la parte occidental de Norteamrica (Barner 1978, OCDE 1979).
Procedencias

El trmino procedencia se ha utilizado con significados ligeramente distintos segn los autores. En su utilizacin ms sencillas, es el lugar en el que crece un rodal de rboles (OCDE 1974). Cuando se aplica a semillas, su significado suele ampliarse para incluir la zona en que crecan los rboles originarios de las semillas. Cuando las semillas se obtienen de una plantacin extica o procedencia derivada (Jones y Burley 1973), el uso no ha sido tan coherente; algunos autores suelen definir la procedencia como el lugar en el que crecan como exticos los padres inmediatos, mientras que otros suelen limitar su uso al lugar en el que crecan en el bosque natural los progenitores originales. Siempre que los datos sobre el origen de la semilla informen sobre la ascendencia completa, comprendidas tanto la ubicacin de los progenitores naturales originales como la de los padres inmediatos y la de las posibles generaciones intermedias, por ejemplo Cmpt. K2 Elburgon, Kenya (padres inmediatos), procedente de Cmpt. 16 Nelspruit, Sudfrica, procedente de Los Reyes, Hidalgo, Mxico (progenitores originales en el bosque natural), el tcnico forestal no habr de preocuparse por cul es estrictamente una procedencia y cul no lo es. A lo largo del ltimo medio siglo se han venido acumulando de manera constante las pruebas de que, dentro de una especie botnica, la variacin gentica significativa que se produce en rboles forestales suele estar asociada a diferencias geogrficas entre los lugares en los que crecen. As ocurre especialmente cuando el desplazamiento geogrfico va unido a cambios climticos o de suelos. Por ello, el trmino procedencia se aplica cada vez ms a zonas caracterizadas por la naturaleza gentica de las poblaciones que crecen en ellas, y no slo por su ubicacin, como por ejemplo en esta definicin: La fuente geogrfica o ubicacin de la que son autctonas las plantas y dentro de la cual se han desarrollado, mediante seleccin natural, sus caractersticas genticas (Zumer-Linder 1979). A efectos de la recoleccin de semillas, la procedencia ideal reunira segn Barner (1975a) las caractersticas siguientes:

a. Integrada por una comunidad de rboles de constitucin gentica parecida y con posibilidades de entrecruzamiento (y cuya constitucin gentica sea notablemente diferente de las de otras procedencias). b. Lo bastante grande para permitir la recoleccin de material reproductivo en cantidades significativas desde el punto de vista de la prctica forestal. c. Definida por medio de unos lmites que puedan identificarse sobre el terreno. Aunque en la mayora de los casos an no es posible trazar los lmites de las procedencias naturales, est ampliamente demostrado en el caso de muchas especies tropicales, y tambin de la zona templada, que entre ellas existen diferencias genticas significativas. En el caso de las procedencias derivadas que crecen en plantaciones, es mucho ms fcil trazar los lmites, y, tras una o dos generaciones de seleccin deliberada por parte del hombre, esas razas locales suelen diferir notablemente de la procedencia natural original. Es cada vez ms frecuente que los ingenieros forestales reconozcan la decisiva importancia de la procedencia y especifiquen no slo la especie que tienen que plantar en un determinado lugar, sino tambin su procedencia exacta. Incluso dentro del mismo pas se encuentran distintas procedencias o razas de una especie; unas pueden presentar diferencias morfolgicas, mientras que otras, de idntico aspecto, pueden diferir en su adaptabilidad a lugares determinados. Un buen ejemplo es el gran nmero de procedencias de Tectona grandis que se ha encontrado en la India. Los equipos de recoleccin de semillas deben por consiguiente esperar que crezca el nmero de pedidos desglosados en procedencias adems de en especies. Esta tendencia debe fomentarse, pero en realidad complica las operaciones de recoleccin, pues recolectar por ejemplo 20 kg de semilla de cada una de 10 ubicaciones distintas separadas por 100 km es claramente ms laborioso que recolectar 200 kg en una sola zona. Otra dificultad reside en decidir cules son los lmites de una procedencia. Es frecuente que una procedencia reciba el nombre de la aldea ms prxima, y no existen datos que demuestren si existe una variacin significativa en las frecuencias gnicas en las poblaciones situadas a 1 km, 10 km, 6 100 km de distancia del punto de recoleccin original. Se ha intentado definir los lmites de las procedencias o zonas semilleras de algunas conferas de la zona templada septentrional (Barner 1978), y recientemente se han llevado a cabo estudios parecidos sobre la delimitacin de las regiones de procedencia de Pinus caribaea y P. oocarpa en Honduras (Robbins y Hughes 1983). Se han definido las regiones de procedencia de Eucalyptus camaldulensis por referencia a los principales sistemas de captacin hdrica de Australia (Turnbull 1973), pero son muy escasos los trabajos dedicados a este aspecto en la frondosas tropicales. La necesidad de recolectar ms de una procedencia de una especie exige un mayor cuidado a la hora de planificar las operaciones sobre el terreno. Algunas especies muy difundidas florecen y fructifican unas cuantas semanas antes a alturas bajas que a grandes alturas, y a latitudes inferiores que a latitudes superiores. El conocimiento de la variacin fenolgica de una especie en relacin con la geografa ayudar al recolector a elegir la secuencia ms adecuada de lugares de recoleccin a fin de prolongar la duracin total de las operaciones tiles (Kemp 1975b).
Rodales

En contraste con las procedencias, los lmites de los distintos rodales suelen estar bien definidos. En muchos casos los rodales son objeto de ordenacin con miras a la

produccin de semillas, como por ejemplo mediante aclareo. Con frecuencia se encuentran en plantaciones. Los huertos semilleros constituyen un caso especial, pues estn destinados a la produccin de semillas desde antes de su plantacin y se gestionan de manera continua con ese fin. El problema que plantean los rodales y huertos semilleros no es por consiguiente un problema de identificacin, sino de la posible insuficiencia de su superficie para satisfacer todas las peticiones de semilla que se les dirigen. Cuando es probable que ocurra esto, es aconsejable pedir a los usuarios que indiquen una segunda o tercera posibilidad, tanto de rodales como de procedencias, por si no es posible satisfacer plenamente sus necesidades de la primera posibilidad.

Determinacin de las cantidades de semilla

Los usuarios de la semilla han de definir la cantidad de sta que necesitan respecto de cada especie, procedencia o rodal. Para ello es necesario conocer la superficie de plantacin que se va a establecer anualmente y el espaciamiento inicial que se va a emplear, junto con una estimacin de las prdidas y desechamientos que se van a producir en el vivero, las sustituciones que habr que hacer tras la plantacin para conseguir el grado de espesura deseado y el nmero de plntulas germinadas que se espera conseguir por cada kilogramo de semilla sembrada. En el Cuadro 3.1 figura un ejemplo de este tipo de clculos. La informacin sobre la superficie de plantacin y el espaciamiento inicial suele encontrarse en los planes de gestin de las plantaciones, y sobre las tasas de germinacin pueden encontrarse orientaciones en documentos publicados (por ejemplo, FAO 1975a). Cuando sea posible debe utilizarse la experiencia local sobre variacin entre procedencias y lugares de plantacin para perfeccionar las estimaciones basadas en condiciones de promedio. Por ejemplo, las semillas de dos procedencias de Picea abies pesan 6 y 12 g por 1 000 respectivamente (Barner 1981); la semilla de Eucalyptus cloeziana recogida en los bosques litorales hmedos de Queensland contiene por trmino medio entre 100 000 y 400 000 unidades por kilogramo, mientras que las de los bosques continentales secos contiene solamente entre 35 000 y 65 000 por kilogramo (Turnbull 1983). En Italia se comprob que en los ensayos efectuados en viveros sobre varias especies de eucalipto el nmero de plantas producidas como porcentaje de la semilla viable oscilaba entre el 18 por ciento en E. robusta y el 46 por ciento en E. camaldulensis (Giordano y Gemignani 1961). Anlogamente, las diferencias en materia de clima, suelo e incidencia de plagas y enfermedades pueden influir muy considerablemente en la tasa de prdidas en los diversos viveros y plantaciones, con independencia de que existan o no diferencias en la eficiencia de su gestin. Por consiguiente, puede ser necesario aplicar un factor de correccin por ubicacin o factor de recuperacin en vivero apropiado para conseguir una estimacin exacta de las necesidades de semilla en un determinado proyecto de plantacin. Este aspecto se examina con ms detalle en el Captulo 9. Antes de efectuar su pedido definitivo de semillas a una dependencia central de semillas o a una casa de venta comercial de semillas, el director del proyecto de plantacin debe deducir las cantidades de semilla que ya tiene como existencias o que probablemente obtendr mediante la recoleccin en plantaciones anteriores de la zona del proyecto. CUADRO 3.1 ESTIMACION DE LA DEMANDA DE SEMILLA

1. Especie 2. Plantas por hectrea a) Nmero plantado b) Otras para reposicin de prdidas en el campo - porcentaje - nmero de plantas c) Necesidad total de plantas plantables

a) Pinus kesiya

b) Tectona grandis

1 670 (32 m)

1 111 (33 m)

15 250 1 920

35 389 1 500

d) Otras por prdidas y desechamientos en vivero - porcentaje - nmero de plantas e) Necesidad total de plntulas germinadas 20 1 480 2 400 62,5 2 2 500 4 000

3. Nmero estimado de plntulas germinadas por kilo de semilla recibida 3 4. Base para estimacin de 3

32 000 Cosecha de 1980 procedente de Zambia, sin alas y limpia 0,07 (13,3 ha/kg)

500 Cosecha de 1979 procedente de Trinidad, eliminados los involucros

5. Nmero de kilos de semilla necesarios por hectrea de plantacin 6. Superficie de plantacin anual (ha) Necesidades anuales de semillas (kg)

8,0 (0,12 ha/kg)

12 000

5 000

7.

900

40 000

Notas: 1 Las prdidas y desechamientos representan el 20 por ciento de las semillas germinadas. Esto equivale al 25 por ciento de las plantas plantables.
2

Se estima que el 25 por ciento de las semillas germinadas producen plantas plantables en un ao, y otro 12,5 por ciento lo hace al trmino de un segundo ao en el vivero. Por consiguiente, las prdidas y desechamientos ascienden al 62,5 por ciento de las semillas germinadas, lo que equivale aproximadamente al 167 por ciento de las plantas plantables. En P. kesiya la unidad de siembra es una semilla real. En T. grandis la semilla o unidad de siembra es en trminos botnicos un fruto, que puede contener de 0 a 4 semillas reales.

3.1 Regiones de procedencia de Pinus caribaea y P. oocarpa en Honduras. (Fuente: Robbins y Hughes 1983)

3.2 Produccin de conos de abeto de Douglas, Distrito Forestal de Vancouver, 19351974. En este perodo de 40 aos slo ocho cosechas de conos se han considerado recolectables, es decir, lo suficientemente abundantes para justificar una campaa de recoleccin en gran escala. El tiempo transcurrido entre una cosecha recolectable y la siguiente ha oscilado entre dos y ocho aos. (Servicios Forestales del Canad/Columbia Britnica)

3.3 Ejemplo de cortadora de conos, empleada para estimar la produccin de semilla en una seccin longitudinal. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

3.4 El contenido de semilla se estima contando las semillas buenas en una sola superficie de cada uno de varios conos cortados longitudinalmente.

(Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) Otro enfoque posible, que es el que se prefiere en algunos pases, consiste en que el director del proyecto especifique el nmero de plantas plantables que necesita producir y deje que sea el oficial de semillas quien decida, a la luz de los ensayos de germinacin de lotes de semilla ordinarios y de los factores de recuperacin en vivero conocidos, la cantidad de semilla en peso que se ha de recolectar y entregar. Vase a modo de ejemplo el Apndice 1A, formulario nmero 12. Si pueden garantizarse buenas cosechas anuales de semilla, es aconsejable pedir cada ao semilla suficiente para producir material de vivero para la zona destinada a la plantacin en un plazo de unos dos aos. Puede as mantenerse en el mnimo posible el espacio de almacenamiento. Cuando se trate de especies que fructifican con periodicidad, sin embargo, es muy aconsejable adquirir el suministro de varios aos en un nico ao de buena cosecha, en el que la semilla ser ms barata y de mejor calidad. Para que esta forma de actuar resulte realmente til en la prctica habr que contar con medios locales de almacenamiento de la semilla que sean suficientes para mantener la viabilidad de sta en el intervalo que media entre un ao y otro. Es preciso conocer, respecto de cada especie o procedencia, tanto el intervalo probable entre un ao bueno y el siguiente como la tasa de prdida de viabilidad de la semilla en las condiciones de almacenamiento existentes (Turnbull 1975a). Cuando los aos de fructificacin abundante estn separados por varios aos sucesivos de ausencia de produccin, y cuando el almacenamiento a la temperatura ambiente tiene como consecuencia una rpida prdida de viabilidad, las opciones pueden ser construir un almacn refrigerado o cambiar de especie.

Determinacin del ao de la recoleccin

Efecto de la periodicidad

En muchos rboles forestales la fructificacin es bastante irregular de un ao a otro. Es posible que a un ao de produccin abundante (ao de semilla) le sigan uno o varios aos en los que la cantidad de semilla es escasa o incluso nula (Morandini 1962). Este hbito de periodicidad en la produccin de semilla es un factor importante que hay que tener en cuenta al planificar las operaciones de recoleccin. Recoger la semilla en un ao bueno ofrece una serie de ventajas. Puede darse una gran intensidad de seleccin de portagranos, el costo de la recoleccin es inferior debido a la concentracin de la cosecha, y por lo general las semillas tendrn una capacidad germinativa superior y conservarn su viabilidad durante ms tiempo que las recogidas en un ao de fructificacin escasa (Turnbull 1975a, Seal y otros 1965). En los aos buenos, los daos debidos a insectos afectan a una menor proporcin de las semillas que en los aos malos. Un ao de abundante produccin de semilla suele reflejar una produccin previa de polen igualmente abundante, a la que han contribuido todos o casi todos los rboles del rodal. Por consiguiente, al recolectar en un ao bueno se conserva una mayor proporcin de la diversidad gentica existente entre los padres masculinos que cuando se recolecta en un ao malo, precedido por una polinizacin en la que ha intervenido slo un pequeo nmero de rboles.

La periodicidad est bien documentada en el caso de muchas conferas de la zona templada. En el Reino Unido, Pinus sylvestris produce por trmino medio una cosecha abundante cada 23 aos, y Pseudotsuga menziesii cada 46 aos. Como el perodo que transcurre entre dos aos buenos no es regular, Seal y otros (1965) recomiendan como norma general que siempre que una especie produzca conos en abundancia se recolecte la cantidad necesaria para atender a las necesidades de la siembra durante tres aos. En las especies tropicales, la periodicidad no est tan bien documentada. En Triplochiton, la irregularidad de los aos buenos influye considerablemente en la regeneracin o falta de regeneracin de esa especie (Howland y Bowen 1977), aunque la periodicidad de plagas y enfermedades (el gorgojo Apion y el tizn debido al hongo Mycosyrinx) puede desempear un papel tan importante en la produccin de semillas como la periodicidad de la floracin (Jones 1975). Se han registrado aos de escasa fructificacin en Pinus caribaea y P. oocarpa (Kemp 1973), y en P. merkusii (Keiding 1973). En otras especies la periodicidad no es tan manifiesta. Tectona grandis tiene por lo general una buena floracin todos los aos, aunque en algunos lugares se ha observado una produccin de semilla excepcionalmente buena cada tres o cuatro aos (Murthy 1973). Gmelina arborea empieza a fructificar pronto, desde los tres aos de edad en Filipinas hasta los siete aos en Nigeria, y por lo general produce cosechas regulares y abundantes (Greaves 1981), aunque tambin se han registrado aos de escasa produccin, al menos en algunas procedencias (Lauridsen 1977). Pinus kesiya rinde gran cantidad de semilla todos los aos dentro de su zona autctona y como especie extica si se planta en el clima apropiado (Armitage y Burley 1980). Cassia siamea, Acacia mearnsii, Cupressus lusitanica y ornamentales como Delonix regia y Jacaranda mimosaefolia son otras especies de las que cabe esperar que florezcan y fructifiquen abundantemente todos los aos. La periodicidad puede variar considerablemente entre unas especies y otras del mismo gnero. Entre los eucaliptos, E. grandis, E. saligna y E. camaldulensis suelen producir gran cantidad de semilla cada dos o tres aos, mientras que E. gomphocephala y E. maculata slo fructifican con abundancia a intervalos mayores (Turnbull 1975e). Las dipterocarpceas de Malasia producen una gran cantidad de semilla a intervalos impredecibles, que van de uno a seis aos (Ng 1981). La periodicidad y las pautas de floracin de los eucaliptos pueden modificarse cuando se cultivan como exticas. Eucalyptus maculata y E. citriodora producen mucho ms y de una manera ms regular cuando se cultivan en plantaciones. Incluso en los aos buenos, la floracin puede variar sustancialmente entre un lugar y otro. A veces no todos los rboles de un rodal se encuentran en el mismo momento del ciclo, por lo que unos pueden florecer con abundancia en un ao y otros hacerlo en el siguiente (Krugman y otros 1974).
Recuento de la fructificacin

Cuando se trata de especies de las que se sabe que florecen y fructifican con periodicidad, es muy aconsejable visitar, bastante tiempo antes de la poca de fructificacin, los rodales que se van a recolectar, a fin de valorar en cules de ellos la prxima produccin de semilla promete ser los suficientemente abundante para justificar el costo de la recoleccin. Es demasiado poco lo que se sabe sobre cules son los factores externos que afectan decisivamente a la floracin, y por ello no es posible predecir la produccin de semilla futura sobre la base del clima. La mejor manera de estimar la produccin consiste en contar las flores o frutos jvenes de una muestra de

los rboles de los rodales que se van a recolectar. La evaluacin de la abundancia de la floracin puede ofrecer una estimacin preliminar de la posible produccin de semilla, pero puede ser engaosa si despus se producen prdidas importantes, debidas por ejemplo a los insectos, el viento o una polinizacin insuficiente. En Eucalyptus regnans, estudios de separacin de zonas indicaron que slo de aproximadamente el 15 por ciento de las yemas florales y el 30 por ciento de las flores poda esperarse que se convirtieran en frutos maduros (Turnbull 1975e). En especies como los pinos, donde pasan dos aos entre la polinizacin y la maduracin de los frutos, el recuento de los conos de un ao de edad puede ofrecer una indicacin til de la produccin del ao siguiente (Stein y otros 1974), estimacin que puede confirmarse mediante otra inspeccin uno o dos meses antes de la fecha en que deba empezar la recoleccin. La inspeccin personal y repetida de la futura produccin es el mtodo ideal, que no presenta problema alguno cuando la recoleccin se efecta en huertos semilleros o en plantaciones o bosque natural de fcil acceso. Puede ser en cambio dificil o imposible cuando los equipos de recolectores trabajan en zonas inaccesibles o cuando se trata de expediciones internacionales que trabajan en varios pases. En esos casos es posible que el jefe del equipo tenga que basarse en informes de un oficial anlogo experimentado o en estimaciones efectuadas durante las recolecciones de los aos anteriores. Si no se dispone de informacin local fiable, puede estar justificado un reconocimiento especial previo a la costosa expedicin de recoleccin. Cuando las principales zonas de recoleccin de la semilla estn ubicadas en lugares menos accesibles, es til mantener parcelas fenolgicas permanentes en lugares de fcil acceso y pertenecientes al mismo tipo forestal, para que acten como indicadores biolgicos. Esas parcelas deben vigilarse regularmente para obtener un registro del calendario y la intensidad de la floracin y la fructificacin. El comportamiento de las parcelas indicar a los recolectores cules son los mejores momentos para acudir a las zonas menos accesibles del distrito a fin de comprobar la floracin. Los lmites de los distritos fenolgicos que pueden corresponder adecuadamente a una parcela fenolgica han de definirse sobre la base de la experiencia. En el Instituto de Investigaciones Forestales de Kepong, en Malasia, se vigila mensual o quincenalmente una muestra de 86 rboles dipterocarpceos que se encuentra en un arboreto establecido artificialmente; el porcentaje de rboles que florece en un determinado mes o ao se utiliza como ndice de la floracin de las dipterocarpceas en ese mes o ao (Ng 1981). Este indice ofrece una indicacin bastante fiable de la fenologa de las dipterocarpceas en el estado de Selangor (cuya superficie es de unos 8 000 km2), en el que se encuentra Kepong. Como la parcela fenolgica de Kepong est a 10 minutos de camino de las oficinas de los investigadores y laboratorios, se ahorra el mucho tiempo y dinero que de otra manera habra que gastar en el transporte y la organizacin de viajes al campo. Cuando hay que contar los frutos o conos, los prismticos o telescopios son una ayuda esencial. Deben ser de gran calidad ptica. En los prismticos debe combinarse un campo de visin amplio con una capacidad de aumento slo moderada; son adecuados un mnimo de apertura de 50 mm y un aumento de 7 u 8 veces. El mtodo normal consiste en efectuar el recuento en una muestra representativa de rboles semilleros dispersados por toda la fuente de semillas. Es necesario tomar la muestra del interior del rodal, pues los rboles perimetrales siempre fructifican ms que los que se encuentran en el interior de la fuente (Seal y otros 1965). El recuento puede efectuarse desde el suelo (Seal y otros 1965) o trepando a rboles contiguos (Machaniek 1973). Se cuentan solamente los frutos de un lado de la copa, y esa cifra se convierte en una estimacin de

la produccin total de ese rbol de muestra mediante un factor de correccin que vara segn la especie y la abundancia de la cosecha. En Checoslovaquia (donde se cuenta trepando a rboles contiguos) se utiliza el factor 1,6 para Abies alba, factor que es constante con independencia del tamao de la produccin, pues la concentracin de los conos cerca del pice del rbol hace que este mtodo de recuento sea fiable. En el caso de Picea abies el factor vara en funcin del promedio de conos contados por rbol; de 1 a 40 conos el factor es 1,4; de 41 a 70 conos es 1,8 y para ms de 70 conos es 2,5 (Machaniek 1973). En el Reino Unido (con recuento desde el suelo) se utiliza un factor de 4 para Pinus, Larix y Pseudotsuga, mientras que para especies que poseen gran cantidad de conos pequeos lo habitual es tomar por ejemplo una dcima parte de la copa por un lado y utilizar un factor de 20 (Seal y otros 1965). El nmero de rboles de muestra que se utiliza para el recuento de conos vara en funcin del tamao del rodal. En el Reino Unido se toman como muestra cinco rboles en las fuentes pequeas, inferiores a 0,5 ha, y la cifra va incrementndose progresivamente hasta llegar a 20 rboles en las fuentes cuya superficie es superior a 4 ha (Seal y otros 1965). En Checoslovaquia se utiliza una serie de parcelas, en cada una de las cuales se trepa a aproximadamente 5 rboles dominantes para examinar otros 10 15 rboles contiguos (Machaniek 1973). En Tasmania se muestrean extensas fuentes de semilla de eucalipto a razn de un rbol por hectrea (Turnbull 1975e).
Mtodos de calificacin de la fructificacin

Los resultados de un recuento de conos o frutos se aplican al rodal y se expresan como un valor numrico en una escala que va de la fructificacin totalmente malograda a los aos de semilla excepcionalmente buenos (Morandini 1962, Turnbull 1975a). A base de experiencia puede ser posible definir criterios cuantitativos para determinar si es econmico recolectar, como por ejemplo en el caso de Pinus sylvestris en el Reino Unido, para el que se especifica un mnimo de 25 rboles semilleros por hectrea, cada uno de los cuales con un mnimo de 300400 conos (Seal y otros 1965). Respecto de conferas de Arizona y Nuevo Mxico, Schubert y Pitcher (1973) definieron como rbol de pocos conos el que tena de 1 a 20, de muchos conos el que tena de 21 a 160 y rbol cargado el que tena ms de 160 conos. Es evidente que las clasificaciones cuantitativas de este tipo varan muy considerablemente en funcin de la especie, la procedencia y las condiciones del lugar. Es ms frecuente utilizar puntuaciones cualitativas basadas en la experiencia del que efecta la evaluacin. En Wshington y Oregn (1982) se utilizan cinco calificaciones, que son las siguientes: EXPLICACION DE LAS CALIFICACIONES Arboles distintos del abeto autntico:
5 Abundante 4 Mediana Buena fructificacin en toda la copa visible de la mayora de los rboles.

- Fructificacin entre buena y mediana en 3/4 de la copa visible en

la mayora de los rboles. 3 Escasa 2 Muy escasa 1 Malograda Fructificacin entre buena y razonable en 1/2 de la copa visible de la mitad de los rboles.

- Algunos conos en algunos rboles. - De ningn cono a algunos conos dispersos en algunos rboles.

Abeto autntico: (tercio superior de la copa)

5 Abundante 4 Mediana 3 Escasa 2 Muy escasa 1 Malograda Buena fructificacin en la mayora de las ramas superiores de la mayora de los rboles.

- Fructificacin de buena a mediana en la mayora de los rboles. - Pocos conos en muchos rboles. - Pocos conos en rboles dispersos. - Inexistente.

Una calificacin de 4 5 indica buenas perspectivas para todos los recolectores. Una calificacin de 3 significa posibilidades para los recolectores ms experimentados. Una calificacin de 1 2 indica malas perspectivas para todos los recolectores. Todos los aos los servicios forestales de estos estados publican estimaciones promediadas de las calificaciones de la fructificacin por especies y zonas geogrficas, para que puedan utilizarlas recolectores particulares. Esas estimaciones se basan en el estudio de una serie de rodales distintos, y luego se expresa el promedio de cada zona en cifras con un decimal. Por ejemplo en 1972, que fue un ao malo, la mejor calificacin fue de 2,5 para Tsuga heterophylla en la Western Cascade de Oregn, mientras que se registr 1,0 o fructificacin totalmente malograda para algunas especies en ms de una zona. En Tanzanza se utiliza una escala de cuatro clases, y las estimaciones de la fructificacin se efectan dos veces al ao, una en la floracin y la otra alrededor de un mes antes de la recoleccin (Pleva 1973). Esas clases son las siguientes:
0 - no hay fructificacin. Arboles sin flores y frutos. 1 - fructificacin escasa. Floracin y fructificacin de tamao medio en rboles de

crecimiento libre y rboles en las mrgenes libres de los rodales. 2 - fructificacin de tamao medio. Floracin y excelente fructificacin en rboles de crecimiento libre y en las mrgenes libres de los rodales; en los rboles situados dentro de los rodales, fructificacin en la parte superior de la copa. fructificacin excelente. Floracin y excelente fructificacin en la mayora de los rboles.

3 -

En Suecia vienen efectundose desde hace ms o menos 80 aos predicciones anuales de la germinabilidad de los conos y semillas de Pinus sylvestris y Picea abies. Las estimaciones se ofrecen por separado para las distintas combinaciones de latitud (en segmentos de 1) y altitud (en segmentos de 100 m) (Simak y Remrd 1976).
Estimacin del contenido de semillas completas por el procedimiento de corte

Los mtodos que se describen supra ofrecen una estimacin de la cantidad de conos o frutos. Es necesario relacionar esa estimacin con la produccin de semillas examinando el contenido de una muestra de los frutos. Es posible que los frutos lleguen normalmente a la madurez con independencia de que sean uno o cien los vulos de su interior que se han fecundado satisfactoriamente y han tenido un desarrollo normal; en las especies partenocrpicas los frutos pueden madurar sin contener ni una sola semilla viable. Por consiguiente, el nmero de frutos no siempre es una buena gua para conocer el nmero de semillas. El mtodo que se recomienda generalmente consiste en cortar a lo largo los conos o frutos y contar el nmero de semillas que son visibles en una de las superficies (Morandini 1962, Seal y otros 1965, Stein y otros 1974). Existen cuchillos especficamente ideados para ese fin. En el caso de los pinos meridionales de los Estados Unidos (Wakeley 1954), se ha recomendado que se tomen una o dos muestras de conos de un rbol de cada 20 a 100 de una zona, mientras que en el Reino Unido (Seal y otros 1965) se recomiendan 5 10 conos de un rbol de cada diez. Slo deben contarse las semillas normales. No se incluyen las semillas subdesarrolladas que suelen aparecer en la parte superior y la base de los conos (Stein y otros 1974). El nmero de semillas completas contadas que indica una buena produccin vara segn la especie; por ejemplo, 6 o ms indica una buena produccin en Pseudotsuga, mientras que en Picea sitchensis hacen falta para ello 14 o ms (Douglass 1969, Stein y otros 1974). En el caso de algunas especies se conoce la relacin entre el nmero total de semillas completas por cono y el nmero de semillas completas visibles en la superficie de corte; por ejemplo, en Pseudotsuga de la parte occidental de los Estados Unidos se ha de multiplicar por un factor de 4 5 (Greathouse 1966). En el caso de muchas especies tropicales se desconoce el nmero de semillas que porta por trmino medio cada fruto, y es necesario establecerlo bajo las condiciones locales; vara desde una semilla por fruto, como por ejemplo en la mayora de las dipterocarpceas, hasta varios centenares por fruto en Anthocephalus. En los frutos polispermos es probable que el nmero de semillas que se desarrollan vare en funcin

del clima, la fertilidad del suelo y la edad de los rboles progenitores. Las primeras fructificaciones de los rboles jvenes contienen casi siempre menos semillas viables por fruto que las de esos mismos rboles cuando han alcanzado la plena madurez. El examen de una muestra de semillas en el fruto sirve tambin para indicar la fase de desarrollo o madurez de las semillas (vase la seccin siguiente) y la incidencia de daos debidos a plagas o enfermedades. La decisin definitiva sobre si la fructificacin es lo suficientemente abundante para justificar su recoleccin en un ao determinado ha de depender tanto de la calificacin de la cantidad de frutos o conos como de los resultados de la determinacin del contenido de semillas completas mediante el procedimiento de corte. En el Apndice 1C11 figura un ejemplo de un formulario en el que se recogen, combinadas, estas dos evaluaciones.

Determinacin de las fechas de recoleccin idneas

En los trpicos, algunas especies portan semillas maduras en todas las pocas del ao. Pero incluso en esos casos suele existir un perodo de mxima produccin de semilla, perodo en el que la recoleccin ser ms barata y ms alta la calidad de la semilla. En otras especies, y especialmente en la zona templada, con su marcada diferencia entre verano e invierno, la semilla madura se da slo durante un perodo limitado, por lo general en otoo. En el caso de muchas especies se dispone de una buena informacin sobre las fechas, por trmino medio, de la estacin semillera, pero es posible que esos promedios no sean lo bastante exactos para planificar la recoleccin en un ao determinado. El perodo que media entre la maduracin de la semilla y su dispersin suele ser corto, mientras que los efectos del clima en un ao determinado pueden hacer que las fechas de la fructificacin se alejen en varias semanas del promedio. En la zona templada, una primavera temprana y un verano seco pueden hacer que la semilla madure muy pronto, y los vientos fuertes y secos producen una dispersin rpida de las semillas maduras. El tiempo fresco y hmedo, en cambio, puede retrasar en semanas o meses la maduracin y la dispersin (Stein y otros 1974). En los trpicos secos se producen variaciones anuales parecidas en cuanto a las fechas de comienzo de la estacin seca y de las lluvias. Por consiguiente, es necesario comprobar cada ao el calendario correcto de la recoleccin examinando la cosecha misma. El reconocimiento del tamao de la produccin de semilla, que se efecta 1 2 meses antes de la recoleccin tal como se ha descrito en las pginas 4445, ofrece tambin algunas indicaciones sobre la manera en que estn madurando las semillas. Las conclusiones de ese examen han de ser dobles, como por ejemplo: "Rodales A, B y C: Produccin muy escasa, no merece la pena recolectar este ao. Rodales X, Y y Z: Buena produccin, las semillas estarn maduras probablemente en cuatro semanas. No obstante, en el momento de la recoleccin se debe efectuar una ltima comprobacin del estado de maduracin de las semillas. Los trpicos hmedos presentan problemas especiales, pues los efectos de estacionalidad suelen ser sutiles, cuando existen, y no se conoce con seguridad el perodo de mxima produccin de semillas. Tras detectar la floracin en un rodal del que se desea recolectar semilla, es importante efectuar reconocimientos peridicos para comprobar el avance de la maduracin del fruto. Un calendario eficiente de

reconocimiento exige conocer con anterioridad el tiempo que transcurre entre la antesis (apertura de la flor/polinizacin) y la madurez del fruto. En los rboles de Malasia, el perodo que transcurre entre la antesis y la madurez del fruto oscila entre 3 semanas en Pterocymbium javanicum y 11 meses en Diospyros maingayi (Ng y Loh 1974). En el castao de Par, Bertholletia excelsa, que es una planta extica, el perodo es de 1516 meses (Lambourne 1930). En Malasia se recomienda que, si el perodo de maduracin es de X semanas, se compruebe el desarrollo de la cosecha a las semanas 1/2 X y 3/4 X despus de la floracin. Cuando se establece un calendario fijo y arbitrario, como por ejemplo una vez al mes, el resultado es que el recolector llega demasiado tarde para los frutos de maduracin rpida, como Pterocymbium javanicum, y por el contrario malgasta esfuerzos en el caso de los frutos de maduracin lenta como la castaa de Par o nuez del Brasil. Aparte del caso excepcional de la recoleccin deliberada de semillas no maduras (que se examina infra), los recolectores han de ser capaces de programar su trabajo de manera que la recoleccin coincida con el perodo en el que la semilla (pero no necesariamente el fruto) est totalmente madura pero an no ha empezado a dispersarse debido a la dehiscencia del fruto o al consumo de ste por animales. Para conseguir este fin los recolectores deben ser capaces de distinguir la semilla madura de la que no lo est. Para reconocer la madurez de la semilla se han utilizado varios mtodos distintos. Ninguno de ellos funciona a la perfeccin en todas las especies, y se precisa una amplia experiencia o investigacin para determinar cul es el mtodo o combinacin de mtodos que mejor conviene a una especie hasta entonces desconocida en este aspecto. Los mtodos pueden dividirse en los que son de aplicacin directa en el campo y los que precisan equipo de laboratorio. Estos tlimos pueden ser de utilidad para comprobar los mtodos que se emplean sobre el terreno, pero es poco probable que le resulten de utilidad prctica al recolector a menos que el lugar de recoleccin est prximo al laboratorio, como puede ocurrir en algunos huertos semilleros.
Mtodos de laboratorio

a) Peso en seco. La forma ms generalmente aceptada de medir la madurez consiste en comprobar cul es el momento en el que la semilla alcanza su mximo peso en seco, punto que se denomina madurez fisiolgica. Esto significa que han dejado de pasar nutrientes desde el rbol padre hasta la semilla (Harrington 1972). El mximo peso en fresco no indica madurez fisiolgica, pues la semilla en maduracin empieza a perder agua cuando todava se estn acumulando nutrientes y no han finalizado los procesos bioqumicos. Pueden efectuarse determinaciones repetidas del peso en seco de una serie de muestras de semilla y despus extrapolarse los resultados al resto de la produccin, pero este mtodo es lento y por ello se utiliza muy poco. b) Anlisis qumico. En el proceso de maduracin de la semilla se producen cambios bioqumicos, aunque es relativamente poco lo que sabemos de este aspecto en la mayora de las especies. Respecto de algunas de ellas se han determinado ndices qumicos de la madurez de la semilla; por ejemplo, los mejores ndices qumicos para Fraxinus pennsylvanica son el contenido de grasa cruda y el de nitrgeno protenico, que aumentan en cinco y cuatro veces respectivamente desde la inmadurez hasta la madurez fisiolgica. Pero estos ndices no presentan ventaja alguna sobre el examen del

embrin y el cambio de color del fruto, y no parece que est justificada la molestia adicional de tener que realizar los anlisis (Bonner 1973b). Rediske (1969) comprob que las semillas de Pseudotsuga estaban fisiolgicamente maduras cuando el contenido de azcares reductores descenda a 14 mg/g. c) Radiografa con rayos X. El examen del desarrollo del embrin y el endosperma de las semillas de la muestra por medio de radiografas de rayos X es un mtodo rpido y relativamente directo de evaluar la madurez de la semilla, siempre que se disponga de medios adecuados y personal tcnico calificado (Turnbull 1975a). La tcnica se ha utilizado con xito en Tectona (Kamra 1973) y en otras varias especies tropicales (Kamra 1974), as como en especies de la zona templada como Pinus strobus (Wang 1973). Presenta el inconveniente de que exige un equipo relativamente costoso y de que la fiabilidad de los resultados depende mucho del juicio del analista (Turnbull 1975a). d) Contenido de humedad de los frutos. En muchas especies los conos y frutos en maduracin pierden agua, fenmeno que est ntimamente relacionado con la madurez de la semilla. Las semillas de Picea glauca se consideran maduras cuando su contenido de humedad es inferior al 48 por ciento (Cram y Worden 1957), en Larix decidua al 25 30 por ciento (Messer 1963, 1966) y en Pinus sylvestris cuando desciende al 4345 por ciento (peso en fresco) (Schmidt-Vogt 1962, Remrd y Alfjorden 1973). No obstante, la determinacin del contenido de humedad mediante secado en una estufa presenta el mismo inconveniente de lentitud que la determinacin del peso en seco.
Mtodos sobre el terreno

e) Peso especfico de los frutos. Del mismo modo que el contenido de humedad de los frutos y conos desciende con la maduracin, as lo hace tambin el peso especfico o densidad, es decir la relacin entre unidad de peso y unidad de volumen. A diferencia del contenido de humedad, no es demasiado difcil determinar el peso especfico aproximado en el campo, mediante la flotacin de la semilla en lquidos cuyo peso especfico se conoce. Se han establecido los valores de peso especfico que tienen los conos maduros de varias especies conferas, y as el cono que se va a examinar se coloca en un lquido en el que flotar si est maduro y se hundir si no lo est (Stein y otros 1974). Para preparar estos lquidos de flotacin, con su peso especfico designado, se han utilizado diversas mezclas de queroseno (PE = 0,80), aceite fluido para motores del tipo SAE 20 (PE = 0,88) y aceite de linaza (PE = 0,93). Los ensayos deben efectuarse nada ms recoger los conos del rbol. Los ndices de peso especfico han resultado fiables en algunas conferas de la zona templada, como por ejemplo un PE de 0,74 en Picea glauca (Cram y Worden 1957), pero no en el caso de varias frondosas meridionales de los Estados Unidos (Bonner 1972). f) Examen del contenido de semillas. El examen del contenido de semillas que se hace visible al cortar a lo largo los frutos o conos puede ser un mtodo fiables y sencillo de valorar la madurez de las semillas siempre que el operario posea experiencia. Casi todos los embriones y endospermas pasan por una fase inmadura, de aspecto lechoso, a la que sigue otra fase en la que el tejido cobra ms firmeza y tiene aspecto de masa. Las semillas maduras poseen un endosperma blanco y firme (cuando existe) y un embrin firme y plenamente desarrollado (Turnbull 1975a).

g) Color de los frutos o conos. Los cambios de color que experimenta el fruto o cono constituyen un criterio sencillo y en algunas especies fiable para determinar la madurez de la semilla, pero el operario debe tener experiencia sobre las caractersticas de la especie de que se trate. Tiene en comn con el mtodo basado en el peso especfico que no comporta la destruccin de las semillas de la muestra que se examina. El cambio consiste por lo general en pasar del verde del fruto o cono inmaduro a diversos tonos de amarillo, pardo o gris, y puede estar acompaado de endurecimiento de las escamas del cono o del pericarpo en los frutos dehiscentes o leosos. Como la semilla madura normalmente antes que el fruto, en algunas especies es aconsejable programar la recoleccin para las primeras fases, mejor que las ltimas, del cambio de color. En varias frondosas meridionales de los Estados Unidos se comprob que el cambio de color era el indicador ms fiable de la madurez desde el punto de vista de la prctica general (Bonner 1972). Este mtodo ha arrojado tambin buenos resultados en algunas conferas de la zona templada. En Malasia, Tamari (1976) comprob que los mejores resultados se obtenan recolectando los frutos de dipterocarpceas cuando las alas se haban vuelto pardas pero antes de que cambiara de color el fruto propiamente dicho. En Tailandia se utiliza el color de los conos como una gua para determinar el momento ptimo de recoleccin de los pinos, pero con diferencias segn las especies. En Pinus kesiya la recoleccin se inicia cuando los conos se han endurecido y el color est pasando de verde a pardo en proporciones de 50:50. En Pinus merkusii el momento ptimo de recoleccin es cuando la mayora de los conos tienen un color parduzco y algunos han empezado a abrirse (Granhof 1975). Ensayos efectuados con la procedencia Zambales (Filipinas) de P. merkusii han demostrado no slo que la extraccin es una operacin mucho ms larga y costosa cuando el cono tiene color verde que cuando lo tiene pardo, sino tambin que en el primer caso la semilla extrada tiene una tasa de germinacin inferior (Gordon y otros 1972). La experiencia habida con P. caribaea en Honduras es parecida (Robbins 1983a). La abscisin y cada de los frutos suele ser un signo de madurez de stos, por lo que podra suponerse que indica tambin un alto contenido de semillas viables y maduras. Pero no siempre ocurre as. Las primeras semillas de los frutos que caen de manera natural suelen ser de escasa calidad (Morandini 1962), en cuyo caso es aconsejable rechazarlas y postponer la recoleccin hasta el momento cumbre y la segunda mitad del perodo. En Tailandia, los frutos de Tectona grandis empiezan a caer en marzo, pero las observaciones efectuadas han demostrado que los frutos ms viables son los ltimos en caer, de manera que se recomienda no empezar la recoleccin antes de abril (Hedegart 1975). Los primeros frutos de especies dipterocarpceas que caen al madurar suelen ser defectuosos, y la recoleccin debe postponerse hasta que ha cado la mayor parte de los frutos (Seeber y Agpaoa 1976).

Recoleccin de semillas inmaduras

Lo habitual es recolectar las semillas cuando estn maduras, pues poseen ms energa germinativa y son ms longevas en condiciones de almacenamiento que las inmaduras. Pero existe tambin la posibilidad de recolectar los frutos antes de su maduracin y almacenarlos en condiciones relativamente frescas y bien ventiladas, lo que permite la postmaduracin de las semillas dentro del fruto. Este mtodo ha dado resultados prometedores al nivel de investigacin en varias especies.

Hay varias razones que justifican el inters en desarrollar tcnicas de maduracin artificial (Turnbull 1975a). Son las siguientes:

ampliar la temporada de recoleccin. El breve perodo que transcurre entre la madurez de la semilla y su dispersin puede ejercer una presin excesiva sobre la disponibilidad de fuerza de trabajo estacional, y en algunas zonas esta situacin puede verse agravada por unas condiciones climatolgicas desfavorables durante el perodo de recoleccin. La prolongacin del tiempo de que se dispone para recolectar permite organizar mejor las operaciones y hace posible que el personal capacitado recoja una mayor proporcin de la cosecha. Puede ser especialmente valioso en el mbito de la investigacin, en el que hay que recolectar muchos lotes de semilla en lugares muy alejados entre s. Griffin (1974) utiliz la tcnica en su estudio sobre procedencias del abeto de Douglas. evitar los daos que causan a la cosecha de semilla los insectos y otras plagas. Es frecuente que los insectos, las aves, los roedores y otras plagas daen o destruyan las semillas y frutos cuando han llegado a la madurez. La recoleccin temprana puede ser una manera de evitar esas prdidas. El dao y el deterioro que sufren las semillas suelen ser ms graves durante el perodo en que estn en el suelo del bosque que durante cualquier otra fase de su vida; toda reduccin de ese perodo mejorar su viabilidad ulterior y su longevidad en condiciones de almacenamiento. aprovechar semillas inmaduras recolectadas por inadvertencia. Los recolectores de semilla no capacitados suelen empezar a recoger los frutos y conos en un momento del ao demasiado temprano, antes de que estn plenamente maduros. La maduracin artificial es una forma de manipular ese material.

El desarrollo de tcnicas para la postmaduracin de semillas inmaduras exigir ms investigacin antes de que esas tcnicas puedan aplicarse a una amplia gama de especies. No obstante, cuando existe un problema de dispersin rpida de las semillas o de plagas, y siempre que pueda establecerse cul es el momento ms temprano en que se pueden recolectar sin peligro los frutos inmaduros, esas tcnicas pueden ser muy beneficiosas. En las pginas 133134 se mencionan algunos ejemplos positivos.

Determinacin de los rboles en que se va a recolectar

Si cabe partir de que el recolector de semilla ha recibido unas instrucciones claras del usuario en cuanto a las especies y procedencias que debe recolectar, y en algunos casos sobre los rodales en que debe hacerlo, sigue siendo sin embargo su responsabilidad seleccionar los rboles concretos en que va a llevar a cabo la recoleccin. Los criterios sern considerablemente distintos segn se trate de recolecciones en gran escala para proyectos de forestacin o de recolecciones en pequea escala con fines de investigacin. La identificacin de especies no presenta problemas en las plantaciones monoespecficas, pero es esencial y puede ser difcil en el bosque natural mixto, especialmente cuando aparecen mezcladas especies muy parecidas del mismo gnero, como sucede con los pinos en Mxico y Centroamrica, los eucaliptos en Australia y las dipterocarpceas en Asia sudoriental. A menos que la identificacin sea segura, muchas veces es aconsejable recolectar, adems de semillas, especmenes de herbario.

Recolecciones en gran escala

En las recolecciones en gran escala se hace ms hincapi en recoger la mayor cantidad de semilla posible, y de la manera ms rpida y barata posible, que en la seleccin muy cuidadosa de los rboles padres. No obstante, es esencial que no se recojan semillas de fenotipos muy pobres ni semilla vacas o no viables. Stein y otros (1974) han enumerado unas directrices bsicas, en las que se basan las recomendaciones siguientes: 1. Recolectar slo en rboles sanos y vigorosos, de forma razonablemente buena y que estn creciendo conforme al promedio o mejor. 2. En lo posible, recolectar en rboles maduros o casi maduros. Deben evitarse los rboles extramaduros, pues sus semillas pueden ser poco viables. 3. Evitar los rboles aislados de especies naturalmente algamas, pues es probable que se trate de rboles autopolinizados. Suelen tener pocas semillas, y adems de escasa viabilidad, y las plntulas obtenidas son con frecuencia dbiles o presentan malformaciones. 4. Evitar recolectar en rodales que contengan numerosos rboles de porte deficiente, excesivamente ramosos, plidos, anormales o enfermos. Muchas veces ser necesario hallar una solucin de transaccin entre la produccin de semilla y el aspecto fenotpico. No debe recogerse la semilla de los rboles de ramificacin demasiado tosca y vigorosa, los llamados rboles alfarrazadores, aunque suelen producir gran cantidad de semillas, mientras que los rboles cuyo porte es excepcionalmente bueno tienen a veces tan poca semilla que no justifican el trabajo de recoleccin. La mayor parte de la semilla ha de recolectarse en rboles que respondan al promedio o lo superen tanto en su porte como en su produccin semillera. Aunque se han efectuado pocos estudios sobre la biologa reproductiva de los rboles tropicales, la aparicin de algunas especies en densidades muy bajas (inferiores a un rbol por km2) sugiere que son especies de autopolinizacin natural. La recoleccin de semillas de esos rboles carece de los problemas que plantea la recoleccin de rboles aislados de especies con alogamia natural.
Recolecciones en pequea escala con fines de investigacin

En las recolecciones que se efectan en pequea escala con fines de investigacin, la seleccin de los rboles depender de los objetivos concretos de la investigacin proyectada. En muchos pases se est prestando actualmente mucha atencin a la investigacin de procedencias. El asesoramiento de la IUFRO sobre recolecciones de semillas de procedencias comprende las recomendaciones siguientes en cuanto a la seleccin de los rboles (FAO 1969): 1. Recolectar en rboles no peores que dominantes y codominantes de calidad media, pertenecientes mejor a rodales normales que a rodales excelentes. Las semillas de fenotipos superiores, si se recolectan, deben mantenerse separadas del resto. 2. Recolectar en un mnimo de 10 rboles de cada rodal, y preferiblemente entre 25 y 50. Si el rodal es muy variable, incrementar el nmero de rboles. Registrar el nmero de rboles y el porcentaje aproximado que representan respecto del total del rodal.

3. Los rboles semilleros deben estar separados entre s al menos por la distancia de cada de las semillas. En el caso de Pseudotsuga se ha adoptado una distancia de 100 m. Con ello se pretende reducir el riesgo de recolectar en padres medio hermanos. En Australia se utiliza como norma prctica general una distancia mnima que es el doble de la altura del rbol (Boland y otros 1980). 4. Se debe marcar los rboles en los que se recolecta. 5. Se debe recolectar igual nmero de conos, frutos o semillas por rbol. 6. En las recolecciones normales de procedencias de primera fase, pueden mezclarse las semillas de los distintos rboles. Si se van a efectuar estudios especiales sobre genotipos individuales, entonces deben mantenerse separadas las semillas de cada rbol.
Recolecciones de un nico rbol

A los ingenieros forestales no les interesan nicamente las variaciones entre poblaciones y procedencias, sino tambin las variaciones que se dan dentro de ellas. En el caso de las plantas exticas, un enfoque que pueden utilizar los pases introductores consiste en estudiar en primer lugar las diferencias entre procedencias bajo las condiciones locales para investigar despus en una fase posterior, cuando se han identificado las procedencias mejor adaptadas localmente, la variacin entre individuos en las mejores procedencias por medio de ensayos de progenie. Cuando la semilla se recolecta para realizar ensayos de progenie, es esencial mantener separadas las semillas de los distintos rboles en todas las fases de recoleccin, transporte, procesamiento, vivero y plantacin en el campo. La conservacin de la identidad de rboles individuales en las fases de recoleccin y extraccin suele exigir un esfuerzo considerablemente mayor que cuando se junta toda la semilla recolectada. Si ese esfuerzo se realiza, entonces se obtienen algunos beneficios, que para Turnbull (1975b) son los siguientes:

Permite el estudio biosistemtico de la variacin gentica dentro de las poblaciones y entre ellas. McElwee (1969) afirma que las semillas recolectadas deben mantenerse separadas por rboles a lo largo de todo el proceso que va desde la recoleccin hasta la plantacin, pues la combinacin de semillas dentro de un rodal es negativa para los ensayos de procedencias, ya que impide distinguir entre fuente de semillas y variacin individual. No obstante, en los ensayos de procedencia muy amplios, en los que intervienen muchos rboles distintos, es posible que el investigador no disponga de recursos suficientes para conservar la identidad de los padres. Cuando la semilla se va a juntar antes de sembrarla, se puede manipular la combinacin de procedencias para que haya igual cantidad de semilla viable de cada rbol. No siempre es posible detectar en el campo los rboles que producen semillas hbridas. As ocurre especialmente en el caso de los eucaliptos. Por eso, si los lotes de semilla se guardan por separado, despus de la multiplicacin de pequeas muestras de cada rbol, puede eliminarse todo indicio de hibridacin antes de establecer el ensayo principal.

Recolecciones monoclnicas

Cuando se recolecta en huertos semilleros clonales, la unidad de identidad que hay que mantener separada suele ser no el ramet individual, sino el clon. En Zimbabwe se ha seguido durante muchos aos la prctica de mantener separados los distintos lotes de semillas clonales, y se considera que ello justifica sobradamente los costos y esfuerzos extraordinarios a que ello obliga en comparacin con las recolecciones de huertos a granel. Esas ventajas pueden resumirse de la manera siguiente: a. El mantenimiento de identidades clonales individuales en todas las fases, desde la recoleccin hasta el almacenamiento, permite actuar en el mnimo plazo sobre la mayor parte de la informacin a medida que se dispone de sta. La necesidad de adoptar medidas con rapidez se plantea sobre todo cuando es preciso expurgar y cuando se manifiesta una vulnerabilidad a plagas o enfermedades, de manera que puedan aislarse o descartarse los lotes de semilla no deseados. b. Pueden prepararse y suministrarse lotes de semilla que resulten idneos para lugares especficos, haciendo uso para ello de la informacin ms reciente que sobre la interaccin genotipo/medio ambiente facilitan los anlisis de determinacin de la progenie. c. Junto con b) supra, y utilizando los resultados de los ensayos de cada clon, pueden preparse lotes de semilla compuestos de manera que en el material de plantacin final exista una representacin igual de los distintos clones, con lo que se evitan los efectos dominantes que algunos clones suelen tener en los lotes de semilla a granel. d. En general, aumenta el nmero de opciones de que dispone el usuario.
Recolecciones con fines de conservacin

Se efectan tambin recolecciones para intentar conservar el acervo gnico ex situ como semillas almacenadas a largo plazo o en rodales de conservacin plantados. Como nos falta mucho para tener un conocimiento exacto de las frecuencias gnicas en las poblaciones indgenas, la recoleccin con fines de conservacin gentica ha de basarse principalmente en el sentido comn. Es probable que sean apropiados mtodos parecidos a los que se emplean en las recolecciones de procedencias, con las excepciones siguientes: 1. Debe tomarse como muestra un nmero algo mayor de rboles por conjunto gnico. Las estimaciones oscilan entre 50 y 100 (por ejemplo, Nikles 1974, Marshall y Brown 1974). 2. La muestra debe ser estrictamente aleatoria y debe incluir tanto rboles inferiores al promedio como superiores al promedio, a fin de captar en la mayor medida posible toda la variacin gentica. La nica restriccin a este principio es la imposibilidad de incluir en la muestra los rboles que no estn produciendo semilla. 3. Otra medida para asegurar la mayor diversidad gentica posible dentro de las semillas recolectadas consiste en recolectar en un ao superior al promedio. Cuanto mejor sea el ao de semilla, tanto mejor ser la representacin de progenitores masculinos que aportan polen, as como de progenitores femeninos que suministran semilla.

4. La cantidad de semilla que se va a recolectar de cada procedencia ser por lo general mayor, pues la superficie que se recomienda para los rodales de conservacin, 10 ha, es mucho mayor que la superficie total dedicada a una sola procedencia en un nico ensayo de procedencias.

Acopio de los recursos necesarios para la recoleccin

Una parte de la planificacin consiste en hacer acopio, en el momento adecuado, de informacin clara sobre la naturaleza y magnitud de las tareas de recoleccin: nmero de especies y procedencias, cantidades de semilla, ubicacin de los rodales, fechas idneas para recolectar, etc., tal como se han descrito supra. La otra parte consiste en seleccionar y acopiar los recursos necesarios para llevar a cabo ese trabajo. En los captulos siguientes se ofrecen detalles sobre los diversos recursos que pueden resultar tiles. Durante la fase de planificacin, el director de las operaciones de recoleccin ha de comprobar los preparativos para el trabajo sobre el terreno en los aspectos siguientes: 1. Organizacin de los equipos de recoleccin. El producto de los equipos de recoleccin, conocido o estimado, ha de ponerse en relacin con la cantidad de semilla, el nmero de rodales y la duracin de la estacin, a fin de determinar el nmero y tamao de los equipos que se requiere. Por ejemplo, en Tailandia un solo equipo puede recolectar en 30 das procedencias de Pinus kesiya por un total de 3 000 kg de conos en 16 rodales (Granhof 1975). Si se estima que la estacin completa dura 45 das y la demanda total es de 9 000 kg de conos de esos mismos 16 rodales, se necesitarn dos equipos para llevar a cabo el trabajo. Cuando se puede planificar con antelacin suficiente, existe la posibilidad de capacitar, en caso necesario, a otros trepadores. Es conveniente que entre el personal permanente haya al menos un trepador, que pueda responsabilizarse de cuidar el equipo necesario para trepar a los rboles y de capacitar a nuevos trepadores temporales. En el campo debe organizarse a los trepadores en equipos pequeos, con un capataz al frente de cada uno de ellos. En Honduras se ha llegado a la conclusin de que un equipo de seis parejas (un trepador y un ayudante u operario de sujecin en el suelo por cada pareja) es un tamao adecuado (Robbins y otros 1981). 2. Organizacin del transporte. Los equipos de recoleccin han de reducir al mnimo el tiempo que emplean en trasladarse de un punto al siguiente. Se debe disponer de medios de transporte en el lugar y el momento necesarios. Si fuera preciso, se pueden alquilar temporalmente otros vehculos. En las zonas que carecen de carreteras es posible que haya que organizar con antelacin el empleo de un mayor nmero de trabajadores no calificados para que ayuden a transportar el equipo, las tiendas, etc. 3. Organizacin del equipo. La eleccin del equipo vara considerablemente en funcin de las condiciones locales. Cuanto ms escarpado y menos accesible sea el terreno, tanto ms sencillo y ligero ha de ser el equipo. En grandes huertos semilleros situados en tierras llanas puede ser adecuado un equipo sumamente mecanizado, como sacudidoras de rboles o plataformas mecnicas, pero cuando hay que recolectar en rodales naturales situados a 46 horas de camino de la carretera ms prxima el nico equipo prctico es en cambio el equipo ligero y porttil (Granhof 1975). Aparte de las herramientas de recoleccin, el equipo debe comprender ropa de seguridad, equipo de primeros auxilios y gran cantidad de bolsas y sacos.

4. Organizacin de los registros. El registro y el etiquetado meticulosos son esenciales en toda buena recoleccin. Con antelacin suficiente, deben disearse, e imprimirse en cantidad suficiente, las etiquetas y los formularios necesarios (Sompherm 1975a). Pueden encontrarse ejemplos en el Apndice 1. 5. Organizacin de las autorizaciones. Normalmente no se requieren autorizaciones cuando se trata de servicios forestales que recolectan en reservas forestales pblicas, pero puede ser necesario solicitar permiso cuando se recolecta en propiedades privadas, parques nacionales y reservas especiales o en un pas extranjero. Aun cuando no se precise una autorizacin oficial, suele ser aconsejable informar por adelantado a las comunidades locales sobre las operaciones que se van a llevar a cabo. 6. Organizacin de la extraccin de la semilla. Es posible que sea necesario prever el rpido traslado de los frutos desde el lugar de recoleccin hasta el centro de extraccin, lo que obliga a organizar por anticipado el transporte. El personal del centro de extraccin debe ser informado sobre el momento en que van a llegar los frutos. Si est previsto someter a los frutos a un secado preliminar al sol en el bosque, se necesitarn piezas grandes de polietileno o lonas alquitranadas. En el Apndice 5 figura un ejemplo de la logstica de la recoleccin de semilla de Pinus caribaea.

Consideraciones especiales en caso de expediciones internacionales

Algunas especies son en la actualidad ms importantes como rboles de plantacin en situaciones exticas que en los pases de origen. Como ejemplos cabe citar Gmelina arborea, Pinus radiata, muchos pinos tropicales y subtropicales y muchos eucaliptos. Cuando la distribucin natural de esas especies se extiende por varios pases distintos y son muchos los pases introductores que solicitan semilla de ellos, la accin internacional puede ser la manera ms eficaz de organizar la recoleccin y distribucin de la semilla. Asi ocurre especialmente en el caso de recolecciones con fines de ensayos de procedencias y de establecimiento de rodales de conservacin, rodales semilleros y plantaciones experimentales ex situ, para los que no se precisan ms que cantidades pequeas o moderadas de semilla pero en los que los orgenes han de estar identificados con precisin y documentados plenamente. Ejemplos de recolecciones internacionales de este tipo son las que organiza la IUFRO respecto de conferas de la parte occidental de Norteamrica (Fletcher y Barner 1978), el CFI de Oxford respecto de pinos y frondosas de Centroamrica y el Centro de Semillas Forestales de DANIDA respecto de Tectona y Gmelina. Kemp (1975b, 1976) ha descrito los problemas de la recoleccin de semillas que se acentan en el contexto internacional. Se trata especialmente de la dificultad de obtener por anticipado informacin precisa sobre la que basar el plan pormenorizado de operaciones, as como los problemas que plantean cruzar fronteras internacionales, las normas aduaneras, las diferencias lingsticas y otros parecidos. Existen muchas incertidumbres en materia de acceso, viajes y transporte del material que posiblemente slo se pueden resolver cuando la recoleccin est efectivamente en marcha. As ocurre de manera particular en muchos pases tropicales, en los que puede que la informacin que se precisa sobre la distribucin natural, variabilidad, pocas de floracin y

fructificacin, etc. de las especies de que se trate sea incompleta o incluso del todo inexistente. Al mismo tiempo que dificulta la planificacin pormenorizada de las operaciones, esto obliga a tener en cuenta, de manera pausada y cuidadosa, las muchas situaciones posibles que pueden darse en la realidad y a preparar planes sobre imprevistos para hacer frente a esas situaciones, as como a contemplar las posibles emergencias que puedan surgir. A continuacin se examinan brevemente algunos aspectos concretos que han de tenerse en cuenta en la expendiciones internacionales. 1) Objetivos. Como las expediciones internacionales suelen realizarse en nombre de muchos pases, es posible que se trate de conseguir varios objetivos distintos al mismo tiempo, como recolectar semilla para ensayos de procedencias, semilla a granel para grandes plantaciones de determinadas fuentes, fenotipos individuales, etc. Aunque las expediciones en las que se dedica mucho tiempo a viajar de unas zonas a otras distantes son muy costosas y por lo tanto deben aprovecharse al mximo para satisfacer necesidades distintas, es posible que esas necesidades sean hasta cierto punto contrapuestas. Como el tiempo de que se dispone para la recoleccin es siempre limitado, es posible que haya que elegir entre pasar ms tiempo en un lugar concreto, para tomar muestras detalladas o para recolectar a granel, y cubrir ms lugares con ms rapidez. Por esta razn, los objectivos han de definirse claramente por anticipado, y ha de establecerse un orden de prioridades para el caso de que sea necesario elegir entre ellos. 2) Normativas locales. Casi todos los pases poseen una normativa sobre la recoleccin, exportacin, introduccin y, en ocasiones, circulacin de semilla. Es posible que se precisen autorizaciones oficiales para alguno de esos procedimientos, y la no obtencin de los documentos necesarios puede retrasar gravemente las operaciones corrientes y poner en peligro la recoleccin futura por parte de equipos internacionales. Anlogamente, es posible que el personal de la expedicin necesite documentos personales, como visados de entrada, permisos de trabajo y certificados sanitarios internacionales. En algunos casos el equipo puede estar tambin sujeto a restricciones de importacin, especialmente cuando se van a utilizar armas de fuego y, tal vez, radios del tipo walkie-talkie. 3) Participacin de personal local. Las expediciones internacionales pueden beneficiarse enormemente de la participacin activa de personal local. Este puede ayudar a interpretar los datos, y su conocimiento de la geografa y las costumbres locales puede ser extraordinariamente til. El personal local puede estar tambin capacitado para cuantificar la produccin de semilla antes de nuevas recolecciones en aos ulteriores. A cambio de esa participacin, pueden celebrarse acuerdos encaminados a que sean fondos internacionales los que se hagan cargo de los gastos de viaje del personal local y a que el pas husped reciba una parte de la semilla recolectada. Esos acuerdos deben establecerse entre ambas partes por anticipado. 4) Equipo. Las decisiones sobre cul es el equipo ms adecuado y cules son los componentes esenciales que hay que suministrar por adelantado a la expedicin son ms difciles de adoptar cuando no se conocen previamente la zona y las condiciones locales. El transporte areo de equipo voluminoso es costoso, pero al mismo tiempo el hecho de que las operaciones no puedan iniciarse, una vez que la expedicin est ya en el lugar, debido a que no ha llegado el equipo necesario, puede ser muy gravoso tanto en trminos de fondos como en trminos del limitado tiempo de que se dispone para la

recoleccin. Como Apndice 6 se reproduce una lista de equipo propuesta por Kemp (1976). 5) Calendario de las operaciones. Es preferible recolectar slo en un ao de abundante produccin de semilla, pues ello ofrece mucha ms libertad de accin a la hora de elegir los rodales y rboles, as como la posibilidad de obtener ms semilla por un costo determinado. No obstante, las expediciones internacionales deben prepararse mucho tiempo antes de que se pueda evaluar la magnitud de la cosecha, y la complejidad de los pasos que hay que dar hace que sea muy dificil modificar los planes en una fase tarda. Incluso en un ao de abundante produccin de semilla, slo se pueden obtener los mejores resultados si se conoce con precisin el momento en que debe efectuarse concretamente la recoleccin, y ste es otro dato que a una expedicin internacional, cuya base est en otros sitios, le resulta ms difcil determinar por adelantado. 6) Registros sobre el terreno. Habida cuenta de la dificultad y el elevado costo de obtener datos una vez que la expedicin ha abandonado la zona, especialmente en los casos en que ello puede comportar la necesidad de volver al lugar para efectuar nuevas observaciones, es de la mxima importancia efectuar un registro exacto y completo de los lugares y detalles de la recoleccin. Vanse ejemplos en el Apndice 1B.

Captulo 4 RECOLECCION DE LA SEMILLA

Introduccin
En el captulo anterior se resumieron los mtodos para determinar el momento en que se va a efectuar la recoleccin de la semilla y los rboles sobre los que se va a actuar. En el presente captulo se describen los diversos mtodos, tanto manuales como mecnicos, de que se dispone para llevar a cabo efectivamente la recoleccin de la semilla de un rbol determinado. Aunque la expresin recoleccin de semilla es cmoda y se utiliza de manera habitual, hay que sealar que casi siempre lo que se recoge de los rboles es el fruto. Slo en una fase posterior, en algunas especies, se extraen las semillas y se desechan los frutos; en otras especies no se extraen las semillas, sino que los frutos se siembran en el vivero ntegros, con la semilla o las semillas que contienen. Existe una gran variedad de mtodos y equipos para recolectar los frutos, y la eleccin depende de una serie de factores que, segn Robbins y otros (1981), puede resumirse de la manera siguente: 1. Tamao relativo y nmero de las unidades de dispersin natural y de las unidades que pueden ser recolectadas por el hombre con comodidad. En el caso de 1 a 3 semillas grandes encerradas dentro de un fruto dehiscente o indehiscente (por ejemplo, Aesculus, Tectona), la forma ms sencilla de efectuar la recoleccin es esperar a que la semilla o el fruto caiga de manera natural del rbol y recolectarla despus del suelo. En el otro extremo, la recoleccin en el rbol de las cabezas de fructificacin de Adina cordifolia, a 200 unidades por kilo, es la nica manera viable de recolectar las semillas; a 11 millones por kilo, sera imposible recolectarlas una vez dispersadas (Campbell 1980).

2. Caractersticas del fruto: tamao, nmero, posicin y distribucin de los frutos; resistencia de los pednculos a las acciones de sacudir, tirar, romper, o cortar; intervalo entre la maduracin y la apertura. 3. Caractersticas del rbol: dimetro, forma y longitud del fuste, grosor de la corteza; forma de la copa; tamao, ngulo, densidad y resistencia a la ruptura de las ramas; densidad del follaje y profundidad de la copa. 4. Caractersticas del rodal: distribucin y densidad de los rboles (por ejemplo, rboles aislados, rodal abierto o rodal denso); densidad del estrato bajo y de la vegetacin del suelo. 5. Caractersticas del lugar: inclinacin, accesibilidad. Los diversos mtodos de recoleccin pueden clasificarse de la manera siguiente: a) recoleccin, del suelo del bosque, de los frutos o semillas cados; b) recoleccin de las copas de rboles cortados; c) recoleccin de rboles en pie a los que se puede acceder desde el suelo; d) recoleccin de rboles en pie a los que se accede trepando y e) recoleccin de rboles en pie a los que se accede por otros medios.

Recoleccin, del suelo del bosque, de frutos o semillas cados

Cada natural

En el caso de varios gneros que poseen frutos de gran tamao es habitual recolectar del suelo del bosque los frutos una vez que stos han cado de manera natural y se han abierto. Es un procedimiento barato y no exige una mano de obra tan calificada como por ejemplo cuando hay que trepar al rbol; en esta tarea puede utilizarse a escolares o mano de obra espordica. El tamao del fruto es muy importante, pues cuanto mayor sea tanto ms fcil ser verlo y recogerlo a mano. Gneros de la zona templada que se suelen recolectar del suelo son Quercus, Fagus y Castanea, y entre los tropicales figuran Tectona, Gmelina y Triplochiton, as como varios gneros de dipterocarpceas. Los principales inconvenientes que presenta la recoleccin del fruto despus de su cada natural son los riesgos de recoger semillas inmaduras, vacas o inviables, de deterioro de la semilla o de germinacin prematura cuando la recoleccin se retrasa, y de falta de certeza a la hora de identificar los rboles padres de los que se recoge la semilla. Los primeros frutos que caen de una manera natural en la estacin suelen tener semillas de escasa calidad (Morandini 1962, Aldhous 1972). En Tailandia, los frutos del teca empiezan a caer en marzo, pero se ha comprobado experimentalmente que los frutos ms viables son los que caen en la ltima parte de la estacin, por lo que la recoleccin suele postponerse hasta abril (Hedegart 1975). Puede facilitarse considerablemente la eficiencia de la recoleccin limpiando el suelo del bosque de vegetacin y residuos, incluidos los frutos antiguos o cados prematuramente, y/o extendiendo grandes piezas de lona ligera, percal o plstico para que caigan en ellas las semillas (Turnbull 1975b). Si se programa cuidadosamente, mediante esta operacin se eliminar tambin gran parte del riesgo de recolectar semillas vacas o inviables. Los frutos viables deben recogerse lo antes posible una vez cados, para evitar los daos o prdidas debidos a insectos, roedores u hongos y la germinacin prematura. Esto es especialmente importante en el bosque tropical hmedo. Se ha observado que muchas de las semillas de las dipterocarpceas ms importantes pierden su viabilidad a los pocos das de caer, y

estudios efectuados sobre Shorea platyclados en Malasia demostraron que los lotes de semilla recogidos del suelo contenan un nmero considerablemente mayor de semillas defectuosas que los lotes recolectados del rbol en pie (Tang 1971). Por consiguiente, la recoleccin de las semillas que se encuentran en el suelo debe sincronizarse perfectamente con la cada de las mismas. En la regin amaznica de Jari, en el Brasil, Woessner y MacNabb (1979) llegaron a la conclusin de que la recoleccin de los frutos verdes o amarillos de Gmelina arborea del suelo del bosque ofreca los mejores resultados en las operaciones de recoleccin de unos 10 000 kg de semilla al ao. La semilla poda almacenarse temporalmente en sacos durante el transporte desde el campo hasta la instalacin de procesamiento de los frutos, sin que se produjeran prdidas de viabilidad graves. Los frutos ms viejos, de color pardo o negro, fermentan y se calientan en los sacos y pierden rpidamente su viabilidad. A los equipos de recoleccin se les indica que recolecten nicamente los frutos frescos, de color verde o amarillo. En una jornada laboral de 8 horas pueden recolectarse 50 kg de frutos por persona, lo que da un rendimiento de unos 3 kg de hueso seco. Se han obtenido resultados parecidos en Malasia, donde los frutos verdes y amarillos recogidos del suelo arrojaron una tasa de germinacin de ms del 90 por ciento, mientras que la de los frutos de color pardo era slo del 53 por ciento (Mohammad e Ibrahim 1980). Las semillas de algunas especies de cubierta dura pueden conservar su viabilidad en el suelo del bosque durante aos, especialmente en condiciones templadas. En el distrito forestal de Pusztavacs, en Hungra, las semillas de Robinia pseudoacacia se recogen del suelo del bosque bajo rodales de 30 aos de antigedad (Keresztesi 1979). Una mquina especial criba los 10 cm superiores del suelo y obtiene unos 770 kg de semilla por hectrea, lo que equivale al rendimiento de aproximadamente 10 aos semilleros. Incluso en los trpicos es posible obtener semillas viables de cubierta dura cribando el suelo bajo los rboles padres. As se ha hecho en Malasia con Parkia javanica e Intsia palembanica, cuyas semillas son lo bastante grandes para recogerse a mano. Cuando las semillas son ms pequeas, como por ejemplo en Albizzia falcataria, puede ser ms prctico cribar el terreno con una tela metlica (Ng 1983). Cuando los frutos se recolectan del suelo es frecuente que surjan dudas sobre la identidad del rbol padre. Los rboles aislados no presentan problema alguno a este respecto (aunque es posible que sean padres no convenientes debido al riesgo de autofecundacin), pero en los monocultivos densos, en los que las copas se entrelazan, los frutos pueden mezclarse mucho. Esto no tiene importancia cuando se recolectan cantidades comerciales de semilla, siempre que la calidad gentica del rodal corresponda al promedio o ms. Cuando la recoleccin se efecta con fines de investigacin o mejora gentica, sin embargo, suele ser necesario mantener la identidad del rbol padre de cada lote de semilla. En esos casos es aconsejable retirar del suelo los frutos ya cados y acelerar la cada de nuevos frutos sacudiendo, golpeando o cortando las ramas, o trepando al rbol y recogiendo los frutos en la copa (Hedegart 1975). Una solucin de transaccin, adecuada para recolecciones comerciales en rodales no mejorados que contienen una mezcla de rboles fenotpicos buenos y malos, consiste en recoger solamente los frutos que estn debajo de los mejores portagranos y dentro de un radio que equivale a la mitad del radio de proyeccin de sus copas.

Sacudimiento manual

Cuando los frutos se separan con facilidad pero la cada natural de los frutos no est suficientemente concentrada en el tiempo, puede inducirse la cada de los frutos por medios artificiales. Una posibilidad consiste en sacudir directamente con la mano los troncos de rboles pequeos y las ramas bajas. Las ramas superiores pueden sacudirse con ayuda de una vara larga terminada en un gancho, o con una cuerda. Este mtodo ha producido buenos resultados en Cordia alliodora y Cedrela spp., pues facilita la recoleccin rpida de las semillas, con un buen nivel de viabilidad, tan pronto como la inspeccin visual indica que los frutos estn maduros (Stead 1979, Robbins y otros 1981). La utilizacin de una cuerda comprende una operacin inicial que consiste en pasar la cuerda por encima de la rama que se quiere sacudir, operacin que describen Robbins y otros (1981). Es el mismo mtodo que se utiliza para subir una sierra o una polea a la copa. Se ata un cordel fino a un peso, que luego se lanza por encima de la rama a mano o con una catapulta. En caso de ramas ms altas el cordel puede estar atado a una flecha, que se lanza con arco, o a una varilla de hierro que se dispara con un rifle de calibre 22. Es adecuado el cordel de niln ligero, como por ejemplo un hilo de pescar de 23 kg de tensin de rotura, y el peso o proyectil que se utilice debe ser lo suficientemente pesado para que caiga al suelo, llevando el cordel con l, despus de pasar por encima de la rama. Hay que tratar de asegurar que el hilo se desenrolle bien, sin enredarse, utilizando por ejemplo un carrete de pescar adecuado. Una vez que el extremo del hilo ha llegado al suelo, se quita el peso o flecha y se pone en su lugar una cuerda de niln de 34 mm; despus se vuelve a tirar del hilo por el otro extremo, de manera que pase la cuerda por encima de la rama. Para sacudir la rama puede agarrarse de la cuerda por sus dos extremos. La cuerda debe situarse cerca del extremo de la rama, donde tendr el mximo efecto de sacudida, y no cerca del fuste, donde la rama tiene su mximo grosor. En Nueva Zelandia se han utilizado ballestas de fibra de vidrio y 30 kg de traccin, que disparan flechas de 0,80,9 m de largo y 40 g de peso, para lanzar por encima de las ramas un hilo de 5,5 kg de tensin de rotura (Sweney y Jones 1975). Con este hilo se izan al rbol sucesivamente un cordel de 20 kg y otro de 180 kg con polea. En el Canad se han utilizado con xito, para alturas de entre 20 y 50 m, una pistola de calibre 45 que disparaba varillas de acero de 270 g de peso y otra de calibre 22 que disparaba cilindros de 230300 g de peso y 6,3 cm de dimetro. Se utilizaron cartuchos de fogueo. El hilo unido al proyectil era hilo de pescar de 32 kg, de un solo filamento, que se utiliz para elevar una cuerda plstica de 320 kg que transportaba un mecanismo para romper o cortar ramas (Collis y Harris 1973).
Sacudimiento mecnico

Los primeros aparatos para sacudir mecnicamente los rboles se crearon para los huertos de frutos y nueces, pero desde 1965 aproximadamente se viene utilizando tambin esta tcnica en algunos rboles forestales, sobre todo en los pinos meridionales de los Estados Unidos (Turnbull 1975b). Estas mquinas son costosas, necesitan un terreno llano para que puedan funcionar con eficacia y es esencial contar con operadores experimentados para evitar daar en exceso los rboles. En unos pocos segundos se desprenden muchos conos, pero si se mantiene la sacudida se rompen trozos de las puntas y ramas (Stein y otros 1974). No tiene sentido utilizar estas mquinas para

sacudir rboles en las operaciones de recoleccin difusa en el bosque natural, pero probablemente se seguirn empleando en huertos o rodales semilleros, con explotacin intensiva, de una gama limitada de especies. La sacudidora de rboles American Shock Wave est montada en un chasis de camin de plataforma corta y equipada con una transmisin automtica. Al final de un brazo de 6 m tiene un mecanismo acolchado con el que sujeta el tronco del rbol; puede sujetar troncos de hasta 90 cm de dimetro. Mediante pesos desequilibrados en contrarrotacin se produce en la sacudidora un ritmo de sacudida cuya frecuencia vara entre 400 y 4 000 ciclos por minuto (Kmecza 1970). Por lo general se sujeta el rbol a unos 3 m de altura sobre el suelo, y suele bastar una nica sacudida de 15 segundos para soltar alrededor del 80 por ciento de los conos de P. elliottii; en cambio, P. taeda y P. echinata presentan ms dificultad, y es frecuente que buenos operadores no consigan soltar ms del 2530 por ciento de los conos tras prolongadas sacudidas. Los conos maduros de P. elliottii requieren una fuerza de unos 2 kg para desprenderse, mientras que los de P. taeda no se sueltan si no se aplica una fuerza de 20 kg o ms (McLemore 1974). Se ha notificado un intento sin xito de reducir la fuerza precisa para desprender los conos de P. taeda mediante la utilizacin de productos qumicos que inducen la abscisin (McLemore 1973). El sacudimiento repetido de los rboles ms difciles puede producir daos en la corteza y la rotura de la gua (Kmecza 1970). Con cinco sacudidoras mecnicas, la Comisin Forestal de Luisiana cosech en 20 das conos de 34 680 rboles de P. elliottii. Tres cuartas partes de esos rboles soltaron el 85 por ciento de sus conos durante sacudidas de entre 6 y 30 segundos. Los resultados obtenidos en una hora superaban a los que poda obtener un trepador durante una semana (Chappell 1968). Los resultados notificados por McLemore y Chappell (1973) indican que el sacudimiento mecnico de rboles de Pinus elliottii por operadores capacitados no produce perjuicio alguno ni a la produccin futura de conos, ni al crecimiento del rbol ni a su vigor durante los cuatro aos siguientes.

4.1 Tcnica de lanzamiento de hilo. En (A)-(C) figuran las diversas fases desde el lanzamiento del hilo hasta la subida de la cuerda de trabajo. En (D)-(F) figuran varios usos posibles de la cuerda de trabajo, (D) con un aparejo de poleas para subir a una persona hasta la copa, (E) para sacudir ramas y (F) para cortar ramas mediante una sierra flexible. (A.M.J. Robbins)

4.2 Sacudidora de rboles Schaumann. Se trata de una de las diversas marcas de sacudidoras que se pueden encontrar actualmente en el mercado (H.C. Schaumann)

4.3 Embudo para recoger semilla de Acacia aneura cerca de Charleville,

Queensland, Australia. (FAO/Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra) 4.4 Mquina de recuperacin con red, huerto semillero de Stuart, Pollock, Luisiana, Estados Unidos (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

Actualmente las sacudidoras mecnicas se utilizan mucho en la zona sudoriental de los Estados Unidos para cosechar la semilla en los huertos semilleros de pinos. Cuando se trata de especies en las que los conos maduros pueden separarse con facilidad, como P. elliottii y P. palustris, los rboles se sacuden una vez que los conos han llegado a su madurez pero antes de que se abran, y luego se recogen del suelo los conos con las semillas que contienen. Cuando se trata de especies con conos persistentes, como P. taeda y P. echinata, la operacin se postpone hasta que los conos se han abierto, y entonces el objetivo de la sacudida es sacar las semillas de los conos. Despus pueden recogerse del suelo por medio del sistema de recuperacin con red, que se describe en la pgina 76. En la Unin Sovitica, se notific que el producto de la vibradora VUS-2 en Pinus sibirica era entre 10 y 20 veces mayor que el que se obtena con mtodos manuales (Uland 1971). Una experiencia ms reciente con una sacudidora de rboles creada en el Asia central sovitica ha demostrado que en Juglans, Malus, Prunus, Fraxinus y Gleditsia pueden cosecharse, sin causar apenas daos al tronco, el 90100 por ciento de los frutos. Esta mquina es una vibradora tipo presa que est montada en un brazo hidrulico, sobre el mecanismo articulado en tres puntos de un tractor. El tiempo de sacudida ptimo es 1025 segundos, y la tasa de vibracin ptima para la mayora de las especies es 1 000 ciclos por minuto (Kiktev y otros 1977). Para cosechar los conos de pinos mediterrneos se han utilizado tambin, con resultados satisfactorios, las vibradoras italianas CECMA, ideadas originalmente para cosechar aceitunas.
Recoleccin de la semilla despus de su dispersin

Aunque la recogida del suelo suele emplearse sobre todo con los frutos, puede aplicarse tambin a las semillas dispersadas una vez que se han abierto los conos o frutos. Las semillas de los pinos meridionales de los Estados Unidos, como por ejemplo Pinus elliottii y P. taeda, tienen un intervalo muy corto entre la madurez y la dispersin, y se han evaluado diversos mtodos para recolectar las semillas sueltas cuando se dispersan. Adems del empleo de lonas extendidas en el suelo, ya mencionadas, comprenden la colocacin de redes de polipropileno en torno a las copas, la instalacin de estructuras de madera en forma de embudo recubiertas de tela o polietileno y fijadas a un eje central que rodea el tronco, y la utilizacin de lonas o redes elevadas mediante unos postes. Las primeras experiencias no fueron muy satisfactorias, pues raras veces se consigui recuperar ms del 50 por ciento de la produccin de semilla disponible (Turnbull 1975b). Cuando la semilla se produce principalmente en la parte exterior de la copa o en sus proximidades, gran parte de ella cae fuera del radio de captacin de una nica unidad de recogida. Cuando la lona o la red debe permanecer instalada durante un largo

perodo de cada natural de la semilla, es probable que se deteriore por efecto de la intemperie y que se pierda una determinada cantidad de semilla debido a la accin de las aves y otros animales. Ms recientemente, la Comisin de Silvicultura de Georgia y el Centro de Desarrollo de Equipo de Missoula han preparado un equipo de recuperacin mediante red para su utilizacin en los huertos semilleros de la parte meridional de los Estados Unidos. Su empleo est resultando muy prometedor (McConnell 1982), y en los huertos de P. taeda se prefiere cada vez ms a las cosechadoras por aspiracin. La red que se utiliza es un tejido plstico, de polipropileno, que se fabrica para el revs de las alfombras. Es ligero, duradero y est disponible en diversas dimensiones. Para Pinus taeda se utiliza una anchura de 5 m y aproximadamente 2 3 hilos por cm2 (Ann. 1982, Edwards y McConnell 1983). Si se manipula con cuidado, puede durar un mnimo de 10 aos. La red se extiende en el huerto varias semanas antes de que caiga la semilla, y se agitan los rboles mediante una sacudidora mecnica para sacar las semillas de los conos. La toma de fuerza de un tractor sobre ruedas proporciona la fuerza (menos de 30 h.p.) necesaria para a) enrollar mecnicamente la red en un rodillo, y b) separar mecnicamente la semilla de las ramitas, hojas y conos que caen tambin al suelo al sacudir el rbol. Antes de empezar a enrollar la red hay que procurar separar las briznas de hierba que tienden a quedarse adheridas a ella. La recogida de los frutos que estn en el suelo efectuarse manualmente, pero puede utilizarse como ayuda una sencilla herramienta de mano, como un rastrillo de mango largo y cabezas intercambiables, de manera que se puedan utilizar distintos nmeros de dientes y distintos espaciamentos entre ellos. Se ha intentado desarrollar mtodos consistentes en barredoras mecnicas o de aspiracin para recoger las semillas o frutos. Se han efectuado asimismo ensayos con una cosechadora mecnica cuya accin barredora se basa en un tambor giratorio dotado de gran cantidad de dedos de caucho que recogen las semillas al mismo tiempo que las separan de los residuos extraos. Estos tipos de mquinas estn indicados sobre todo cuando se dispone de un sistema para sacudir los rboles, de manera que se asegure la presencia en el suelo de una gran cantidad de semillas en cada operacin de barrido. Mineau (1973) describi el empleo en Francia, con buenos resultados, de una mquina tipo aspiradora, que funcionaba por la compresin de un motor de tractor, para recoger los frutos de Fagus. Esta mquina es compacta y pesa 450 kg. Se ha utilizado asimismo con buenos resultados, en la recoleccin de bellotas de Quercus, una cosechadora de semillas neerlandesa que funciona tambin por aspiracin y se ha notificado que en los Pases Bajos es un mtodo ms barato que la recogida a mano y que la utilizacin de sacudidoras de rboles y lonas alquitranadas (Arts y Kofman 1980). En los Estados Unidos, Hallman (1981) resumi las ventajas de la barredora-aspiradora de la manera siguiente: 1. Prolonga la estacin de recoleccin de unas dos semanas a dos meses. 2. Elimina la necesidad de escaleras y camiones elevadores; de esa manera, los administradores de los huertos pueden dejar que los rboles alcancen una mayor altura, pues ya no hay que trepar a ellos, y por consiguiente se ampla la vida til de los rboles.

3. Reduce los costos de la recoleccin en comparacin con los de la recoleccin manual. Las desventajas de la cosechadora son las siguientes: 1. Se precisa una amplia preparacin del suelo del huerto para que pueda funcionar bien. 2. Es ruidosa y produce grandes cantidades de polvo. 3. No funciona bien cuando el suelo est hmedo. 4. Ha sufrido una serie de problemas mecnicos que se han corregido en gran parte, aunque todava es necesario introducir en su diseo cambios menores. En la actualidad se estima que los inconvenientes superan a las ventajas, y en los huertos de la parte meridional de los Estados Unidos se prefiere, para recolectar las semillas de P. taeda, el sistema de recuperacin con red que se describe en la pgina 76. Habida cuenta del costo de capital de este tipo de equipo y de la importancia que tiene preparar de una manera inmaculada el suelo del huerto semillero para que funcione correctamente, su utilizacin en los pases en desarrollo es limitada, especialmente si existen consideraciones sociales que aconsejan la utilizacin de mtodos manuales con gran densidad de mano de obra como medio de incrementar el empleo.
Escondrijos de animales

Hay animales que renen conos o frutos como reserva de alimento, y se puede buscar las semillas en los lugares donde las esconden, aunque slo en zonas limitadas se puede usar este procedimiento como fuente de semillas. En la parte occidental de Norteamrica, los escondrijos de ardillas constituyen una importante fuente de semillas de conferas. Las ardillas suelen esconder las semillas, ao tras ao, en los mismos lugares. Es caracterstico que se encuentren en zonas hmedas prximas a manantiales, pequeos arroyos o lugares pantanosos, orientadas al norte, as como tambin en madera en descomposicin o humus, o en torno a viejos rboles cados. Un solo escondrijo puede contener desde unos cuantos conos hasta una gran cantidad de ellos. La presencia de conos frescos en el suelo es un signo de actividad de ardillas; los montones de escamas y ncleos de conos pueden indicar que hay un escondrijo en las proximidades (Stein y otros 1974, Dobbs y otros 1976). Al recoger las semillas o conos de estos escondrijos se debe actuar con prudencia, pues existe el peligro de que estn infestados por hongos patgenos que pueden reducir la germinacin (Sutherland 1979). Las hormigas renen a veces semillas, y en Africa septentrional se ha observado que acumulan grandes montones de semillas de Acacia (Turnbull 1975b). Todas las semillas que se recojan de escondrijos de roedores o insectos deben ser sometidas a la prueba de viabilidad mediante el procedimiento de corte u otros medios.

4.5 Utilizacin de una cosechadora de semillas por aspiracin en los Pases Bajos (A) Recogida de las bellotas del suelo (B) Descarga de las bellotas en un saco. (R.B.L. De Dorschkamp, Wageningen).

4.6 Seleccin de equipo para la recoleccin de semillas de Acacia que se utiliza en Australia. De arriba a abajo y de izquierda a derecha: Prensa para plantas con especimen y etiquetas, bolsa pequea que contiene semilla limpia, bolsa grande de recoleccin, tela para recoleccin de 2 2 m, sierra flexible, guantes de piel, sierra de arco, tijeras de podar, cedazo fino con recogedor, cedazo grande, cuerda para lanzar al rbol, con peso. (FAO/Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra)

4.7 Sierras, tijeras, rastrillos y otras herramientas de mano para recolectar los frutos de los rboles. (A.M.J. Robbins)

Recoleccin en las copas de rboles cortados

Un mtodo para recolectar grandes cantidades de semilla es el que consiste en sincronizar la recoleccin con las cortas comerciales normales que se efectan durante la estacin de maduracin de la semilla y recoger las semillas o frutos de los rboles cortados (Morandini 1962). Cuando se van a recolectar los frutos de todos los rboles talados, la recogida de aqullos debe postponerse, por razones de seguridad, hasta que han concluido las tareas de corta en la zona (Douglass 1969). Cuando la calidad fenotpica de los rboles padres es por el contrario ms importante que la cantidad de semilla, es preferible seleccionar, marcar y, si es posible, cortar y cosechar los frutos de rboles padres superiores antes de que se efecte la corta principal. En plantaciones de Pinus radiata en las que se iba a efectuar una corta de aclareo en Nueva Zelandia, se utiliz un mtodo mediante el cual un oficial forestal capacitado seleccionaba y marcaba los 813 mejores troncos por hectrea y el equipo de recoleccin de semilla cortaba y podaba los rboles y recolectaba los conos, de manera que no se obstrua la corta ulterior de los rboles restantes (Turnbull 1975b). Debe evitarse recolectar los frutos en los aclareos tempranos, pues es difcil juzgar correctamente la calidad fenotpica a esa edad. Al cortar es aconsejable dirigir las copas hacia los claros existentes para facilitar la recuperacin de conos (Dobbs y otros 1976). Es esencial limitar la recoleccin a la estacin en la que las semillas estn maduras; debe ser posible ajustar las fechas de la corta de manera que coincidan con la madurez de la semilla cuando es una misma autoridad la que tiene a su cargo las actividades de corta y las de recoleccin, por ejemplo los servicios forestales nacionales que operan en los bosques estatales. Es habitual recoger a mano los conos o frutos de las copas cadas, con ayuda de rastrillos, ganchos o machetes. Los conos pequeos del tipo arracimado, como los de Thuja y Tsuga, pueden cosecharse cortando los extremos de las ramas que portan conos y pasndolos por una desbrozadora (Douglass 1969). Esta mquina contiene una serie de dientes, parecidos a los de un rastrillo, que se colocan lo suficientemente juntos para que queden fuera los conos. En la prctica, la recoleccin en zonas en las que se ha efectuado una corta no ha resultado apenas ms barata que la recoleccin de rboles en pie por un equipo de trepadores bien capacitado, al menos en las conferas de la zona templada-septentrional (Dobbs y otros 1976, Barner 1981). La maraa de troncos y copas cados y la dispersin de algunos conos durante la corta reducen muy considerablemente la productividad. Cuando las operaciones son rpidas y estn muy controladas, el mtodo ms eficaz consiste posiblemente en efectuar la recoleccin una vez que se han limpiado y llevado los fustes pero antes de que se haya amontonado y quemado la lea de copas. En zonas en las que no se efectan cortas comerciales puede ser necesario cortar determinados rboles con el fin especfico de recolectar su semilla, como por ejemplo cuando se necesiten cantidades relativamente pequeas de semilla de un escaso nmero de rboles con fines de ensayo de procedencias u otros fines de investigacin. Esas cortas especiales deben evitarse en la medida de lo posible, pues por un lado se desaprovecha el fuste y por otro se pierde el rbol como futura fuente de semillas, pero a veces son inevitables, como cuando se trata de especies del bosque alto tropical a las que es muy difcil trepar o cuando una expedicin de recoleccin de semilla tiene graves limitaciones de tiempo. Cortar rboles altos pero sin costillas suele ser mucho ms rpido que trepar a ellos. En general no es aconsejable recolectar los frutos de los rboles que han sido derribados por el viento, pues es escasa la seleccin que se les puede aplicar y puede existir un

sesgo hacia rboles con caractersticas que los predisponen al dao por el viento (Turnbull 1975b).

Recoleccin en rboles en pie con acceso desde el suelo

Recoleccin manual

En el caso de los arbustos o rboles de ramas bajas, el recolector tiene acceso directo a los frutos de las ramas estando de pie en el suelo (Morandini 1962). Ejemplos de estos rboles son Crataegus, Sorbus e Ilex spp. en zonas templadas (Aldhous 1972), las acacias pequeas y los eucaliptos enanos de Australia (Turnbull 1975b) y muchas de las especies de pequeo tamao y resistentes a la sequa de las zonas ridas y semiridas. Los frutos ms pequeos suelen colocarse directamente en una cesta, bolsa, cubo u otro recipiente que el recolector lleva en la mano o colgado al hombro (Stein y otros 1974).
Cortar, romper y aserrar

Para los casos en que las ramas estn fuera del alcance del brazo humano, existen diversas herramientas de mango largo con las que el recolector puede llegar a los frutos desde el suelo. Puede utilizarse una vara terminada en un gancho para bajar las ramas hasta que queden a su alcance. Pueden utilizarse tambin rastrillos, sierras, cuchillos, ganchos o tijeras de podar para arrancar o cortar, uno a uno, los frutos o las ramitas frutferas. Son habituales a este respecto las varas, ligeras pero rgidas, de bamb, aluminio o plstico de entre 4 y 6 m de longitud. Para llegar ms all de los 68 m que permiten estas varas se han creado otras telescpicas de varias etapas que llevan unas tijeras en el extremo (Turnbull 1975b). Robbins y otros (1981) han sealado que, en algunas especies, es posible que los frutos o conos situados en las ramas ms bajas produzcan poca semilla, debido a la falta de polinizacin en esa posicin, y que por consiguiente es preferible recolectar los frutos que se encuentran como mnimo desde la mitad del rbol hacia arriba. La destreza en la utilizacin eficaz de estas herramientas de mango largo desde el suelo est muy condicionada por la densidad y la forma de la copa de cada rbol. Puede lanzarse una cuerda por encima de la rama, como ya se ha descrito, pero para romper la rama que porta la semilla en vez de para sacudirla. Para ello se precisa una cuerda ms gruesa que cuando se quiere sacudir. No est recomendado el empleo general de este mtodo. Produce daos en el rbol, abre el camino a plagas y enfermedades y, en el caso de los pinos y otras especies cuyas semillas tardan dos aos en madurar, al recolectar la cosecha de semilla de un ao se destruye la del ao siguiente. Para cortar ramas desde el suelo se han utilizado con xito varios tipos de sierra flexible. Uno de los modelos, descrito en Ann. 1979, consta de un cable cortador flexible, de 1 m de largo aproximadamente, que est dotado de dientes de acero al carbono engarzados con precisin y de dos cuerdas de control de polipropileno de unos 10 m. Para pasar una de las dos cuerdas de control por encima de la rama se utiliza un peso relleno de arena. Un modelo anterior, la llamada sierra comando, que ya no se fabrica, se utiliz con resultados satisfactorios en Australia para cortar ramas de eucalipto

(Boden 1972). Con ella dos operarios podan cortar con rapidez y facilidad ramas de hasta 20 cm de dimetro. Este mtodo no puede utilizarse en rboles cuyas ramas forman ngulos muy agudos, como E. tereticornis. Otra limitacin es que depende de la eficiencia con que se lance el hilo por encima de la rama deseada. Para cortar ramas pueden utilizarse tambin sierras rgidas. Sweney y Jones (1975) describen un mtodo utilizado en Nueva Zelandia en el que mediante unas argollas se fija un serrucho o una sierra de arco a una cuerda de 180 kg que pasa por una polea previamente subida hasta la copa. El serrucho se utiliza para ramas pequeas, de menos de 2 cm de dimetro, mientras que la sierra de arco es capaz de cortar, en cinco minutos, ramas de hasta 10 cm.
Uso de rifles

Otro mtodo para cortar las ramas que portan la semilla consiste en derribarlas con un rifle de gran calibre. Este mtodo se utiliz con xito para hacer caer al suelo las puntas de rboles de Picea glauca en zonas de produccin semillera del nordeste de los Estados Unidos (Slayton 1969). Se estim por un lado que este procedimiento era menos costoso que trepar a los rboles, y por otro que los conos podan recolectarse en la fase idnea de su desarrollo gracias al escaso tiempo en que poda efectuarse la operacin. Ms recientemente se ha puesto en prctica en el Canad, con resultados prometedores, el mtodo consistente en disparar desde un helicptero a ramas o puntas para que se desprendan. En Australia se han efectuado recolecciones eficientes de pequeas muestras de semilla de eucalipto y Araucaria en rboles de gran altura con rifles de calibre 222, 243 308, dotados de miras telescpicas de cuatro aumentos (Green y Williams 1969, Boland y otros 1980). Se consigui derribar ramas de hasta 15 cm de dimetro. Para los rifles de calibre 308 es ms eficaz la municin de punta blanda puntiaguda que la de punta hueca. Un inconveniente de la utilizacin de rifles es que deben observarse unas medidas de seguridad muy estrictas. Hay lugares en los que no se debe utilizar este mtodo, por ejemplo en las proximidades de carreteras o zonas habitadas. Por otra parte, las copas de algunas especies, como Araucaria y Picea, pueden resultar considerablemente daadas por esta tcnica. Para derribar ramas con los disparos suele ser necesario mantener fijo el rifle en un trpode o apoyar su caja en un rbol o en la parte lateral de un vehculo (Turnbull 1975e). Es preciso que no haya obstculos visuales entre el blanco y el tirador, requisito ste que puede suponer una limitacin en bosques densos. En general, lo mejor es disparar en ngulo recto con la rama y cortar la corteza por la parte inferior con el primer disparo para evitar que la rama quede colgando de ella y se produzca arranque de tejidos. Despus se corta la corteza por la parte superior y por ltimo se va disparando a intervalos a todo lo ancho de la rama. Es importante seleccionar ramas que puedan caer sin obstculos hasta el suelo. Las ramas horizontales se desprenden con ms facilidad que las ascendentes. Los disparos deben colocarse de manera que se aproveche el efecto de palanca de la rama. Este mtodo est aconsejado sobre todo cuando se pretende

recolectar pequeas cantidades de semilla con fines de investigacin de una fructificacin muy abundante que est arracimada en ramas o puntas inaccesibles, de manera que no se puede llegar a ellas cmodamente por otros medios.

Recoleccin en rboles en pie a los que se accede mediante trepa

La altura hasta la que puede llegarse desde el suelo con instrumentos de mango largo para recolectar semillas o frutos tiene un lmite. En las proximidades de ese lmite la operacin consume mucho tiempo y energa, pero rinde en cambio poca semilla. En el caso de rboles de gran altura que no pueden cortarse, por consiguiente, la trepa suele ser la nica forma prctica de efectuar la recoleccin. Hay personas que son excelentes trepadores naturales, pero adems una buena capacitacin y un buen equipo pueden hacer de la recoleccin por este mtodo una operacin eficiente y segura, aunque no deje de requerir energa. Parece aconsejable describir la operacin dividindola en los epgrafes siguientes: a) trepa a la copa por el fuste; b) trepa directamente a la copa; c) trepa y recogida de los frutos dentro de la copa.
Trepa a la copa por el fuste

Trepa con equipo mnimo. En diversos pases se practica la trepa sin ayudas mecnicas (Hans 1973, Bhumibhamon 1973). En Filipinas hay recolectores de semilla que trepan a los rboles descalzos o con ayuda de una cuerda que ata ambos pies juntos y los presiona contra el tronco (Seeber y Agpaoa 1976). Otras variantes consisten en que el trepador vaya haciendo en el tronco, con un hacha, una serie de cortes sucesivos en los que apoyar los pies, o que clave con un martillo una serie de estacas de hierro de unos 20 cm de longitud que luego va retirando, para utilizarlas en otra ocasin, a medida que desciende. Estos dos mtodos son fsicamente agotadores, con independencia de que se utilice o no un cinturn de seguridad, y producen sin duda daos en el rbol. El que escala con las manos y los pies un tronco de gran altura y desprovisto de ramas pone seriamente en peligro su seguridad, y este riesgo puede hacer que los trepadores sientan la tentacin de recolectar en los rboles a los que es ms fcil subir, pero que con frecuencia son los menos deseables desde el punto de vista silvcola. Es preferible introducir alguna de las ayudas especiales para trepar de las que se dispone en la actualidad. Las espuelas, que se fijan a las botas del trepador, son un sistema ligero y barato de hacer ms segura y eficiente la escalada si se combina con un cinturn de seguridad, eslinga, casco de seguridad de fibra de vidrio y fuertes guantes de piel. La ligereza de las espuelas (menos de 1 kg el juego) hace que su uso est especialmente indicado en los rodales de difcil acceso en regiones sin carreteras, donde todo el equipo debe transportarse a pie. Se ha comprobado que son el mtodo ms eficiente para trepar a Pinus kesiya y P. merkusii en Tailandia (Granhof 1975) y a P. caribaea y a P. oocarpa en Honduras, y son de uso habitual en muchos pases, especialmente para subir a conferas (Robbins y otros 1981). Aunque existen diferentes tipos, estas ayudas de trepa consisten bsicamente en un brazo de hierro forjado y un conector que termina en una espuela en punta. El hierro debe fijarse muy bien, mediante una correa de cuero, al calzado y a veces a la pierna del

escalador. La espuela puede ser de longitud variable, pero es preferible que la punta no sobresalga de la suela de la bota, de manera que el escalador pueda caminar por el suelo sin dificultad (Morandini 1962, Turnbull 1975b). La longitud ptima de la espuela depende del tipo de corteza de que se trate. Las espuelas de 5 cm son adecuadas para los postes telefnicos sin corteza y los rboles de corteza delgada, y se recomiendan para la mayora de las especies en el Canad, mientras que las de 9 cm se adaptan mejor a las especies que tienen una corteza blanda y gruesa (Yeatman y Nieman 1978). Las espuelas no se deben utilizar cuando la corteza est helada, y no son especialmente seguras en cortezas escamosas (Morandini 1962, Stein y otros 1974).

4.8 La sierra de cadena flexible High Limb (A) utilizacin (B) detalle. (Green Mountain Products Inc.)

4.9 Espuelas de trepa (A) ajuste mediante correas (B) trepa. (Servicio Forestal del Canad)

4.10 Utilizacin de una escalera desmontable de dos montantes en el Canad (A) Preparacin para pasar la cadena por detrs

4.11 Escalera desmontable de un solo montante que se utiliza en Dinamarca.

del rbol y asegurar as la parte superior de la (Centro de Semillas Forestales de DANIDA) primera seccin (B) Desmontaje de la escalera, con el trepador suspendido de una cuerda de seguridad. (Servicio Forestal del Canad)

En Yeatman y Nieman (1978) figuran orientaciones detalladas sobre el ajuste, utilizacin y mantenimiento de las espuelas de trepa en el Canad. La descripcin de la trepa con espuelas que figura a continuacin est fielmente basada en estos autores. El trepador sube al rbol utilizando un cinturn de seguridad, al que engancha una correa o cadena, la eslinga, que pasa por detrs del tronco. Al cinturn est atada una cuerda de seguridad, y a uno de los anillos que lleva el cinturn estn enganchadas dos o ms eslingas de reserva. Cuando se asciende por el tronco, el trepador debe asegurarse de que las puntas de la espuela se claven bien en la madera del rbol separando las rodillas del tronco al hincar la espuela. La parte inferior de la pierna y el tobillo deben mantenerse en un ngulo relativamente amplio con respecto al tronco, para evitar los resbalones y para no abrir surcos en la corteza. El peso descansa sobre los pies, que estn separados entre s por unos 1520 cm, y el centro de gravedad queda fuera del tronco. Las manos y los brazos se utilizan para equilibrar el cuerpo sujetando firmemente con las dos manos la eslinga, acercando rtmicamente el cuerpo hacia el rbol, moviendo la eslinga cuando se la libera del peso y fijndola en la nueva posicin cuando el cuerpo se echa de nuevo hacia atrs. El impulso que se imprime a la eslinga procede de los brazos al ascender, y no debe trasladarse al cinturn de seguridad salvo cuando el trepador est en posicin de descanso. Cuando la eslinga est tensa, se mueve primero un pie, de manera que el peso pasa al otro, y despus se efecta la misma operacin con este segundo pie. La eslinga no se desengancha nunca, salvo para superar ramas que por su grosor no se pueden romper. En estos casos, antes de desenganchar la primera eslinga debe fijarse por encima de la rama que se quiere superar una de las eslingas de reserva, fijada al cinturn mediante un mosquetn. Cuando se llega a ramas viables, preferiblemente en la parte baja de la copa viva, se pasa la cuerda de seguridad por un mosquetn que est atado con una cuerda por encima de la primera rama, se desengancha la eslinga y el trepador se abre paso entre las ramas vivas. El principal inconveniente de las espuelas es el dao que producen a la corteza, especialmente cuando se trata de especies de corteza delgada. Cuando se escala un rbol slo de vez en cuando, el dao no tiene por qu ser excesivo, pero los rboles que se escalan con frecuencia, por ejemplo con fines de polinizacin y recoleccin de la semilla en huertos semilleros, sufrirn probablemente un grado de dao inaceptable; en esos casos deben preferirse otros mtodos de trepa. Escaleras. Para las alturas comprendidas entre 8 y 40 m aproximadamente, las escaleras verticales en varias secciones constituyen un mtodo seguro y cmodo para subir por el tronco hasta la copa viva. Pueden estar hechas de diversos materiales, como madera, aluminio, aleacin de magnesio, etc., pero cada seccin debe ser lo bastante ligera para que el trepador la suba con facilidad. Para conseguir una mayor estabilidad, pueden colocarse las patas de la seccin inferior sobre unas plataformas ajustables (Morandini 1962, Turnbull 1975b). Cada seccin debe medir entre 1,8 y 3 m de longitud, y debe pesar no ms de 34 kg.

Se coloca la seccin inferior, o las dos secciones inferiores, de la escalera en paralelo al fuste del rbol, con el peldao superior apoyado en el tronco. El trepador asciende con su eslinga en torno al tronco y la escalera hasta que tiene los hombros al nivel de la parte superior de la escalera; entonces sujeta sta al tronco mediante una cuerda o cadena (Yeatman y Nieman 1978). Las secciones siguientes se van subiendo mediante una cuerda y se van uniendo a la seccin anterior. La operacin se repite con cada seccin, que se sube y fija al rbol. Para pasar del tronco a la copa se utiliza el mismo procedimiento que se ha descrito supra a propsito de la trepa con espuelas. Cuando utiliza una escalera desmontable muy ligera, el trepador puede llevar atadas a su cinturn de seguridad dos secciones, de 2 m de longitud cada una. Si las dos secciones inferiores, de 3 m cada una, se empalman y se colocan en pie en el suelo, esto significa que puede montar un total de 10 m de escalera sin necesidad de izar nuevas secciones con una cuerda. Las escaleras desmontables pueden tener uno o dos montantes o patas. Las ms habituales son las que tienen dos. La escalera de una pata comprende un soporte central del que salen, alternando a derecha e izquierda, unas barritas que hacen de peldaos; la escalera se fija al rbol mediante una cadena o cuerda. El soporte central suele ser de acero o madera, por lo que el peso de estas escaleras no difiere mucho del de los tipos de dos patas. Tienen la ventaja de que es ms fcil colocarlas en un terreno desigual, y tambin que se manejan con ms facilidad entre las ramas (Morandini 1962) y en troncos muy sinuosos. Las escaleras desmontables pueden utilizarse sin riesgo alguno de daar el rbol. Su manejo puede ser incmodo en rodales en los que la cubierta de copas o el subsuelo son densos, y son mucho ms pesadas para transportar que las espuelas, especialmente cuando la existencia de unos fustes largos y limpios obliga a utilizar escaleras con muchas secciones. Son tambin ms caras. Por consiguiente, tienen un uso limitado en zonas de difcil acceso y sin carreteras, pero son un procedimiento ideal en huertos semilleros o plantaciones situados en terreno llano. La bicicleta suiza para rboles o baumvelo es un aparato para subir hasta la copa viva de rboles rectos y de gran altura que no tienen ramas. Desde el punto de vista del transporte, es ms ligera que las escaleras desmontables, pero ms pesada que las espuelas de trepa. No produce daos en el rbol. Su uso est recomendado en troncos cuyo dimetro oscila entre 30 y 80 cm (Yeatman y Nieman 1978). Olesen (1972) seal su gran utilidad para trepar a pinos en Mxico. En el Reino Unido se consider particularmente til para las especies de conferas que tenan conos grandes, como por ejemplo Pinus, Picea o Pseudotsuga, en las que el recolector ha de moverse de rama en rama para arrancar los conos en vez de permanecer durante mucho tiempo en la misma zona (Seal y otros 1965). No obstante, su utilizacin en ese pas se encuentra hoy limitada principalmente a las recolecciones con fines de investigacin, pues el incremento de la superficie de plantaciones maduras hace que se pueda recolectar fcilmente semilla a granel en rboles cortados, y cuando se trata de huertos semilleros son ms adecuadas las escaleras. La bicicleta consta de dos unidades separadas, una para cada pie. Cada una de ellas consta de un brazo (ms largo en la unidad superior, ms corto en la inferior) al que est fijado un taco de goma que se apoya en el tronco. El extremo inferior de este brazo lleva un estribo o pedal con correas y pinzas de suelta rpida, que sujetan el pie del trepador.

El extremo superior est unido a una tira de acero que forma un crculo cuyo dimetro se puede ajustar al del tronco. La bicicleta se utiliza junto con arns o cinturn de seguridad, cadenas o correas de apoyo, cuerda de seguridad, mosquetones y cuerdas de niln. El funcionamiento de este aparato est bien descrito en Seal y otros (1965) y Yeatman y Nieman (1978). Los anillos de acero no deben ajustarse demasiado al tronco, pues ello impedira moverlos hacia arriba. Su posicin adecuada es aquella en la que la punta del pie del escalador no toca el tronco cuando hace que todo su peso descanse en el estribo; cuando no sucede as, es necesario desenganchar, reducir el dimetro de los dos anillos y volver a engancharlos uno en cada pie. Una vez colocados los anillos en torno a la base del rbol, el trepador mete los pies en los estribos, cierra las pinzas de suelta rpida y se ata las correas. Pasa tambin por detrs del rbol su eslinga (correa o cadena de seguridad), y ajusta la longitud de sta conforme a la disminucin del grosor del tronco. El trepador sube haciendo que su peso descanse de manera alterna en uno y otro estribo y levantando el pie libre de peso para subir el anillo aflojado. De vez en cuando se detiene para ajustar el dimetro del anillo segn va disminuyendo el grosor del tronco. Las ramas que obstruyan el ascenso deben podarse a medida que se encuentran, de manera que queden a ras del tronco.

1. Estribo 4.12 Bicicleta para rboles, o Baumvelo, con sus 2. Soporte partes. (H. Schneebeli & Co.) para el pie

8. Bisagra 9. Espiga o pasador

3. Correa para la pala del calzado 4. Correa para el empeine 5. Tensor de correas 6. Soporte 7. Taco de goma

10. Muelle de espiral 11. Muelle de lmina 12. Dispositivo retenedor 13. Palanca de bloqueo 14. Zuncho

4.13 Utilizacin de la bicicleta para rboles, con arns, casco y cuerdas de seguridad. (Comisin Britnica de Silvicultura)

El trepador contina ascendiendo hasta que el anillo de acero superior llega a las primeras ramas vivas de la copa. Se introduce a continuacin en la copa para colocar una eslinga de niln que sujete la cuerda de seguridad y procede a aparcar la bicicleta. La operacin esencial es apretar el anillo inferior de la bicicleta de manera que se fije con fuerza al tronco aun cuando no tenga que soportar peso; de esa manera se evita el riesgo de que la bicicleta se deslice tronco abajo y quede fuera del alcance del trepador. Este abre las pinzas de los tobillos en ambos estribos, desata las correas que le sujetan los pies, desengancha su eslinga y sube a la copa. La bicicleta para rboles es un sistema sumamente seguro para escalar rboles rectos y sin ramas sin daarlos, y adems es ms ligero y parttil que las escaleras desmontables. Se necesita prctica, pero la mayora de los que lo intentan aprenden a manejarla con eficiencia y rapidez en unos pocos das. Sus principales inconvenientes son el costo, el hecho de que su utilizacin est limitada a una determinada gama de dimetros y que, a diferencia de las escaleras y las espuelas de trepa, exige podar el fuste de manera que no quede ninguna rama en toda la circunferencia hasta llegar a la copa viva (Robbins y otros 1981). No obstante, cuando est previsto trepar peridicamente a los mismos

rboles, como en los rodales o huertos semilleros, est plenamente justificado el costo que supone efectuar una poda inicial y concienzuda. Es aconsejable trabajar siempre con otra bicicleta prxima, pues a un hombre que se encuentre en dificultades en un rbol a una altura a la que no se puede llegar con una escalera nicamente se le puede socorrer con otra bicicleta (Seal y otros 1965) o con espuelas.

4.14 Recoleccin manual de conos de Larix en el Reino Unido. Obsrvese la utilizacin de cuerda de seguridad y auxiliar en el suelo, asi como la bicicleta aparcada en la base de la copa. (Comisin Britnica de Silvicultura)

Trepa directa a la copa

Escaleras. A las ramas inferiores y fuertes de la copa puede accederse directamente desde el suelo o mediante una escalera siempre que no estn demasiado altas. Las escaleras domsticas exentas o las de trpode, stas ms altas, tienen la ventaja de que no es preciso apoyarlas en el rbol; son incmodas de manejar en rodales densos, pero estn indicadas cuando hay que recolectar en huertos semilleros o en plantaciones de muy poca densidad, donde los rboles estn muy alejados entre s. Existen escaleras de trpode de hasta 6 m, pero deben sujetarse al suelo con vientos de cuerda para asegurar su estabilidad (Yeatman y Nieman 1978). Existen escaleras no especficas para rboles, en madera o aleacin de aluminio, y pueden construirse bien como una sola unidad o bien con el sistema de extensin, caso en el que constan de dos o ms secciones construidas de tal manera que la altura de la escalera puede variarse mediante un movimiento de deslizamiento relativo de las secciones (Seal y otros 1965). Las escaleras de una sola seccin diseadas para recoger frutos poseen una base ensanchada y dotada de patas de caucho moldeado o dientes metlicos para que se fijen bien en suelo blando, y pueden utilizarse para llegar a alturas de 811 m. Parecida a stas es la escalera finlandesa Tarra-tikkaat, diseada especialmente para usos silvcolas, que posee sin embargo un anillo de aluminio que sube y baja por la escalera, puede fijarse al cinturn del trepador y se cierra automticamente en caso de cada de ste. Comprende tambin un montante unido a la escalera que se fija al tronco y mantiene una distancia de aproximadamente un metro entre el fuste y el extremo superior de la escalera. De esta manera, el recolector puede alcanzar ms en las copas de rboles pequeos de especies como Cupressus que producen sus frutos cerca de los extremos de las ramas. Las escaleras de una sola seccin no especficas para silvicultura llegan hasta 11 m, mientras que las de doble seccin extensibles llegan a unos 14 m. Pueden apoyarse en una rama fuerte o en el fuste para acceder directamente a la copa. El extremo superior debe atarse al rbol con una cuerda de niln, y las que tienen gran altura deben fijarse adems con dos vientos de cuerda. Segn la especie y la forma de la copa, el trepador puede dejar la escalera y subir a la copa utilizando dispositivos de seguridad como el cinturn, eslingas y cuerdas de niln al igual que cuando deja la bicicleta, o puede recolectar los frutos mantenindose de pie en la escalera; en este ltimo caso debe asegurarse a ella mediante una cuerda de niln, y el cansancio de los pies puede reducirse por medio de una pequea plataforma movible que se engancha en el peldao que convenga (Seal y otros 1965). Para llevar de un rodal a otro las escaleras de mayor tamao y peso se necesita un vehculo. Para llegar a copas situadas a 2025 m de altura pueden utilizarse escaleras extensibles montadas en camiones, pero la escasa moniobrabilidad limita la utilizacin del vehculo a caminos o terrenos muy llanos (Turnbull 1975b). Morandini (1962) ha descrito una escalera de aleacin ligera montada en un tractor; es capaz de llegar hasta 14 m, y el tractor puede utilizarse en bosques sin caminos. En los Estados Unidos se utiliza con seguridad hasta los 9 m una escalera extensible de magnesio montada en un camin de cuatro ruedas y media tonelada. El balanceo procedente de la suspensin del vehculo se elimina mediante cuatro gatos mecnicos fijados a los postes en que se apoya la estructura de la plataforma de la escalera (Rietveld 1975).

Cuerdas y equipo elevador. Puede accederse a la copa suspendiendo de una rama resistente una cuerda, escalera de cuerda o equipo elevador. Para pasar un cordel fino por encima de la rama se utilizan los mismos mtodos (lanzamiento, catapulta, flechas) que cuando se emplean cuerdas para sacudir ramas (segn se describe en la pgina 71). Como para soportar el peso del trepador se precisa una cuerda ms fuerte y pesada que para sacudir ramas, es necesario elevar la cuerda en tres fases: 1) en primer lugar un hilo de niln de poco peso y 23 kg de tensin de rotura, que se utiliza para izar; 2) un cordel de niln de 34 mm de dimetro, que a su vez se utiliza para izar; 3) una cuerda de niln de 1318 mm de dimetro, lo bastante fuerte para soportar el peso del trepador (Robbins y otros 1981). Las escaleras de cuerda se han utilizado con resultados especialmente satisfactorios en Checoslovaquia (Matusz 1964). Pueden tener hasta 30 m de longitud y pesar unos 20 kg. La separacin entre los peldaos, que son de madera, es de 30 cm. El equipo elevador comprende la utilizacin de un aparejo de poleas que se coloca en su posicin y se asegura atando firmemente la cuerda a la base del rbol. El recolector es izado hasta la copa del rbol, sentado en un silln, por uno o dos hombres situados en el suelo o con la ayuda de un cabrestante mecnico o elctrico (Strickland y Peters 1961, Matusz 1964). Este mtodo tiene con respecto a las espuelas de trepa o las escaleras la ventaja de que el ascenso no exige tanto esfuerzo, y por lo tanto se reduce el riesgo de accidentes debidos al cansancio. Redes. Dispositivos como la escalera de cuerda y el equipo elevador permiten acceder al interior de la copa. Algunos gneros, como por ejemplo Cupressus, Chamaecyparis, Tsuga y Thuja, producen gran nmero de conos pequeos cerca de los extremos de las ramas, donde stas no son lo bastante fuertes para soportar el peso del trepador. Para recolectar esos conos es necesario llegar a la parte exterior de la copa. Una manera de hacerlo es mediante escaleras montadas en vehculos. Otra es mediante redes. En Seal y otros (1965) se describa con detalle su funcionamiento. La red descrita era de forma triangular y meda 10,3 m de un lado a otro de la base y 11,5 m de la base al vrtice, con una malla de 30 30 cm. Colgaba, mediante cuerdas especiales y poleas pastecas, de un punto prximo al extremo superior de la copa, de manera que cubra parte del exterior de sta y sus esquinas inferiores estaban tensadas y sujetas mediante vientos a rboles cercanos o postes clavados en el suelo. Cada red soportaba a dos recolectores a la vez. La red no daaba la copa y era razonablemente eficaz, una vez colocada, cuando se trataba de rboles de copa profunda y abundantes conos, pero era como mnimo un mtodo muy lento y su utilizacin era imposible en rodales densos. En lneas generales, su empleo se ha abandonado en favor de mtodos menos laboriosos.
Trepa y recogida de frutos dentro de la copa

Los mtodos para trepar y recoger los frutos en el interior de la copa son independientes del procedimiento que se utilice para llegar a sta, procedimiento que puede ser la escalera, la bicicleta o las espuelas de trepa. El siguiente resumen de los principales puntos que se han de observar est basado en Yeatman y Nieman (1978). Al subir por las ramas de un rbol como si fueran los peldaos de una escalera, las manos se utilizan sobre todo para abrir camino y equilibrar, mientras que los pies y las

piernas se emplean para dar impulso. Slo un miembro -mano o pie- se mueve en cada momento, agarrando las partes ms resistentes de las ramas, cerca del fuste principal, o apoyndose en ellas. Las ramas de resistencia dudosa deben probarse doblndolas con fuerza antes de confiar en que van a poder soportar el peso del trepador. La confianza y la coordinacin muscular son las claves de la seguridad en la trepa. Mantener un estado de tensin y de dependencia de la fuerza como nico medio puede ser agotador y peligroso. La mayor parte del trabajo deben realizarlo las piernas. La tensin que padece el trepador puede reducirse en gran medida si ste tiene confianza en un sistema de seguridad de probada eficacia. Hasta el mejor trepador puede tener de vez en cuando un accidente: basta que una rama que parece segura sea en realidad traicioneramente quebradiza o resbaladiza. Las tcnicas y el equipo de trepa modernos estn diseados para garantizar que, en caso de que el trepador se caiga, la cada se detenga enseguida. En Seal y otros (1965), Yeatman y Nieman (1978) y Robbins y otros (1981) figuran excelentes explicaciones ilustradas de estas tcnicas, as como detalles de las cuerdas y nudos que el trepador debe saber utilizar. Arns y correas de seguridad. Un componente esencial del equipo es el arns o correaje de seguridad. El tipo ms cmodo es el que consiste en una correa que se ata a la cintura y que tiene una serie de anillas metlicas a las que pueden engancharse la cuerda de seguridad, la eslinga de correa o cadena, trozos cortos de cuerda, el cordel para herramientas, etc., as como una silla que se encaja bajo las nalgas, est conectada al cinturn y puede utilizarse cuando al trepador le resulta ms cmodo recolectar sentado. Puede aumentarse la sujecin aadiendo al arns un par de correas para los hombros. Enganchados al arns hay otros elementos igualmente esenciales: la eslinga de correa o cadena y una o varias cuerdas cortas de niln que sirven para atar al trepador al fuste del rbol. Uno de los extremos est enganchado en uno de los lados del cinturn, mientras que el otro se pasa por detrs del rbol y despus se fija al otro lado del cinturn. A veces se utiliza una cadena ligera cuando el trepador asciende por el fuste, cadena cuya longitud puede ajustarse fcilmente, reduciendo el nmero de eslabones, a medida que va disminuyendo el grosor del tronco. Igualmente eficaces, si no ms, son las eslingas de correa ajustables. Debe figurar tambin en el equipo una segunda cuerda no muy larga, de reserva, de manera que el trepador que utiliza espuelas o escaleras pueda superar los obstculos que suponen las ramas con que se encuentra antes de llegar a la copa viva; esta cuerda de reserva se coloca por encima de la rama antes de desatar la primera cuerda, que est debajo del obstculo. La eslinga se engancha tambin a la parte superior del fuste mientras el trepador recoge los frutos que estn fcilmente a su alcance. De esta manera, la combinacin de arns y cuerdas cortas garantiza, en rboles adecuados, la seguridad del trepador cuando asciende por el fuste y mientras recoge los frutos, incluso en ausencia de una cuerda de seguridad larga. Pero no garantiza su seguridad en su ascenso por el interior de la copa. Cuerdas de seguridad*. Otro componente importante es la cuerda de seguridad. Suele utilizarse cuerda de niln de 1214 mm de dimetro y aproximadamente 1 kg de peso por cada 10 m. Aparte de su fuerza y buena resistencia al deterioro, tiene la ventaja de que es algo elstica, lo que reduce el impacto que sufre el cuerpo del trepador cuando la cuerda se tensa tras una cada. El polipropileno es menos adecuado, pues se ablanda a temperaturas no demasiado altas. No obstante, se ha utilizado con xito en algunos pases, como por ejemplo Honduras, donde es muy difcil obtener niln. Las precauciones que se adoptan son usar cuerdas de polipropileno de 18 mm de dimetro

como mnimo y evitar las tcnicas que comporten una friccin prolongada sobre una cuerda fija. La friccin temporal de una cuerda mvil, por ejemplo sobre una rama, no es peligrosa, pues es muy poco el calor que se genera en un punto cualquiera de la cuerda. Las fibras naturales, como el camo o el yute, tienen que ser notablemente ms pesadas que el niln para conseguir la misma resistencia, adems de que son susceptibles de pudrirse, especialmente cuando el tiempo es hmedo. Es conveniente dividir las cuerdas de seguridad en dos tipos: la cuerda corta o eslinga, que utiliza el trepador para fijarse al rbol mientras trabaja en la copa, y la cuerda larga, que baja hasta el suelo y est all controlada por un ayudante. La cuerda de seguridad corta mide entre 3 y 10 m, y tiene el mismo grosor que la cuerda larga; lo normal es que un trepador lleve dos de estas cuerdas cortas en su arns. Cuando est trabajando en la copa, ata una de ellas bien a una rama resistente, bien al fuste. Cuando se encuentra en la parte alta de la copa, donde el fuste no es ya seguro por su escaso grosor, ata la cuerda a la parte ms fuerte del fuste que est por debajo de l y la sube rodeando el tronco en espiral. Cuando el fuste es lo bastante resistente y la cuerda de la longitud adecuada, el trepador puede alcanzar sin problemas la parte exterior de la copa. La cuerda de seguridad corta es de fcil utilizacin y da al trepador una independencia total mientras recolecta en la copa. Uno de los extremos de la cuerda larga se fija al arns del trepador, mientras que el otro lo controla un ayudante que permanece en el suelo. Esta cuerda tiene que medir como mnimo el doble de la altura del rbol, de manera que en caso necesario pueda bajarse al trepador aunque est trabajando cerca del extremo superior del rbol. Aparte de que supone un nuevo factor de seguridad, esta cuerda permite al trepador llegar a los frutos situados en la parte exterior de la copa, frutos que de otra manera seran inaccesibles. Mtodo de trepa con cuerda de seguridad. Al llegar a la parte baja de la copa, el trepador asciende efectuando una ligera espiral en torno al tronco, de manera que va pasando la cuerda larga por ramas que la sujetaran en caso de cada (Seal y otros 1965). Cuando el tronco carece de ramas vivas por uno de sus lados, el trepador debe avanzar en zig-zag por el lado que s tiene ramas vivas. Cuando no hay ramas resistentes, el trepador debe fijar una eslinga al tronco y enganchar en ella la cuerda larga. Con ello se pretende asegurar que no pueda tener una cada libre de ms de 2 m antes de que la cuerda larga empiece a soportar su peso. Mientras tanto, y tal como han descrito Yeatman y Nieman (1978), el ayudante que est en el suelo debe permanecer bastante separado de la lnea de cada del rbol que se est escalando, para evitar el riesgo de que le causen daos las ramas que puedan romperse y caer al suelo durante el ascenso del trepador. El ayudante debe estar preparado en todo momento para soportar el peso del trepador en la cuerda larga, que deber ir soltando por debajo de un brazo, por detrs de la espalda y por encima del hombro contrario, dejndola salir de manera alternada con una mano mientras la agarra con la otra. La cuerda debe pasarse tambin por la parte inferior del tronco de un rbol prximo, a fin de obtener ms friccin y una mayor seguridad en caso de que el trepador resbale o se caiga. En cambio, durante el ascenso la friccin ha de ser mnima, de manera que el trepador no se vea retenido por la cuerda. Es importante que la parte no utilizada de esta cuerda larga est enrollada en el suelo y libre de obstculos, de manera que no se enrede al tirar de ella. La cuerda larga es especialmente til cuando es preciso huir con rapidez de las avispas o abejas que a veces encuentra el trepador en su ascenso.

Cuando el trepador llega al nivel de la copa donde va a efectuar la recoleccin, puede asegurarse pasando la cuerda larga por encima de una rama resistente y en torno al tronco. Otra posibilidad consiste en que se fije al tronco por medio de una cuerda corta, que pasa por encima de una rama resistente y en torno al tronco por encima de l y la vuelve a atar a su cinturn de seguridad, soltando de ste despus la cuerda larga. Cuando las ramas no son lo bastante resistentes, fija una cuerda corta en el tronco lo ms arriba que puede y pasa por ella la cuerda larga. La cuerda no debe fijarse al tronco por encima del punto en el que el dimetro empieza a ser inferior a 810 cm. El trepador puede o bien pasar ya a recoger los frutos mientras su ayudante en el suelo sigue sujetando la cuerda larga, o bien emplear un mtodo especial para bloquear la cuerda larga, mediante mosquetones o grapas, y responsabilizarse personalmente de sus movimientos Seal y otros 1965). En ambos casos puede hacer que la mayor parte de su peso descanse en el silln del arns, con lo que puede llegar a puntos ms lejanos dentro de la copa que si tuviera que apoyar todo su peso en ramas relativamente delgadas. La utilizacin de este mtodo para bloquear la cuerda larga permite al trepador efectuar un descenso controlado, en el que va recolectando frutos a medida que baja. Otra ventaja es que el ayudante queda liberado temporalmente de su funcin y puede dedicarse a otras tareas; de esta manera un solo ayudante puede atender a varios trepadores. Este mtodo se adapta bien a las especies en las que los conos o frutos estn dispersos por toda la copa y por consiguiente se tarda bastante tiempo en recolectar cada rbol. En las especies en las que los frutos estn agrupados en un sola parte de la copa, la recoleccin es rpida, y es mejor que el ayudante est sujetando la cuerda en el suelo (Seal y otros 1965). Mtodo de descenso. A la hora de descender, el trepador debe en primer lugar, si ha utilizado una cuerda corta, ascender un poco ms y soltarla, mientras el ayudante tensa la cuerda larga. Despus, como han descrito Yeatman y Nieman (1978), desciende con cuidado, por el mismo camino por el que ascendi, a fin de no enganchar la cuerda larga en las ramitas de la parte superior de la copa. Cuando sus pies llegan a ramas que pueden soportar todo su peso colgado de la cuerda larga y tienen un dimetro lo bastante grande para soportar la abrasin que produce la cuerda, se mueve lateralmente para enganchar sta en la horquilla de una rama. Contina bajando de manera que la cuerda larga que lleva consigo pase por encima y alrededor del tronco, por encima de una rama resistente, y finalmente en torno a su cintura y por debajo de l. En rboles que tienen la copa densa hay otra posibilidad que suele ser ms sencilla y que consiste en pararse, atarse al rbol, desatar la cuerda larga, pasarla por encima de un lado del tronco, sobre una rama del lado opuesto y bajarla por el otro lado, para despus volverla a atar al cinturn. Con la cuerda larga firmemente fijada a una rama (en horquilla), el escalador puede dejar que le baje el ayudante soltando poco a poco la cuerda o puede controlar personalmente su descenso utilizando el mtodo de bloqueo de la cuerda larga. Descender al suelo con la cuerda larga es el mejor mtodo que se puede utilizar cuando se ha ascendido con espuelas. Cuando se ha subido mediante una bicicleta o una escalera desmontable, suele ser preferible bajar por el mismo mtodo que se ha utilizado para subir; de no hacerlo as, el trepador debe soltar los anillos de la bicicleta o desmontar las secciones de la escalera mientras est suspendido de la cuerda de seguridad. Mtodo de recogida de los frutos. Si utiliza correctamente el arns y la cuerda larga de seguridad, el trepador debe tener libres ambas manos para recoger los frutos. Los mtodos varan en funcin del tamao, el nmero y la distribucin de los frutos, as

como de la firmeza del pednculo que los sujeta. Cuando los frutos son numerosos, pequeos, agrupados y accesibles, pueden recogerse y depositarse inmediatamente en una bolsa que el trepador lleva atada al cinturn o colgada del hombro, con la embocadura abierta mediante un refuerzo. Los frutos de tamao mayor y ms dispersos pueden separarse del pednculo y dejarse caer al suelo para recogerlos ms tarde. Los frutos que son demasiado inaccesibles para recolectarse a mano pueden separarse del rbol mediante varas, ganchos, rastrillos o tijeras de dos manos, tal como se describe en las pginas 8384. Las herramientas que se utilizan en la copa las debe subir el trepador, cuando ya ha llegado a la zona de la copa en que va a recolectar, mediante un cordel ligero y especficamente destinado a ese fin que lleva fijado al cinturn. En Chile los trepadores golpean las ramas con una vara larga para que caigan los frutos de Nothofagus alpina, pero este mtodo es menos eficaz con N. pumilio (Gordon 1979). En el caso de las conferas suele utilizarse algn tipo de gancho. En Tailandia, se han diseado para recolectar los conos de Pinus kesiya y P. merkusii unos ganchos que tienen dos puntas afiladas en direcciones opuestas, de manera que pueden utilizarse para separar los conos bien empujando, bien tirando, con lo que se evita que se rompan ramitas que portan nuevos conos pequeos. Estos ganchos se montan en unos tubos ligeros, de acero, que pueden extenderse hasta unos 3 m (Granhof 1975). Robbins y otros (1981) ilustran diversos tipos de ganchos, rastrillos y tijeras. La recogida de los frutos en el suelo, una vez que han cado tras separarlos con estos tiles, es la misma que se ha descrito supra a propsito de las semillas que caen espontneamente.

4.15 Utilizacin de una herramienta manual y una cuerda de seguridad larga para recolectar frutos en la copa. (ESNACIFOR/A.M.J. Robbins)

4.16 Control del descenso por el propio trepador mediante el mtodo de bloqueo de la cuerda de seguridad larga. (ESNACIFOR/A.M.J. Robbins)

4.17 Utilizacin de una plataforma con brazo extensible para recolectar conos

en los Pases Bajos. (R.B.L. De Dorschkamp, Wageningen) Cuando los frutos son pequeos, numerosos y agrupados y el recolector no puede llegar a ellos con la mano o estn unidos al rbol por un pednculo muy firme, puede ser necesario cortar toda la ramita frutfera mediante unas tijeras de dos manos o un serrucho de mango largo. Pinus oocarpa es un ejemplo de especie en la que los conos poseen unos pednculos fuertes y leosos que resulta difcil cortar sin daar la ramita. Otra posibilidad en esos casos consiste en recolectar los frutos cortando las ramitas, aunque de esa manera se destruye la cosecha de conos pequeos del ao siguiente (Robbins y otros 1981). Una solucin mejor es disear equipo nuevo con miras a solucionar los problemas especiales que se plantean localmente. En Honduras se ha diseado un gancho afilado y en forma de campana que se empuja hacia fuera, desde el centro de la copa hacia los extremos de las ramas, de forma que se cortan los conos reduciendo al mnimo el dao que se produce al doblar o romper las ramas. Este gancho est montado en un mango de aluminio o madera de 5 m de longitud. Lleva ms de cinco aos utilizndose, perodo en el que se ha confirmado como una herramienta muy til para cosechar los conos de P. oocarpa, P. caribaea, P. patula subsp. tecunumanii y P. maximinoi (Robbins 1982a). Cuando los frutos estn agrupados en el extremo de ramas largas, fuera del alcance del trepador, es posible que ste se vea obligado a cortar la rama entera. En el Brasil, los escaladores cortan las ramas frutferas de Eucalyptus con un cuchillo atado a un palo, y la prctica habitual consiste en alternar los rboles de los que se recolecta en aos sucesivos, de manera que las copas puedan recuperarse. Los trepadores deben llevar botas de suela antideslizante y monos de trabajo sin cinturones ni lazos que puedan engancharse en tocones de ramas. Suele ser conveniente utilizar un casco de seguridad que ajuste bien, guantes y gafas protectoras. Los ayudantes que estn en el suelo deben llevar cascos de seguridad industriales que les protejan de los objetos que caen de los rboles. Suele ser necesario un serrucho de podar ligero con el que limpiar de ramas el fuste cuando se va a ascender con bicicleta. Los mtodos que se describen supra han resultado sumamente fiables cuando se han utilizado con especies conferas. La experiencia es menor, y probablemente mayor la dificultad, respecto de las especies de frondosas de los bosques hmedos tropicales, en los que se plantea un problema especial por la existencia de pocas y slidas ramas separadas por intervalos de 34 m. Otro problema es el que presentan las especies muy espinosas, como Acacia spp., pero, como raras veces tienen ms de 1520 m de altura, la recoleccin puede efectuarse con frecuencia desde el suelo. Entre las ayudas tiles que describen Doran y otros (1983) figuran un soporte fuerte en el techo del vehculo, para ponerse de pie sobre l, escaleras ligeras que se ajusten a ese soporte, una cuerda y un peso que se puedan lanzar por encima de una rama para sacudirla o romperla, una sierra flexible o una tijeras de podar de dos manos y unos guantes de piel gruesa para quitar las vainas de las especies espinosas. Es indudable que habr que modificar los mtodos de recoleccin habituales para adaptarlos a las peculiaridades de las distintas especies tropicales. * En resumen, esta parte del equipo de trepa consta de los elementos siguientes:

1. EL CINTURON DE SEGURIDAD, que puede utilizarse solo o como parte del ARNES, que es un correaje ms complicado. 2. LA CORREA DE SEGURIDAD o ESLINGA, que se pasa por detrs del fuste y cuyos extremos se enganchan a uno y otro lado del CINTURON DE SEGURIDAD. Asegura al trepador al fuste mientras asciende hasta la copa. 3. La CUERDA DE SEGURIDAD CORTA (tambin llamada a veces ESLINGA), que ata al trepador o a su CUERDA DE SEGURIDAD LARGA al tronco del rbol o a una rama resistente mientras trabaja en la copa. Puede utilizarse asimismo como CUERDA DE RESERVA, con la que se asegura el trepador cuando tiene que desenganchar la CORREA DE SEGURIDAD para superar las ramas grandes y aisladas que se encuentran en el fuste. 4. La CUERDA DE SEGURIDAD LARGA, que conecta al trepador con el ayudante que est en el suelo. Le proporciona seguridad mientras est en la copa y le permite descender sin tener que bajar por el fuste.

Recoleccin de rboles en pie con otros medios de acceso

Se han diseado algunos tipos de equipo para elevar mecnicamente al recolector hasta una altura desde la que pueda llegar a la parte frutfera de la copa sin necesidad de trepar. En un nmero limitado de ensayos se ha demostrado que los sistemas a base de cables que sostienen una pequea vagoneta pueden mover a los recolectores a lo largo de las copas. Aunque se accede a varios rboles a la vez, la instalacin es laboriosa (Matusz 1964, Gradi 1966, Stein y otros 1974). El sistema resultara ms ventajoso en los rodales en los que se fuera a repetir la recoleccin. Se han efectuado asimismo experimentos con cables o plataformas suspendidos de globos o helicpteros. Los globos no se consideran prcticos, pero es posible que los helicpteros tengan utilidad en determinadas condiciones. Pero probablemente el ms prctico de todos los dispositivos mecnicos para elevar o descender a un hombre de manera que los frutos queden a su alcance es la plataforma con brazo extensible. La descripcin que figura a continuacin est basada en la que ofrece Turnbull (1975b). En muchos pases se ha utilizado para recolectar semillas el mismo tipo de plataforma con brazo extensible que se emplea para instalar cables elctricos areos. Existen varios modelos, algunos dotados de mecanismos de elevacin telescpicos y brazos de acero articulados y movidos hidrulicamente, todo ello sobre una base giratoria. Matusz (1964) ha descrito el mecanismo de extensin articulado AGP-12, construido en la Unin Sovitica, y Seal y otros (1965) han ilustrado y explicado la utilizacin de la plataforma hidrulica Simon, de procedencia britnica. Con la mquina sovitica se consigui recolectar semillas de rboles hasta los 15 m de altura, y hasta 1016 m con la plataforma hidrulica Simon. Tienen espacio suficiente para que trabajen en ellas dos hombres, que pueden prescindir de los cinturones de seguridad y equipo parecido. Estaba previsto fabricar una versin mayor de la mquina sovitica, que llegara hasta alturas de 30 m. En Australia se cre, para recolecciones de semilla en alturas de hasta 10 m sobre el suelo (Willcocks 1974), una plataforma montada en un remolque y conectada a un tractor agrcola, que la impulsaba. Esta unidad de tractor y remolque puede utilizarse

prcticamente en todos los sitios en que puede moverse sin problemas un tractor. Es un equipo verstil y de un costo relativamente bajo. La escalera hidrulica Afron no llega a tanta altura (7 m como mximo), pero es muy manejable y no precisa ms que un solo operario, pues todos los controles se encuentran en la plataforma desde la que se recogen los frutos. Se utiliza mucho en los huertos de frutales y podra ser una mquina til en los huertos semilleros forestales de gestin intensiva siempre que los rboles fueran de un tamao moderado. Segn Seal y otros (1965), las plataformas hidrulicas son tiles sobre todo cuando se dispone de poco tiempo o poca mano de obra y los frutos pueden recolectarse en rboles de fcil acceso y buena fructificacin. Los inconvenientes de este equipo son la necesidad de un buen acceso y el elevado costo de capital. En el Reino Unido se comprob que, cuando las cosechas de conos eran menos accesibles y abundantes, el costo unitario de la recoleccin con la plataforma hidrulica Simon era superior al de la recoleccin con escaleras o bicicletas.

Productividad en la recoleccin de frutos

Existe poca informacin pormenorizada sobre la productividad en la recoleccin de frutos, especialmente respecto de especies tropicales. Como sealaron Dobbs y otros (1976), las cantidades que se recogen por recolector y da dependen de diversos factores, entre los que figuran no slo la destreza y energa del recolector, sino tambin el tamao de los frutos, la abundancia de la fructificacin, la firmeza con que los pednculos sujetan el fruto al rbol, la presencia de frutos viejos o inmaduros en las ramas, que pueden confundir a los recolectores o reducir su ritmo de trabajo, el mtodo de recoleccin (trepa, de rboles cortados, del suelo, etc.) y factores diversos como el tiempo atmosfrico, la presencia de insectos y el tiempo de traslado. Respecto de Pseudotsuga en los Estados Unidos y el Canad, Douglass (1969) y Dobbs y otros (1976) dan el mismo promedio, 23 hectolitros de conos por recolector y da, recogidos de unos cuatro rboles mediante trepa. Dobbs y otros (1976) indican que en la recoleccin de rboles de Pseudotsuga cortados cabe esperar la misma productividad que cuando se trepa a rboles en pie. En Pinus ponderosa se puede esperar una produccin de 45 hectolitros de conos por escalador y da, y aproximadamente 0,5 hectolitros en especies cuyos conos son ms pequeos, como Larix, Thuja y Tsuga. En recolecciones efectuadas por la IUFRO de Pseudotsuga, Picea sitchensis y Abies grandis en la parte occidental de Norteamrica, un equipo de cuatro trepadores experimentados era capaz de completar un determinado rodal en un solo da, recolectando en unos 20 rboles bastante separados entre s (Fletcher y Barner 1978). En Tailandia, la productividad que se espera en rodales de Pinus kesiya de rboles de tamao mediano es por trmino medio de 2530 kg de conos por trepador y da, recolectados en seis rboles (Granhof 1975). En Honduras, la tasa de recoleccin en P. oocarpa y P. caribaea se sita por trmino medio, cuando se trata de una recoleccin general y a granel en una cosecha media, entre 1 y 2,5 hectolitros procedentes de 35 rboles por hombre y da (Robbins 1983a, b). Matusz (1964) notific que una tasa de recoleccin media en rodales de pinos europeos, de 25 m de altura y con fructificaciones de medianas a buenas, y con la utilizacin de espuelas de trepa, era de entre 20 y 50 kg de conos procedentes de 810 rboles al da, lo que supona entre 0,4 y 1,0 kg de semilla. En cada rbol, el trepador emplea 1525 minutos en ascender y descender y 2030 minutos en recoger los conos. En Dinamarca se han conseguido los rendimientos de frutos o conos que figuran en el cuadro siguiente, si bien en estas condiciones:

1. Facilidad de acceso a los rodales y a los rboles en pie. 2. Una excelente produccin de semilla. 3. Un equipo de trepadores sumamente experimentado, con escaleras y con n horario de trabajo de 8,5 horas diarias (Barner 1974).
Especie Hectolitros de frutos o conos/hombre-da bueno Abies nobilis Abies nordmannina Abies alba Acer pseudoplatanus Fraxinus excelsior Picea sitchensis Picea abies Picea omorica Larix leptolepis Larix decidua Pinus sylvestris Pinus austriaca Pseudotsuga sp. 10 3 5 25 30 2 4 1 1,5 0,6 1,8 1,8 1,5 mximo 14 5 7 35 40 3 6 1,5 2 1 2,5 2,5 2,0 (huertos semilleros) (rodales jvenes) (rodales jvenes)

En un ao excelente, los rendimientos de semilla por hectrea son los siguientes:

Abies alba 150 200 kg 200 kg 600 kg

Abies nordmanniana

150

Abies nobilis (procera)

250

Larix sp.

25

70 kg 150 kg 25 kg 80 kg 1 000 kg 5 000 kg 800 kg 400 kg (?)

Picea abies

50

Picea sitchensis

15

Pseudotsuga sp.

40

Fagus sylvatica

500

Quercus sp.

2 000

Fraxinus excelsior

400

Acer pseudoplatanus

200

Se dispone de poca informacin sobre las tasas de recoleccin de frutos en las frondosas tropicales.

Capacitacin y seguridad
La recoleccin de la semilla, especialmente por el procedimiento de trepa, es un trabajo duro, y por lo tanto es esencial seleccionar cuidadosamente a los trepadores y dotarles de una buena capacitacin antes de que empiecen las operaciones de recoleccin. Es necesario que sean personas fsica y mentalmente adecuadas, que estn dotadas naturalmente para escalar y posean una combinacin de autoconfianza y sentido comn. Todo programa de recoleccin que no sea mnimo debe contar, en el personal permanente, con un ncleo de al menos un trepador capacitado, que puede dedicarse a otras tareas fuera de la temporada de recoleccin. Antes de que empiece sta, se encargar de impartir breves cursos de capacitacin para trepadores temporales (Robbins y otros 1981). En esencial disponer, como material auxiliar para estos cursos, de buenas ilustraciones grficas, especialmente cuando los trepadores son analfabetos. Las precauciones de seguridad variarn en funcin de las condiciones locales y, especialmente, de la especie de rbol de que se trate y del equipo y mtodos de recoleccin que se utilicen. Todo el personal que participa en las operaciones de recoleccin debe conocer perfectamente las normas locales en materia de seguridad. La seleccin de recomendaciones al respecto que se reproduce a continuacin se basa en

las de Yeatman y Nieman (1978), Dobbs y otros (1976), Seal y otros (1965) e Isslieb (1964) (citado en Seeber y Agpaoa 1976). 1. Todo el equipo debe guardarse cuidadosamente, tanto durante el transporte sobre el terreno como cuando est almacenado entre una temporada de recoleccin y la siguiente. 2. La ropa de trabajo debe ser fuerte, bien ajustada y adecuada para el tiempo atmosfrico que se espera. 3. Todos los componentes del equipo deben comprobarse antes de su uso y, en caso de dudas sobre su estado, no deben utilizarse hasta que se reparen o sustituyan. 4. No se debe trepar a rboles cuando llueve o en presencia de viento fuerte, ni tempoco con escasa luz, por ejemplo al atardecer, ni cuando el cansancio es excesivo. 5. No se debe trepar a rboles que presenten signos evidentes de podredumbre del tronco, cancros o agallas graves, rajaduras, guas dobles u otras anormalidades que indiquen debilidad mecnica. 6. La cuerda de seguridad larga debe estar limpiamente enrollada en el suelo antes de que el trepador ascienda, a fin de evitar que se enganche o enrede en el sotobosque. 7. El ayudante que est en el suelo debe sujetar la cuerda de seguridad larga por debajo de un brazo y por encima del hombro contrario. Es aconsejable pasar la cuerda, con una simple media vuelta, por un rbol prximo. Con ello se aumenta el control y se impide que la cuerda se le escape de las manos. La cuerda se debe soltar y recoger cambiando la posicin de una y otra mano. Si se deja que la cuerda se deslice, aumenta la dificultad de controlarla y pueden producirse dolorosas quemaduras por friccin. 8. Al trepar no se debe llevar nada atado o enlazado en torno al cuello. 9. Al trepar rboles toscos y frondosos debe llevarse puesto el casco de seguridad y unas gafas protectoras, para prevenir daos en la cabeza y los ojos. 10. Como lugar de apoyo de los pies o las manos el trepador debe elegir la parte de la rama que est prxima al punto en que se une con el fuste principal. 11. Hay que tener cuidado con las ramas quebradizas; las ramas dudosas deben ensayarse antes de poner peso sobre ellas. Han de evitarse las ramas que se estn descortezando, pues son resbaladizas. En la medida de lo posible, ha de decidirse el camino de la trepa antes de empezar el ascenso, especialmente en lo que se refiere a la zona ramosa de la copa. 12. El trepador debe contar en todo momento con tres puntos de apoyo (una mano y dos pies o dos manos y un pie), moviendo slo un miembro cada vez, excepto cuando est atado al rbol por una correa o cuerda corta o suspendido de una cuerda larga. Se debe ascender con tranquilidad, mediante movimientos regulares y pasos cortos. 13. Al subir a la copa no se deben llevar herramientas. Si se precisan unas tijeras de podar, un rastrillo para conos, etc., se debe utilizar un cordel ligero para subir el equipo hasta la altura en que se va a trabajar. Este cordel debe dejarse atado a las herramientas grandes mientras se trabaja, a modo de seguro. Las herramientas deben devolverse al suelo con el cordel; no es aconsejable dejarlas caer o tirarlas. 14. Debe prestarse atencin a los tetones afilados: pueden desgarrar la ropa y producir dolorosos cortes y heridas.

15. Se debe ascender en espiral o en zig-zag, o atando al fuste correas de seguridad, de manera que el trepador caiga como mximo 2 m antes de que la cuerda larga soporte su peso. 16. Durante la trepa, el dimetro del fuste principal no debe ser inferior a 8 cm a la altura de la cintura. Si hay dudas en materia de seguridad, no se debe vacilar, antes de ascender a la zona de la copa donde est la semilla, en atar una cuerda al tronco a una altura de resistencia garantizada. 17. Al atar esta cuerda, debe mantenerse un brazo rodeando con firmeza el rbol hasta que la cuerda est fijada al cinturn de seguridad. 18. Antes de retirar las manos del rbol, debe ensayarse que la cuerda de seguridad y el lugar donde se apoyan los pies soporten bien el peso del cuerpo. 19. Cuando se est recolectando cerca del extremo superior del rbol, ha de mantenerse el cuerpo prximo al fuste, de manera que su peso acte hacia abajo, no hacia afuera. 20. La correa de seguridad o eslinga debe estar atada en todo momento alrededor del tronco del rbol, excepto cuando se est escalando o cambiando de posicin en la copa, o cuando se est suspendido de la cuerda larga. 21. Antes de dejar caer bolsas de conos u otra material, hay que asegurarse de que las personas que estn en el suelo lo han advertido y se han retirado suficientemente. 22. Cuando se recolectan frutos desde una escalera, debe atarse la parte superior de sta al rbol con una cuerda de niln. La escalera debe fijarse an ms mediante dos vientos. 23. En todo momento debe haber en el lugar de la trepa un equipo completo de primeros auxilios.

Captulo 6 PROCESAMIENTO DE LAS SEMILLAS

Introduccin
Como ya se ha sealado en la pgina 115, lo que se cosecha es casi siempre los frutos de los rboles forestales, no sus semillas. En algunas especies lo que se siembra en el vivero son tambin los frutos, que suelen denominarse con poca propiedad semillas, como por ejemplo en el teco. En la mayora de las especies, sin embargo, se recolectan los frutos pero se siembran las semillas, por lo que en alguna fase stas deben extraerse de los frutos que las recubren. Como ya se seal en el Captulo 5, la extraccin se efecta a veces cerca del lugar de recoleccin, aunque lo ms frecuente es que se realice en unas instalaciones centrales de procesamiento y almacenamiento. La extraccin y los procesos conexos tienen por finalidad producir la mxima cantidad de semilla limpia y muy viable (Stein y otros 1974). Entre los procesos que intervienen figuran uno o varios de los siguientes: maceracin y despulpado, secado, separacin, volteado y trillado, separacin de las alas y limpieza.

Operaciones previas a la extraccin

Almacenamiento temporal en la instalacin de procesamiento

Por muchas precauciones que se adopten, las condiciones en que los frutos y semillas efectan el trnsito del bosque a la instalacin de procesamiento son raras veces las ideales. As ocurre sobre todo cuando el viaje se prolonga durante varios das. Por consiguiente, es importante que nada ms llegar los frutos a la instalacin se descarguen, inspeccionen y coloquen en condiciones de almacenamiento que los protejan de la lluvia y de los ataques de roedores y aves y garanticen la libre y constante circulacin de aire en torno a los frutos (Aldhous 1972). Si no se adoptan esas precauciones, los frutos y las semillas pueden sufrir un considerable deterioro en el perodo que media entre la llegada a la instalacin y la extraccin de la semilla. Si se deja que en los conos o frutos se desarrollen mohos, stos no slo degradan la partida en la que crecen, sino que tambin pueden ser el origen de que otras partidas queden afectadas por esporas de hongos. Habida cuenta del carcter estacional de casi todas las cosechas de frutos y semillas, es frecuente que se recolecten grandes cantidades de frutos en poco tiempo. La maquinaria para extraer semillas tiene una capacidad limitada, por lo que no todos los frutos pueden procesarse nada ms llegar a la instalacin. El almacenamiento temporal es por tanto inevitable. En algunas especies es tambin muy deseable, pues permite que las semillas maduren y se sequen antes de someterlas a otras actividades de procesamiento. Cuando se efecta deliberadamente con este motivo, este tipo de almacenamiento o secado al aire se denomina oreo previo y se describe en las pginas 132134. El almacenamiento de conos o frutos durante un perodo prolongado antes de la extraccin en necesario cuando la produccin de semilla es excepcionalmente abundante, lo que puede ocurrir una vez cada 10 20 aos, y se recolectan enormes cantidades en una sola temporada. Investigaciones efectuadas en Columbia Britnica sobre cinco especies de conferas demostraron que, siempre que se utilizaran tcnicas correctas de manipulacin de los conos, stos podan almacenarse, bien en cobertizos al aire libre pero cubiertos, bien en refrigeradores a 2C, durante los seis meses que van de octubre a marzo. En la mayora de los casos, tras esos seis meses la germinacin era tan buena o mejor que la de la semilla recin recolectada. El almacenamiento a temperatura controlada no presentaba ventaja alguna sobre el almacenamiento al aire libre (Leadem 1980). En la mayora de los casos, la limpieza previa de los frutos (vase la seccin siguiente) se efecta poco despus de que aqullos lleguen a la instalacin, aunque, cuando llega al mismo tiempo una cantidad muy grande de frutos, es posible que se deba postponer la limpieza previa de parte del envo; en ese caso, una parte del perodo de almacenamiento preceder a la operacin de limpieza previa y otra parte transcurrir entre la limpieza previa y la extraccin. Los frutos deben almacenarse en un lugar seco, fresco y bien ventilado, para evitar el desarrollo de mohos o el calentamiento. Segn la especie, el estado de los frutos y las tcnicas de procesamiento, unas veces los sacos de frutos o conos se vacan, se vuelven a llenar sin estrecheces y se colocan en rejillas de almacenamiento; otras veces los frutos se extienden en bandejas, en el piso del almacn o en el suelo bajo techo (Stein y otros 1974). Son adecuados los pisos de ladrillo o madera, pero los frutos no deben colocarse directamente sobre suelos de hormign, pues pueden surgir problemas de

humedad (Morandini 1962, Turnbull 1975c). En Honduras ha dado resultados muy satisfactorios el almacenamiento temporal de conos de Pinus caribaea y P. oocarpa en recipientes de listones de madera apoyados a intervalos en bloques de hormign. Los espacios que quedan entre los listones permiten una buena ventilacin, y los conos pueden almacenarse con una profundidad de hasta 3040 cm sin necesidad de moverlos (Robbins 1983a, b). Al llenar y apilar las bandejas de conos se ha de prever que stos van a necesitar un espacio dos o tres veces mayor cuando se abran las escamas (Stein y otros 1974). Otra posibilidad consiste en extender los frutos en lonas alquitranadas.
Limpieza previa

Antes de que los conos y frutos sean sometidos a las operaciones de extraccin, limpieza y almacenamiento o siembra, es preciso eliminar de ellos las ramitas, trozos de corteza, follaje y otras impurezas. En las plantas de extraccin grandes esta limpieza se efecta mediante pantallas oscilantes o vibradoras. Otra posibilidad consiste en la limpieza por flotacin. En las operaciones pequeas los principales residuos pueden eliminarse a mano (Turnbull 1975c). Las impurezas ocupan espacio innecesariamente. Adems, los fragmentos de hojas y ramitas pueden transportar esporas de hongos, como por ejemplo la enfermedad que consiste en la prdida de acculas, de la que estn libres las semillas. Esas esporas constituyen una amenaza potencial no tanto para las semillas cuanto para los grmenes recin germinados y para el material de vivero y las plantaciones prximas a ste. Es ms fcil quitar las impurezas antes de la extraccin que despus de ella. A veces se adoptan medidas especiales para eliminar de los conos las pegajosas exudaciones de resina. Stein y otros (1974) notificaron que una compaa secaba los conos de Pseudotsuga lo bastante para que se endureciera la resina, y despus humedeca los conos cerrados y los volteaba en el tambor giratorio para eliminar tanto la suciedad como la resina. En algunas especies la limpieza previa es, junto con el secado en determinados casos, la nica operacin que se efecta antes del almacenamiento o la siembra. En tal caso se almacenan o siembran como frutos. Esta limpieza previa puede comprender la eliminacin de apndices que posee el fruto, como el involucro de Quercus, Fagus o Tectona. Los frutos con alas suelen sembrarse enteros, sin quitar stas, como por ejemplo en Ulmus, Fraxinus, Acer, Triplochiton, Pterocarpus y varios gneros de dipterocarpceas.
Oreo previo

Se denomina oreo previo a las operaciones deliberadas de almacenar los frutos y las semillas contenidas en ellos y secarlos lentamente al aire a fin de prepararlos para las ulteriores operaciones de secado en estufa, extraccin y almacenamiento de la semilla a largo plazo. Los procesos que facilitan este tratamiento previo son la maduracin de las semillas y el secado de los frutos. No todos los frutos maduran al mismo tiempo, ni siquiera los que pertenecen a la misma especie y al mismo bosque (Morandini 1962). As, aun cuando la recoleccin est perfectamente programada para que se produzca en el momento de mxima madurez de la cosecha, existirn siempre semillas viables que an no han madurado plenamente. En

algunas especies el tiempo mnimo que exige la maduracin es de dos semanas, pero muchas necesitan ms de 68 semanas (Morandini 1962). Abies procera es una de las especies que mejoran con el almacenamiento de los conos despus de la recoleccin. Se comprob que durante un almacenamiento de seis semanas las semillas contenidas en los conos incrementaban su peso en seco en un 10 por ciento debido a la acumulacin de materiales orgnicos procedentes de los conos; durante ese perodo descenda el contenido de carbohidratos y almidn de las semillas, pero aumentaba constantemente el contenido de grasa bruta (Rediske y Nicholson 1965). En unas cuantas especies, como por ejemplo Fraxinus excelsior, Magnolia spp. o Gingko biloba, toda la produccin de semilla se dispersa sin que los embriones se hayan desarrollado suficientemente, y stos han de completar su crecimiento y desarrollo para que las semillas puedan germinar (Gordon y Rowe 1982). En la mayora de esos casos de latencia morfolgica, no basta con el oreo previo para inducir la germinacin, sino que se precisa tambin un tratamiento a base de calor y humedad; a ste suele seguir otro tratamiento a base de fro hmedo para romper la latencia fisiolgica que se da tambin en esas especies. En las pginas 267268 se describen los diversos tipos de tratamiento previo. En la pgina 55 se haca referencia a la recoleccin deliberada de frutos inmaduros. Este procedimiento ha ofrecido resultados alentadores, a escala de investigacin, en varias especies de conferas y en dos gneros de frondosas de la zona templada, Liquidambar y Liriodendron (Bonner 1970, 1972). Lo mejor para esta maduracin artificial es un medio hmedo, que puede mantenerse mezclando los conos o frutos, en bolsas de polietileno, con musgo de turba u otro material inerte que retenga la humedad. Eran temperaturas satisfactorias 5C para Liquidambar (Bonner 1970) y 17C para Pseudotsuga (Silen 1958). En el caso de Pinus sylvestris la recoleccin se efectu cuando el peso especfico de los conos era 1,1, y los conos se tuvieron almacenados durante al menos un mes (Remrd y Alfjorden 1973). En Nueva Zelandia la estacin de siembra adecuada para Pinus radiata es octubre, pero no se pueden recolectar conos maduros hasta noviembre o diciembre. Por consiguiente, deben guardarse las semillas durante casi un ao. Las investigaciones efectuadas han demostrado que se pueden recolectar los conos verdes e inmaduros en junio o julio y despus madurarse artificialmente almacenndolos, sin apretarlos, en bolsas de papel a una temperatura ambiente de 2024C durante 10 semanas (Wilcox y Firth 1980). Tras el secado en estufa y la extraccin, la germinacin de esas semillas y el crecimiento de los grmenes resultantes no diferan de los de las semillas de conos maduros recolectados en enero. As pues, la recoleccin de conos inmaduros puede reducir de tres a dos estaciones el intervalo que media entre la polinizacin y la siembra, factor que es importante cuando se multiplica material genticamente mejorado a partir de polinizaciones controladas. En la mayora de las especies de los trpicos hmedos, puede fomentarse la maduracin de los frutos inmaduros almacenndolos a temperatura ambiente en un lugar protegido y bien ventilado. Las temperaturas inferiores a 20C y superiores a 35C son probablemente perjudiciales (Ng 1983). La ventilacin puede conseguirse guardando los frutos sin apretarlos en bolsas o cajas abiertas, de manera que pueda producirse la

respiracin normal. Debe evitarse un secado rpido o excesivo. El objetivo ha de ser mantener los frutos vivos y sanos durante el mayor tiempo posible, a fin de ganar tiempo para que maduren sus semillas. Deben inspeccionarse los frutos todos los das, y deben sacarse, para su procesamiento, los que ya han madurado. Hay dos categoras de frutos que exigen una atencin especial, los frutos pulposos y las cpsulas. Los frutos pulposos (drupas y bayas) estn maduros en cuanto se ablanda la pulpa. A partir de ese momento, la pulpa empieza a degradarse y fermentar, lo que hace que las semillas se deterioren. De ahi que en los frutos pulposos que ya se han ablandado deba procederse cuanto antes a la extraccin de las semillas. Las cpsulas estn listas cuando se abren por s solas. Las semillas que se extraen por la fuerza de cpsulas que an no se han abierto sern probablemente inmaduras y no viables. El oreo previo favorece un descenso gradual del contenido de humedad de los frutos (y semillas) que abreviar el tiempo de secado en estufa necesario para que los frutos se abran. Con ello se ahorra tiempo, energa y dinero. Se previene as tambin el endurecimiento superficial de los frutos, fenmeno que puede producirse cuando los frutos que tienen un alto contenido de humedad se ven sometidos a un secado rpido y que dificulta mucho la ulterior extraccin de las semillas (Morandini 1962, Turnbull 1975c). El rendimiento de semilla de Pinus elliottii, P. taeda y P. palustris se increment con cinco semanas de acondicionamiento previo antes del secado en estufa (McLemore 1975). Este efecto era ms pronunciado en los conos que se haban recolectado al principio de la temporada, como indica el cuadro siguiente: Nmero de semillas extradas por cono - Pinus elliottii
Fecha de recoleccin Con 1 semana de oreo previo Con 5 semanas de oreo previo 19 de agosto 16 de septiembre 0 27 60 82

La germinacin de la semilla extrada mejor algo en P. elliottii, pero no lo hizo sistemticamente en P. taeda ni en P. palustris. En Honduras se aplica a P. caribaea la norma general de efectuar un oreo previo hasta que todos los tejidos cambian su color verde original por un color pardo. Las condiciones necesarias para el oreo previo son parecidas a las que se han descrito supra respecto del almacenamiento temporal. De la mxima importancia es favorecer la libre circulacin del aire, por lo que los frutos deben extenderse en capas finas (slo uno o varios frutos de espesor); es preciso adems darles la vuelta y moverlos con un rastrillo. Los recipientes ideales son las bandejas que se colocan en alto y tienen el fondo de tela metlica fina, y para que la ventilacin sea mxima y los conos se oreen y abran de manera uniforme se recomienda una capa de un solo cono (Stein y otros 1974). La tela metlica fina impide que se caigan y pierdan las semillas que puedan soltarse. En las grandes instalaciones de procesamiento puede ser conveniente ir elevando gradualmente la temperatura durante el oreo previo. Morandini (1962) seala que la fase ltima de este proceso previo, antes de pasar los conos a la estufa, puede llevarse a cabo

eficazmente colocando los conos cerca de la parte superior de la estufa, de manera que pase por ellos el aire caliente de su escape.

Mtodos de extraccin
Los mtodos que se emplean para extraer las semillas de los frutos vienen determinados principalmente por las caractersticas de stos. Los frutos carnosos se tratan mediante un proceso de despulpado que por lo general comprende una combinacin de remojado en agua con presin o con una abrasin suave. Los conos y otros frutos leosos o correosos se secan en primer lugar hasta que las escamas se abren o las semillas se separan de la placenta del fruto, y despus se someten a un tratamiento manual o mecnico, de volteado en un tambor o trillado, para separar las semillas secas de los frutos secos. Como se ha sealado en la pgina 129, algunos frutos indehiscentes, sobre todo nueces, aquenios y smaras aladas, no requieren extraccin, sino que se almacenan o siembran directamente como tales frutos. Algunas especies, en las que las semillas estn dentro de una cubierta delgada y carnosa, pueden secarse y sembrarse con esa piel intacta y seca (Stein y otros 1974). En esos casos es conveniente que los frutos se sequen a cubierto y que se les d la vuelta con frecuencia. Como ejemplos cabe citar Vitex parviflora en Filipinas (Seeber y Agpaoa 1976), Crataegus en regiones templadas (Goor y Barney 1976) y Podocarpus spp. y Maesopsis eminii en Africa. En algunas de estas especies, no obstante, puede mejorarse la germinacin si se quita la pulpa (por ejemplo, Vitex parviflora, vase la pgina 138). Bonner (1978) ha dividido las semillas de frondosas en tres clases segn sus necesidades en lo que se refiere al almacenamiento y a la manipulacin previa a ste. Esas clases son las siguientes: 1) semillas que deben secarse antes de la extraccin y el almacenamiento; 2) semillas que deben mantenerse hmedas en todo momento, tanto durante la limpieza como durante el almacenamiento (es decir, especies recalcitrantes), y 3) semillas que deben mantenerse hmedas para la extraccin y despus han de secarse para su almacenamiento. A continuacin figura un cuadro en el que este autor clasifica de ese modo algunos gneros importantes de frondosas. Cuadro 6.1 Algunos gneros importantes de frondosas clasificados segn las necesidades de sus semillas en lo que se refiere al almacenamiento y la manipulacin previa a ste.
Secas para extraccin y almacenamiento 1. Acacia Acer (algunas especies) Ailanthus Siempre hmedas 2. Acer (algunas especies) Aesculus Castanea Hmedas para extraccin y secas para almacenamiento 3. Gmelina Malus Melia

Alnus Atriplex Betula Carpinus Carya Casuarina Cedrela Eucalyptus Fagus Fraxinus Gleditsia Liquidambar Liriodendron Nothofagus Platanus Populus Robinia Syringa Tectona Tilia Triplochiton Ulmus

Corylus Dipterocarpus Hopea Juglans Quercus

Morus Nyssa Olea Prunus Rosa Sorbus Ziziphus

Despulpado

El despulpado de los frutos carnosos debe efectuarse al poco tiempo de la recoleccin, para evitar la fermentacin y el calentamiento. Cuando los lotes de semilla son pequeos, suelen ponerse primero en agua. Tras el remojo, la carne se exprime con la mano o se machaca con un bloque de madera, un rodillo o una prensa para frutos. Otra posibilidad consiste en desprender la carne frotndola en un tamiz o pasndola por l (Stein y otros 1974). Generalmente, la pulpa y las pieles pueden separarse de la semilla mediante lavado y cribado por los tamices adecuados o tambin mediante flotacin diferencial en un recipiente profundo, que est atravesado por una lenta corriente de agua (Aldhous 1972). La semilla se hunde, mientras que la pulpa sube a la superficie. En Filipinas, los frutos carnosos de Aleurites spp., Canarium ovatum, Syzygium cumini y otras especies se colocan en barriles o latas con agua. Al cabo de uno o dos das la pulpa se ablanda. Entonces los frutos se machacan cuidadosamente con un pisn sin aplastar las semillas. Al aadir agua abundante, la pulpa flota, mientras que las semillas bajan al fondo (Seeber y Agpaoa 1976). Este mtodo es tambin adecuado para los frutos de Gmelina arborea, Azadirachta indica, Ocotea usambarensis y Cinnamomum camphora, as como para los sincarpos o frutos mltiples de Chlorophora y Morus. Debido al diminuto tamao de las semillas de Anthocephalus chinensis (2,6 millones por kilogramo), se precisa una tcnica especial para extraerlas del fruto carnoso. La parte exterior del fruto, que es la que contiene las semillas, se frota ligeramente con una tela metlica de 12,5 mm. La mezcla de pulpa y semillas que pasa por esta criba se coloca en una caja que tiene un tamiz de 1,5 mm. Los operarios echan agua sobre esta mezcla al tiempo que la remueven cuidadosamente con la mano, de manera que las semillas, junto con algo de pulpa fina, pasan por el tamiz y caen a un recipiente lleno de agua que est debajo. Las semillas se hunden, mientras que la pulpa fina se queda flotando. Si la pulpa que flota sigue conteniendo semillas, se vuelve a poner en el cedazo y se repite la operacin (Seeber y Agpaoa 1976). En el proyecto del Jari, en el Brasil, los frutos de Gmelina arborea se despulpan frotndolos en una tela metlica o tambin mecnicamente con un despulpador de caf modificado (Woessner y McNabb 1979). Es importante limpiar perfectamente los huesos. Se ha comprobado que la germinacin de los huesos bien limpios era superior en un 10 por ciento a la de los huesos despulpados pero sin limpiar. Los frutos verdes y frescos sembrados enteros, sin despulpar, ofrecan una germinacin de slo el 10 por ciento, y no haba germinacin alguna en los frutos sembrados enteros tras un perodo de secado. Los huesos pueden limpiarse en agua, o tambin puede realizarse una operacin combinada de limpieza y secado en un cilindro giratorio de acero con difusores que tras 20 horas a 45C reduce el contenido de humedad al 810 por ciento. En Filipinas, el despulpado de las drupas de Vitex parviflora mejoraba la germinacin, tanto en los frutos verdes pero plenamente desarrollados como en los frutos de color prpura, ms maduros (Umali-Garca 1980). La mejora ms notable fue del 65 por ciento en los frutos verdes despulpados frente al 26 por ciento en los frutos verdes enteros, y la mejora menor fue del 52 por ciento en los frutos prpura despulpados frente al 38 por ciento en los frutos prpura enteros. Para quitar la carne de las semillas se puede utilizar tambin un procedimiento hidrulico. Se coloca el fruto en una bolsa de malla o en un cesto de alambre y se le

aplica el chorro de agua de una tobera de alta presin hasta que se desprenden toda la carne y la mayor parte de las pieles (Stein y otros 1974). Una vez separadas, las semillas ortodoxas deben secarse al aire cuidadosamente, bajo techo, y dndoles la vuelta con frecuencia. El paso siguiente es el envo a los viveros o el tratamiento para ajustar el contenido de humedad al valor correcto correspondiente a la especie de que se trate, antes de su almacenamiento. Para los casos en que hay que despulpar grandes cantidades de frutos se dispone de mquinas de diversos diseos. Son las molturadoras, hormigoneras, trituradoras de martillos y maceradoras. Casi todas ellas se limitan a soltar las semillas de la carne, de manera que se precisa una limpieza ulterior para eliminar parte del residuo o todo l. La separadora Dybvig, en cambio, despulpa el fruto y limpia por completo las semillas en una misma operacin (Stein y otros 1974). Cuando se trata de pequeas cantidades de frutos carnosos y con semillas pequeas, la operacin puede efectuarse rpidamente con una mezcladora elctrica.

Secado de los frutos sin calor artificial

El secado, mediante fuentes de calor naturales o artificiales, es una operacin necesaria al extraer las semillas de muchas especies arbreas importantes, y se utiliza casi siempre con los conos de los pinos y otras conferas y con las cpsulas de los eucaliptos. Se debe imitar el proceso de secado natural, de manera que los frutos se vean sometidos a un secado progresivo que provoque una liberacin continua de humedad. El aire que entra en contacto con los frutos ha de ser siempre ms seco que los frutos mismos, y esto puede obtenerse mediante una circulacin de aire constante (Turnbull 1975c).
Secado bajo techo

Es el mtodo ms lento y menos drstico de secar los frutos para la extraccin de la semilla. La tcnica es la misma que la que se ha descrito respecto del oreo previo, pero se emplea aqu como nico mtodo de secado, no en combinacin con una aplicacin ulterior de calor solar o calor de estufa. Los frutos deben estar en habitaciones bien ventiladas, extendidos en una capa fina, y deben removerse peridicamente si estn colocados sobre una superficie slida; es preferible no obstante colocarlos en bandejas cuya base sea una tela metlica, de manera que el aire pueda circular por todos los lados. El secado al aire bajo techo es un mtodo eficaz para los conos de Abies y Cedrus, que se desintegran enseguida con este tratamiento y que pueden resultar fcilmente daados si se los calienta al sol o en estufas. Se emplea tambin para separar los frutos de algunas frondosas, como Quercus y Fagus, del involucro que los recubre (Morandini 1962). Al mismo tiempo, es un procedimiento adecuado cuando se desea secar slo ligeramente estas especies u otras parecidas que han de almacenarse con un contenido de humedad relativamente alto, pues de lo contrario perderan viabilidad. Gneros tropicales en los que este mtodo est recomendado son Dipterocarpus, Hopea y Triplochiton. Puede emplearse tambin para secar los frutos delgados y carnosos de Vitex, Maesopsis y otras especies, que despus se almacenan o siembran como frutos secos.

El proceso de secado es en este mtodo lento, y el perodo de tiempo que se precisa depende de la humedad y la temperatura del aire natural. Pero es el mtodo ms seguro para las especies delicadas, que no soportan el calentamiento ni un secado muy rpido.
Secado al sol

Es el mtodo idneo para secar conos y frutos de especies capaces de soportar las temperaturas, bastante altas, que comporta. Se emplea habitualmente, durante la estacin seca, en climas tropicales, subtropicales o templados clidos, donde puede tener una eficacia del 100 por ciento como procedimiento para que los frutos se abran y por tanto hace innecesarias las estufas. En los climas templados frescos y hmedos es mucho menos fiable, y a veces debe ser complementado, cuando no es sustituido, por el secado en estufas. Uno de los mtodos ms sencillos de secado al aire, y que adems exige poca inversin en equipo, consiste en extender los frutos en capas sobre rejillas, plataformas, lonas u otro material expuesto al sol (Turnbull 1975c). En el Mediterrneo se aplica este mtodo a especies de pinos, como P. pinea y P. halepensis (Morandini 1962), y a P. kesiya y P. merkusii en Tailandia y Filipinas (Bryndum 1975, Seeber y Agpaoa 1976). Los frutos pueden colocarse sobre tela metlica cuya malla tenga el tamao adecuado para que las semillas pasen por ella y caigan en unas lonas o piezas de polietileno (Morandini 1962, Turnbull 1975c). Los principales requisitos son los siguientes: 1. Remover y dar la vuelta a los frutos con frecuencia, para facilitar que los conos se sequen y abran y suelten la semilla de manera uniforme. 2. Tener la posibilidad de cubrir de inmediato los frutos en caso de lluvia, bien trasladndolos al interior de un edificio o construyendo sobre ellos una proteccin temporal. 3. Tratar de evitar el recalentamiento de los frutos cuando su contenido de humedad es an elevado. Esto puede comportar un oreo previo bajo techo, o tambin la necesidad de evitar, en las fases iniciales, los mecanismos como las bases de plancha de hierro ondulada o las cubiertas de vidrio o polietileno, cuya finalidad es conservar el calor y elevar le temperatura. La importancia de esta precaucin vara considerablemente segn la fuerza local del sol y la medida en que cada especie tolera el calor.

6.1 Cobertizos para el oreo previo (al fondo), con soportes al aire libre en primer plano, en Zimbabwe. (Comisin de Silvicultura de Zimbabwe)

6.2 Vista desde arriba de la separadora Dybvig. Con el agua se expulsa la carne que se ha separado de las semillas por la abrasin de una plancha giratoria con pestaas. La ranura de salida en torno a la plancha, que es regulable, se ajusta a un tamao inferior al de las semillas que se van a limpiar. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

6.3 Secado al sol de conos de pino bajo

cubierta de polietileno transparente en Zimbabwe (A) Base de tela metlica, que se forrar con arpillera (B) Fases finales, con los conos de Pinus taeda listos para pasar al volteado. (Comisin de Silvicultura de Zimbabwe)

6.4 Secado al sol de conos de Pinus kesiya y Pinus merkusii en tambores giratorios en Tailandia. (Centro de Mejoramiento del Pino, Tailandia) 4. Retirar con frecuencia las semillas ya separadas de los frutos, de manera que no estn expuestas durante demasiado tiempo a una luz solar directa e intensa. 5. Proteger los frutos contra las aves, roedores e insectos, que pueden suponer una amenaza ms seria al aire libre que cuando el secado se efecta dentro de un edificio. Si no se les excluye rigurosamente de la zona de extraccin, las hormigas son capaces de llevarse una gran proporcin de las semillas de eucaliptos (Turnbull 1975c), mientras que los roedores y las aves prefieren las semillas de los pinos. Pinos. Los conos de pinos mediterrneos expuestos al sol para que se sequen tardan entre 3 y 10 das en abrirse, segn las condiciones del secado (Goor y Barney 1976). En Tailandia, Pinus kesiya tarda 57 das y P. merkusii 23 das (Bryndum 1975). En Chiang Mai, Tailandia, donde la temperatura mxima media del mes ms caluroso es 36,5C, Bryndum (1975) comprob que poniendo los conos sobre una bandeja plana y despus cubrindolos con polietileno transparente, para producir un efecto de invernadero con temperaturas ms altas, se obtena en P. kesiya un rendimiento de semilla que era casi el doble del que se obtena con el mismo tratamiento pero sin cubrir los conos con polietileno; transcurridos siete das, los rendimientos respectivos eran 15,6 g y 8,2 g de semillas extradas por kilogramo de conos. Comprob tambin que si se revolvan con frecuencia los conos (ocho veces al da) el rendimiento de semilla era notablemente ml alto que si slo se revolvan una vez al trmino del perodo de secado. Las bandejas empleadas tenan lados de madera de 10 cm y fondo de tela metlica de 12,5 mm. Las semillas pasan por la tela y caen a un embudo de chapa metlica y

despus a una bolsa atada a su salida. Las bandejas se colocan en un andamio de madera, a una altura adecuada. Para extraer seis hectolitros de conos al da se precisa una superficie de bandejas total de 125 m2, y se calcul que el costo de los materiales y la mano de obra para construirla equivala a una octava parte del costo de una extractora elctrica importada de igual capacidad. Adems del mtodo de las bandejas, se han utilizado tambin con xito tambores de fabricacin local. El material utilizado es chapa de techar transparente, y en el interior hay una rejilla metlica giratoria, donde se colocan los conos, que se gira manualmente seis veces al da para que los conos se mezclen bien. El perodo de extraccin es parecido al que exige el mtodo de bandejas. Otra forma de multiplicar el calor del sol que ha resultado eficaz con P. kesiya en Filipinas es colocar los conos en planchas de hierro onduladas (Cooling 1967). En Honduras los conos de Pinus caribaea se secan al sol en bandejas o en lonas enceradas. Las bandejas se extienden individualmente al sol, pero por la noche o en caso de lluvia pueden apilarse y ponerse a cubierto; otra posibilidad consiste en que en esas circunstancias se cubran las pilas de bandejas con lonas alquitranadas. En este ltimo mtodo se utiliza lona impermeable y pesada, por lo general de 5 7 5 10 m, aunque pueden utilizarse tambin tamaos ms pequeos cuando es necesario mantener separados diversos lotes pequeos de semilla (por ejemplo, en recolecciones de procedencias). Se extienden los conos en capas de un solo cono de grosor, y se deja sin cubrir una franja perimetral de unos 30 cm, de manera que no se pierda ningn cono por salirse de la lona. Durante la exposicin diurna al sol se remueven los conos cada 23 horas, rastrillndolos y golpendolos ligeramente con la parte posterior del rastrillo. Aproximadamente una hora y media antes de que se ponga el sol, o cuando amenace lluvia, se levantan hacia arriba y hacia adentro bruscamente, primero uno y luego el otro, los dos lados de la lona, hasta que al menos una tercera parte de sta por cada lado est limpia de conos. Los conos quedan as apilados en una franja situada en el tercio medio de la lona. Despus se cubre el montn levantando primero los lados cortos de la lona, hacia arriba y hacia el interior, en aproximadamente 1 m, y despus el primer lado largo (contrario a la direccin del viento), que se dobla sobre los conos de manera que llegue justamente hasta el lado ms lejano del montn, y por ltimo el otro lado largo, que se levanta y coloca sobre el montn, encima de la primera cubierta, procurando que el borde llegue al suelo. Puede asegurarse la lona colocando pesos o remetindola por debajo del montn. La mejor manera de retirar la semilla extrada consiste en destapar los conos al comienzo de cada da, golpear el montn con la parte posterior de un rastrillo para soltar las semillas, ratrillar suavemente los conos hacia el permetro y despus reunir todas las semillas con un cepillo en la franja central, para meterlas entonces en un recipiente adecuado. La lona debe colocarse en un lugar bien avenado (Robbins 1983a). En Zimbabwe, el secado al sol de conos de Pinus patula, P. elliottii y P. taeda se efecta a gran escala en unos cobertizos abiertos por los lados cuya cubierta es de plstico transparente apoyado en tela metlica (Seward 1980). Cada cobertizo tiene 15,2 m de largo y 12,2 m de ancho, y contiene ocho artesas de tela metlica sobre una estructura de postes. En esas artesas y sobre arpillera se extienden los conos verdes, en capas de no ms de dos conos de grosor. Los que se han recolectado al comienzo de la temporada experimentan un primer secado en los cobertizos, al que sigue inmediatamente otro perodo en sacos medio llenos y colocados sobre soportes en cobertizos de oreo previo; por ltimo se vuelven a poner a secar en las artesas, donde los conos se abren. Los conos que se recolectan hacia el final de la temporada, y que por lo tanto estn ms

secos, no necesitan oreo previo, y se abren tras un nico y breve perodo en las artesas de secado. Todo el sistema de cobertizos tiene una capacidad de 720 hectolitros de conos. Eucaliptos. All donde las condiciones climticas locales son favorables, el secado al sol resulta tambin eficaz con las cpsulas de Eucalyptus spp. La explicacin que figura a continuacin est basada en la de Turnbull (1975f). En las recolecciones de semilla en pequea escala es con frecuencia necesario secar distintas cpsulas o distintos cortes de ramas capsulferas. Pueden extenderse en una capa fina sobre lienzo, percal o plstico, en un lugar seco y bien ventilado, al sol o a la sombra. Puede prepararse un pequeo extractor de semillas colocando las cpsulas en una tela metlica a unos pocos centmetros del fondo de una caja y tapando sta con plstico transparente o vidrio (Boden 1972). La caja con las cpsulas se agita todos los das, y se van retirando las semillas, de manera que no estn expuestas a una temperatura elevada durante ms tiempo del necesario. Las capsulas recolectadas en gran escala suelen extenderse en lonas alquitranadas colocadas en el suelo, en recintos especiales de suelo hormigonado, o en alto, colgadas de estructuras metlicas. El procedimiento que consiste en extender las ramas capsulferas en el suelo exige poco equipo, pero es costoso debido a que hay que darles la vuelta con frecuencia para que las capas inferiores suban a la superficie y puedan secarse. Un mtodo ms prctico para secar grandes cantidades de cpsulas consiste en extenderlas sobre una estructura cubierta con tela mtalica. Esta permite que el aire circule en torno a las cpsulas en mayor medida que cuando se extienden stas en el suelo. Una lona situada bajo esa estructura recoge las semillas que se van soltando. Esas estructuras pueden ser grandes o pequeas, y permanentes o temporales. Las estructuras temporales y de pequeo tamao son idneas para el recolector de semilla que se desplaza de un sitio a otro, mientras que la estructuras permanentes y de gran tamao estn ubicadas en las zonas centrales de extraccin. Otro mtodo de secado que se utiliza a veces consiste en colgar las ramas capsulferas de una nica y tensa cuerda de alambre. Tiene las ventajas de que la circulacin de aire entre las hojas y los frutos es excelente y de que se elimina el riesgo de que el material se compacte y recaliente. La semilla se recoge en unas lonas colocadas bajo las ramas. Este mtodo de extraccin puede utilizarse en el bosque, aunque puede instalarse igualmente en un cobertizo bien ventilado, solucin que se adopta cuando es muy probable que llueva durante el perodo de secado. Un sistema flexible que se utiliza en el Brasil consiste en colocar las cpsulas en unos camiones especiales dotados de estantes. Cada camin tiene una capacidad de unos 50 kg de cpsulas. Durante el da los camiones se dejan al sol, y por la noche o cuando llueve se ponen, conducindolos, a cubierto. Los frutos suelen abrirse en unos tres das (Cavalcanti y Gurgel 1973). La tasa de liberacin de semilla durante el secado natural vara segn las caractersticas de las cpsulas de la especie de que se trate, el grado de maduracin de la cpsula y, sobre todo, las condiciones del secado. Las cpsulas muy maduras de algunas especies

pueden soltar la semilla en unas pocas horas cuando las condiciones de secado son ptimas, pero en condiciones medias casi todas las especies se secan suficientemente en un plazo de 34 das. Es caracterstico que algunos eucaliptos conserven en el rbol, durante varios aos, cpsulas cerradas, que se hacen muy leosas y suelen ser difciles de abrir. Aunque el secado a pleno sol hace que las cpsulas se abran rpidamente, este sistema comporta el peligro de que, si la temperatura se eleva en exceso, pueda reforzarse la posible latencia primaria de la semilla. Las cpsulas no deben colocarse directamente en metal expuesto al sol, pues ello puede producir unas temperaturas elevadas que daan la semilla. Durante el secado natural pueden producirse considerables prdidas de semilla debido a la accin de hormigas y aves. Las hormigas suelen llevarse las semillas viables y dejar las granzas en el sitio. Normalmente basta con aplicar un repelente de insectos en aerosol o distribuir un polvo insecticida en torno al material que porta la semilla para evitar estos robos. Las aves que comen semillas, como el gorrin comn, pueden producir tambin prdidas de semilla durante la extraccin. Entre otras especies que pueden secarse al sol figuran leguminosas de la zona seca como Acacia y Prosopis spp. y diversas especies de Toona, Lagerstroemia, Leucaena, Casuarina, Albizzia falcataria y Pithecellobium dulce (Seeber y Agpaoa 1976). En la India, los conos de Casuarina equisetifolia se colocan al sol en bandejas, cuya parte superior se tapa con un pao fino para evitar que el viento se lleve las semillas. Se aplica a los conos un tratamiento a base de BHC en polvo al 10 por ciento u otro repelente de insectos para evitar que las hormigas se lleven las semillas. En tres das las semillas se separan de los conos, y si se dejan ms tiempo otras fracciones de conos se mezclan con las semillas (Kondas 1981). En general, los frutos y semillas de frondosas son ms sensibles al dao por recalentamiento que los de conferas por lo que hay que tener cuidado de que las semillas no estn expuestas durante demasiado tiempo a una accin directa e intensa del sol. Pueden ser necesarios perodos intermitentes de sombra.

Secado de los frutos con calor artificial

En el caso de diversas especies, y cuando el clima no permite el secado al aire, es decir, en los climas frescos y hmedos, puede ser necesario secar los frutos en estufas calentadas. Tambin se da esta necesidad en algunas especies refractarias, que no responden al secado al sol ni siquiera en climas secos. Este procedimiento se utiliza sobre todo con los conos de especies conferas, aunque tambin en algunos eucaliptos de zonas frescas y hmedas (Turnbull 1975f, Boland y otros 1980). Aunque las semillas de casi todas las especies de Casuarina se pueden extraer fcilmente mediante secado al sol, algunas especies tienen unos conos sertinos que para abrirse necesitan unas temperaturas ms altas, como las que ofrecen las estufas (o, en la naturaleza, las hogueras con lea de matorral), (Turnbull y Martensz 1983). Al secado en estufa le suele preceder un perodo de secado al aire u oreo previo. El principal inconveniente que presenta el secado de los conos por mtodos naturales es que no se puede controlar la humedad y la temperatura del aire. Un incremento de la humedad del aire puede hacer que los conos se vuelvan a cerrar (Morandini 1962,

Turnbull 1975c). El calentamiento artificial, en cambio, permite controlar la humedad y temperatura del aire, acortar mucho el perodo de tratamiento y, con un proceso continuo, organizar el trabajo de una manera ms eficaz. El calentamiento artificial exige una costosa inversin en un equipo y unas instalaciones que no se utilizan durante todo el ao. Esto hace que su costo sea excepcionalmente elevado. Por consiguiente, antes de instalar grandes estufas permanentes es preciso valorar con cuidado el costo de capital de la instalacin en relacin con las cantidades de semilla que se van a procesar anualmente (Turnbull 1975c). Debe utilizarse en la mayor medida posible el procedimiento de secado al aire. A veces est indicada una combinacin de los dos mtodos; puede instalarse una pequea estufa que complemente el secado al aire de algunas especies mediante un breve perodo final en la estufa, o para procesar en ella las especies o partidas de conos que presenten resistencia al secado al aire como mtodo nico (Cooling 1971). La aplicacin de calor artificial debe realizarse de tal manera que los conos se sequen en el menor tiempo posible, para que no resulte daada la viabilidad de la semilla. Con ese fin, han de observarse las recomendaciones siguientes, que estn basadas en las de Morandini (1962): 1. Los conos deben someterse a un oreo previo adecuado antes de entrar en la estufa. 2. Debe controlarse la temperatura del aire, que ha de mantenerse al nivel mnimo suficiente para secar los conos. 3. No deben calentarse los conos ni mantenerse las semillas en la estufa durante ms tiempo del necesario. 4. El aire del interior de la estufa debe mantenerse lo ms seco que sea posible. El principio del secado en estufa es la aplicacin de una corriente regulada de aire caliente y seco, de manera que todos los conos se sequen de manera uniforme y en el menor tiempo posible, sin riesgos de recalentamiento o endurecimiento superficial (Aldhous 1972). En las estufas ms modernas, la temperatura de la corriente de aire se va elevando poco a poco a medida que avanza el proceso de secado; se produce una circulacin de aire de tiro forzado, y las semillas se retiran de la fuente de calor en cuanto se sueltan de los conos. Las estufas para conos tienen tamaos muy variables, desde pequeos armarios hasta grandes construcciones, pero tiene en comn una fuente de calor, un sistema para controlar el movimiento del aire calentado, por tiro forzado o conveccin, y algn tipo de bandeja, estante u otro sistema para exponer los conos al aire que circula por su interior (Stein y otros 1974). Los controles de las estufas pueden ser sencillos y manuales o complejos y automatizados. Algunas estufas poseen controles de la humedad de gran precisin. En muchos programas de estufas, durante las dos o tres primeras horas de la operacin se aplica una temperatura considerablemente inferior a la temperatura de secado efectiva. Con ello se impide la combinacin de una temperatura y una humedad elevadas, que es la causa ms frecuente de reduccin de la viabilidad de la semilla durante el secado. No hay peligro de que esto ocurra, en todos los conos, cuando la temperatura es de alrededor de 30C y se eleva despus a 60C cuando el contenido de humedad de los conos es inferior al 10 por ciento (Aldhous 1972). Algunas estufas

modernas disponen de control de la humedad, pero en muchas especies an est por determinarse el programa de secado ptimo (Stein y otros 1974).

Tipos de estufas de secado

Turnbull (1975c) dividi las estufas en los tipos siguientes: a) estufas de bandeja fija; b) estufas progresivas verticales; c) estufas progresivas horizontales; d) estufas de tambor giratorio, y e) estufas porttiles. La descripcin de estos tipos que figura a continuacin se basa en las de Morandini (1962) y Turnbull (1975c, 1975f).
Estufas de bandeja fija

Las estufas ms sencillas son estufas de conveccin, que pueden ser desde una habitacin calentada hasta una estructura ms compleja. Bsicamente consisten en una unidad de calentamiento sobre la cual hay una cmara de extraccin. El calor entra en la cmara por la base y va atravesando al subir diversas filas de bandejas que contienen los frutos o conos. Como el aire se va enfriando y hacindose ms hmedo a medida que sube por los conos, la eficiencia de la extraccin no es uniforme en todas las partes de la estufa. Es frecuente tener que pasar algunas bandejas a otros niveles para que reciban un nuevo tratamiento. Estas estufas son relativamente baratas, y no se requieren aptitudes tcnicas especiales para su funcionamiento. Como inconvenientes cabe sealar que son relativamente ineficientes, que el riesgo de incendios suele ser alto y que casi nunca estn bien controladas la temperatura y la humedad. Pueden mejorarse algo aadiendo ventilacin forzada. En Zimbabwe, casi todos los conos se secan al aire, mtodo que sin embargo se complementa mediante una sencilla estufa que utiliza las humeras del curado del tabaco. Como no existe en la zona red de suministro elctrico, la circulacin del aire es por conveccin, y la estufa se alimenta con combustible de lea. Las temperatuas mximas sin riesgo son 48C para Pinus elliottii, P. taeda y P. kesiya y 60C para P. patula. La estufa tiene una capacidad de 36 bandejas, lo que equivale a nueve bolsas de conos (unos 8 hectolitros), que se abren en un turno de ocho horas (Seward 1980). En Honduras, y tras un perodo de oreo previo, los conos de Pinus oocarpa y P. caribaea se secan satisfactoriamente en una estufa de aire caliente de tiro forzado procedente, mediante modificaciones, de una estufa solar para secar madera (Robbins 1985). La ventilacin se consigue con dos ventiladores de gran dimetro impulsados por un motor elctrico de un caballo de potencia, mientras que el calor procede de un radiador de humos y un horno que se alimenta con conos desechados y lea. En caso necesario puede recircularse el aire abriendo una vlvula que conecta los conductos de entrada y salida. La estufa tiene una capacidad de 32 hectolitros de conos cerrados, dispuestos en ocho pilas de ocho bandejas cada una, con 50 litros de conos por bandeja. El rgimen de temperaturas consiste en cuatro horas a 40C y despus 1014 horas a 45C en P. caribaea, mientras que a los conos de P. oocarpa, que son ms gruesos, se los somete a una temperatura constante de 50C. Los conos suelen abrirse por completo en 1218 horas. El rendimiento de semilla es de 160250 g por 100 litros de conos cerrados en P. oocarpa, y 125625 g por 100 litros en P. caribaea.

6.5 Secado al sol de conos de pino en Tailandia; obsrvese la tapa de polietileno. (Centro de Mejoramiento del Pino, Tailandia)

6.6 Acondicionamiento en estufas. Introduccin de bandejas apiladas de Pinus

radiata en una estufa en Nueva Zelandia. (F.R.I. Rotorua, fotografa de H.G. Hemming)

6.7 Vista interior de una estufa en Dinamarca, con bandejas. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA).

6.8 Estufa giratoria con el extremo de salida abierto para que se vea el tambor; a la izquierda, el cuadro de control. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE. UU.)

Las estufas elctricas, preferiblemente del tipo de tiro forzado, son tiles para secar pequeos lotes de cpsulas de eucalipto. En el Brasil se utilizan con este fin unas estufas elctricas que consisten en una amplia cmara con estantes mviles y una capacidad de 80 kg de material (Cavalcanti y Gurgel 1973). El tiempo de secado es 2436 horas a 45C. En los Estados Unidos se ha utilizado con xito una estufa de tiro forzado para secar vainas de Prosopis (Brown y Belcher 1979). Las vainas se colocan en la estufa, que tiene una temperatura de 32C, durante 18 horas. Despus se ponen las vainas secas en una escarificadora elctrica durante 1015 segundos, tras lo cual se separan las semillas eliminando los residuos ligeros en un ventilador de columna de aire y apartando despus los fragmentos de vaina mediante un tamiz del nmero 11 12 (malla de 1,85 1,70 mm). En Sabah, las vainas de Acacia mangium se secan en una sencilla cmara de secado dotada de un calentador elctrico y un ventilador domstico (Bowen y Eusebio 1981b). Las vainas se colocan en bandejas apiladas de 0,7 0,7 m, que tienen la base de tela metlica. La temperatura del aire a su entrada es de 45C. Se separan las vainas por colores y se las somete al tratamiento siguiente: 1) las vainas negras no se someten a oreo previo, sino que se secan directamente durante 24 horas en la cmara de secado; 2) las vainas de color pardo se orean a la sombra durante 4872 horas y despus se secan en la cmara durante 2448 horas, y 3) las vainas verdes pero plenamente desarrolladas se orean a la sombra durante 72120 horas y luego se secan en la cmara durante 48 horas. Este mismo mtodo se emplea con Albizzia falcataria. En lugar de bandejas se utilizan a veces tambores cilndricos de malla de acero, en los que se colocan las ramas portagranos de eucalipto (Boland y otros 1980). En ms de un lugar de Tasmania se utilizan estufas de este tipo (Ann. 1972, Ann. 1974). Cada estufa tiene aproximadamente 9 4 m y una capacidad de extraccin de unos 4 500 kg de semilla al ao. Las paredes estn aisladas y el techo es transparente, de dos capas de material acrlico separadas por una cmara de aire, lo que permite el calentamiento solar en verano. En invierno se coloca por el interior un falso techo reflector para reducir la prdida de calor radiante. La estufa se mantiene a una temperatura de 40C. Transcurridas 36 horas, las cpsulas ya se han abierto, y entonces se giran y sacuden los cilindros para sacar de ellas las semillas. Cuando no se dispone de equipo especial y se desea secar solamente unos pocos frutos o conos, stos pueden colocarse en un radiador caliente (Aldhous 1972). No deben colocarse nunca donde el calor sea tan fuerte que no pueda ponerse la mano sin molestias.
Estufas progresivas verticales

Los conos se colocan en la estufa en una serie de bandejas, una encima de otra a manera de torre; las bandejas descienden durante el tratamiento de los conos. Desde la base de

la estufa el aire caliente y seco acta sobre la bandeja inferior, que contiene unos conos bastante secos; al pasar por los conos, el aire pierde algo de calor y toma de ellos algo de humedad. En la segunda bandeja empezando por abajo, los conos tienen un contenido de humedad algo ms alto y el aire no est tan caliente ni seco. En la primera bandeja empezando por arriba, los conos, que an conservan el contenido de humedad original, estn rodeados de aire templado y hmedo. En el momento adecuado, se quita la primera bandeja empezando por abajo y toda la torre de bandejas desciende un paso; el lugar que ha quedado libre arriba se ocupa con una bandeja nueva, llena de conos frescos. El aire caliente puede circular simplemente por conveccin, pero mediante ventilacin forzada se consigue que la operacin sea ms rpida y regular. La distancia que separa a dos bandejas contiguas debe ser suficiente para contener los conos abiertos, cuyo volumen es entre dos y tres veces superior al de los conos cerrados. El tiempo que se precisa para completar el secado vara segn el contenido de humedad inicial de los conos, el volumen de aire circundante y el tipo de circulacin del aire (conveccin o ventilacin forzada). En algunas estufas se hace que los conos caigan de una bandeja a la siguiente abriendo la base de las bandejas o inclinando stas. Otros tipos tienen en vez de bandejas unas bandas que se mueven lentamente; los conos se mueven en una banda hasta que caen a la que est debajo. En estos dos ltimos tipos, los conos se agitan al caer de bandeja a bandeja, de manera que se sueltan casi todas las semillas: unos dispositivos especiales situados bajo la bandeja inferior recogen la semilla, mientras los conos pasan a la fase siguiente de manipulacin.
Estufas progresivas horizontales

Puede ilustrarse su funcionamiento mediante la estufa horizontal de diseo italiano que describi Gradi (1973). Los conos se extienden sobre una cinta transportadora continua, de chapa de acero perforada, que pasa por un tnel aislado y galvanizado. Mediante radiadores y ventiladores instalados en cmaras a un lado de la cinta horizontal se consigue un movimiento en espiral del aire desde la entrada hasta la salida del tnel. En los primeros metros de su recorrido los conos pasan por una fase de presecado en la que la temperatura es unos 10C inferior a la temperatura final. En los sectores siguientes del tnel de secado se aplican temperaturas ms altas, por lo general de entre 45 y 50C. El movimiento del aire en espiral crea una turbulencia que acelera considerablemente el proceso de secado. La estufa descrita por Gradi (1973) est indicada para procesar grandes cantidades de conos. Se ha creado tambin un equipo ms verstil para procesar y mantener la identidad tanto de pequeos lotes de semilla como de lotes grandes (Isaacs 1972). Este equipo comprende una larga estufa horizontal que no tiene ya cinta transportadora, sino una serie de pequeos compartimentos con bandejas desmontables. La estufa tiene unos calentadores porttiles que se someten a una rotacin diaria al descargar la estufa, para asegurar que el aire ms caliente acte sobre los conos ms secos. En cada compartimento se controlan la presin esttica y la corriente de aire. Este equipo

presenta como ventaja especial que es muy fcil de limpiar. Otro mtodo sencillo de conservar la identidad de pequeos lotes de semilla consiste en utilizar bolsitas de niln. Permiten que el aire circule libremente, y se puede utilizar la misma bolsa desde que se introducen en ella los conos en el bosque hasta la extraccin, pasando por el transporte. Las ventajas que presenta la estufa horizontal sobre la vertical son las siguientes: 1) se evita la costosa operacin de elevar los conos hasta la entrada de la estufa vertical tradicional; 2) se evita tambin la posibilidad de que los conos sufran daos al caer de un nivel al siguiente, pues durante todas las fases del proceso de secado no se mueven del soporte que los transporta; 3) su elevada capacidad productiva, y 4) su facilidad de instalacin, inspeccin y mantenimiento. El costo del equipo, que es relativamente alto, obliga a procesar en l gran cantidad de conos para que sea plenamente econmico.
Estufas de tambor giratorio

Se encuentra este tipo de estufa en muchas plantas modernas de extraccin de semilla. Se describe a continuacin su funcionamiento bsico. Se colocan los conos en un cilindro de chapa de acero perforada, que gira en torno a un eje central. El cilindro est contenido en una caja en la que se consigue una circulacin de aire forzada mediante un ventilador elctrico. Durante la extraccin, el cilindro gira constantemente, sacudiendo los conos. La temperatura del aire se va incrementando poco a poco, desde la temperatura ambiente hasta el nivel mximo que se haya fijado. La fuerte ventilacin, el progresivo calentamiento y el constante sacudimiento hacen que los conos se sequen y abran en poco tiempo. Las semillas que se han soltado de los conos pasan por los agujeros de la chapa e inmediatamente son sacados de la estufa por una corriente de aire. Por lo general, el control de la temperatura y la ventilacin es totalmente automtico. Para evitar que sufra daos, es preciso sacar la semilla del aire caliente en cuanto se suelta del cono. La capacidad del cilindro puede reducirse para efectuar extracciones por separado de conos de distintas procedencias, aun cuando se trate de cantidades pequeas. Las estufas de este tipo pueden calentarse elctricamente o mediante una unidad de calentamiento aparte que puede utilizar varios combustibles. El cilindro, el motor elctrico, el ventilador y el equipo que controla el aire y la temperatura estn contenidos en una caja de acero, encima de la cual hay una cmara de presecado con dos pisos. Los conos caen de esta cmara al cilindro, donde estn expuestos a temperaturas cada vez ms altas (40455060C) durante tres o cuatro horas. Al trmino de la extraccin, se da la vuelta al cilindro para abrirlo, caen los conos abiertos y se introducen otros en la estufa. Las estufas modernas de tambor giratorio son por lo general de construccin metlica compacta y tamao mediano, de manera que pueden instalarse en edificios pequeos y baratos. Tienen una capacidad de produccin relativamente baja, y por lo general estn pensados para funcionar en grupos de dos o tres a la vez, segn las necesidades de la planta de extraccin. Sus ventajas residen en que el tiempo de secado es relativamente breve y en que al mismo tiempo que se secan los conos se sacuden, de manera que se sueltan las semillas y ya no es necesario realizar otra operacin especfica con ese fin.

6.9 Estufa para conos porttil, huerto semillero de Beech Creek, Murphy, Carolina del Norte, EE. UU. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE. UU.)

6.10 Tambor giratorio para voltear conos en Humlebaek, Dinamarca. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

6.11 Caseta de dos pisos con volteadora de conos en Zimbabwe; (A) rampa para subir al piso superior y (B) boca en el extremo de salida. (Comisin de Silvicultura de Zimbabwe)

Este tipo de estufa se utiliza mucho en la extraccin moderna de semillas de conferas, y tambin se est empleando para extraer la semilla de los eucaliptos en Australia.
Estufas porttiles

Cuando se trata de extracciones en pequea escala o cuando hay que obtener semilla para programas de plantacin modestos o con fines de investigacin, las grandes estufas comerciales para secar conos no son ni convenientes ni econmicas. En el trabajo de investigacin suele ser decisivo que a la hora de extraer la semilla de pequeos lotes de conos no exista ninguna posibilidad de que semillas de un lote se mezclen con las de otro. McConnell (1973) describi una estufa pensada para secar pequeos lotes de conos de pino. Tiene como ventajas que es econmica, segura, porttil y verstil y que ocupa poco espacio. Consta de un mecanismo de calentamiento a base de bombonas de gas, una de tipo cajn y otra de tipo armario. Su capacidad es de 18 hectolitros. El cuadro de control est preparado para poner en marcha una alarma sonora o visual si algo no funciona bien en el equipo, y unos termostatos garantizan que la temperatura no sea bajo ninguna circunstancia superior a 74C. Habida cuenta de lo econmico de su funcionamiento y de sus avanzadas medidas de seguridad, la estufa porttil que se acaba de describir podra tener una amplia aplicacin en operaciones en pequea escala.

Precauciones de seguridad
Todo calentamiento artificial supone un riesgo de incendio, y ello es an ms cierto cuando se manipulan conos, ya que el polvo, la resina y las escamas secas de los conos son todos materiales muy inflamables (Morandini 1962, Stein y otros 1974). Deben aportarse estrictas medidas preventivas, entre ellas la prohibicin de fumar, deben utilizarse materiales de construccin ignfugos, excluida por tanto la madera, y deben establecerse procedimientos para retirar con frecuencia, mediante equipo de aspiracin u otros medios, el polvo y los residuos inflamables. Son necesarias otras precauciones cuando se secan determinados frutos y semillas de determinadas especies. Es preciso llevar mascarillas antipolvo cuando se manipulan especies como Platanus spp., que sueltan unos pelillos finos que podran introducirse en los pulmones al respirar (Stein y otros 1974).

Separacin
Cuando los frutos y conos se abren despus de secarse, algunas semillas salen con facilidad de ellos al revolverlos manualmente, al girar en estufas de tambor giratorio o, en determinadas estufas progresivas verticales, al golpearse cuando caen de una bandeja a la siguiente. Pero otras muchas semillas quedan en el interior del cono, especialmente cuando se emplean tcnicas de secado en las que los conos no se mueven. En esos casos, han de sacarse las semillas lo antes posible una vez finalizada la operacin de secado. En algunas especies basta con agitar bien, manualmente, el fruto para extraer la semilla restante. Las cpsulas de eucalipto deben sacudirse enrgicamente, sobre todo si no estn del todo maduras, pues es posible que la semilla no se haya separado por completo de la placenta (Turnbull 1975f). Cuando no se sacuden adecuadamente las cpsulas que estn algo inmaduras puede ocurrir que se suelten nicamente las granzas. Las semillas frtiles suelen estar unidas a la placenta en un lugar prximo a la base del lculo, de manera que, una vez dispersas las granzas, puede ocurrir que las cpsulas inmaduras parezcan vacas si se examinan superficialmente. Para que se suelten las semillas pueden sacudirse los conos en cribas gruesas, pero algunas especies requieren un tratamiento ms enrgico. Los ms frecuentes son el volteado en las conferas y el trillado en las frondosas.
Volteado

Una volteadora es un recipiente o tambor, de forma rectangular o circular, que est montado horizontalmente sobre su eje largo (Stein y otros 1974). Al girar, los conos ruedan y chocan entre s; es frecuente que en el interior unos deflectores acenten la accin de choque y rodamiento. Las semillas que se sueltan de los conos abiertos pasan por la fuerte tela metlica que forma los lados de la volteadora y caen a una tolva o a unas bandejas, o tambin a una cinta mvil. La volteadora puede moverse manualmente o impulsarse por medios mecnicos, segn la escala de la operacin. Algunos tambores estn cerrados por ambos extremos y se

vacan y vuelven a llenar al trmino de cada ciclo (Morandini 1962). En diseos ms modernos puede conseguirse que funcione de manera continua mediante un cilindro inclinado y abierto por ambos extremos. Se meten los conos por uno de los extremos, y durante la rotacin van cayendo lentamente hasta el otro extremo, por el que salen. La velocidad y la inclinacin se ajustan en funcin de las necesidades de cada especie. La velocidad determina el efecto de rodamiento y lanzamiento que se ejerce sobre los conos, mientras que la inclinacin determina el tiempo que los conos permanecen en la volteadora (Turnbull 1975c). Existen tipos pequeos de volteadora que son de fcil transporte. Fisher y Widmoyer (1977) describen una pequea volteadora que tiene una capacidad de 18 litros de conos y que procede de una lavadora domstica modificada. En Zimbabwe se utiliza una volteadora de tambor de 2,43 m de largo, de funcionamiento manual, que est instalada en una caseta de dos pisos y que se llena mediante una rampa que baja desde el piso superior. Si se construye la caseta en una pendiente, es fcil transportar los conos hasta el piso superior (Seward 1980). En el tambor cabe una bolsa de conos, y se tarda un minuto en voltear una carga e introducir la siguiente. Las semillas caen por la malla del tambor, que es de 18 mm, a una bandeja colectora situada debajo, mientras que los conos vacos pasan directamente a una contenedor con ruedas. Es importante que entre el secado y el volteado transcurra el menor tiempo posible, pues los conos abiertos expuestos al aire fro y hmedo pueden volver a cerrarse en poco tiempo (Morandini 1962). Si no es posible voltear los conos inmediatamente despus del secado, los conos abiertos deben permanecer en ambiente templado y seco durante el intervalo entre ambas operaciones. El tiempo necesario para el volteado depende de la especie y del estado del lote concreto de conos que se est manipulando. En algunas especies, como Larix decidua y Picea abies, las semillas puedan estar fuertemente sujetas en el cono, y a veces se precisan largos perodos de volteado para extraerlas (Aldhous 1972). En especies difciles como las citadas son eficaces las mquinas especiales, como las grandes peladoras de patatas o las volteadoras dotadas de dientes de sierra. Otra posibilidad consiste en remojar los conos y despus secarlos de nuevo para hacer que las escamas se abran ms. Haverbeke (1976) comprob que, tras el primer volteado de conos de Pinus sylvestris, daba buenos resultados remojarlos en bandejas de agua a 30C durante una media hora ms o menos, hasta que los conos se ablandaban y empezaban a cerrarse, y despus secarlos bien al aire hasta que las escamas volvan a abrirse. El rendimiento de semilla en el segundo volteado fue por trmino medio equivalente al 36 por ciento del rendimiento del primero. Y se produjo una notable diferencia entre las procedencias, del 18 por ciento en los que tenan un origen escocs hasta el 84 por ciento en los de un origen espaol. Este nuevo rendimiento del segundo volteado hace que est plenamente justificado incurrir en un costo adicional cuando se trata de semillas raras y valiosas, como las que se obtienen mediante polinizacin controlada. Cuando el volteado se efecta a una velocidad excesiva, o cuando la volteadora se carga con demasiados conos, es fcil que las semillas sufran daos mecnicos. La velocidad de rotacin y el tiempo de tratamiento deben adaptarse a las caractersticas de los conos y semillas de la especie de que se trate. Es mejor dejar algunas semillas en los conos que gastar dinero en extraer semillas que en su mayor parte van a salir del proceso gravemente daadas (Morandini 1962).

Trillado

La extraccin de la semilla de los frutos secos de muchas especies de frondosas se efecta mediante trillado. Las semillas de especies como Cercis, Catalpa, Robinia y Liriodendron se extraen fcilmente extendiendo los frutos en una plataforma, que a veces puede ser una estera de paja u otro material idneo, y golpendolos con un mayal o vara flexible. Cuando hay que procesar grandes cantidades, pueden adaptarse a los frutos arbreos las trilladoras mecnicas que se utilizan en agricultura, operacin que se efecta modificando la distancia que hay entre las palas. En Chile se trituran las vainas de Prosopis tamarugo en un molino de piedra ajustado a 4 mm, y despus se separan las semillas mediante cribado y flotacin del producto de la molienda (Habit y otros 1981). En los Estados Unidos se ha utilizado como trilladora para las vainas de Prosopis una descascarilladora de cereales modificada. Esta mquina, que se describe en Ffolliot y Thames (1983), puede trillar 36 litros de vainas en una hora y media; para trillar manualmente esa misma cantidad se necesitaran unas 160 horas. En Filipinas, los frutos que no sueltan con facilidad la semilla se meten en un saco y se golpean. La separacin se efecta despus mediante cribado. Para cada tamao de semilla se utiliza una criba en la que la malla es mayor que la semilla, de manera que se queden en ella los fragmentos de fruto y otras impurezas grandes, y otra con una malla ms pequea en la que se quedan las semillas y por la que pasan las impurezas finas (Seeber y Agpaoa 1976). En Sabah, las semillas de Acacia mangium se separan de las vainas, una vez secadas stas, hacindolas girar durante 1015 minutos en una hormigonera junto con bloques de madera dura de 10 10 15 cm (Bowen y Eusebio 1981b). Se utiliza anlogamente una hormigonera con las vainas de Albizzia falcataria, pero, como en esta especie es ms fcil separar las semillas, no son necesarios los bloques de madera (Bowen y Eusebio 1981a). Doran y otros (1983) describen varios tipos de trilladora mecnica que estn indicados para las vainas de Acacia, como un modelo manual de trilladora cnica flexible, un tambor giratorio, una trilladora de palas y otra de huso. Muchas acacias desprenden durante el trillado un polvo muy irritante, por lo que los operarios deben llevar equipo protector. A veces es preciso aplicar mtodos ms enrgicos, como machacar los frutos con una mano de almirez de madera o pasarlos por molinos de martillos. Para algunas especies se ha creado un equipo especial, como la descascarilladora de Juglans (Churchwell 1964). Los molinos de martillos constan de una entrada protegida o tolva, una cmara central en la que hay una serie de martillos que giran en torno a un vstago central y varias cribas de salida, intercambiables y de distinta malla (Stein y otros 1974). La criba de salida debe tener unos agujeros los suficientemente grandes para que las semillas puedan pasar por ellos sin dao. Durante la separacin, el molino se va alimentando con frutos continuamente. Hay que tener cuidado de que la velocidad del molino sea relativamente baja, 250 a 800 revoluciones por minuto, para no daar las semillas. El separador Dybvig funciona igualmente bien con frutos secos y carnosos.

6.12 La trilladora cnica elstica, en un modelo manual fabricado por Alf. Hannaford & Co. Ltd., Woodville, S. Australia, que se utiliza con las acacias de la zona seca. (FAO/Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra)

6.13 Trilladora de palas de 15 cm de CSIRO. (A) Introduccin del material en la trilladora (B) Vista general, con material trillado y listo para la limpieza (C) Vista de las partes esenciales. (FAO/Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra)

6.14 Hormigonera que se utiliza para quitar las alas de las semillas. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

6.16 Semillas de Liriodendron tulipifera antes y despus de quitrseles las alas. Esta operacin facilita el mejoramiento. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

6.15 Mquina Missoula para quitar las alas a pequeos lotes de semilla. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

Captulo 6 PROCESAMIENTO DE LAS SEMILLAS (continuar)

Otros mtodos de extraccin
En algunas especies resulta difcil extraer las semillas aun despus de someter a los frutos a los tratamientos habituales de secado y volteado o trillado. En Filipinas, en las leguminosas Delonix regia, Pithecellobium saman, Cassia fistula, C. javanica y Parkia javanica es preciso abrir las vainas, duras e indehiscentes, con un machete o cuchillo y despus ir sacando las semillas una a una (Seeber y Agpaoa 1976). Las vainas de P. saman son dulces y gustan mucho a los termes; si se amontonan en un lugar oscuro, al cabo de un tiempo slo quedan las semillas limpias. Goor y Barney (1976) recomiendan que las semillas de Cedrus se guarden en los conos, pues las semillas extradas pierden rpidamente su viabilidad. Al finalizar el perodo de almacenamiento, los conos han de ponerse a remojo en agua para facilitar la extraccin. Despus de este tratamiento, se abren fcilmente con la mano y se extraen las semillas para sembrarlas de inmediato. Los conos sertinos de especies como Pinus brutia, P. halepensis, P. contorta y P. radiata necesitan a veces un tratamiento especial que los induzca a abrirse. En algunos casos ha dado buenos resultados el procedimiento de sumergirlos en agua hirviendo durante 10120 segundos (hasta 10 minutos en algunos lotes especialmente refractarios), y despus someterlos en la estufa de secado a temperaturas muy elevadas (7580C). Se precisa esta alta temperatura para fundir la resina que, como un fuerte adhesivo, aglutina las escamas solapadas de los conos (Stein y otros 1974, Krugman y Jenkinson 1974). Los conos verdes e inmaduros necesitan tambin a veces un tratamiento especial. Se comprob que los conos verdes de Pinus merkusii de Zambales (Filipinas) soltaban slo el 7 por ciento de las semillas que contenan tras remojarse en agua durante 48 horas y

secarse durante 80 horas a una temperatura inicial de 30C y una temperatura final de 50C; cuando este ciclo de remojado y secado se repeta cinco o seis veces, los conos soltaban el 79 por ciento de sus semillas (Gordon y otros 1972). El perodo total de esta operacin, de 45 semanas, no sera econmico en la silvicultura operacional. La otra posibilidad, que es la que se recomienda, consiste en recolectar slo los conos pardos y maduros, que soltaban el 91 por ciento de sus semillas en un nico ciclo.

Operaciones despus de la extraccin

Una vez extradas las semillas de los frutos, se precisan varias operaciones de preparacin para el almacenamiento. Hay que separar las semillas viables de las vacas y no viables y de los fragmentos inertes de fruto; cuando las semillas tienen alas, lo que no ocurre en todas las especies, hay que quitarlas; cuando las semillas se van a almacenar, es preciso determinar su contenido de humedad y, en su caso, elevarlo o rebajarlo hasta el porcentaje ms adecuado para el almacenamiento. Si se considera deseable que el crecimiento del material de vivero se produzca de manera uniforme, pueden clasificarse tambin las semillas por tamaos. El material inerte ocupa espacio tanto de almacenamiento como de transporte y puede hacer que en el vivero sea desigual la densidad de los semilleros. Comporta asimismo un riesgo de introduccin de plagas o enfermedades mayor que el que comportan las semillas mismas; por ejemplo, son los fragmentos de accula y no las semillas los que transportan las esporas que producen la prdida acicular. La limpieza hasta conseguir un alto grado de pureza es fcil en algunas especies pero ms difcil en otras. En algunas de ellas no es conveniente limpiar las semillas hasta un grado de pureza superior a un determinado porcentaje, pues superado ese nivel se va con las impurezas una cantidad cada vez mayor de semilla buena (Goor y Barney 1976). Adems, el esfuerzo extraordinario de esta limpieza especial es laborioso y costoso. Morandini (1962) recomend respecto de las semillas de Larix que no se limpiaran ms all de una pureza del 65 por ciento, pues estaba demostrado que proseguir la limpieza a partir de ese nivel produca una prdida muy notable de semilla buena. Esto se debe a que el gran grosor de la cubierta seminal en relacin con el tamao total de la semilla hace que las semillas vacas sean casi tan pesadas como las llenas. En muchas especies de eucalipto, especialmente en los subgneros Monocalyptus e Idiogenes, es difcil separar las semillas frtiles de las granzas que salen de las cpsulas al mismo tiempo. Las semillas viables tienen muchas veces un tamao, una forma y un color parecidos a los de las partculas de granzas, y la relacin en peso entre stas y la semilla viable suele oscilar entre 5 : 1 y 30 : 1 (Grose y Zimmer 1958, Boland y otros 1980). Por eso, los lotes comerciales de semilla de eucalipto se limpian de hojas, ramitas y otros fragmentos grandes, pero la semilla resultante es en realidad una mezcla de semilla y granzas; esta prctica es aceptada por compradores y vendedores. Siempre que los lotes de semilla vayan acompaados de los resultados de ensayos que ofrezcan el nmero de semillas viables por unidad de peso de semilla ms granzas, al usuario no le debe preocupar demasiado que contengan una determinada cantidad de impurezas. Por consiguiente, la limpieza de las semillas que se van a destinar a usos operacionales debe efectuarse con un criterio selectivo. Puede ser necesaria cuando se emplean tcnicas especiales, como por ejemplo cuando las semillas se van a preparar en forma de pellas o cuando se van a destinar a siembra de precisin. Tambin es necesaria una limpieza repetida, hasta alcanzar un grado de pureza muy elevado, cuando la recoleccin se

efecta con fines de investigacin y se va a tratar de obtener unos conocimientos bsicos sobre la germinacin u otras caractersticas de las semillas.

Separacin de las alas

Muchos rboles forestales tienen semillas aladas o frutos alados, y casi todas las semillas de conferas poseen un ala que puede ser desde larga y dura hasta muy corta y blanda (Morandini 1962, Turnbull 1975c). A fin de facilitar el procesamiento de las semillas y su siembra en el vivero, esta ala suele quitarse siempre que se mayor que la semilla (o fruto). En varios gneros de conferas, como por ejemplo Thuja, Chamaecyparis o Cupressus, las alas son pequeas o es poco prctico separarlas de las semillas; en unos pocos gneros no pueden quitarse sin menoscabo de la viabilidad de la semilla, como ocurre por ejemplo en Libocedrus (Stein y otros 1974). Muchos frutos alados de frondosas, por ejemplo Casuarina, Betula o Ulmus, se almacenan y siembran intactos, pero las alas de otros frutos, como por ejemplo Swietenia, que son mayores, pueden romperse y separarse (Robbins 1982b). Cuando se trata de cantidades de semilla pequeas, la separacin de las alas puede realizarse manualmente, bien frotando las semillas entre las manos o contra un cedazo o superficie rugosa, bien frotndolas tambin a mano dentro de una bolsa de tela o hacindolas pasar, entre dos paos o en una bolsa de tela, por el espacio que queda entre una superficie de caucho abajo y un rodillo arriba (Stein y otros 1974, Turnbull 1975c). Cuando se trata de cantidades grandes, es habitual separar las alas por medios mecnicos. Las mquinas que se utilizan para separar las alas van desde aparatos manuales hasta equipo semiautomtico de gran tamao que ofrece un rendimiento continuo. Son de uso frecuente las mezcladoras de maz y las hormigoneras. Cuando se efecta de manera descuidada, la separacin mecnica de las alas puede daar las semillas por aplastamiento, agrietamiento o abrasin (Kamra 1967, Wang 1973). Las mquinas que se utilizan para separar las alas son en su mayora mecanismos giratorios en los que la semilla es presionada, por unos cepillos o almohadillas, contra las paredes de un cilindro, o tambin en los que unas cabezas o almohadillas giratorias obligan a las semillas a pasar por unas ranuras estrechas, donde quedan detenidas las alas. Cuando el paso entre las cabezas o cepillos es demasiado pequeo, la semilla puede resultar daada (Morandini 1962). Lowman y Casavan (1978) han descrito una mquina especialmente diseada para quitar las alas de lotes de semilla pequeos, de 5 kg o menos, y que se limpia fcilmente entre una operacin y otra. Consiste bsicamente en un cilindro forrado de caucho con un eje central giratorio al que estn fijadas unas aletas de goma pura. La inclinacin es variable, de manera que las semillas y las alas puedan salir de la mquina por gravedad. Nartov y otros (1979) describen una mquina que se utiliza en la Unin Sovitica y que separa las alas y al mismo tiempo limpia las semillas. Es porttil y pesa entre 50 y 70 kg. Una tolva y una hlice pasan las semillas a la unidad de separacin de las alas, que tiene unas astas batidoras tipo cepillo. Despus un ventilador elimina las alas y el material ms ligero, mientras que el ms pesado cae a una serie de cribas inclinadas de

diversas mallas. Las semillas limpias van cayendo as a diversos recipientes, clasificados segn el tamao de aqullas. En algunos casos pueden evitarse los daos mecnicos realizando la operacin en hmedo. Wang (1973) describe un mtodo de este tipo que se utiliza para separar las alas de las semillas de conferas en el Canad. Se humedecen las semillas con agua y se dejan en remojo durante 2030 minutos, y a continuacin se remueven con un cepillo blando o con una esponja en una hormigonera giratoria, para separar las alas. Isaacs (1972) ha descrito un principio parecido para separar las alas de las semillas de pino. En este caso es un depsito de gran tamao, con tubos que se mueven lentamente, lo que agita con suavidad las semillas, previamente humedecidas a razn de unos dos litros de agua por 45 kg de semilla. Las alas absorben la humedad y se separan de las semillas. En Honduras se quitan las alas de Pinus caribaea y P. oocarpa en hmedo, mediante una pequea hormigonera o tambor giratorio. La capacidad del tambor debe ser como mnimo el doble de la cantidad de semilla que se va a procesar, y la velocidad de rotacin ha de ser de aproximadamente una revolucin por cada 23 segundos (Robbins 1983a, b). Las semillas aladas se voltean en seco en el tambor durante 15 minutos; despus se rocan lentamente con agua, de la manera ms uniforme posible, mientras el tambor sigue girando; debe emplearse ms o menos un litro de agua por cada 50 litros de semilla. Tras aadir el agua se sigue volteando durante 45 minutos, y despus se saca la mezcla a una bandeja cuyo fondo es de tela metlica; entonces las semillas se separan de las alas. En Suecia la operacin suele efectuarse tambin en hmedo. En este procedimiento, las semillas absorben agua y despus han de secarse hasta que llegan a un contenido de humedad aceptable.

Mtodos de limpieza de la semilla

Las principales caractersticas por las que las semillas viables pueden distinguirse de la materia inerte, incluidas las semillas estriles y vacas, son el tamao y la forma, el peso especfico, el color y la textura superficial. La facilidad con que se diferencian las semillas viables depende de: 1) el grado de diferencia que existe entre las semillas y la materia que ha de separarse de ellas, y 2) el grado de uniformidad que existe entre las propias semillas (Turnbull 1975c). El color, el tamao y la forma son criterios tiles a la hora de separarlas visualmente, mientras que las mquinas limpiadoras se basan en su mayora en el tamao y el peso especfico. En los mtodos de tamizado y cribado, la separacin se efecta en virtud del grosor o dimetro de la semilla o partcula; en el cilindro centrfugo dentado, en virtud de la longitud de las partculas; en los mtodos de flotacin en un lquido y soplado, ventilado y aventado, en virtud del peso especfico, y por ltimo los mtodos de limpieza que consisten en una friccin se basan en las diferencias de textura superficial. Las mquinas limpiadoras modernas suelen combinar ms de un mtodo, de manera que el proceso de limpieza es a un tiempo eficaz y rpido. No obstante, son la especie y la cantidad de semilla que se ha de manipular los factores que deben determinar el mtodo ms conveniente: a mano, mediante equipo improvisado o con maquinaria especializada. La descripcin de los mtodos de limpieza y clasificacin que figura a continuacin est basada en Turnbull (1975c).
Tamizado o cribado

En la mayora de los casos se utilizan diversas cribas con distintos tamaos de paso o malla, de manera que la limpieza es un proceso en el que se van separando

gradualmente partculas cada vez ms pequeas. No es slo el tamao de la malla de la criba lo que determina la calidad y cantidad de la semilla limpia; entre otros factores importantes hay que citar la precisin de la malla, el ngulo en que operan las cribas, la amplitud y velocidad de movimiento de stas y la limpieza y el mantenimiento correctos del equipo. Las cribas o tamices pueden ser de chapa perforada plana o tela metlica, y en ocasiones pueden ser tridimensionales, como los que tienen forma de embudo. Cuando las muestras son pequeas basta con cribas manuales, pero cuando la limpieza se efecta a una escala mayor suele utilizarse una serie de tamices sacudidores. En el Brasil se utilizaron con resultados satisfactorios, para separar las semillas de las granzas de Eucalyptus grandis, unas cribas que tenan una malla de aproximadamente 12,5 orificios por centmetro. Estas cribas retenan el 84 por ciento de la semilla buena y eliminaban el 89 por ciento de las granzas (Cavalcanti y Gurgel 1973).
Clasificacin en funcin de la longitud

La limpieza con cribas se basa en la separacin de las semillas, y el factor crtico es el dimetro. La separacin en funcin de la longitud no puede realizarse con cribas, pero s con un cilindro dentado. Adems de emplearse para separar la semilla buena de las impurezas, este tipo de equipo se utiliza en agricultura para separar mezclas de semillas, y tambin puede emplearse con fines de clasificacin. El equipo consiste en un cilindro giratorio horizontal, ligeramente inclinado, y un recipiente separador movible. La superficie interior est dotada de pequeas muescas semiesfricas muy juntas entre s. La fuerza centrfuga hace que el material pequeo quede atrapado en las muescas, de donde puede retirarse. El material de tamao mayor se agrupa en el centro del cilindro, de donde cae por gravedad. Segn el tipo de impurezas, la semilla puede separarse por las muescas o pasando por debajo del cilindro.
Aventamiento

La limpieza por aventamiento es un mtodo muy importante y de utilizacin muy extendida. Se basa en el principio de que cualquier objeto puede flotar en una corriente de aire de velocidad suficiente. Existen tres posibilidades de separacin en una corriente de aire: cada, flotacin y elevacin. El comportamiento de la semilla y otros materiales depender de su peso, su resistencia a la corriente de aire (volumen y forma) y la velocidad con que se mueva el aire. La operacin suele denominarse tambin soplado o ventilado. En su forma ms sencilla, la semilla sin limpiar se lanza al aire en un da de viento. Los componentes se separan, y se descartan los no deseados. Dentro de los edificios pueden utilizarse ventiladores para producir la corriente de aire. El aventamiento manual se ha utilizado con buenos resultados en Tailandia para separar las semillas llenas de las vaca de Pinus kesiya (Bryndum 1975). A la separacin inicial

le segua un segundo aventamiento de la fraccin desechada. Mediante ensayos de corte se comprob que el porcentaje original de semilla llena, 82 por ciento, se elevaba al 98 por ciento en la fraccin mejorada, mientras que la fraccin desechada (aproximadamente el 10 por ciento del volumen total) contena slo un 18 por ciento de semilla llena, equivalente a ms o menos el 2 por ciento de la semilla llena total del lote. Un operario tard ocho minutos en aventar 1 kg. En este proceso de separacin no suele ser grave la prdida de las semillas llenas que son muy pequeas y ligeras, pues lo ms probable es que esas semillas germinen con lentitud y tengan poco vigor.

6.17 Aventadoras elctricas de laboratorio: (A) South Dakota Blower (Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra, fotograffa de Allan G. Edward) (B) Separador de semillas arbreas Barnes. (International Reforestation Suppliers)

6.18 Limpiadora de semillas de fabricacin local que se utiliza en Zimbabwe (A) Interior del protector cnico, con deflectores difusores (B) En funcionamiento, con el colector compartimentado. (Comisin de Silvicultura de Zimbabwe) Es fcil construir aventadoras sencillas, como la que describe Yim (1973), que est fabricada en su totalidad con componentes de madera y se utiliza en Corea. Las aventadoras de laboratorio pueden dividirse en las de tipo neumtico -cerca de la toma de aire se sita un ventilador que empuja el aire a travs del sistema-, o del tipo aspirador -cerca de la salida del aire se sita un ventilador que extrae el aire del sistema, creando un vaco parcial. Existen pequeas limpiadoras de laboratorio, como la Brabant y la aspiradora Kamas. Otra aventadora de semillas que se utiliza mucho es la South Dakota Blower. El principio del aventamiento es que una muestra de semillas, cuando est suspendida en una corriente ascendente de aire de una velocidad determinada, se divide en una fraccin ligera y en una fraccin pesada, de manera que la primera asciende y la segunda desciende. Ambas fracciones se recogen as por separado. El carcter heterogneo de la fraccin pesada puede reducirse an ms sometindola a un segundo aventamiento, con una mayor velocidad del aire. De esa manera se obtienen una fraccin ligera, una fraccin intermedia y una fraccin pesada. El mecanismo que produce el aire en la South Dakota Blower consiste bsicamente en un soplante centrfugo, cuya salida est conectada con el extremo inferior de un tubo vertical que tiene unos pocos centmetros de dimetro interno y unos 50 cm de longitud. La muestra

se coloca en una tela metlica fina en el fondo del tubo. Una vlvula incorporada permite regular la velocidad del aire, de manera que se utilice la ptima para cada especie. Las partculas ms ligeras son impulsadas hacia arriba y atrapadas por unos deflectores cerca del extremo superior del tubo, mientras que las ms pesadas se quedan en la base de ste. Edwards (1979) ha descrito una aventadora canadiense que es ms compleja. Consta de cuatro tubos de plexigls de distintos dimetros, lo que produce diferencias en la velocidad del aire, y utilizando la combinacin de tubos adecuada se puede emplear el equipo para separar tanto semillas de granzas como semilla llena de semilla vaca. Funciona bien con semillas grandes, como las de Abies amabilis, pero no est indicada cuando las semillas son muy pequeas y ligeras, como las de Betula o Chamaecyparis. En Zimbabwe se construy una limpiadora domstica ajustando una manga cnica de aluminio con deflectores internos a un ventilador domstico de velocidad constante (Seward 1980). El extremo estrecho de la manga va a dar a un colector compartimentado; las semillas llenas caen en el compartimento ms prximo, mientras que las impurezas y las semillas vacas, al ser ms ligeras, son impulsadas por el aire hasta los compartimentos siguientes. En las Islas Salomn se ha utilizado con xito, para separar los residuos y semillas vacas de partidas de semilla seca de Swietenia macrophylla y Campnosperma brevipetiolata, una cmara para aventar semillas tambin de fabricacin local, en la que la corriente de aire procede de un ventilador elctrico (Chaplin 1984). En muchas limpiadoras de semillas se emplea una combinacin de aventado y cribado. Una primera criba, de malla gruesa, elimina el material de ms tamao; ms abajo, una criba ms fina retiene las semillas y elimina los materiales muy pequeos, y por ltimo la fraccin de semilla pasa por una corriente de aire transversal o casi vertical procedente de un ventilador, que elimina las granzas y las semillas vacas. Esta limpiadora combinada de aire y cribas es el equipo bsico de las plantas de limpieza de semilla. El tamao de estas mquinas es variable, desde el modelo pequeo, con dos cribas, hasta un moderno de precisin que utiliza varias cribas superiores e inferiores y efecta hasta tres separaciones por aire en una sola operacin.
Flotacin en un lquido

La limpieza por flotacin se basa en el principio de que la semilla de una determinada especie tiene una densidad especfica, tanto si es semilla llena como si es vaca. Se utilizan bsicamente dos mtodos: i. El mtodo de la densidad, en el que se emplean lquidos con una densidad o peso especfico que est situada entre la de la semilla llena y la de la semilla vaca. El peso especfico de los lquidos que se emplean suele ser inferior a 1,0, de manera que se hundan las semillas llenas y floten las semillas vacas y los residuos ligeros. El mtodo de absorcin, en el que se utiliza agua y, aunque al principio flotan tanto las semillas llenas como las vacas, transcurrido un determinado perodo de tiempo las semillas llenas absorben agua, se hacen ms pesadas y se hunden. El tiempo de remojo vara desde unos minutos hasta varias horas. Este mtodo es

ii.

til cuando entre los pesos especficos de las semillas llenas y las vacas existe una diferencia muy pequea. Una vez separadas, es preciso volver a secar las semillas. Mediante los mtodos de flotacin se puede separar de las semillas llenas maduras aquellas otras que estn atacadas por insectos, daadas mecnicamente o inmaduras. El mtodo de la densidad slo puede aplicarse cuando se dispone de un lquido que posea la densidad adecuada y que no perjudique a la semilla. Simak (1973) ha analizado tanto la aplicacin de este mtodo como los problemas que plantea; en las pginas 276278 figuran ese anlisis y un mtodo que desarroll este mismo autor para separar las semillas llenas viables de las no viables y en el que interviene un elemento de pregerminacin.
Limpieza por friccin

Casi todos los residuos pueden separarse de la semilla mediante combinaciones de aire y cribas, pero es difcil eliminar los fragmentos de hoja, las partculas de resina y otros objetos que tienen un tamao y una densidad semejantes a los de la semilla. La limpieza por friccin se basa en el principio de que todo objeto que cae a una superficie o se desliza sobre ella experimenta una determinada friccin. El movimiento de la partcula es proporcional a su peso y a un coeficiente de friccin que depende de la naturaleza de la superficie de la partcula y de la superficie en la que se mueve. La separacin de los residuos se efecta en una superficie inclinada de tela o caucho sobre la base de que el ngulo necesario para que la semilla resbale y caiga es distinto del ngulo necesario para que resbalen y caigan los residuos. As, una cinta que se mueve continuamente en sentido ascendente echa hacia abajo las semillas por gravedad y hacia arriba los residuos ligeros por friccin. Hergert y otros (1971) han descrito una mquina de friccin para limpiar pequeas muestras de semillas arbreas.
Separacin por peso especfico

Este mtodo emplea una combinacin de las caractersticas de peso y superficie de las partculas que se desea separar. Es un mtodo que se est utilizando cada vez para separar y clasificar semillas arbreas. En los separadores basados en el peso especfico se aplica un principio de flotacin. En el extremo inferior de una mesa perforada e inclinada se coloca una mezcla de semillas. Mediante una corriente de aire, que, procedente de un ventilador, se dirige a travs de la superficie porosa de la mesa y de las semillas, se estratifican stas en capas segn su densidad, de manera que las semillas y partculas de materia inerte ms ligeras suben hasta la parte superior mientras las ms pesadas se quedan debajo. Un movimiento de oscilacin de la mesa hace que las semillas se muevan a distinta velocidad, de manera que las ms ligeras van bajando por gravedad y se sacan por el extremo inferior, mientras que las ms pesadas van subiendo por la pendiente gracias al contacto con la mesa oscilante y se sacan por el extremo superior.

Para distribuir el aire de una manera uniforme bajo las semillas y para imprimir a las ms pesadas que estn en contacto con la mesa el empuje correcto se han utilizado, como recubrimientos de la mesa, tela, plstico y tela metlica. Cuando las semillas son pequeas los mejores resultados se obtienen con un recubrimiento tupido, como la tela. En los separadores modernos de este tipo se puede controlar la velocidad de alimentacin, la inclinacin de la mesa en dos direcciones, la velocidad de la oscilacin y la fuerza del aire de una manera diferenciada en diversos puntos de la mesa. La combinacin de estos diversos controles permite adaptar la mquina a la manipulacin de una amplia variedad de especies y lotes de semilla (Thomas 1978). Los separadores basados en el peso especfico separan partculas de la misma densidad pero de distinto tamao, y tambin partculas del mismo tamao pero de distinta densidad. No separa eficazmente las partculas que difieren tanto en densidad como en tamao, es decir, no estn indicadas para separar una partcula mayor pero menos densa de otra menor pero ms densa. Se ha comprobado su eficacia para separar las granzas de algunas semillas de eucalipto y para clasificar semillas de pino (Guldager 1973). El porcentaje de pureza de la semilla no limpia de E. grandis despus de la extraccin es de aproximadamente el 10 por ciento. Mediante un tratamiento con un separador de este tipo, el porcentaje de pureza se elevaba al 95 por ciento, con un porcentaje igual de germinacin.
Otros mtodos de limpieza

A escala experimental se han utilizado otros mtodos de limpieza, cuyo empleo no se ha extendido en la prctica. Entre ellos figuran los separadores electrnicos y electroestticos, los separadores magnticos, los separadores electrnicos por color y las mesas sacudidoras, que separan las semillas mediante el ngulo con el que rebotan al lanzarse contra unas paredes fijas. Estos mtodos estn descritos en Klein y otros (1961) y Oomen (1969). En las semillas de Ochroma, un mtodo eficaz de eliminar la borra que contienen consiste en colocar el material sin limpiar en una criba metlica de 0,3 mm de malla y prender fuego a la borra (Goor y Barney 1976). El fuego se extiende con rapidez, y las semillas pasan por la criba. Se obtienen buenos resultados cuando debajo de la criba se pone un recipiente con agua para que caigan en l las semillas. El aceite inflamable de la borra se quema produciendo un calor intenso, y experiencias realizadas en Honduras indican que la borra debe extenderse en una capa delgada para evitar que la semilla resulte daada (Robbins 1982b). Este mtodo se ha ensayado tambin para limpiar de borra las semillas de Populus, pero en este gnero puede daar a ms del 50 por ciento de las semillas. Las semillas de Prosopis suelen estar empotradas en una matriz gomosa dentro de las vainas. Una manera de obtener semillas limpias consiste en: 1) quitar mecnicamente, con un cuchillo, uno de los lados de la vaina; 2) poner en remojo el contenido de la vaina en una solucin 0,1 normal de cido hidroclorhdrico durante 24 horas; 3) lavar en agua durante una hora y despus secar al sol directo, y 4) golpear o machacar la masa seca para separar las semillas limpias del revestimiento gomoso. Este mtodo se ha empleado con buenos resultados en la India, donde en 12 das se consiguieron semillas limpias con una tasa de germinacin del 65 por ciento (Vasavada y Lakhani 1973).

Clasificacin
Dentro de una misma especie, las dimensiones de las semillas son variables debido a influencias del medio ambiente durante el desarrollo seminal y tambin a la variabilidad gentica normal. El comportamiento de la semilla inmediatamente despus de la germinacin est relacionado con su tamao y, a fin de producir grmenes que nazcan y crezcan por igual en el vivero, puede ser til clasificar las semillas por tamaos. La clasificacin por tamaos puede facilitar por otra parte la siembra mecnica de las semillas. Esta prctica debe utilizarse con prudencia cuando se trata de semillas recolectadas en huertos semilleros que tienen un nmero limitado de clones. Como parte de la variacin que presentan las semillas en cuanto a su tamao y su forma es de carcter gentico, la clasificacin de las semillas de huertos semilleros podra llevar a una diferenciacin gentica excesiva y a una prdida de diversidad gentica dentro de cada una de las fracciones obtenidas por la clasificacin (Simak 1982). Los mtodos de clasificacin difieren poco de los que se emplean en el proceso de limpieza. La separacin por cribado y tamizado, mediante cilindros, por aventamiento, por flotacin y sobre la base del peso especfico son todos mtodos eficaces para clasificar las semillas arbreas por tamaos. Aunque la clasificacin es en s misma una operacin relativamente sencilla, las semillas de determinadas especies deben acondicionarse adecuadamente antes de clasificarse; por ejemplo, para aprovechar plenamente las ventajas de la clasificacin es preciso quitar el exocarpo esponjoso de los frutos de teca y los tubos en forma de cliz de las dipterocarpceas. Los huesos limpios de Gmelina arborea se han clasificado mediante cribas de malla cuadrada de 7,9 y 11 mm (Woessner y Mcnabb 1979); la germinacin oscil entre el 84 por ciento en los huesos ms pequeos y el 111 por ciento en los ms grandes (por lo general hay de una a tres semillas en cada hueso).

6.19 Limpiadora de semillas de aire y cribas que se utilizan en Humlebaek, Dinamarca. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

6.20 Separador de semillas Damas, que se basa en el peso especfico. (Damas Maskinfabrik, Dinamarca)

6.21 Contenido de humedad en equilibrio (peso en fresco) de semilla de trigo, con curvas distintas para la desorcin y la absorcin. (Fuente: Harrington 1970)

6.22 Porcentajes de contenido de humedad de semilla fresca de Pinus palustris (cosecha de 1938, Mississippi) en equilibrio con el aire a diversas temperaturas y humedades relativas. De Wakeley 1954, con conversin del porcentaje de contenido de humedad de la semilla a peso en hmedo.

Control del contenido de humedad

Una vez limpias y clasificadas las semillas, estn ya preparadas para sembrarse en el vivero. Sin embargo, cuando se van a almacenar es necesario comprobar su contenido de humedad (CH) y, en su caso, ajustarlo al nivel ptimo para el almacenamiento en la especie de que se trate. En la instalacin de procesamiento de semillas deben existir medios suficientes para determinar el CH. En las pginas 334338 se describen los mtodos indicados. Cuando se trata de semillas ortodoxas*, que comprenden las de la mayora de las conferas y de muchas frondosas, el posible ajuste del CH significa secar ms las semillas. Este procedimiento se describe en la seccin siguiente. Mucho menos habitual, y slo en el caso de las semillas recalcitrantes*, que deben almacenarse con un CH elevado, es que sea necesario humedecer las semillas para elevar el CH al nivel ptimo para el almacenamiento. Por ejemplo, se han conseguido resultados alentadores con Acer pseudoplatanus remojando las semillas en agua durante dos o tres das y procediendo inmediatamente despus a su congelacin y almacenamiento a unos -7C en sacos de plstico (Barner 1975b). En otros gneros, como Quercus y Castanea, que se han dejado secar ligeramente bajo techo para que se suelten las cscaras o ligaduras involucrales, puede estar indicado el remojado para recuperar el nivel ptimo de CH (por ejemplo, 4045 por ciento en Quercus robur, Holmes y Buszewicz 1956, Suszka y Tylkowski 1980), antes de almacenar las semillas en un medio hmedo y fresco. * Para la definicin de estos trminos, vase el glosario.

Relacin entre el contenido de humedad de la semilla y la humedad atmosfrica

Como los conos y los frutos, las semillas son materiales higroscpicos y, una vez separadas del rbol padre, pierden o ganan humedad cedindola a la atmsfera circundante o tomndola de ella hasta que su contenido de humedad (CH) alcanza un punto de equilibrio con la humedad y la temperatura del aire del entorno. Este punto se denomina contenido de humedad en equilibrio (CHE). Una vez que se alcanza, se mantendr mientras la humedad y la temperatura del aire permanezcan constantes; si stas cambian, las semillas volvern a perder o ganar humedad hasta alcanzar un nuevo CHE. La madera es otro buen ejemplo de material higroscpico y se comporta de una manera parecida. La semilla hmeda rodeada por aire seco pierde humedad y por lo tanto peso, mientras que la semilla seca rodeada por aire hmedo gana ambas cosas. A fin de determinar cules son los mtodos ms idneos para secar y almacenar la semilla, es necesario saber cuantificar la humedad tanto del aire como de la semilla. Humedad del aire. La humedad se encuentra en la atmsfera en forma de vapor de agua, pero el aire no puede contener ms que una cantidad limitada de ese vapor. Cuando esa cantidad se supera, se dice que el aire se ha saturado, y el exceso de humedad se condensa. El peso exacto del vapor de agua (VA) que puede contener el aire en saturacin depende de la temperatura, como se indica en el cuadro siguiente:
Temperatura en C Peso del VA en saturacin (g VA por kilo de aire seco) Densidad del aire seco (kilo por m3) a una presin de 760 mm -10 0 10 20 30 40 50 60

1,6

3,8

7,6

15

27

49

87

152

1,34

1,29

1,25

1,20

1,16

1,13

1,09

1,06

Peso del VA en saturacin (g VA por m3 de aire seco) 2,1

4,9

9,5

18

31

55

95

161

El contenido de vapor de agua presente en el aire es casi siempre inferior al nivel de saturacin. Se denomina humedad relativa (HR) a la relacin (por lo general expresada porcentualmente) entre la cantidad de vapor de agua efectivamente presente en la atmsfera y la cantidad que la saturara a esa misma temperatura; dicho de otra manera,

a la presin del vapor real en el aire como porcentaje de la presin del vapor en saturacin a la misma temperatura. Para los que operan con semillas, la humedad relativa es la medida ms importante de la humedad atmosfrica, pues el contenido de humedad en equilibrio de la semilla est estrechamente correlacionado con ella. Por ejemplo, el CH de la semilla es casi el mismo cuando est en equilibrio con el aire a una HR del 50 por ciento con independencia de que la temperatura del aire sea de 10C (humedad absoluta o peso del vapor de agua presente = 7,6 / 2 = 3,8 g/kg de aire seco) o de 50C (humedad absoluta o peso del vapor de agua presente = 87 / 2 = 43,5 g/kg de aire seco). Aunque en un caso la humedad absoluta es casi diez veces superior a la que existe en el otro, la humedad relativa es idntica en ambos, y es esa humedad relativa la que afecta sobre todo al CHE de la semilla. La importancia de la HR para el CHE de las semillas y la enorme repercusin que sobre la HR tienen los cambios trmicos explican la importancia del calor en el secado de muchas semillas. En el cuadro anterior puede verse que un aire con 3,8 g de vapor de agua por kilogramo a una temperatura de 0C estara saturado; con una HR del 100 por ciento, no servira como medio para secar semillas. Pero si ese mismo aire se calentara a 30C, y siempre que no se introdujera ms humedad desde fuera del sistema, su HR se reducira al 14 por ciento y sera un medio de secado sumamente eficaz. Contenido de humedad en la semilla. La cantidad de humedad presente en la semilla suele expresarse como porcentaje de su peso. En las pginas 334338 se describen mtodos adecuados para medir el CH. Este puede expresarse de dos maneras : a) el peso de agua expresado como porcentaje del peso en hmedo o peso en fresco de las semillas (= materia seca + agua), o b) el peso del agua expresado como porcentaje del peso final de las semillas una vez secadas en estufa (= materia seca nicamente). Una de las principales dificultades a la hora de comprender y aplicar los resultados publicados sobre el contenido de humedad se deriva del hecho de que antes se utilizaban ambos mtodos, el de peso en hmedo y el del peso en seco, muchas veces sin que se indicara cul de ellos se haba aplicado en un caso concreto. Segn las Reglas de la ISTA, el contenido de humedad de la semilla debe expresarse siempre sobre la base de su peso en hmedo. A modo de orientacin se ofrecen seguidamente ambas frmulas, junto con una tabla de conversin.

Contenido de humedad, % de la materia seca (peso en seco)

Contenido de humedad, % del peso total (peso en hmedo)

Habida cuenta de la limitada cantidad de vapor de agua que se precisa para saturar el aire, una cantidad de semilla relativamente pequea puede contener tanta humedad como una gran cantidad de aire. Un litro de semilla que se haya desecado del 50 por ciento al 9 por ciento de CH (peso en hmedo) a 30C cedera unos 450 g de humedad a la atmsfera circundante, cantidad suficiente para cambiar la HR de unos 15 m3 de aire (equivalente a 15 000 veces el volumen de esa semilla) de 0 a 100 por ciento. En el caso del secado al sol, el entorno es tan grande que puede absorber esa humedad sin problemas, pero en un edificio cerrado el aire del ambiente puede saturarse rpidamente. Esto explica por qu, a propsito del secado en estufas, se hace tanto hincapi en que exista una ventilacin suficiente, a fin de garantizar que el aire hmedo que se aproxima a la saturacin sea sustituido por aire nuevo y seco. Esta misma caracterstica es una ventaja cuando se almacenan semillas secas en recipientes hermticos. Siempre que se hayan secado correctamente las semillas y se hayan cerrado los recipientes de una manera perfectamente hermtica, un volumen de semilla relativamente pequeo se pondr en equilibrio con un volumen mucho mayor de aire hmedo encerrado sin que ello incremente de manera significativa su propio CH. Si se guardara un litro de semilla de peso especfico 0,5, secada hasta un 9 por ciento de CH (peso en hmedo), en un recipiente hermtico de 10 litros con 9 litros de aire hmedo al 100 por ciento de HR y 20C, el contenido de humedad total del aire sera solamente Aun cuando las semillas absorbieran toda esa humedad, con ello su CH aumentara solamente de 50 a 50,16 g , en trminos porcentuales, de 9,09 a 9,12 por ciento. La habitual recomendacin de que los recipientes hermticos se llenen lo ms posible de semilla es una recomendacin correcta, pero se basa en los efectos perjudiciales que sobre muchas especies tiene el oxgeno del aire encerrado, no el vapor de agua. Contenido de humedad en equilibrio de tres especies ortodoxas Contenido de humedad de la semilla (% del peso en fresco)

6.23 Contenido de humedad en equilibrio de tres especies ortodoxas. (Fuente: F.T. Bonner) Contenido de humedad en equilibrio de cuatro especies recalcitrantes Contenido de humedad de la semilla (% del peso en fresco)

6.24 Contenido de humedad en equilibrio de cuatro especies recalcitrantes. (Fuente: F.T. Bonner) Otros factores que afectan al CHE. La humedad relativa no es el nico, aunque s el ms importante, de los factores que afectan al contenido de humedad en equilibrio de las semillas. 1) Temperatura. Como ya se ha explicado, la temperatura tiene una importante repercusin indirecta sobre el CHE, porque, si se mantiene constante la humedad absoluta, la humedad relativa est directamente relacionada con ella. Afecta tambin de otra manera, pues el CHE vara ligeramente con la temperatura aun cuando la humedad relativa se mantenga constante. El efecto vara segn la especie, pero se han publicado muy pocos datos sobre rboles forestales (vase tambin, sin embargo, la pgina 218). Un ejemplo que citan Justice y Bass (1979) respecto de un cultivo agrcola, el sorgo, muestra que con una HR del 50 por ciento el CHE pasa del 12 por ciento a 49C al 14

por ciento a -1C. La diferencia es ligeramente mayor en otros cultivos, pero en todos los casos el CHE desciende al subir la temperatura y mantenerse constante la HR (aun cuando la humedad absoluta del aire aumenta con la temperatura a la misma HR). 2) Absorcin y desorcin. En todas las especies existe una diferencia del 12 por ciento en el CHE en funcin de que una semilla hmeda est cediendo humedad a un ambiente ms seco (desorcin) o una semilla seca est tomando humedad de un ambiente ms hmedo (absorcin). El CHE es siempre ms alto en la desorcin, y es la curva de desorcin lo que hay que tener en cuenta en la situacin habitual de secar semillas ortodoxas, reduciendo su CH para almacenarlas. 3) Variacin del CHE segn la especie. El CH de las semillas en equilibrio con una HR y una temperatura determinadas vara segn la especie. El CHE de cada especie debe determinarse mediante ensayos. Un importante componente de la variacin interespecfica es el porcentaje de contenido de aceite presente en las semillas. Las semillas que almacenan la mayor parte de sus reservas nutricias en forma de protenas o almidn tienen un CHE ms alto a una HR determinada que las semillas que las almacenan en forma de grasas y aceites, pues aqullas son relativamente hidrfilas mientras que stas son hidrfilas. Entre las semillas agrcolas, el trigo, con un contenido de aceite de slo el 2 por ciento y un CHE del 10,4 por ciento a una HR del 45 por ciento y 25C, contrasta con Brassica oleracea, que tiene un contenido oleaginoso alto, del 35 por ciento, y un CHE del 6,0 por ciento en las mismas condiciones (Harrington 1970). Se dispone de poca informacin pormenorizada sobre el CHE de especies arbreas, y de ninguna en absoluto sobre el de especies tropicales. En el cuadro que figura a continuacin y en los grficos adjuntos se ofrecen algunos ejemplos, proporcionados por F.T. Bonner.
CHE % (peso en hmedo) Especie Fraxinus sp.1) Picea abies1) Pinus taeda2) Temperatura HR no se indica no se indica 4 5C 10 20 30 40 4055 4,1 6,0 7,4 8,8 2,4 4,2 5,5 6,7 10 50 60 70 95 17

10,3 12,0 13,9 7,8 9,0 10,4 -

1) Fuente: Touzard (1961), citado en Roberts (1972). Curvas de absorcin. 2) Fuente: Bonner (1981). En los grficos figura el CHE de cuatro especies recalcitrantes (Quercus) y tres especies latifolias ortodoxas. Cabe sealar que en Quercus spp. el CHE presenta una correlacin positiva con el contenido de carbohidratos y negativa con el contenido de grasa. Q. alba tiene el CHE ms alto, el contenido de carbohidratos ms alto y el contenido de grasa ms bajo, y le siguen Q. muehlenbergii, Q. shumardii y Q. nigra. Anlogamente,

Liquidambar tiene el CHE ms bajo, el contenido de carbohidratos ms bajo y el contenido de grasa ms alto de las tres especies ortodoxas. Cuando se secan frutos para extraer la semilla o cuando se secan las semillas mismas para almacenarlas, el proceso es idntico: unos tejidos que alcanzan un CH en equilibrio con la HR del ambiente. Por lo general, el CHE exacto es menos decisivo cuando se secan frutos, pues los fenmenos de encogimiento, separacin o apertura de escamas se producen dentro de una gama de diversos CH, y el proceso se interrumpe adems en el momento en que los frutos sueltan las semillas que contienen.

Secado de semillas ortodoxas

En muchas especies, para el almacenamiento de plazo mediano o largo se recomienda un contenido de humedad del 48 por ciento (vase la pgina 213). Este CH es considerablemente inferior al de las semillas recin recolectadas. En la mayora de las especies puede reducirse colocando las semillas en un ambiente que tenga una humedad relativa (HR) del 1520 por ciento durante un perodo lo bastante prolongado para que las semillas puedan alcanzar un CH en equilibrio con la HR. La eficacia del secado al aire depende de las condiciones climticas locales. Suele ser posible reducir el CH hasta un 1218 por ciento siempre que se cuide de proporcionar a las semillas una ventilacin suficiente. Bajar el CH hasta valores inferiores al 8 por ciento es imposible en la mayora de las situaciones templadas y en algunas zonas de los trpicos hmedos, pues la HR media es siempre demasiado alta. Por ejemplo, en el Africa occidental tropical hmeda la HR suele ser superior al 80 por ciento en la estacin de lluvias y al 70 por ciento en la estacin seca (Ogigirigi 1977). En esas condiciones es muy poco probable que se consiga un CH de menos del 8 por ciento. En zonas donde abunda el tiempo soleado, se puede conseguir secar muchas especies hasta un CH del 68 por ciento mediante la exposicin directa al sol, pues las semillas y el microclima circundante se calientan y por tanto se reduce la HR. Asimismo, con una HR constante, el CHE de las semillas desciende al aumentar la temperatura. Hay que asegurarse de que antes de la exposicin las semillas estn lo ms secas que sea posible, y de que durante ella se remuevan con frecuencia. En Honduras este mtodo funciona bien con Pinus spp., pero no est indicado para Cordia, pues las semillas de este gnero se secan con excesiva rapidez y pueden llegar a un CH del 4 por ciento, lo que daa los tejidos (Robbins 1982b). Como seal Harrington (1970), el secado artificial puede llevarse a cabo de dos maneras. Un mtodo consiste en elevar la temperatura del aire, lo cual reduce automticamente la HR siempre que no se introduzca ms vapor de agua desde fuera del sistema. El otro consiste en restar humedad al aire sin modificar la temperatura, lo cual tambin reduce la HR. Este autor cita el ejemplo de aire a 5C y una HR del 90 por ciento que se calienta hasta 35C. De esa manera se reduce su HR al 15 por ciento, y puede aplicarse a la semilla mediante ventilacin forzada hasta que aqulla alcanza el CHE. En cambio, un aire a 30C y una HR del 90 por ciento, que es caracterstico de las zonas tropicales hmedas durante la estacin de lluvias, seguira teniendo una HR del 40 por ciento aunque se calentara hasta 45C. Las temperaturas altas pueden ser sumamente perjudiciales para las semillas, sobre todo para las que tienen un CH elevado. En general, las temperaturas de secado no deben superar los 40C, y recientemente se tiende a utilizar temperaturas an ms bajas y a aumentar las corrientes

de aire para garantizar un secado seguro (Holmes y Buszewicz 1958). Barner (1975b) y CATIE (1979) recomiendan que en las primeras fases la temperatura no supere los 30C. Una posibilidad consiste en secar la semilla en dos fases, la primera hasta conseguir un CH del 11 por ciento aproximadamente mediante una temperatura inferior a 40C, y la segunda hasta alrededor del 5 por ciento mediante una temperatura de 60C. Siempre que el CH se reduzca hasta el 11 por ciento aproximadamente en la primera fase, se considera que utilizar una temperatura de 60C en la segunda no comporta riesgos en la mayora de las especies agrcolas (IBPGR 1976). En cambio, algunos datos indican que una temperatura de secado elevada, aunque no afecte a la germinacin inmediata, s puede afectar despus a la duracin de la vida de la planta (IBPGR 1981). Cuando se trata de un almacenamiento prolongado con fines de proteccin de recursos genticos, se recomienda una combinacin de HR baja y temperatura baja (HR del 15 por ciento y 15C). Cuando las condiciones climticas impiden conseguir una HR lo bastante baja mediante calentamiento del aire, es necesario reducirla quitando vapor de agua al aire sin elevar la temperatura. Esto puede conseguirse de dos maneras: a) refrigerando el aire hasta por debajo del punto de roco, condensando el vapor de agua en los serpentines refrigerantes y despus volviendo a calentar el aire a 35C, o b) haciendo pasar el aire por un deshidratante qumico, que elimina el vapor de agua, y despus por la semilla (Harrington 1970). Existen varios deshidratantes, como por ejemplo el gel de slice, CaO, H2SO4, cloruro de litio o CaCl2 anhidro, pero el ms indestructible y de reutilizacin ms fcil es el gel de slice (Magini 1962, Harrington 1970). Un buen ejemplo de tcnica de secado es la que propone el banco de semillas del Proyecto Regional de Recursos Genticos de Turrialba, Costa Rica (Goldbach 1979). Habida cuenta de que en esa zona la humedad del aire y las temperaturas diurnas son siempre altas, no es posible secar las semillas con aire caliente sin daarlas. Por ello se utiliza un secante del tipo de gel de slice, que mantiene la HR a un nivel inferior al 15 por ciento a 25C; este producto est colocado en el exterior de la cmara de secado y entra en ella por unos conductos. Los lotes de semilla que se hayan secado primero al aire hasta un CH inferior al 20 por ciento pueden colocarse en un recipiente hermtico con igual cantidad de gel de slice, que se acaba de secar a 175C y despus se ha dejado enfriar. El gel de slice, la semilla y el aire del interior del recipiente alcanzarn un equilibrio adecuado para el almacenamiento (Harrington 1970). Vase tambin, en las pginas 229231, la seccin sobre utilizacin de deshidratantes en recipientes. El perodo de tiempo que se necesita para que una circulacin del aire de tiro forzado seque las semillas hasta el contenido de humedad en equilibrio depende en parte de la accesibilidad de las distintas semillas a la corriente de aire. La semilla debe extenderse en unas bandejas en capas finas, y el aire debe circular entre las bandejas. El CH de las semillas de conferas, extradas de los conos durante secado en estufa, puede ser ya prximo al que se recomienda para el almacenamiento. Pero durante las operaciones de limpieza y eliminacin de las alas puede reabsorberse humedad, y en algunas especies incluso puede aadirse deliberadamente para reducir el riesgo de dao durante esas operaciones. Por consiguiente, debe determinarse el CH y, en su caso, reducirse de nuevo inmediatamente antes del almacenamiento. Al mismo tiempo, cuando la limpieza y la separacin de las alas se efectan en una estancia clida y bien

ventilada, esas condiciones producen la cantidad de secado que se necesita ulteriormente (Morandini 1962).

Mezclado antes del almacenamiento

Cuando un lote grande se va a almacenar en varios recipientes, es conveniente mantener en la mayor medida posible la homogeneidad de la semilla entre los distintos recipientes, de manera que cada uno de ellos sea igualmente representativo del lote en su conjunto. En el Captulo 9 se describen varios mtodos para mezclar muestras con fines de ensayo, y esos mismos mtodos pueden adaptarse a la operacin de mezclar cantidades mayores de semilla durante el procesamiento, antes de guardarla en los recipientes de almacenamiento. Si la semilla se ha sometido a una clasificacin por tamaos, el mezclado se efecta en los ltimos lotes separados por esa operacin. As, una determinada cosecha de semilla puede estar clasificada en una fraccin de semilla grande y otra de semilla pequea. Cada fraccin se convierte en un lote distinto, con su nmero correspondiente, y antes del almacenamiento pueden mezclarse por separado los contenidos de uno y otro lote, a fin de asegurar la homogeneidad entre recipientes.

Captulo 7 ALMACENAMIENTO DE LA SEMILLA

Introduccin
Se puede definir el almacenamiento como la conservacin de semillas viables desde el momento de la recoleccin hasta que se necesitan para la siembra (Holmes y Buszewicz 1958). Cuando las semillas destinadas a forestacin se pueden sembrar inmediatamente despus de la recoleccin, no se precisa almacenamiento. La fecha idnea para sembrar las semillas de una determinada especie en vivero depende de (a) la fecha prevista de plantacin, que a su vez depende de las condiciones climticas estacionales, y (b) el tiempo que se necesita en el vivero para que el material de plantacin de esa especie alcance el tamao adecuado para su plantacin en el campo. Es muy poco frecuente que la fecha idnea para la siembra coincida con la fecha idnea para la recoleccin de la semilla. Lo ms habitual es que sea necesario almacenar la semilla durante perodos de tiempo diversos, perodos que cabe clasificar de la manera siguiente: 1. Hasta un ao, cuando tanto la produccin de semilla como la forestacin se efectan con periodicidad anual, pero es necesario esperar a la temporada idnea para la siembra. 2. De 1 a 5 aos o ms, cuando una especie fructifica en abundancia a intervalos de varios aos y debe recolectarse en un ao bueno semilla suficiente para satisfacer las necesidades anuales de forestacin en los aos intermedios, en los que la produccin de semilla es escasa. 3. De largo plazo, con fines de conservacin de recursos genticos. El perodo de almacenamiento vara en funcin de la longevidad de la semilla de la especie de

que se trate y las condiciones del almacenamiento; no obstante, en especies que se almacenan bien el tiempo de almacenamiento se suele medir en decenios. Los medios que se precisan estn relacionados con la cantidad de semilla que se va a almacenar y con la duracin del almacenamiento. Crear unas instalaciones costosas, capaces de mantener la viabilidad de las semillas durante 10 aos cuando stas no van a estar almacenadas, entre la recoleccin y la siembra, ms de nueve meses es tirar el dinero. Es asimismo un despilfarro gastar dinero en recolectar, extraer y limpiar la semilla cuando las condiciones de almacenamiento son tan insuficientes que el 90 por ciento de ella muere antes de llegar al vivero. Existen varios anlisis generales y tiles del almacenamiento de las semillas de rboles forestales (Holmes y Buszewicz 1958, Magini 1962, Stein y otros 1974, Wang 1974, Barner 1975b). Estos textos se refieren principal o exclusivamente a especies de la zona templada. Se han efectuado estudios ms intensivos del almacenamiento de semillas agrcolas, y hay buenos motivos para aceptar que los principios generales que se han establecido respecto de los cultivos agrcolas son aplicables tambin a los rboles forestales. En Principles and practices of seed storage (Justice y Bass 1979) figura un excelente anlisis del tema en su aplicacin a las semillas agrcolas, y se puede encontrar tambin abundante informacin til en las publicaciones, algo anteriores, de Roberts (1972) y Harrington (1970, 1972, 1973). En Cromarty y otros (1982) figura un buen anlisis del almacenamiento a largo plazo con fines de conservacin de recursos genticos.

Longevidad natural de las semillas de rboles

El perodo durante el cual la semilla puede seguir siendo viable sin germinar depende mucho de su calidad en el momento de la recoleccin, el tratamiento al que se la somete entre la recoleccin y el almacenamiento y las condiciones en que se almacena. No obstante, la longevidad de la semilla vara tambin muy considerablemente entre unas especies y otras, aun cuando reciban un tratamiento idntico y se las almacene en las mismas condiciones. Ewart (1908) dividi las semillas en tres clases biolgicas segn el tiempo durante el que son capaces de mantener la viabilidad en buenas condiciones de almacenamiento:
Microbiticas : perodo vital inferior a 3 aos Mesobiticas : perodo vital de 3 a 15 aos Macrobiticas : perodo vital de 15 a ms de 100 aos.

Aunque fue til en el sentido de que llam la atencin sobre las diferencias que presentaban las semillas de diferentes especies en cuanto a su longevidad natural, la clasificacin de Ewart es demasiado rgida para que tengan cabida en ella las variaciones entre individuos, procedencias y aos dentro de una misma especie, o las posibles variaciones en las condiciones de almacenamiento. No es posible definir un conjunto tipo de condiciones de almacenamiento buenas que resulten igualmente idneas para todas las especies, pues unas condiciones que son ptimas para unas

especies no lo son para otras. Con todo, la vida en el almacn de una determinada especie puede experimentar grandes variaciones segn las condiciones en que est almacenada. En la actualidad se distinguen dos tipos principales de semillas (Roberts 1973): 1. Ortodoxas. Semillas que pueden secarse hasta un CH bajo, de alrededor del 5 por ciento (peso en hmedo), y almacenarse perfectamente a temperaturas bajas o inferiores a 0C durante largos perodos. 2. Recalcitrantes. Semillas que no pueden sobrevivir si se las seca ms all de un contenido de humedad relativamente alto (con frecuencia en el intervalo de 20 y 50 por ciento, peso en hmedo) y que no toleran el almacenamiento durante largos perodos. Dentro de estos dos tipos pueden establecerse varias subdivisiones, como por ejemplo entre semillas ortodoxas con o sin cubierta y entre semillas recalcitrantes que soportan o no temperaturas bajas, inferiores a unos 10C. Dentro de cada una de las clases principales siguen existiendo diferencias considerables entre las especies en cuanto al perodo durante el que se mantiene la viabilidad en unas condiciones dadas. Cabe establecer asimismo una distincin entre las especies autnticamente recalcitrantes y las que son simplemente difciles; estas ltimas pueden llegar a comportarse como las ortodoxas cuando por ejemplo se eligen con especial atencin los mtodos que se aplican para secarlas.
Semillas ortodoxas de cubierta dura

Muchas de las especies, si no todas, que se ha comprobado que mantienen la viabilidad de sus semillas durante decenios tienen la cubierta seminal dura. Figuran entre ellas diversas especies de leguminosas tropicales. Como ejemplos de especies en las que al menos algunas semillas mantuvieron la viabilidad tras largos perodos de almacenamiento en herbarios, citados por Harrington (1970) de las obras de Ewart (1908) y Becquerel (1934), cabe sealar los siguientes:
158 aos 149 aos 115 aos 99 aos Cassia multijuga Albizzia julibrissin Cassia bicapsularis Leucaena leucocephala

Las condiciones ambientales del almacenamiento en herbarios pueden considerarse buenas (humedad relativa y temperatura relativamente bajas), pero mucho menos que la combinacin de un CH inicial bajo, recipientes hermticos y temperatura bajo cero, que es el sistema que se considera ms idneo para almacenar semillas de especies ortodoxas durante largos perodos.

Investigaciones recientes han proporcionado informacin ms precisa sobre las condiciones de almacenamiento, la germinacin inicial y la germinacin final de algunas especies, pero en perodos ms cortos. Cabe citar como ejemplos los siguientes:
Especie Condiciones de almacenamiento Germinacin antes del almacenamiento % ? Germinacin despus del almacenamiento % 60 Perodo (aos)

Prosopis juliflora1)

Ambiente seco de herbario en el sudoeste de los EE.UU. Recipientes cerrados a temperatura ambiente (20 25C) " " " "

50

Acacia aneura2)

56

60

13

A. hemsleyi2) " A. " holosericea2) A. " leptopetala2) A. victoriae2) "

96 95

96 84

13 14

" "

" "

73 80

72 60

18 18

Fuente: 1) Ffolliot y Thames 1983. 2) Doran y otros 1983. Como se explicar infra en este mismo captulo, las teoras modernas coinciden en que un CH bajo, una temperatura baja y una presin de oxgeno baja son los tres elementos ms importantes de las condiciones de almacenamiento que el hombre debe aplicar a las especies ortodoxas para elevar al mximo la longevidad de sus semillas. Con la cubierta seminal impermeable, la naturaleza las ha dotado ya de dos de esos elementos, un CH bajo y ausencia de oxgeno. Las semillas de leguminosas plenamente desarrolladas pero verdes, y sembradas inmediatamente, sin secarlas, pueden germinar enseguida, lo que indica que en la cubierta seminal no se ha desarrollado todava la capa impermeable; no hay duda de que en la naturaleza la adquisicin de la impermeabilidad est sincronizada con la reduccin de la humedad de la semilla, mediante secado natural, hasta que alcanza el contenido ptimo para mantenerse viva durante largo tiempo. La dureza de la cubierta es por lo tanto un importante factor positivo para prolongar la vida de la semilla en todas las condiciones de almacenamiento, aunque constituye una ventaja decisiva cuando no se dispone ms que de medios de almacenamiento limitados y durante el perodo, potencialmente peligroso, que transcurre entre la recoleccin y el comienzo del almacenamiento de largo plazo.

No todas las semillas de leguminosas tienen una vida tan larga; las semillas de Koompassia malaccensis, por ejemplo, tienen la cubierta ms delgada y se deterioran en el almacenamiento antes que las de especies como Parkia javanica, y adems no necesitan tratamiento previo para superar la latencia de la cubierta seminal (Sasaki 1980a). En el Sudn, las semillas de Dalbergia sissoo soportaban peor el almacenamiento a temperatura ambiente que las de las especies locales de Acacia, Albizzia y Tamarindus (Wunder 1966), mientras que en Australia las semillas de Acacia harpophylla se deterioran con rapidez a menos que se almacenen en recipientes hermticos a 24C (Turnbull 1983).
Semillas ortodoxas sin cubierta dura

Pertenecen a este grupo muchas especies de importantes gneros de rboles forestales, como por ejemplo Pinus, Picea o Eucalyptus. La experiencia habida en Australia indica que las semillas maduras de todos los eucaliptos pueden conservar su viabilidad durante varios aos si se almacenan con un contenido de humedad bajo en recipientes hermticos a 35C. En casi todas las especies, la prdida de viabilidad es relativamente escasa cuando las semillas se almacenan durante 10 aos a temperatura ambiente (Turnbull 1975f). Las semillas de E. deglupta y E. microtheca se deterioran con ms rapidez cuando se almacenan a temperatura ambiente, pero su capacidad de conservacin mejora si se guardan en recipientes hermticos a 35C, y datos recientes sugieren que los resultados son an mejores con una temperatura de -18C. En Tailandia, las semillas de P. kesiya y P. merkusii conservaron una buena viabilidad durante cuatro aos almacenadas con un contenido de humedad inferior al 8 por ciento, en recipientes hermticos y a 05C (Bryndum 1975), mientras que en condiciones parecidas P. caribaea y P. oocarpa mantienen una buena viabilidad durante al menos cinco aos (Robbins 1983 a,b). Se han registrado perodos considerablemente ms largos en algunas especies de pino, como por ejemplo 30 aos en Pinus resinosa, en los Estados Unidos, con almacenamiento en recipientes hermticos a 1,12,2C (Heit 1967b, Wang 1974). Tectona grandis es una especie latifolia tropical de semillas ortodoxas (Barner 1975b), pero, como produce abundante semilla casi todos los aos, no ha habido muchos estmulos para investigar las condiciones ptimas de su almacenamiento a largo plazo (Schubert 1974). Segn datos resumidos por Bowen y Whitmore (1980), casi todas las especies de Agathis son ortodoxas. En A. australis, por ejemplo, mediante un tratamiento adecuado aplicado en una investigacin (desecacin hasta un CH del 6 por ciento, despus almacenamiento en recipientes hermticos a 5C) se consigui mantener la viabilidad durante seis aos (79 por ciento de germinacin frente al 88 por ciento inicial), mientras que en el almacenamiento a temperaturas bajo cero se mantena una germinacin de alrededor del 60 por ciento durante un perodo de hasta 12 aos (Preest 1979). Esas mismas semillas almacenadas con un CH ms alto (1520 por ciento) o a temperaturas ms elevadas (1520C) perdan toda su capacidad de germinacin en 14 meses. Las semillas de A. australis son intrnsecamente de vida ms larga que las de A. robusta, que a su vez son ms longevas que las de A. macrophylla. Los ensayos iniciales efectuados con la A. macrophylla tropical indicaron que podan obtenerse buenos resultados secando semillas frescas de manera que el CH descendiera del 65 por ciento al 20 por ciento aproximadamente antes de enviarlas por transporte areo (14 das de trnsito) y volvindolas a secar en el pas receptor durante cinco das a 16C y una HR del 14 por ciento. El CH final era del 6 por ciento y la germinacin del 75 por ciento. No obstante,

en ensayos posteriores se obtuvieron unos resultados distintos y menos positivos. En las especies tropicales es probable que la manipulacin entre la recoleccin y el envo y las condiciones del transporte areo, en gran parte incontrolables, sean ms cruciales que en las especies de la zona templada o subtropical, que presentan menos problemas. Entre las especies ortodoxas que pierden rpidamente su viabilidad a menos que reciban el tratamiento ms adecuado figuran especies de los gneros Populus, Salix y Ulmus, presentes principalmente en la zona templada. Muchas de ellas pierden la viabilidad en una pocas semanas si se mantienen en las condiciones naturales o se almacenan con la temperatura y la humedad del ambiente, pero pueden almacenarse durante meses o aos si se mantienen a un nivel bajo la temperatura y el contenido de humedad. A manera de ejemplo, semillas de Ulmus americana soportaron bien el almacenamiento durante 15 aos con un contenido de humedad del 3 por ciento y -4C (Barton 1961), y las de Populus sieboldii se mantuvieron bien durante seis aos a -15C encima de un agente deshidratante en un recipiente hermtico (Sato 1949). En Populus balsamifera y Salix glauca, la reduccin de la germinacin tras dos aos de almacenamiento en recipientes hermticos a -10C no lleg al 6,5 por ciento de la germinacin inicial (Zasada y Densmore 1980); tres aos despus la situacin haba cambiado poco en Populus, pero en Salix se haba producido una reduccin de hasta el 40 por ciento. En los trpicos, Aucoumea klaineana es un buen ejemplo de especie ortodoxa que tiene una vida corta en las condiciones ambientales. La germinacin de la semilla fresca suele ser superior al 90 por ciento, pero tras un almacenamiento de 30 das en condiciones ambientales la germinacin experimentaba un marcado descenso, y descenda a cero transcurridos 100 das. El almacenamiento a 05C y un CH del 78 por ciento en recipientes hermticos, con un deshidratante qumico, Actigel, mantiene una germinacin superior al 50 por ciento durante 30 meses como mnimo (Deval 1976). Hay indicios de que reduciendo an ms el CH se conservar la viabilidad todava mejor, pues un lote de semilla que tena una germinacin inicial del 76 por ciento en el laboratorio y del 79 por ciento en arena, cuando se almacen en recipientes hermticos con Actigel, present 30 meses despus un CH del 4,6 por ciento y una germinacin del 70 por ciento en el laboratorio y del 79 por ciento en arena; otras semillas del mismo lote, almacenadas en recipientes hermticos pero sin Actigel, presentaban un CH del 9,910,4 por ciento y una germinacin del 5463 por ciento en el laboratorio y 6267 por ciento en arena. Entre otras especies de este-tipo figuran Entandrophragma angolense, cuyas semillas tienen una vida de seis semanas en condiciones ambientales pero de hasta seis aos cuando se almacenan en fro (Olatoye 1968), y Cedrela odorata, que pierde toda su capacidad de germinacin en 10 meses a la temperatura ambiente pero no sufre prdida alguna en 14 meses cuando se almacena en un recipiente hermtico a 5C (Lamprecht 1956). Es posible que algunas especies necesiten un tratamiento especial para prolongar su viabilidad ms all de unos cuantos meses. Las semillas de Fagus sylvatica pueden conservarse durante el invierno manteniendo el CH al 2030 por ciento y guardndolas en bolsas de polietileno a medio llenar y hermticamente cerradas a 05C durante 100 das. Pasado ese tiempo se encuentran en un estado idneo para la siembra, pues esas condiciones de almacenamiento constituyen un tratamiento previo adecuado para romper la latencia. Si se pretende un almacenamiento ms largo, debe reducirse el CH al 810 por ciento secando las semillas en una corriente de aire a temperatura ambiente (1520C). Se colocan despus las nueces en recipientes hermticos y se almacenan a

una temperatura de entre -5 y -10C, a la que se mantienen bien durante varios aos (Nyholm 1960, Suszka 1974, Rudolf y Leak 1974). Investigaciones posteriores efectuadas en Francia y Polonia confirmaron la idoneidad del CH sealado, 810 por ciento, y las ventajas de los recipientes hermticos para el almacenamiento de largo plazo (Bonnet-Masimbert y Muller 1975, Suszka y Kluczynska 1980). Esta tcnica se ha aplicado con xito en gran escala (17 toneladas de hayucos procedentes de 51 fuentes distintas) en Francia. La germinacin se mantuvo durante perodos de entre cuatro y seis aos (Muller y Bonnet-Masimbert 1982). Cuando las condiciones de almacenamiento dejan mucho que desear, es lgico que las semillas ortodoxas sin cubierta tengan una vida mucho ms corta que las de especies con cubierta dura. Cuanto ms se acerquen las condiciones de almacenamiento al ideal en una determinada especie sin cubierta dura, tanto menor ser la diferencia entre su longevidad y la de una especie con cubierta dura. La combinacin ideal de CH y temperatura puede variar entre unas especies y otras; por ejemplo, el CH de 810 por ciento que se ha citado para Fagus sylvatica es considerablemente ms alto que el 56 por ciento que se considera ideal para muchas semillas forestales y agrcolas.
Semillas recalcitrantes

Entre las semillas recalcitrantes figuran algunas de gran tamao que no pueden soportar sin ser daadas un grado apreciable de secado; es interesante que las especies recalcitrantes que enumeran King y Roberts (1979) sean, en una aplastante mayora, especies leosas. Las especies de zona templada como Quercus y Castanea suelen almacenarse hmedas slo por perodos cortos, durante el invierno. Reduciendo la temperatura del almacenamiento a un punto prximo al de congelacin se prolonga su perodo vital. Bonner (1973a) comprob que se podan almacenar bellotas de Quercus falcata durante 30 meses, y seguir obteniendo una germinacin superior al 90 por ciento al trmino de ese perodo, siempre que la temperatura se mantuviera a 3C y el CH entre el 33 por ciento (inicial) y el 37 por ciento final. Reduciendo el CH o elevando la temperatura (8C) descenda la germinacin. En Quercus robur el CH deba mantenerse por encima del 40 por ciento (Holmes y Buszewicz 1956, Suszka y Tylkowski 1980). Investigaciones efectuadas recientemente en Polonia han demostrado que ofrece buenos resultados almacenar las semillas de esta especie con un CH inferior al 40 por ciento en turba o serrn secado al aire en latas de leche a -1C. Es importante permitir la libre entrada de oxgeno, lo que se consigui insertando varias tiras de cartn a intervalos entre la tapa y el borde de la lata. En esas condiciones, la germinacin oscilaba entre el 38 y el 75 por ciento despus de tres inviernos y segua siendo del 12 por ciento aproximadamente despus de cinco inviernos (Suszka y Tylkowski 1980). Las temperaturas inferiores a -5C mataban todas las bellotas, mientras que una temperatura de +1C propiciaba una germinacin previa excesiva (6075 por ciento a los tres inviernos, con radculas de hasta 25 cm de largo, frente al 12 por ciento y radculas de menos de 0,5 cm de largo a -1C). A veces se pueden almacenar semillas una vez aparecidas las radculas (vase la pgina 225). Investigaciones efectuadas recientemente en Polonia (Suszka y Tylkowski 1982) han indicado que en Acer saccharinum, que es recalcitrante, los mejores resultados se obtienen manteniendo el CH en los mismos valores (5052 por ciento) que tienen las semillas recin recolectadas. En el caso de A. pseudoplatanus, en el Reino Unido se recomienda un CH mnimo del 35 por ciento (Gordon y Rowe 1982), mientras que en Polonia se ha conseguido almacenar las

smaras durante tres inviernos con un CH del 2432 por ciento y una temperatura del 3C (Suszka 1978a). Las especies recalcitrantes y de vida corta de los trpicos se encuentran en su mayora en los bosques hmedos, en los que durante todo el ao existen unas condiciones que propician la germinacin inmediata (humedad y temperatura altas). Son gneros caractersticos Hevea, Swietenia, Terminalia y Triplochiton, as como algunos gneros de dipterocarpceas como Dryabalanops, Dipterocarpus y Shorea y algunas especies de Araucaria. Las semillas de Dryabalanops resultan daadas si se secan por debajo de un CH del 35 por ciento, y aun por encima de ese valor no sobreviven ms all de unas tres semanas (King y Roberts 1979). Las semillas de Triplochiton tienen en condiciones naturales una vida corta, pero pueden almacenarse hasta 22 meses a una temperatura de alrededor de 6C y un contenido de humedad de entre el 12 y el 25 por ciento (Bowen y Jones 1975). Tambin las semillas de Azadirachta indica mantienen durante poco tiempo su viabilidad, aunque es una especie que se da en los bosques tropicales secos, no en los hmedos, y no est claro si se trata de una especie autnticamente recalcitrante o slo de una especie ortodoxa de vida corta. A veces un mismo gnero contiene especies ortodoxas y recalcitrantes. En Acer y Ulmus, gneros en los que se dan ambos comportamientos de la semillas, la distincin en las especies norteamericanas se corresponde claramente con las que fructifican en primavera y las que fructifican en otoo. A. rubrum y A. saccharinum florecen y fructifican en primavera. Sus semillas no presentan latencia y su comportamiento en almacenamiento es claramente recalcitrante. Otras especies de Acer tienen semillas que maduran en otoo, que son durmientes y ortodoxas en la naturaleza al madurar. Lo mismo sucede en Ulmus. Las semillas de U. crassifolia y U. serotina maduran en otoo, y en el almacenamiento se comportan como ortodoxas. Las especies de Ulmus que producen la semilla en primavera son dbilmente recalcitrantes (Bonner 1984b). En Araucaria, A. cunninghamii y otras especies del grupo taonmico Eutacta se comportan como ortodoxas. En Queensland se secaron al aire y despus se almacenaron a diversas temperaturas en recipientes hermticos y no hermticos semillas de A. cunninghamii de cinco procedencias distintas. A las temperaturas ms altas, +1,7C y -3,9C, la germinacin empez a descender una vez transcurridos 17 meses de almacenamiento, y a los ocho aos era de aproximadamente la mitad de la tasa inicial de germinacin en los recipientes hermticos y de alrededor de una tercera parte en los no hermticos. A temperaturas ms bajas, -9,4C y -15C, la germinacin transcurridos ocho aos de almacenamiento difera poco de la inicial (4144 por ciento frente al 49 por ciento inicial) (Shea y Armstrong 1978), y prcticamente no haba diferencias entre los recipientes hermticos y los no hermticos. La tasa de prdida de viabilidad en las temperaturas de almacenamiento ms altas variaba entre una procedencias y otras, pero en todos los casos el almacenamiento se soportaba mejor a las temperaturas ms bajas. No se determin el contenido de humedad, pero en las condiciones locales la semilla secada al aire se encuentra normalmente en el intervalo de 1623 por ciento (Kleinschmidt 1980, citado en Tompsett 1982). Ensayos posteriores realizados con la A. cunnighamii de Papua Nueva Guinea han demostrado que puede reducirse el CH de las semillas del 21 por ciento al 7 por ciento sin que ello afecte a la tasa de germinacin inicial; los efectos que esa desecacin tienen sobre la capacidad de conservacin en almacenamiento siguen siendo objeto de investigacin (Tompsett 1982). A. hunsteinii en el grupo Intermedia y A. angustifolia, A. araucana y A. bidwillii en el grupo Colymbea son aparentemente recalcitrantes. Arentz (1980) comprob que el alto grado

de viabilidad de A. hunsteinii poda mantenerse durante seis meses como mnimo almacenando las semillas a 3,5C y un CH elevado; con el 37 por ciento se obtenan unos resultados notablemente mejores que con el 32 por ciento. Investigaciones notificadas por Tompsett (1982) confirmaron que el CH deba mantenerse por encima del 32 por ciento. Un procedimiento eficaz para mantener la viabilidad consiste en colocar la semilla en una bolsa de polietileno de 25 micras de grosor y meter sta dentro de una segunda bolsa. La doble capa de polietileno mantiene el CH alto pero permite que se produzca un cierto grado de intercambio de oxgeno, necesario para conservar la viabilidad de A. hunsteinii. A. angustifolia necesita tambin un CH alto, pues las semillas moran cuando al secarse descenda a menos del 2530 por ciento (Tompsett, en prensa). Como se ha indicado supra, en el caso de algunas especies recalcitrantes de la zona templada se ha comprobado que una temperatura relativamente baja (algo por encima o por debajo de los 0C) contribuye positivamente a prolongar la vida de las semillas; esta baja temperatura compensa en cierto modo el CH alto que se debe mantener para evitar las prdidas tempranas de viabilidad. En algunas especies tropicales, las semillas mueren con rapidez si se reduce demasiado la temperatura, del mismo modo que mueren enseguida si se reduce en exceso el contenido de humedad. Entre las especies leosas que se citan en King y Roberts (1979) figuran Theobroma cacao (muerte por debajo de +10C, Mangifera indica (daos por debajo de +3 a 6C) y, entre las dipterocarpceas, Hopea helferi, Hopea odorata y Shorea ovalis (daos por debajo de +5C, +10C y +15C respectivamente). Esta susceptibilidad al dao por enfriamiento a temperaturas superiores a 0C agrava la dificultad de almacenar estas especies recalcitrantes, que raras veces mantienen su viabilidad ms all de unas cuantas semanas o, como mximo, meses. A esto hay que aadir que en la mayora de la dipterocarpceas la produccin de semilla tiene lugar normalmente con una periodicidad de varios aos, por lo que no existe hasta ahora ninguna posibilidad de conservar las semillas con viabilidad de un buen ao semillero al siguiente. A diferencia de las especies ortodoxas, en las que la mejor manera de conservar la viabilidad consiste en mantener una tasa de respiracin mnima, parece que las semillas de la mayora de las recalcitrantes necesitan para sobrevivir una respiracin activa. As, se han notificado casos en los que las semillas recalcitrantes han resultado daadas no slo por un CH insuficiente y una temperatura demasiado baja, sino tambin por falta de oxgeno, como por ejemplo en Araucaria hunsteinii (Tompsett 1983), Hevea brasiliensis y Quercus spp. (citado en King y Roberts 1979). Frente a algunas especies recalcitrantes de la zona templada, que se han almacenado sin contratiempos durante varios aos, en las recalcitrantes tropicales la vida de las semillas ha de medirse en das o semanas. An se ha investigado poco sobre las especies tropicales, especialmente las forestales, y posiblemente podra prolongarse la vida de las semillas ms all de ese perodo de unas cuantas semanas si se pudiera determinar, respecto de cada especie, la combinacin idnea de madurez de la semilla, velocidad, condiciones y grado del secado y temperatura de almacenamiento ms adecuada. King y Roberts (1979) han sugerido una estrategia para esa investigacin.

Factores que afectan a la duracin de la vida de la semilla almacenada

Estado de la semilla

Aun en las condiciones de almacenamiento ideales, la semilla pierde enseguida su viabilidad si desde el principio no se encuentra en buen estado. Los factores que hay que tener en cuenta son los siguientes: Madurez de la semilla. Las semillas plenamente maduras conservan su viabilidad durante ms tiempo que las semillas que se recolectan inmaduras (Stein y otros 1974, Harrington 1970). Es posible que determinados compuestos bioqumicos que son esenciales para conservar la viabilidad no se formen antes de las fases finales del proceso de maduracin de la semilla. Entre ellos figuran en algunas especies unos compuestos que inducen la latencia, y sta aparece a veces asociada con la longevidad de la semilla. En algunas especies, como por ejemplo Gingko biloba o Fraxinus excelsior, los embriones seminales no estn plenamente desarrollados cuando cae la semilla. Esos embriones deben madurar antes de la siembra, pero no necesariamente antes del almacenamiento. En Fraxinus excelsior el secado de smaras recin recolectadas hasta que alcanzan un CH del 910 por ciento, seguido de almacenamiento en recipientes hermticos a -3C, produce resultados satisfactorios siempre que despus del almacenamiento se las trate sucesivamente con calor hmedo y fro hmedo (Suszka 1978a). Para detalles sobre tratamientos vase la pgina 270. Efectos parentales y anuales. En la recoleccin de semillas, la cantidad y la calidad suelen ir juntas. El porcentaje de semillas viables en un rbol padre de alto rendimiento suele ser ms elevado que en un rbol de escasa produccin. Anlogamente, un determinado rbol padre tendr un porcentaje de semillas viables ms alto en un ao de semilla bueno que en un ao escaso. Es probable que las semillas recolectadas de rboles padres de alto rendimiento en un ao de semilla sean las que tengan una vida ms larga en condiciones de almacenamiento. No obstante, deben evitarse los rboles alfarrazadores de alto rendimiento debido a sus propiedades leosas, potencialmente indeseables, aun cuando puedan producir semillas con gran capacidad de conservacin. Ausencia de dao mecnico. Las semillas que resultan daadas mecnicamente durante la extraccin, limpieza, separacin de las alas, etc. pierden enseguida su viabilidad. El peligro es mximo en las especies que tienen la cubierta seminal delgada o blanda. El calor excesivo durante la extraccin o el secado daa tambin la semilla. Hay que procurar que durante la preparacin de la semilla para el almacenamiento se empleen los tiempos mnimos, las temperaturas ms bajas y las velocidades de mquina mnimas que sean necesarias (Stein y otros 1974). En algunas especies, el dao sufrido durante la separacin de las alas puede reducirse restableciendo en parte el contenido de humedad entre la extraccin de la semilla de los conos y la separacin de las alas, pues las semillas hmedas sufren menos daos mecnicos que las secas (Nilsson 1963, Barner 1975b). Ausencia de deterioro fisiolgico. La manipulacin deficiente en el bosque, durante el trnsito o durante el procesamiento deteriora fisiolgicamente las semillas aun cuando no existan daos mecnicos o por hongos. Las semillas ortodoxas deben disponer de ventilacin suficiente para evitar la respiracin rpida y el recalentamiento, mientras que a las semillas recalcitrantes hay que protegerlas de un secado excesivo.

Ausencia de hongos e insectos. En el caso de las especies que se almacenan a temperaturas bajas y con un contenido de humedad bajo, las propias condiciones de almacenamiento deben evitar la aparicin de hongos e insectos. No obstante, es necesario evitar recolectar cosechas que presenten una alta incidencia de ataques de hongos o insectos y efectuar todas las operaciones de recoleccin, transporte, procesamiento, etc. con la mayor rapidez posible a fin de asegurar que la semilla no resulte ya daada antes de iniciar el almacenamiento. El ataque de hongos e insectos se produce con muchsima rapidez en el suelo del bosque, por lo que, una vez cados a l los frutos, deben recogerse lo antes posible. No puede recomendarse en general el tratamiento con fungicidas, pues puede ser perjudicial para las semillas (Magini 1962); muchos fungicidas son eficaces nicamente si se aplican disueltos en agua, y por lo tanto no son adecuados para el almacenamiento en seco. Los insectos suelen morir cuando se secan las semillas a temperaturas superiores a 4042C. Es posible que se necesiten otras medidas en el caso de las semillas que no pueden secarse. Por ejemplo, las semillas de Quercus se fumigan con serafume u otros productos qumicos o se introducen en agua caliente como forma de lucha contra los gorgojos (Belcher 1966, Olson 1957), y para matar insectos se suelen emplear tambin el bromuro de metilo y el bisulfuro de carbono (Boland y otros 1980). Viabilidad inicial. Los lotes de semilla que tienen inicialmente una viabilidad y una capacidad de germinacin altas presentan en el almacenamiento una longevidad mayor que los que tienen una viabilidad inicial baja. Antes del almacenamiento, y sobre una muestra de cada lote de semilla, deben efectuarse ensayos de germinacin, precedidos en caso necesario por un tratamiento previo apropiado para romper la latencia, a fin de determinar el tiempo probable durante el que la semilla conservar su viabilidad una vez almacenada. La duracin de la vida de las semillas viables est correlacionada con el porcentaje de ellas que germina en el ensayo inicial. Como ejemplo, muestras de dos lotes de semilla de la misma especie, de las que se espera normalmente una germinacin de semillas frescas del 80 por ciento, podran ofrecer resultados de un 90 por ciento y un 50 por ciento de germinacin inicial. No es slo que almacenar el segundo lote supondra un despilfarro de espacio al guardar semilla muerta, sino tambin que ese 50 por ciento de semillas inicialmente viables perdern probablemente su viabilidad en el almacenamiento ms de prisa que las semillas viables al 90 por ciento del primer lote. Es posible que la viabilidad inicial baja no sea grave cuando las semillas se van a sembrar en un plazo de semanas o meses, pero slo la semilla de buena calidad debe almacenarse durante largos perodos (Holmes y Buszewicz 1958, Magini 1962). En el almacenamiento prolongado de semillas agrcolas con fines de conservacin de recursos genticos se recomienda que no se acepten semillas cuya viabilidad inicial sea inferior al 85 por ciento de la viabilidad que se considera caracterstica de la especie o variedad de que se trate (IBPGR 1976). Cabe sealar que la viabilidad y la capacidad de germinacin iniciales suelen ser el resultado de los factores que se han descrito en los prrafos anteriores (madurez de la semilla, dao mecnico, ataque de hongos o insectos).
Condiciones de almacenamiento y envejecimiento de las semillas

Al igual que todos los dems seres vivos, las semillas sufren un proceso de envejecimiento que culmina en la muerte. En el caso de las semillas ortodoxas, el proceso de envejecimiento y deterioro est tan influido por las condiciones de almacenamiento que la edad de las semillas, indicada nicamente como el perodo

transcurrido desde la maduracin y la recoleccin, no expresa suficientemente el grado en que han envejecido en el sentido de perder viabilidad y acercarse al deterioro irreversible de la muerte. Para describir el grado de deterioro de las semillas, medido por la reduccin de su capacidad de germinacin, suele emplearse la expresin edad fisiolgica. Respecto de varias especies agrcolas se han elaborado nomogramas sobre los efectos de la temperatura y el CH en el envejecimiento fisiolgico de las semillas (Ellis y Roberts 1981). Como ejemplo, el nomograma de la cebada indica que se producira el mismo grado de deterioro (de una germinacin inicial del 95 por ciento a una germinacin final del 50 por ciento) en unos 16 das de almacenamiento de las semillas a 25C y un CH del 21 por ciento que en unos 100 aos de almacenamiento de esas mismas semillas a 8C y un CH del 8 por ciento. Aunque almacenadas durante perodos muy diferentes, esos dos lotes de semilla tendran la misma edad fisiolgica. Cabe esperar efectos parecidos en las semillas ortodoxas de rboles forestales. Algunos cambios fisiolgicos que se producen en los tejidos celulares pueden estar asociados con el envejecimiento fisiolgico de las semillas. Se trata de (1) la prdida de reservas nutricias debida a la respiracin, por ejemplo una disminucin de las protenas y los azcares no reductores, acompaada de un incremento de los azcares reductores y los cidos grasos libres; (2) una acumulacin de subproductos de la respiracin que son txicos o inhibidores del crecimiento; (3) la prdida de actividad de los sistemas enzimticos; (4) la prdida de capacidad, en las molculas protenicas desecadas, para recombinarse y formar molculas protoplsmicas activas en una rehidratacin ulterior; (5) el deterioro de las membranas celulares semipermeables; (6) la peroxidacin de los lpidos, lo que hace que se produzcan radicales libres que reaccionan con otros componentes de la clula y los daan, y (7) alteraciones en el ADN del ncleo celular, que producen mutaciones genticas y dao fisiolgico (Roberts 1972, Harrington 1973, Villiers 1973). No est claro todava hasta qu punto esos diversos efectos son las causas del deterioro o simplemente sus sntomas, pero se ha sugerido (Villiers 1973) que la produccin de radicales libres es el primer efecto del envejecimiento y que el dao que sufren los diversos sistemas de la clula es el resultado de la liberacin de esos radicales libres. Cualquiera que sea el mecanismo exacto del deterioro de las semillas, se coincide en que, en lo que se refiere a las semillas ortodoxas, la prdida de viabilidad es un fenmeno que est regido en gran parte por la tasa de respiracin. Es probable que todas las medidas que reduzcan la tasa de respiracin, sin producir por otra parte daos a la semilla, consigan prolongar la vida de la semilla almacenada. Esas medidas son el control de oxgeno, el control del contenido de humedad y el control de la temperatura. En las semillas recalcitrantes, los niveles mnimos seguros de oxgeno, contenido de humedad y temperatura, y por consiguiente de respiracin, son todos considerablemente ms altos que los aplicables a las semillas ortodoxas, pero siempre que esos niveles se mantengan por encima del mnimo seguro en cada especie, parece que puede prolongarse la longevidad manteniendo las semillas lo ms cerca posible de esos mnimos a fin de evitar una tasa de respiracin excesivamente elevada.
La atmsfera de almacenamiento

La forma ms evidente de reducir la tasa de respiracin aerbica consiste en excluir el oxgeno de la atmsfera que rodea a las semillas. Esto puede efectuarse sustituyendo el oxgeno por otros gases, como CO2 o nitrgeno, o mediante un vaco parcial o

completo. En un experimento con semillas de lechuga que cita Roberts (1972), se guardaron las semillas en recipientes hermticos a 18C y un CH del 6 por ciento. Transcurridos tres aos, las semillas almacenadas en una atmsfera de oxgeno puro tenan una viabilidad del 8 por ciento, las almacenadas en el aire normal una viabilidad del 57 por ciento, las almacenadas en nitrgeno, argn o CO2 del 78 por ciento y las almacenadas en vaco del 77 por ciento. La utilidad de exluir el oxgeno durante el almacenamiento de semillas ortodoxas secas se ha demostrado tambin en Pinus radiata (Shrestha, Shepherd y Turnbull 1984). Los mejores resultados se obtuvieron con una atmsfera de almacenamiento de nitrgeno, seguida por el CO2, mientras que con el almacenamiento al vaco y en el aire se obtuvieron resultados menos satisfactorios. A la ms alta de las temperaturas que se utilizaron, 35C, en la que el deterioro de la viabilidad fue ms rpido, la germinacin final, tras 50 semanas de almacenamiento en recipientes hermticos con un CH del 8 por ciento, haba perdido un 8 por ciento en nitrgeno, 14 por ciento en CO2, 21 por ciento en el vaco y 29 por ciento en el aire. El mismo orden se obtuvo al comparar la velocidad de germinacin y el vigor de las plntulas germinadas (medido como peso en seco 49 das despus de la siembra). Aunque experimentalmente se ha conseguido prolongar la vida de la semilla en estas magnitudes, algunos de estos mtodos son de costosa aplicacin, y adems sus efectos sobre la vida de la semilla no son tan notables como los que tienen las diferencias de temperatura y humedad (Goldbach 1979). La exclusin del oxgeno evita la respiracin aerbica, pero no la anaerbica, mientras que reduciendo el CH y la temperatura se consigue rebajar el nivel de ambas. Se han efectuado predicciones sistemticas de la duracin de la vida de las semillas de diversas especies agrcolas en una gama de temperaturas y CH (Ellis y Roberts 1981), pero no se dispone de predicciones cuantitativas anlogas del efecto de los niveles de oxgeno sobre la longevidad. Se recomienda un mtodo sencillo que consiste en llenar lo ms posible unos recipientes hermticos. Si dentro del recipiente queda solamente una pequea cantidad de aire en comparacin con el volumen ocupado por las semillas, se consumir el oxgeno y se producir CO2. La combinacin resultante, ms CO2 que O2, es probablemente favorable para la longevidad de las semillas ortodoxas (Goldbach 1979). Mientras que en la mayora de las semillas ortodoxas secas parece beneficioso excluir totalmente el oxgeno de la atmsfera de almacenamiento, hay datos que indican que las semillas recalcitrantes necesitan algo de oxgeno. De un conjunto de semillas de Araucaria hunsteinii, que tenan una germinacin inicial del 56 por ciento, murieron en el plazo de un mes todas las almacenadas en nitrgeno puro, en dos meses las almacenadas con un 1 por ciento de oxgeno y en tres meses las almacenadas con un 5 por ciento de oxgeno, y la germinacin segua siendo del 18 por ciento tras cuatro meses de almacenamiento con un 10 por ciento de oxgeno (Tompsett 1983, 1984). El almacenamiento en una bolsa de polietileno de 25 micras de grosor, que se ventilaba (21 por ciento de oxgeno) peridicamente cuando se abra para extraer las muestras, arroj resultados muy parecidos a los del almacenamiento con un 10 por ciento de oxgeno. King y Roberts (1979) sealan que se coincide en que una ventilacin suficiente (es decir, una cantidad de oxgeno suficiente) es una condicin necesaria para el almacenamiento satisfactorio de semillas recalcitrantes con un CH relativamente alto, as como para el de semillas embebidas de especies ortodoxas.

El contenido de humedad de la semilla

Como se ha explicado en las pginas 183190, las relaciones entre el contenido de humedad de la semilla sobre la base del peso en hmedo o en fresco y el CH sobre la base del peso en seco, y entre el contenido de humedad en equilibrio de la semilla y la humedad relativa de la atmsfera circundante son factores importantes en el procesamiento. No lo son menos en lo que se refiere al almacenamiento. En el primer caso, la manipulacin de la HR puede modificar eficazmente el CH de las semillas hasta que alcanzan el valor ptimo para el almacenamiento, y en el segundo caso el CH puede mantenerse en ese valor ptimo o cerca de l manteniendo una HR adecuada en la atmsfera en que estn inmersas las semillas. Efecto del CH. En las semillas ortodoxas, el contenido de humedad es probablemente el ms importante de los factores que determinan la longevidad de la semilla (Holmes y Buszewicz 1958). Reduciendo el CH se reduce la respiracin, y con ello se desacelera el envejecimiento de la semilla y se prolonga su viabilidad. Harrington (1959), citado por Barner (1975b), relacion el CH con varios procesos que tienen lugar dentro de la semilla y en torno a ella: Contenido de humedad de la semilla: % (peso en hmedo)
Ms de Ms de Ms de Menos de 45 60% 18 20% 12 14% 8 9% 4 8% Empieza la germinacin La semilla puede calentarse (debido a una tasa rpida de respiracin y liberacin de energa) Posible desarrollo de hongos Importante reduccin de la actividad de insectos Almacenamiento sin peligro en condiciones hermticas

Para prevenir la actividad de los hongos es ms eficaz controlar el CH que controlar la temperatura. Con unos niveles suficientemente altos de CH y HR, puede darse actividad de hongos entre -8C y +80C (Roberts 1972), y es ms fcil mantener el CH por debajo del 1214 por ciento (o la HR en un equilibrio de alrededor del 65 por ciento) que mantener la temperatura por debajo de 0C. En el intervalo de 4 a 14 por ciento de CH, Harrington (1963, 1970) ha sugerido una norma prctica que se puede aplicar a muchas especies agrcolas: la vida de la semilla se duplica por cada 1 por ciento que se reduzca el CH. Schnborn (1965) comprob la existencia de una relacin de orden parecido cuando midi la tasa de respiracin, expresada en trminos de produccin de CO2, de Picea abies: a 20C y con un CH del 20 por ciento, la semilla liberaba 80 ml de CO2 por hora y kilogramo de semilla, mientras que a 20C y con un CH del 5 por ciento la tasa de produccin de CO2 se

reduca a 0,11 ml/h/kg, lo que representaba casi un millar de veces al reducirse el CH en 15 puntos porcentuales. Para casi todas las especies ortodoxas se considera seguro un CH del 48 por ciento. Para el almacenamiento prolongado con fines de conservacin de recursos genticos se recomienda 5 por ciento 1 por ciento (IBPGR 1976). El nivel de contenido de humedad que soportan las semillas oleaginosas (calculado sobre la base del peso en fresco total) suele ser algo ms bajo que el que toleran las semillas no oleaginosas (Harrington 1970). En algunas especies pueden producirse daos o acelerarse la prdida de viabilidad al bajar del 4 por ciento, aunque hay otras en las que puede llegarse a un CH considerablemente ms bajo. Las semillas de Betula papyrifera soportaron perfectamente, sin daos, el almacenamiento con un CH del 0,6 por ciento (Joseph 1929, citado en Holmes y Buszewicz 1958), y Schnborn (1965) logr secar pequeas muestras del Picea abies, Pinus sylvestris, Pseudotsuga menziesii y Larix decidua hasta un CH del 0 por ciento sin que a los seis meses se observaran descensos apreciables de la germinacin en comparacin con los valores que se obtenan al 68 por ciento, que era el CH que se aplicaba normalmente. En este caso el secado no se efectu exponiendo las semillas a altas temperaturas, sino haciendo pasar por ellas una corriente de aire seco a 20C. Con este mismo tratamiento moran las semillas de Pinus strobus y Abies alba, y haban fracasado tambin intentos anteriores, realizados por Barton (1961), de almacenar semillas de varias especies de Pinus y Picea con un CH del 0 por ciento. Cuando se reduce el contenido de humedad por debajo del 2 por ciento aproximadamente aumenta de modo muy considerable en muchas especies la posibilidad de que la semilla sufra lesiones. Por otra parte, llevar el secado hasta esos extremos es ms costoso que limitarlo al 48 por ciento habitual, y probablemente sea una prctica que deba limitarse slo a casos excepcionales. En las pginas 139159 se describen los mtodos de secado. Algunas semillas ortodoxas de rboles forestales soportan mejor el almacenamiento cuando el CH es notablemente ms alto. Como ya se ha mencionado en la pgina 202, para Fagus sylvatica se recomienda un 810 por ciento. Para las semillas de Albies spp. se recomienda un CH del 1213 por ciento cuando el almacenamiento va a durar entre uno y tres aos, pero debe reducirse al 79 por ciento cuando el almacenamiento va a ser ms prolongado (Barner 1975b). En las especies que se almacenan mejor con un CH superior al promedio debe prestarse especial atencin al momento y la velocidad del secado. Las fluctuaciones del contenido de humedad de la semilla almacenada debidas a un almacenamiento abierto, sin control de la humedad, o a que los recipientes hermticos se abren y cierran con frecuencia producen un deterioro de la capacidad de germinacin de las semillas (Wang 1974, Stein y otros 1974). De hecho, un CH ligeramente superior al ptimo pero constante suele ser menos perjudicial que un CH que flucte entre el nivel ptimo y otro ms alto. Se han notificado algunos casos en los que la tendencia habitual, que se reduzca la longevidad de la semilla al aumentar el CH, se ha invertido en el contenido de humedad de semillas totalmente embebidas o cerca de l. Si la especie de que se trate debe exponerse a la luz para que germine, se pueden almacenar durante un determinado perodo en la oscuridad semillas totalmente embebidas pero no germinadas. Fraxinus

americana se almacen a 22C y diversos CH, con los resultados siguientes (Villiers 1973):
CH (%) Germinacin (%) tras los perodos de almacenamiento que se indican 1 mes 6,0 9,5 18,6 Totalmente embebidas (en oscuridad) 98 94 81 2 meses 92 88 22 3 meses 96 76 0 4 meses 94 4 0

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Se ha sostenido que las semillas embebidas pueden reparar, de una manera que no pueden hacerlo las semillas que tienen un CH ms bajo, los daos causados por los radicales libres en las membranas celulares, enzimas y ADN del ncleo celular. Pero el almacenamiento prolongado de semillas embebidas puede ser difcil en la prctica, pues es preciso mantener alta y constante la humedad, para la imbibicin, y tambin una cantidad de oxgeno suficiente, y evitar al mismo tiempo que las semillas germinen y que se promueva la multiplicacin de hongos y bacterias (Roberts 1981). El contenido de humedad es tambin importante en las semillas recalcitrantes, pero en este caso el CH crtico no es el mximo que exige un almacenamiento prolongado, sino el mnimo necesario para secar las semillas. En el caso de muchas de las semillas grandes de frondosas templadas, se recomiendan contenidos de humedad en el intervalo de 2579 por ciento (Wang 1974). El almacenamiento debe efectuarse a valores muy prximos al CH mnimo seguro, pues cuanto ms alto sea el CH tanto ms aumentar la tasa de respiracin y tanto ms se acelerar la prdida de viabilidad. Y cuanto ms alta es la tasa de respiracin, tanto mayor es la cantidad de energa que se libera, con riesgo de recalentamiento y muerte de la semilla a menos que se ponga especial cuidado en mantener una ventilacin suficiente. El CH alto fomenta tambin la actividad de los hongos y la extensin de la podredumbre. Wang (1974) cita resultados de dos lotes de semilla de Acer saccharinum; la capacidad de germinacin del lote almacenado con un CH del 58 por ciento a 12C se redujo en seis meses del 94 por ciento al 12 por ciento, mientras que la del otro, almacenado con un CH del 45 por ciento e idntica temperatura, segua siendo del 78 por ciento a los 16 meses. En esta especie la prdida de viabilidad puede ser repentina. Tylkowski comprob que las semillas almacenadas en botellas hermticas con un CH del 5052 por ciento y una temperatura de -1 a -3C conservaban el 90 por ciento de su capacidad de germinacin transcurridos 18 meses, pero la perdan casi por completo a los 24 meses (Suszka y Tylkowski 1982).

Se han investigado menos las especies recalcitrantes tropicales, aunque se dispone de algunos datos, por ejemplo sobre Triplochiton, en el sentido de que puede prolongarse significativamente la viabilidad si se puede determinar el CH mnimo adecuado para la especie y si se pone especial cuidado durante el perodo en que se seca para conseguir ese CH (Bowen y Jones 1975). Ensayos efectuados en Malasia con Shorea platyclados indicaron que reduciendo gradualmente el CH de las semillas al 2027 por ciento, y despus enterrndolas en carbn vegetal, serrn o vermiculita a 1522C, se podan almacenar durante un mes como mnimo, frente al perodo de aproximadamente una semana de viabilidad natural (Tang 1971). Sobre la base de experimentos efectuados con Shorea parvifolia y Dipterocarpus humeratus, Maury-Lechon y otros (1981) recomendaron que se redujera el CH a entre una cuarta parte y la mitad del CH inicial de los frutos recin recolectados. Aunque las semillas recalcitrantes tropicales todava no pueden almacenarse ms que por cortos perodos, est aumentando el nmero de investigaciones tiles sobre este problema. En King y Roberts (1979) figura un buen resumen de los logros conseguidos y enfoques posibles.
Temperatura de almacenamiento

Al igual que el contenido de humedad, la temperatura presenta una correlacin negativa con la longevidad de la semilla; cuanto ms baja es la temperatura, tanto menor es la tasa de respiracin, y por ello tanto ms prolongada la vida de la semilla almacenada. Harrington (1963, 1970) sugiri otra norma prctica para las semillas agrcolas: entre 50C y 0C, cada 5C de descenso de la temperatura de almacenamiento supone duplicar la vida de la semilla. En el caso de las semillas ortodoxas, cuyo contenido de humedad puede reducirse hasta unos niveles bajos, se consigue una longevidad an mayor mediante el almacenamiento a temperaturas inferiores a 0C. Para el n almacenamiento prolongado de semilas agrcolas con fines de conservacin gentica se ha recomendado una temperatura de -18C como norma preferida para la mayora de las especies y de -10C como norma aceptable para las especies de las que se sabe que tienen una viabilidad intrnseca alta (IBPGR 1976). Al nivel experimental se han utilizado con xito temperaturas mucho ms bajas, como por ejemplo en helio lquido a -269C, pero el elevado costo de mantener esas temperaturas tan bajas durante un largo perodo anulara las posibles (pues an no se han demostrado) ventajas de este mtodo para prolongar la vida de las semillas. La eleccin de la temperatura de almacenamiento vara considerablemente segn la especie de que se trate y el perodo de tiempo durante el que se va a almacenar la semilla. Cuanto ms baja sea la temperatura que hay que mantener en una cmara fra, tanto ms alto ser su costo, y posiblemente no sean necesarias temperaturas inferiores a cero grados cuando la semilla, destinada a proyectos de forestacin, se va a tener almacenada solamente durante uno o dos aos. Holmes y Buszewicz (1958) sealaron que, en varios experimentos con conferas, la superioridad de las temperaturas inferiores a cero grados slo era manifiesta tras perodos de almacenamiento de unos cinco aos o ms. Parece que estas temperaturas (-18C) prolongan la viabilidad de la semilla en especies ortodoxas tropicales como Eucalyptus deglupta y Flindersia brayleyana (Turnbull 1983). Algunas semillas se mantienen bien a temperatura ambiente, como es el caso de muchos gneros de luguminosas y rosceas, Eucalyptus, Tilia y muchos otros frutos de semilla dura o hueso. Pero la mayora de las especies slo se mantienen bien durante perodos

largos a temperaturas ms bajas. En un almacenamiento de 35 aos de la mayora de las conferes y de Alnus y Betula, parece que el factor decisivo es no superar la temperatura de +4C. Por consiguiente, la temperatura debe estar entre 1 y 4C. Cuando se trata de perodos de almacenamiento ms largos, por ejemplo de 5 a 15 aos, la temperatura debe estar entre -4 y -10C. En el caso de Abies, sin embargo, se utiliza una temperatura de -4C cuando el perodo de almacenamiento es corto y entre -10 y -20C cuando es ms largo (Barner 1975b). El factor temperatura y el factor humedad estn tan interrelacionados que es muy difcil separarlos. Las semillas que tienen un nivel de humedad relativamente alto pueden almacenarse durante perodos notablemente ms largos a temperaturas prximas a la de congelacin que a temperaturas ms altas, aunque stas (30C) son menos perjudiciales cuando el contenido de humedad de la semilla es bajo. En resumen, cabe afirmar que el contenido de humedad crtico se encuentra a un nivel ms elevado cuando las temperaturas de almacenamiento son bajas que cuando son intermedias o altas, es decir, hasta cierto punto una temperatura baja puede compensar un contenido de humedad alto, y vicerversa (Holmes y Buszewicz 1958). No obstante, es necesario evitar por completo los riesgos de dao por congelacin debido a la formacin de hielo en las semillas que tienen un CH alto. Roberts (1981) ha sugerido que un CH del 20 por ciento es posiblemente el lmite superior crtico para el almacenamiento a 0C, del 15 por ciento para -20C y del 13 por ciento para -196C. Si se secan las semillas hasta que su CH es del 48 por ciento, como se suele recomendar en las especies ortodoxas, no debe existir peligro de dao por congelacin, ni siquiera a temperaturas bastante inferiores a 0C. Como ya se ha mencionado en el Captulo 6, en muchas semillas el contenido de humedad en equilibrio a una HR determinada vara con la temperatura. Barton y Crocker (1984) han demostrado que, en un intervalo de HR del 35 por ciento al 76 por ciento, la cantidad de agua que contienen las semillas se incrementaba progresivamente a medida que la temperatura descenda de 30 a 10C. Entre las especies que se comportaban de esta manera figuraban Pinus y varias especies agrcolas. A una HR baja (35 por ciento), la absorcin de humedad por las semillas secas era ms o menos la misma a 5C que a 10C, pero con unas HR ms altas (55 por ciento y 76 por ciento) las semillas absorban menos humedad a 5C que a 10C, y la tendencia se inverta cuando la temperatura superaba los 10C. Este cambio del contenido de humedad en equilibrio con el cambio de la temperatura puede ser importante en el almacenamiento abierto. Cuando se utilizan recipientes hermticos el efecto es mnimo, pues el CHE final est dominado por el CH inicial de las semillas, no por la humedad del aire encerrado en el recipiente. Al igual que ocurre con el contenido de humedad, las fluctuaciones trmicas repetidas producen prdida de viabilidad. En la medida de lo posible, la temperatura debe mantenerse en un nivel uniforme. El efecto que la temperatura tiene sobre la longevidad de la semilla de especies recalcitrantes de la zona templada es semejante al que tiene sobre las especies ortodoxas -dentro de determinados lmites, cuanto ms baja es la temperatura tanto ms largo es el perodo de viabilidad. Algunas especies tropicales mueren a temperaturas superiores a la de congelacin, como por ejemplo algunas dipterocarpceas a <14C (Gordon 1981), el cacao a <10C y el mango a <36C (King y Roberts 1979). Las semillas de Hopea

helferi almacenadas a 15C con un contenido de humedad alto en bolsas de polietileno no cerradas hermticamente conservaban el 98 por ciento de su capacidad de germinacin a los 37 das, y el 80 por ciento a los 60 das (Tang y Tamari 1973). La germinacin se reduca mucho cuando la temperatura bajaba a 10C o suba a 2528C. Shorea ovalis es otra especie que no soporta las bajas temperaturas; la temperatura idnea para almacenarla es 21C. Shorea talura, en cambio, se almacena bien a 4C y un CH del 40 por ciento (peso en hmedo); a los seis meses la germinacin haba descendido del 95 por ciento inicial al 69 por ciento (Sasaki 1980b). Las semillas de otras especies de dipterocarpceas tienen una vida mucho ms corta. En el caso de la mayora de las especies recalcitrantes de la zona templada, cuanto ms baja es la temperatura hasta los 0C, tanto ms largo es el perodo de almacenamiento sin riesgos. Las temperaturas inferiores a la de congelacin, en cambio, suelen matar las semillas recalcitrantes, que han de almacenarse con un contenido de humedad alto (Harrington 1970, Wang 1974). En los Estados Unidos se ha conseguido almacenar con resultados satisfactorios semillas de Quercus mantenindolas con un contenido de humedad del 3545 por ciento y una temperatura de entre -1 y +3C (Bonner 1978). La temperatura puede ser un factor crtico, pues cuando baja de -1C suele matar las semillas, mientras que cuando sube a ms de 2 3C produce una germinacin excesiva. En Europa, las especies ms septentrionales de Quercus pueden almacenarse a una temperatura ligeramente ms baja, -1 a -3C, y con un CH del 3845 por ciento (Suszka y Tylkowski 1980).
Luz

Se ha notificado que la luz, y en concreto los rayos ultravioleta, es perjudicial para la semilla (Harrington 1970), pero se han dedicado muy pocos estudios a la cuestin. La utilizacin de recipientes metlicos opacos sera por tanto preferible, para las especies que se ven afectadas por la luz, a los recipientes o botellas de vidrio. No obstante, parece que la luz es mucho menos importante que el contenido de humedad o la temperatura.

Captulo 7 ALMACENAMIENTO DE LA SEMILLA (continuar)

Eleccin del mtodo de almacenamiento
Como ya se ha descrito supra, existen varios mtodos de almacenamiento distintos. Los principales factores que hay que tener en cuenta a la hora de elegir uno de ellos son las caractersticas de la semilla de la especie de que se trate, el perodo durante el que se va a almacenar y el costo. Cuando existe ms de un mtodo adecuado para mantener la viabilidad durante el perodo de que se trate, normalmente se elige el ms sencillo y barato.

Almacenamiento a la temperatura y la humedad del ambiente

Las semillas pueden almacenarse en montones, capas de una sola unidad, sacos o recipientes abiertos, a cubierto de la lluvia, bien ventiladas y protegidas contra los roedores (Holmes y Buszewicz 1958, Magini 1962, Stein y otros 1974). Los mejores resultados se obtienen en los climas frescos y secos. En esas condiciones, varias especies de Pinus, Eucalyptus, Pseudotsuga y Tectona se mantienen satisfactoriamente durante seis meses como mnimo, mientras que las leguminosas arbreas, en las que la cubierta seminal es impermeable y el CH es en condiciones naturales bajo, como por ejemplo Acacia, Prosopis o Robinia, pueden conservar su viabilidad durante aos (Magini 1962, Stein y otros 1974).
Almacenamiento en seco con control del CH pero no de la temperatura

Las semillas ortodoxas mantienen su viabilidad durante ms tiempo cuando se secan hasta un contenido de humedad bajo (48 por ciento), como se ha descrito en las pginas 191193, y despus se almacenan en un recipiente hermtico o en una estancia con control de la humedad, que cuando se almacenan en condiciones de equilibrio con la humedad del ambiente. La vida en almacenamiento se prolonga an ms cuando se pueden proporcionar condiciones de temperatura fresca, pero no controlada, por ejemplo en latitudes o altitudes altas y en bodegas u otras habitaciones protegidas del sol directo. A veces se almacena semilla en recipientes abiertos y situados en una habitacin cuya HR se mantiene en el 1520 por ciento mediante aparatos deshumidificadores. En silvicultura es ms frecuente recurrir al secado previo de la semilla hasta obtener el CH adecuado, y despus almacenarla en recipientes hermticos y llenos. Siempre que los recipientes no se abran con demasiada frecuencia y que el cierre hermtico sea eficaz, mediante este mtodo se puede mantener bajo el CH durante muchos aos. Resulta ms barato que utilizar una estancia con control de la humedad, especialmente durante perodos en los que slo se encuentra almacenada una pequea cantidad de semilla, y adems no est sujeto al riesgo de averas mecnicas. Este mtodo es adecuado para las especies, como por ejemplo muchas de Pinus y Eucalyptus, en las que se debe mantener la viabilidad durante uno o ms aos.
Almacenamiento en seco con control del CH y de la temperatura

Se trata del procedimiento que se aplica habitualmente a muchas especies ortodoxas que, aunque producen la semilla con periodicidad superior a un ao, se plantan anualmente en proyectos de forestacin a gran escala. En muchas de esas especies la combinacin de un CH del 48 por ciento y una temperatura de entre 0 y +5C mantiene la viabilidad durante cinco aos o ms. Algunos gneros de la zona templada fresca se conservan mejor cuando se almacenan a temperaturas bajo cero, como por ejemplo -4C o menos en Abies (Barner 1982), -10C en Fagus (Suszka 1966, 1974), 5C en Fagus (Muller y Bonnet-Masimbert 1982) y -18C en Pinus strobus, Populus deltoides y otras (Wang 1980). Pinus merkusii es un ejemplo de pino tropical que responde bien al almacenamiento con un nivel bajo de temperatura y CH. En semillas de la procedencia Zambales (Filipinas) se obtuvo una germinacin del 80 por ciento tras tres aos de almacenamiento a 2C y un CH del 610 por ciento, mientras que las

semillas almacenadas en equilibrio con la temperatura y la humedad del ambiente mostraban a los 34 meses una notable prdida de germinacin (Gordon y otros 1972). P. caribaea y P. oocarpa se comportan de manera semejante a este respecto. Este mtodo es idneo no slo para semillas propiamente dichas, sino tambin para determinados tipos de fruto. Por ejemplo, en el proyecto del Jari, en el Brasil, se almacenan con buenos resultados, en recipientes hermticos a 5C y un CH del 610 por ciento, los huesos descarnados, limpios y secos de Gmelina arborea (Woessner y McNabb 1979). La germinacin de los huesos frescos es del 90 por ciento, y tras dos aos de almacenamiento se mantienen an en el 80 por ciento.
Almacenamiento en seco con fines de conservacin de recursos genticos a largo plazo

Para el almacenamiento con fines de conservacin de recursos genticos de especies agrcolas ortodoxas a largo plazo se recomienda una temperatura de -18C y un CH del 5 por ciento 1 por ciento (IBPGR 1976). Es probable que este tratamiento sea igualmente apropiado para las semillas ortodoxas de rboles forestales que han de almacenarse con fines de conservacin gentica. Las cantidades de semillas que requieren este tipo de almacenamiento son pequeas en comparacin con las que se emplean todos los aos en proyectos de forestacin, y el costo por kilogramo de semilla es ms alto. Por consiguiente, en muchos pases sera conveniente que los recursos genticos forestales y los agrcolas compartieran unos medios comunes de almacenamiento a largo plazo. Un buen ejemplo es el del Banco Latinoamericano de Semillas Forestales de CATIE, Turrialba, que posee su propio almacn de semillas (con 55 m3 de capacidad a 5C) para el almacenamiento a plazo corto o mediano pero tiene tambin acceso a las instalaciones de almacenamiento a largo plazo (a -20C) de la Dependencia regional de recursos genticos (vase descripcin en el Apndice 3), ubicadas tambin en Turrialba (Chang 1980). La prdida de viabilidad durante el almacenamiento, adems de reducir el nmero de plantas que pueden obtenerse de un determinado lote de semilla, puede modificar tambin la constitucin gentica de las semillas almacenadas. Esto podra ser de especial importancia cuando se trata de rboles forestales que son de manera predominante poblaciones variables, de reproduccin abierta. En primer lugar, la prdida de viabilidad puede producirse con ms rapidez en unos genotipos que en otros; cuando las prdidas son importantes, por ejemplo del 50 por ciento del total, los genotipos con semillas de vida corta pueden desaparecer por completo. Y sin embargo es posible que tengan caractersticas valiosas como rboles de plantacin en cuanto a su adaptacin, desarrollo o resistencia a las enfermedades, y en cualquier caso contribuyen a la variacin gentica de la especie, que es lo que se pretende conservar con estas actividades. En segundo lugar, es un hecho aceptado en la agricultura que en la semilla almacenada se producen y acumulan daos o cambios cromosmicos, y que el riesgo de que ocurran esas mutaciones gnicas hereditarias depende no tanto de la edad de la semilla como de los cambios que sufre en su viabilidad (Roberts 1972, Barner 1975b). Un lote de semilla que haya sufrido una prdida de viabilidad grave habr experimentado probablemente, entre los idividuos supervivientes, algunas mutaciones gnicas, pero existen muy pocas pruebas directas de induccin de mutaciones hereditarias en unas condiciones de almacenamiento buenas, en las que las prdidas de viabilidad son pequeas.

El alto nivel de condiciones de almacenamiento que ha recomendado el CIRF [IBPGR] y se ha mencionado supra, si se combinan con el ensayo peridico de las semillas y la regeneracin tan pronto como la germinacin desciende al 85 por ciento de la tasa de germinacin inicial (Ellis y otros 1980), debe reducir al mnimo el riesgo de cambio gentico en la semilla almacenada. Es posible que unas temperaturas an ms bajas incrementen todava ms la longevidad. Durante algunos aos se ha investigado la cuestin del almacenamiento en nitrgeno lquido, con progresos considerables, pero es preciso proseguir los ensayos durante varios aos ms antes de que se pueda recomendar la adopcin generalizada de este mtodo en los bancos genticos (IBPGR 1981).
Almacenamiento en hmedo sin control del CH ni de la temperatura

Se trata de un procedimiento adecuado para almacenar semillas recalcitrantes durante unos pocos meses, en espera de que pase el invierno. Pueden almacenarse las semillas en montones colocados directamente sobre el suelo, en pozos poco profundos abiertos en suelos bien avenados o en capas dentro de cobertizos bien ventilados, con frecuencia cubiertas o mezclados con hojas, arena hmeda, turba u otros materiales porosos (Holmes y Buszewicz 1958, Magini 1962). Las semillas almacenadas a la intemperie se mantienen hmedas por la lluvia o la nieve, pero es posible que haya que humedecer peridicamente las que estn bajo techo (Stein y otros 1974). El objetivo es mantener unas condiciones hmedas y frescas, junto con una buena ventilacin para evitar el recalentamiento que puede derivarse de la combinacin de unas tasas de respiracin relativamente altas y el almacenamiento en hmedo. Esto puede conseguirse volteando peridicamente los montones de semillas (Aldhous 1972) o insertando en ellos manojos de paja o ramitas (Magini 1962). Este mtodo es adecuado para el almacenamiento a corto plazo de frondosas de la zona templada que tienen la semilla grande, como por ejemplo Quercus, Castanea o Aesculus. Probablemente no est indicado para las especies recalcitrantes de los trpicos, pues en stos la temperatura ambiente es demasiado alta. En las pginas 262264 se describe la estratificacin al aire libre, que es un mtodo para superar la latencia interna. En propiedad debe considerarse como un tratamiento previo de la semilla, pero cumple de paso la funcin de almacenarla durante unas semanas o meses, y el mtodo que se emplea es muy parecido a los que se describen en la presente seccin.
Almacenamiento en fro hmedo con control de la temperatura

Este mtodo comporta el mantenimiento controlado de unas temperaturas bajas, algo por encima de la temperatura de congelacin o, con menos frecuencia, un poco por debajo de ella (Magini 1962). La humedad puede controlarse dentro de unos lmites aproximados aadiendo a la semilla materiales hmedos, como por ejemplo arena, turba o una mezcla de ambas cosas, en las proporciones de una parte de ese material por una parte de semilla en volumen, y rehumedeciendo el conjunto peridicamente, o con ms precisin (y con menos frecuencia) controlando la humedad relativa de la cmara fra. Este ltimo tipo de control suele ser demasiado costoso (Magini 1962, Holmes y Buszewicz 1958). Las temperaturas bajas reducen la tasa de respiracin y prolongan la vida en almacenamiento, pero las semillas no deben almacenarse en recipientes

hermticos e impermeables a los gases, que limitaran el aporte de oxgeno. Mediante unas bolsas de polietileno de 100250 micras de grosor, cerradas, se permitir el intercambio de oxgeno y CO2 con el aire exterior al tiempo que se limitar rigurosamente el intercambio de humedad (Stein y otros 1974). El mtodo es adecuado para los mismos gneros recalcitrantes de la zona templada que se han enumerado en la seccin anterior, y con temperaturas de 05C debe prolongar la viabilidad hasta 1 o dos aos. Las temperaturas inferiores a 0C han mejorado los resultados en algunos casos, pero con frecuencia lesionan las semillas que tienen un CH alto y por lo tanto solamente deben utilizarse cuando la investigacin haya demostrado su aplicabilidad a la especie de que se trate. Es menos lo que se sabe sobre la aplicacin de este mtodo a especies tropicales, pero merece mucha ms investigacin de la que hasta ahora se le ha dedicado, sobre todo respecto de las dipterocarpceas y gneros como Araucaria, Agathis y Triplochiton. Como se ha sealado supra, existen datos de que algunas especies mueren a temperaturas bajas pero no inferiores a 0C, y Gordon (1981) ha propuesto dividir las semillas recalcitrantes en las que pueden y las que no pueden soportar temperaturas inferiores a 10C sin prdida de viabilidad. Resumiendo varios aos de investigacin sobre dipterocarpceas en Malasia, Tamari (1976) lleg a la conclusin de que el mejor tratamiento para varias especies era el siguiente: (1) secar a una temperatura no superior a 35C, hasta reducir el CH al 35 por ciento; (2) guardar en bolsas de polietileno cerradas tras colocar en su interior un fungicida, y (3) almacenar a 15C, o durante tres semanas a 15C seguido de un nuevo almacenamiento a 10C. Con este tratamiento se ha conseguido prolongar la vida de la semilla de una semana o dos a dos meses en Hopea helferi, pero an estamos lejos de contar con un sistema seguro de almacenamiento para cubrir el tiempo que separa un ao de semilla del siguiente, perodo que en muchas dipterocarpceas es, segn se ha notificado, de entre tres y seis aos (Tang 1971). En la recalcitrante Araucaria hunsteinii se han conseguido resultados satisfactorios con un almacenamiento a 3,5C y un CH de ms del 32 por ciento durante perodos de seis meses como mnimo (Arentz 1980). En algunas especies recalcitrantes las semillas recin germinadas pueden conservar mejor la viabilidasd, almacenadas en fro hmedo, que las semillas no germinadas. Gordon (1981) notific que en lotes de semilla de Quercus spp. con germinacin previa no se haban apreciado cambios significativos en el nmero de grmenes vivos tras un ao de almacenamiento en bolsas de polietileno de 125 micras y cerradas no hermticamente a una temperatura de 3C, mientras que una gran parte de las semillas viables pero no germinadas, y colocadas en las mismas bolsas, murieron durante ese perodo.
Otros mtodos

En el pasado se han utilizado otros mtodos de almacenamiento que sin embargo hoy son de escasa aplicacin. Son los siguientes (Magini 1962, Stein y otros 1974): a. Almacenamiento de semillas recalcitrantes en agua corriente (no estancada). b. Almacenamiento en condiciones de vaco parcial. c. Almacenamiento en gases distintos del aire, como por ejemplo nitrgeno o CO2.

d. Revestimiento individualizado de las semillas grandes con parafina o ltex para impedir el intercambio de humedad. Este mtodo puede utilizarse tambin para mantener el contenido de humedad durante el envo.

Recipientes para el almacenamiento

El almacenamiento de semillas suele exigir algn tipo de recipiente, para facilitar el acceso a los distintos lotes y su manipulacin cuando se mantienen separados, aprovechar al mximo el espacio de almacenamiento, proteger la semilla contra los animales y las plagas de insectos y, en algunos casos, impedir el intercambio de humedad y gases entre la atmsfera interior y la exterior. En lo que se refiere a las semillas arbreas se han utilizado muchos tipos de recipiente, que conviene dividir en: (1) materiales plenamente permeables a la humedad y los gases; (2) materiales completamente impermeables, una vez cerrados hermticamente, a la humedad y los gases, y (3) materiales resistentes a la humedad, pero no totalmente impermeables.
Materiales plenamente permeables a la humedad y los gases

Comprenden los sacos de arpillera o tela de yute, bolsas de algodn y recipientes de papel y cartn blando o rgido. La arpillera y el algodn tienen la ventaja de que se pueden atravesar con el tomamuestras y sacar semillas para ensayos sin necesidad de abrir el recipiente por la boca. La elasticidad del tejido har que se cierre el agujero y se eviten prdidas ulteriores de semilla, lo que no es posible en los recipientes de papel o cartn (Harrington 1973). La arpillera y el algodn son por otra parte materiales resistentes, que pueden utilizarse ms de una vez. Ninguno de estos materiales ofrece una proteccin total contra los ataques de insectos y roedores, y todos ellos son completamente permeables al vapor de agua y otros gases. Para las semillas ortodoxas en condiciones no controladas, por lo tanto, slo estn indicados cuando se trata de perodos de almacenamiento bastante cortos; el tiempo de almacenamiento puede prolongarse cuando se trata de semillas de cubierta dura o cuando las condiciones ambientales son frescas y secas. Cuando las semillas se almacenan en recipientes grandes una vez ajustadas mediante secado al CH correcto, las propias semillas de la parte exterior son en cierto modo una barrera que dificulta el paso de la humedad. As, puede conservarse la viabilidad de las semillas de la parte interior durante un determinado perodo aunque las capas exteriores se deterioren algo por el incremento del CH. Cuando un almacn de semillas posee los medios necesarios para controlar la temperatura y la humedad relativa, entonces pueden utilizarse sin riesgo recipientes permeables con semillas ortodoxas y durante varios aos, siempre que exista proteccin contra plagas. En el caso del almacenamiento en hmedo de semillas recalcitrantes, deben utilizarse recipientes abiertos o perfectamente permeables, como por ejemplo sacos de arpillera, a fin de que pueda establecerse un intercambio libre de aire y de esa manera evitar el recalentamiento que puede darse cuando se guardan sin ventilacin suficiente semillas hmedas y de respiracin rpida. Puede ser necesario rociar peridicamente con agua los sacos para mantener el CH en el nivel alto que necesitan las semillas de este tipo.

Materiales completamente impermeables, cuando estn cerrados hermticamente, a la humedad y los gases

Tras secar las semillas ortodoxas hasta que tienen el CH correcto, ste puede mantenerse en el almacn reduciendo la humedad del espacio de almacenamiento en su conjunto. Otra manera muy eficaz, que se suele utilizar al almacenar semillas forestales, consiste en colocar la semilla en recipientes hermticamente cerrados e impermeables a la humedad. Esto evita la necesidad de contar con un equipo de deshumidificacin, que es costoso. Cuando el almacenamiento es de largo plazo el mtodo ms eficaz consiste en una combinacin de recipientes impermeables a la humedad con unas temperaturas bajas y controladas, que se obtienen mediante un sistema de refrigeracin. Otra ventaja de la mayora de los materiales de este tipo es que impiden tambin la entrada de oxgeno, de manera que se reduce an ms la tasa de respiracin. Los recipientes hermticos e impermeables no estn indicados para almacenar semillas recalcitrantes, ni tampoco semillas ortodoxas con un CH alto, que se deterioran con ms rapidez en condiciones hermticas que en abiertas. Algunas semillas absorben la humedad enseguida, por lo que es importante que, una vez terminada la operacin de secado, se guarden lo antes posible en el recipiente, preferiblemente sin salir de la propia cmara de secado. Entre los recipientes impermeables a la humedad figuran las latas y tambores de estao o aluminio, los frascos de vidrio de los tipos Mason o Kilner, los viales plsticos y los envases de papel de aluminio laminado. Las latas metlicas, rgidas e irrompibles, ofrecen la mxima proteccin contra el dao mecnico y estn igualmente indicadas para el almacenamiento y el envo ulterior. La medida de la proteccin contra la humedad la da nicamente el cierre del recipiente. En los recipientes rgidos, y cuando se prev la necesidad de abrirlos peridicamente para extraer semilla y despus volverlos a cerrar, deben utilizarse tapas estancas de rosca o de abrazaderas; el papel de aluminio debe cerrarse mediante calor. La eficacia del sistema de cierre es especialmente importante en el almacenamiento de largo plazo. Para el almacenamiento prolongado y hermticamente cerrado de semillas agrcolas se recomiendan tres tipos de recipiente: frascos o viales de vidrio; latas metlicas y envases de papel metlico laminado. Estos tipos de recipiente deben ser igualmente adecuados para almacenar semillas arbreas ortodoxas. No obstante, en el informe del CIRF (IBPGR 1976) se recomendaban las latas metlicas y hermticas como el mtodo ms fiable y adecuado. En ese informe se sealaba que los frascos con tapn de rosca no siempre cerraban a la perfeccin y que se necesitaba ms experiencia sobre las propiedades de conservacin de los envases de papel metlico laminado antes de recomendar su utilizacin generalizada en un tipo de almacenamiento que con frecuencia se prolonga durante varios decenios.
Materiales resistentes a la humedad, pero no totalmente impermeables

Se trata del polietileno y otras pelculas plsticas y el papel de aluminio. Estos materiales son resistentes al paso de la humedad, pero, en perodos largos, permiten que se produzca un lento paso de vapor de agua que tiende a equilibrar la HR del interior con la del ambiente exterior. Algunas de las cifras que ofrecen Justice y Bass (1979) sobre la transmisin de vapor de agua parecen sorprendentemente altas, como por ejemplo 0,13 g por 100 pulgadas cuadradas (645 cm2) durante 24 horas en pelcula de polietileno de baja densidad y 250 micras de grosor, y una cifra aproximadamente 10

veces mayor en el caso de la pelcula de baja densidad y 25 micras de grosor. Sin embargo, las condiciones que segn las normas se han de utilizar en el ensayo de estos materiales son una HR del 0 por ciento a un lado y una HR del 90100 por ciento al otro. En el almacenamiento el gradiente de la humedad relativa nunca es tan fuerte, y de ah que en la prctica el vapor de agua pase de un lado a otro con mucha menos rapidez. En un ensayo en el que se utiliz polietileno de alta densidad y 150 micras de grosor, la velocidad del paso del vapor de agua en dos aos desde una HR exterior del 95100 por ciento a 2030C era cuatro veces mayor que la que se produca con una HR exterior del 50 por ciento y 10C (Justice y Bass 1979). Cuanto ms gruesa es la pelcula, tanto mayor es la resistencia al paso del vapor de agua, y, a igualdad de grosor, el polietileno de densidad alta es ms resistente que el de densidad baja. Aunque el polietileno no es un material adecuado para el almacenamiento prolongado de semillas ortodoxas con fines de conservacin gentica, est muy indicado en los casos de plazo corto o medio, y en Honduras ha ofrecido resultados excelentes en el almacenamiento de semillas de Pinus caribaea y P. oocarpa durante un perodo de hasta cinco aos, sin que se produjeran cambios significativos del CH. En las condiciones de Honduras se recomienda un grosor mnimo de 100125 micras; a grosores inferiores, la cantidad de vapor de agua que pasa con el tiempo puede ser significativa, adems de que el polietileno muy delgado est expuesto a sufrir daos mecnicos durante la manipulacin (Robbins 1983a, b). Harrington (1973) estim que en las condiciones de la zona templada estaba indicado el polietileno de 75 micras y alta densidad 125 micras y densidad media, mientras que en las condiciones tropicales, incluso las ms acentuadas, era suficiente el de 175 micras y alta densidad 250 micras y densidad media. Es esencial cerrar correctamente las bolsas, operacin que puede realizarse mediante una combinacin de calor y presin. Antes se utilizaban hierros candentes, pero en la actualidad el cerrado hermtico puede realizarse de una manera ms eficaz y cmoda mediante los selladores trmicos comerciales, de los que existen diversos modelos en el mercado. Hay varios materiales que por separado presentan una permeabilidad lenta al vapor de agua y que al laminarse juntos se hacen completamente impermeables. Diversas combinaciones de polietileno, papel de aluminio y papel de estraza laminados ofrecieron una impermeabilidad absoluta al vapor de agua durante dos aos, aun cuando la diferencia entre la HR interior y la exterior era grande (Justice y Bass 1979).
Utilizacin de deshidratantes en los recipientes

Si las semillas ortodoxas se secan hasta alcanzar el CH correcto y se almacenan en recipientes impermeables y hermticamente cerrados, el CH debe permanecer constante durante aos. Sin embargo, si se almacenan en un material resistente a la humedad pero no totalmente impermeable, como por ejemplo las bolsas de polietileno, o si es necesario abrir los recipientes y volverlos a cerrar peridicamente para sacar semilla, con el tiempo se ir acumulando lentamente humedad. Para evitar esto se recomienda incluir en los recipientes un deshidratante, como el gel de slice. La capacidad del gel de slice para adsorber humedad depende de la humedad relativa del ambiente, como se observa en el cuadro siguiente (segn Harrington 1972): Contenido de humedad del gel de slice en equilibrio con distintos niveles de humedad relativa

HR% 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

H2O adsorbida % 0,0 2,5 5,0 7,5 10,0 12,5 15,0 18,0 22,0 26,0 29,0

HR % 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

H2O adsorbida % 31,5 33,0 34,0 35,0 36,0 37,0 38,0 39,0 39,5 40,0

Un mtodo adecuado consiste en utilizar gel de slice tratado con cloruro de cobalto, que cambia de color, del azul al rosa, cuando la HR llega al 45 por ciento aproximadamente; en muchas especies ortodoxas, el CH en equilibrio correspondiente sera del 79 por ciento (vanse los grficos de las figuras 6.23 y 6.24). Se coloca gel de slice desecado en el recipiente junto con las semillas y, cuando los grnulos adquieren un color rosado, se saca el gel y se reactiva secndolo en una estufa a 175 C y enfrindolo despus en un recipiente hermtico antes de volverlo a utilizar. Se recomienda un peso de gel de slice igual a la dcima parte del peso de la semilla (Harrington 1972). Hay que tener cuidado de no incluir en los recipientes demasiada cantidad de gel de slice, pues la semilla podra secarse en exceso. Aun con una cantidad de gel de slice equivalente a la dcima parte del peso de la semilla, el CH de una semilla guardada al 6 por ciento suele descender a menos del 5 por ciento durante la fase inicial del almacenamiento. Una reactivacin ms frecuente del gel de slice conservara un equilibrio de la HR y el CH de la semilla a niveles inferiores al 45 por ciento y 79 por ciento que se han citado supra, pero en ese caso se renunciara a la comodidad que supone el indicador de color. Se emplean tambin deshidratantes cuando se sabe que el CH de la semilla es superior al nivel ptimo para el almacenamiento en condiciones hermticas, por ejemplo cuando no se dispone de ms posibilidades que el secado al aire. Como se ha sealado en la pgina 192, colocando junto con la semilla, en recipientes hermticos, un peso aproximadamente igual de gel de slice se debe reducir el CH de la semilla a un nivel adecuado y se debe mantener en l. Vase el ejemplo siguiente:

1 kg (peso de la semilla secada en estufa) de semilla con un CH inicial del 19 por ciento (peso en seco) contiene 1 kg (peso de la semilla secada en estufa) de semilla con un CH del 6 por ciento (peso en seco) contiene Por consiguiente, humedad que se debe eliminar HR en equilibrio con un CH del 6 por ciento Con una HR del 25 por ciento, 1 kg de gel de slice adsorbe = =

190 g H2O

60 g H2O 130 g H2O 25% HR 125 g H2O

Por consiguiente, un peso de gel de slice igual al peso de la semilla reduce el CH inicial, del 19 por ciento, a un nivel un poco por encima del 6 por ciento, adecuado para el almacenamiento. Eleccin y uso del recipiente A la hora de decidir cul es el recipiente de almacenamiento idneo para un uso determinado se han de tener en cuenta los factores que figuran a continuacin y que se basan en los enumerados por Stein y otros (1974): Cuando es necesario que la semilla se seque an ms en el almacenamiento, no se debe utilizar un recipiente hermtico, pues mantener estanco un exceso de humedad es perjudicial para la semilla (Barton 1961). Se debe utilizar un recipiente hermtico cuando el incremento del contenido de humedad de la semilla puede ser perjudicial y la instalacin de almacenamiento tiene una humedad relativa alta. En los recipientes y en la semilla se puede producir rpidamente una condensacin no deseada cuando se sacan de una cmara fra o un congelador. En esos casos se recomienda dejarlos que se calienten a la temperatura ambiente antes de abrirlos. Las bolsas de polietileno de 100250 micras restringen en gran medida el intercambio de humedad, pero sin embargo no impiden que se produzca un intercambio de oxgeno y dixido de carbono con el aire exterior. Ese intercambio puede ser beneficioso o perjudicial, segn la especie de que se trate. Los recipientes que son fciles de abrir y cerrar estn indicados cuando es probable que haya que aadir o sacar semilla repetidamente. A fin de reducir al mnimo las fluctuaciones de temperatura y humedad relativa, los recipientes deben abrirse nicamente en caso necesario. Otra posibilidad consiste en almacenar la semilla en recipientes pequeos, de manera que todo su contenido pueda guardarse o vaciarse de una sola vez. En el caso de las semillas ortodoxas, los recipientes deben llenarse totalmente, a fin de reducir al mnimo el intercambio de humedad entre la semilla y el aire encerrado y, lo

que es an ms importante, para limitar la cantidad de oxgeno que queda en el interior del recipiente. Cuando es preciso eliminar o limitar el intercambio de humedad que se produce a travs de las paredes del recipiente, ste debe ser de un material impermeable o resistente a la humedad. Cuanto ms largo sea el perodo de almacenamiento y cuanto ms alta sea la diferencia entre la HR del exterior y la que existe dentro del recipiente, tanto ms impermeable debe ser el material utilizado. Cuando las semillas son frgiles y se daan con facilidad debe utilizarse un recipiente de paredes rgidas. En esos casos suelen utilizarse, dentro de los recipientes rgidos, bolsas impermeables a la humedad.

7.1 Recipientes hermticos para almacenar semilla, Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra. (FAO/Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra)

7.2 Interior de una cmara fra para almacenar semillas en Humlebaek, Dinamarca. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

7.3 Ejemplos de distintos tipos de recipiente que se utilizan para almacenar o enviar semillas en Dinamarca. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

Se debe elegir una forma y un sistema de colocacin de los recipientes que faciliten la temperatura y la ventilacin uniformes en todo el almacn. Es posible que algunos contenedores estn hechos de sustancias perjudiciales para las semillas de rboles o arbustos (Barton 1954). Cuando este extremo no est confirmado, el recipiente debe ser objeto de un ensayo para determinar su toxicidad. En algunos materiales, como el PVC, se puede ir acumulando poco a poco electricidad esttica. Esto dificulta su limpieza tras sacar una partida de semillas y antes de introducir otra. Hay que hacer hincapi en que no existe un solo recipiente o material que sea el ideal para todos los tamaos, condiciones y objetivos que se dan a la hora de envasar semillas. Antes de adoptar una decisin definitiva, las virtudes relativas de cada tipo deben sopesarse con sus inconvenientes y costos.

Diseo e ingeniera de instalaciones para el almacenamiento de semillas

Capacidad de almacenamiento

El peso de la semilla que se va a tener almacenada puede estimarse de la manera que se indica en el Captulo 3 y depender de la superficie de plantacin anual, el nmero mximo de aos para los que se va a almacenar de una sola vez el suministro de semillas debido a la periodicidad de la fructificacin, y el nmero de semillas por kilogramo correspondiente a cada especie. El peso de la semilla en kilogramo puede convertirse en volumen neto en litros (o el peso en gramos en centmetro cbicos) mediante un factor que est relacionado con el peso especfico medio. Para muchas especies forestales es correcto un factor medio de 2,0, que corresponde a un peso especfico aparente de 0,5 (el autntico peso especfico sera algo ms elevado debido a los intersticios de aire que quedan entre las semillas). Para convertir este volumen neto en espacio de almacenamiento bruto, en el que se tienen en cuenta los estantes, la ventilacin, los espacios de aire que quedan dentro de los recipientes y entre ellos, el acceso a la cmara fra y los accesorios del interior de sta, se suele multiplicar aproximadamente por ocho (Magini 1962); esto en caso de que se empleen estantes fijos. La utilizacin de estantes mviles puede duplicar la cantidad de semilla que se puede almacenar en un espacio determinado (IBPGR 1976); en este caso el multiplicador sera de cuatro aproximadamente. As, para almacenar 500 kg de semilla de peso especfico 0,5 se necesitara un espacio bruto de 500 2 8 = 8 000 litros 8 m3 con estantes fijos y 4 m3 con estantes mviles. Cuando se va a almacenar un nmero relativamente pequeo de lotes, cada uno de ellos con gran cantidad de semilla, se pueden utilizar recipientes de tamao normalizado, llenos hasta el borde, y adaptar el espacio de las estanteras de manera que se ajuste exactamente a ese tamao. En esos casos pueden ahorrarse cantidades considerables de espacio de almacn. Por ejemplo, en el almacn de semillas de Humlebaek, Dinamarca, donde los estantes son fijos, se ha calculado un factor de multiplicacin de slo 3,12 (Barner 1982a).

Diseo y equipo

El diseo y la maquinaria del almacenamiento refrigerado son un tema que corresponde a los tcnicos en refrigeracin. En los resmenes del informe del CIRF (IBPGR 1976) que figuran en el Apndice 2 y en el ejemplo de las instalaciones del Proyecto regional de recursos genticos de Turrialba (Goldbach 1979), que figuran en el Apndice 3, se puede encontrar una orientacin sobre las caractersticas que deben incluirse en todo encargo de instalacin. Hay que sealar que ambos documentos se refieren al almacenamiento prolongado de semillas agrcolas con fines de conservacin gentica. Es esencial que los diseos y el equipo se adapten a las condiciones locales y los recursos locales. La mejor instalacin del mundo sirve para poco si no se puede mantener, por lo que es esencial investigar la disponibilidad local de servicios y piezas de repuesto antes de encargar cualquier componente. De importancia bsica son la fiabilidad de la red de suministro elctrico y la necesidad de un estabilizador del voltaje y un generador autnomo. En ocasiones puede ser necesario tener a mano un compresor de reserva. La correcta ubicacin de un almacn de semillas puede reducir considerablemente la necesidad de equipo costoso. Por ejemplo, un pas tropical que tenga un clima y una topografa variables puede resolver muchos problemas trasladando su almacn de una ubicacin costera, clida y hmeda, a la falda seca y a sotavento de una montaa a 2 000 m. En ese caso, una habitacin bien ventilada podra proporcionar unas condiciones perfectamente adecuadas para almacenar durante varios aos especies relativamente fciles, como pinos y eucaliptos; esa instalacin podra complementarse mediante uno o ms congeladores para pequeas cantidades de especies ms difciles, que requieren temperaturas inferiores a 0C. La utilidad de estos congeladores ha sido subrayada por el CIRF (IBPGR 1976), cuyos comentarios se reproducen en el Apndice 4.

Envo de la semilla
Los beneficios que se derivan de unos mtodos ejemplares de recoleccin, procesamiento y almacenamiento de la semilla pueden perderse en gran parte si no se presta atencin al envo de sta desde el almacn hasta el vivero. Lo que determina el nmero de plantas sanas que se obtienen de un determinado lote de semilla es la viabilidad de sta en el momento de su siembra, no en el momento en que sale del almacn. Por consiguiente, es esencial emplear mtodos de envo que garanticen la mnima prdida de viabilidad en el intervalo entre el almacenamiento y la siembra. La eleccin del material de envasado adecuado depender de las caractersticas de la especie, la cantidad que se va a enviar, la duracin del tiempo de trnsito, la modalidad de transporte y las condiciones de temperatura y humedad a las que va a estar expuesto el cargamento (Baldwin 1955). Las temperaturas altas y fluctuantes y unos niveles de humedad perjudiciales son las principales causas de las prdidas de viabilidad que se producen durante el envo (Stein y otros 1974). Estos factores son los mismos que deterioran los frutos recin recolectados entre el lugar de la recoleccin y la instalacin de procesamiento, tal como se ha descrito en las pginas 123125. No obstante, antes de la siembra las semillas deben partir con la ventaja de haber dispuesto de unas condiciones ptimas de temperatura y contenido de humedad durante el perodo de almacenamiento. De hecho,

lo ideal sera mantener durante el trnsito las mismas condiciones del almacenamiento, pero esto es con frecuencia imposible (Stein y otros 1974). Siempre que sea el correcto, el contenido de humedad inicial de la semilla puede mantenerse fcilmente durante el trnsito utilizando recipientes hermticos. En algunos casos la semilla puede expedirse en los mismos recipientes en que estuvo almacenada. En otros puede ser aconsejable transpasarla de un recipiente de almacenamiento grande a otros de envo ms pequeos. Es posible que un vivero necesite slo una pequea cantidad de un determinado lote de semilla. Adems, los paquetes pequeos y ligeros suelen estar menos expuestos al dao mecnico en el trnsito que los grandes y pesados. Magini (1962) recomienda dividir la carga en paquetes de 20 kg como mximo, nunca mayores. Como ya se ha descrito supra en este mismo captulo a propsito de los recipientes de almacenamiento, existen diversos materiales impermeables o resistentes a la humedad. El polietileno de 100200 micras tiene la ventaja de que restringe el paso de la humedad al mismo tiempo que permite el intercambio de oxgeno y CO2. Los recipientes hermticos estn muy indicados para las especies ortodoxas, cuyas semillas deben mantenerse secas durante el trnsito. Cuando existe riesgo de que las semillas puedan absorber humedad al pasar del recipiente de almacenamiento al de envo, es til, como otra precaucin ms, aadir un deshidratante del tipo de gel de slice. Las semillas de especies recalcitrantes, en cambio, no deben enviarse en recipientes hermticamente cerrados, pues, aunque puedan perder algo de humedad, es peor el recalentamiento que se puede producir, de resultado de una respiracin rpida, en bolsas perfectamente cerradas a temperatura ambiente. Deben mezclarse bien con musgo esfgnico pulverizado, turba molida, fibra de coco o serrn mojados y escurridos. Una mezcla de igual peso de relleno seco y agua proporciona a estos materiales un contenido de humedad adecuado (Baldwin 1955). Cuando se trate de trnsitos internacionales, sin embargo, es probable que las autoridades en materia de cuarentena acepten mejor las sustancias inertes, no orgnicas, como vermiculita hmeda. Con un CH inicial correcto, cuando especies ortodoxas de escasa longevidad deban recorrer trayectos largos, como por ejemplo de un pas a otro, han de utilizarse siempre recipientes hermticos impermeables a la humedad. Pero si las semillas ortodoxas se envan poco despus de la recoleccin y sin haber sido sometidas al secado previo al almacenamiento para ajustar su CH, es mejor colocarlas en bolsas permeables al aire que cerrarlas hermticamente con un CH demasiado alto. Algunas especies que tienen la cubierta seminal o el pericarpo resistentes, como Tectona y muchas leguminosas, son capaces de soportar perodos prolongados en las condiciones del ambiente; para estas especies son perfectamente adecuadas las bolsas de algodn o papel o los sacos de arpillera. Las semillas grandes y hmedas pueden sellarse, una a una, con cera de parafina o ltex. En el mtodo que describi Baldwin (1955), se calienta cera de parafina a 7177C y se sumerge en ella las semillas o nueces durante unos minutos, en un recipiente de tela metlica que debe agitarse enrgicamente durante la inmersin. Las semillas as enceradas deben envasarse en un material blando, de manera que durante el trnsito no se quite la cera por rozamiento. En el momento de sembrarlas debe rasparse parcialmente la cera para permitir la entrada de agua.

Aunque es ms difcil proteger las semillas contra unas temperaturas altas o que fluctan con rapidez, hay que tratar de evitar que se coloquen las semillas junto a fuentes de calor locales, como radiadores o conducciones de calefaccin. En el caso de las semillas muy sensibles, los efectos de la temperatura pueden mitigarse utilizando en los envases material aislante. Las temperaturas inferiores a 0C no suelen afectar a las semillas secas, pero pueden producir daos a las semillas recalcitrantes, que deben mantenerse hmedas. La germinacin prematura es otro de los riesgos que amenazan a las semillas hmedas. Durante el almacenamiento puede restringirse la germinacin aplicando temperaturas bajas, un poco superiores a 0C, pero las temperaturas que soportan durante el trnsito, ms altas que sas, pueden inducir la germinacin en un nmero notable de semillas. Las semillas que muestran inclinacin a germinar cuando estn envasadas en hmedo pueden tratarse con un inhibidor, como la hidracida maleica (Baldwin 1955). Con independencia de la clase de las semillas que se envan, es necesario adoptar precauciones contra los daos mecnicos y contra las prdidas debidas a daos recibidos por los recipientes durante el trnsito. Muchas veces es aconsejable el doble envoltorio, como por ejemplo el que consiste en colocar una bolsa de polietileno hermtica dentro de una bolsa de lona ms fuerte. Los cilindros de cartn duro en cuyo interior van los recipientes hermticos de polietileno o papel de aluminio constituyen una combinacin especialmente eficaz cuando se trata de semillas que han de mantenerse secas. Conviene poner una etiqueta tambin en la bolsa interior, como precaucin frente a la posibilidad de que se borre accidentalmente la etiqueta exterior. Es esencial que los datos de la etiqueta sean claros, y el destinatario debe ser enterado del envo mediante la nota de envo de semillas apropiada o el formulario correspondiente (vase el Apndice 1). Stein y otros (1974) han elaborado una til lista de control que contiene recomendaciones prcticas para enviar semillas y que se reproduce a continuacin: 1. Utilice un doble envoltorio. El que contiene las semillas debe meterse en un recipiente exterior resistente, preferiblemente rgido. 2. Los recipientes de tamao pequeo o mediano suelen soportar mejor los envos que los grandes. 3. Llene los recipientes al mximo, para reducir todo lo posible el contenido de aire y la agitacin de las semillas durante el envo. 4. Todos los paquetes deben llevar una etiqueta de identificacin clara en el ltimo envoltorio interior y otra dentro del recipiente. 5. Cuando se trate de largas distancias, es conveniente enviar las semillas sensibles por transporte areo. 6. Cuando se van a exportar a un pas que exige su fumigacin, los paquetes de semilla deben poder abrirse y volverse a cerrar con facilidad. Adems, las autoridades en materia de cuarentena deben tener acceso inmediato a una copia del certificado fitosanitario, que por ejemplo puede guardarse en un sobre firmemente sujeto a la parte exterior del paquete. Los viveros y las estaciones forestales de distrito no disponen de tantos medios para guardar las semillas como el almacn central. Por consiguiente, los envos deben programarse de manera que, una vez recibidas, las semillas puedan sembrarse lo antes posible.

Captulo 8 TRATAMIENTO PREVIO DE LA SEMILLA

Introduccin
Las semillas de muchas especies arbreas germinan enseguida cuando se las somete a unas condiciones de humedad y temperatura favorables. Como se ha sealado en el Captulo 2, muchas otras especies poseen un determinado grado de latencia de la semilla. Cuando la latencia es fuerte, la regeneracin artificial exige de manera esencial alguna forma de tratamiento previo de la semilla, a fin de obtener una tasa de germinacin razonablemente alta en poco tiempo. En experimentos efectuados con Robinia, el mejor tratamiento produjo a los 10 das una germinacin diez veces mayor que la de los controles. En otros casos, la principal diferencia puede residir no tanto en el total final como en la velocidad de la germinacin, como ocurre por ejemplo en Pinus taeda (Bonner y otros 1974) y P. elliottii (Forrest 1964). Cuando la latencia es leve, el efecto del tratamiento previo puede ser slo marginal. Los beneficios que se derivan del tratamiento previo (ahorro de semilla y de espacio en el semillero, perodo predecible y concentrado de trasplante, densidad ms uniforme en el vivero) han de sopesarse con el costo y la complejidad de la operacin. La decisin de tratar previamente o no las semillas depender no slo de la especie de que se trate, sino tambin de la procedencia, el ao de fructificacin, las condiciones del vivero local y la duracin y condiciones del almacenamiento. El que tiene por finalidad interrumpir la latencia y acelerar la germinacin es por tanto uno de los principales tipos de tratamiento previo. Otro comprende diversas formas de revestimiento o recubrimiento protector de la semilla, con el fin de protegerla contra plagas, enfermedades o condiciones adversas, mejorar su uniformidad o hacerla ms visible para el viverista.

Tipos de latencia
La latencia puede ser de varios tipos distintos, y a veces la misma semilla presenta ms de un tipo. La clasificacin ms sencilla distingue entre: (1) latencia exgena o del pericarpo/cubierta seminal; (2) latencia endgena o del embrin, y (3) latencia combinada, en la que la latencia afecta al mismo tiempo a la cubierta seminal y al embrin.

8.1 Efecto de varios tratamientos previos a la siembra sobre la germinacin de la falsa acacia (Robinia pseudoacacia), que es una especie de semilla dura. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

8.2 Beneficios de la estratificacin en fro como mtodo para acelerar la germinacin del pino de incienso (Pinus taeda). (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

8.3 Efecto de diversos tratamientos previos sobre la germinacin de Pinus elliottii en Nuevo Gales del Sur. (Comisin de Silvicultura de Nuevo Gales del Sur)

8.4 Acacia mangium. Porcentaje de germinacin, media de siete lotes medio hermano tratados con diez veces su volumen de agua caliente durante 30 segundos, con diversas temperaturas del agua, en Sabah. - Datos tomados de Bowen y Eusebio 1981. (Centro de Investigaciones Forestales de Sandakan)

Se han publicado otras clasificaciones ms pormenorizadas de la latencia. La de Nikolaeva (1977) la han aplicado en forma simplificada Gordon y Rowe (1982) a las semillas de rboles y arbustos latifolios de la zona templada. Estos autores distinguen los siguientes tipos de latencia:

A. Latencia exgena Af Aq Am Fsica Qumica Mecnica Es decir, impermeabilidad de la cubierta o el pericarpo al agua Es decir, inhibidores en el pericarpo o la cubierta Es decir, resistencia mecnica del pericarpo o la cubierta al crecimiento del embrin

B. Latencia endgena (morfolgica) B Morfolgica Es decir, subdesarrollo del embrin

C. Latencia endgena (fisiolgica) C C1 C2 C3 Fisiolgica Superficial Intermedia Profunda Es decir, mecanismo fisiolgico inhibidor que impide la germinacin Mecanismo inhibidor dbil Mecanismo inhibidor intermedio Mecanismo inhibidor fuerte

B-C. Latencia combinada morfofisiolgica B-C3 Combinacin de subdesarrollo del embrin con mecanismo fisiolgico inhibidor fuerte Combinacin de subdesarrollo del embrin con mecanismo fisiolgico inhibidor fuerte del crecimiento del epictilo

B-C3e

A-C. Latencia combinada exgena/endgena A-C Diversas combinaciones de latencia de la cubierta o el pericarpo con latencia fisiolgica endgena; por ejemplo, en Tilia cordata se combina la

impermeabilidad fsica de la cubierta con una latencia fisiolgica profunda.

En la mayora de las especies de los bosques tropicales hmedos, la latencia no constituye un problema. Las condiciones de temperatura, humedad y oxgeno son casi siempre adecuadas para que la germinacin se produzca inmediatamente despus de la dispersin, de manera que casi todas las especies germinan en un plazo de das o semanas y por lo tanto no tienen latencia. En los trpicos ms secos, en cambio, es frecuente la latencia de la cubierta de la semilla, y se precisa algn tipo de tratamiento previo para obtener una germinacin rpida y uniforme. Existen tanto la latencia fsica, debida a la presencia de cubiertas o pericarpos duros, con unas capas cutinizadas que son impermeables al agua, como la latencia qumica, que se debe a la presencia de sustancias qumicas inhibidoras en el revestimiento de la semilla; es probable que a veces ambos tipos de latencia se den simultneamente en la misma semilla. No obstante, suele ser difcil diferenciar un tipo de otro, pues los tratamientos que ablandan la cubierta, como por ejemplo el agua caliente, al mismo tiempo lixivian automticamente los inhibidores. Como sealan Gordon y Rowe (1982), el revestimiento de las semillas que muestran latencia mecnica es grueso, duro y resistente al crecimiento del embrin, pero, a diferencia de las semillas duras que son caractersticas de la latencia fsica, es permeable a los lquidos. Los tratamientos enrgicos, como la aplicacin de agua hirviendo o cido, que pueden ser eficaces para superar la latencia fsica, traspasaran la cubierta de las semillas que tienen latencia mecnica y mataran los embriones. La latencia mecnica se da en diversos gneros de la zona templada, como por ejemplo Crataegus, Carpinus o Elaeagnus; se desconoce si se da en los trpicos. En la silvicultura de zonas templadas, hace mucho que se vienen investigando procedimientos para romper los diversos tipos de latencia endgena, y los tratamientos ms importantes se describen infra en este mismo captulo. Es probable que ninguno de esos mtodos tenga aplicacin en los trpicos de tierras bajas, pero es posible que algunos de ellos sean aplicables a especies plantadas en los subtrpicos y las tierras altas tropicales; por ejemplo, se sabe que el tratamiento previo con fro hmedo favorece la germinacin de Pinus taeda, que es una importante especie de forestacin en algunas tierras altas tropicales y en los subtrpicos (Krugman y Jenkinson 1974). En general, sin embargo, la cuestin que probablemente ms preocupa a los ingenieros forestales de los trpicos es la latencia exgena en sus modalidades fsica y qumica.

Tratamientos para romper la latencia de la cubierta o exgena

Las semillas de algunas especies poseen una cubierta dura y cutinizada que impide totalmente la imbibicin de agua y a veces tambin el intercambio de gases. Sin imbibicin e intercambios de gases son imposibles la renovacin del crecimiento embrionario y la germinacin. Esta latencia fsica de la cubierta se da sobre todo en especies adaptadas a la alternancia de estaciones secas y hmedas, comprendidos varios gneros de leguminosas como Acacia, Prosopis, Ceratonia, Robinia, Albizzia y Cassia. En algunas especies, como por ejemplo Tectona grandis y Pterocarpus angolensis, la

capa dura est formada por el pericarpo o fruto. En Tectona la unidad de dispersin, almacenamiento y siembra es el fruto, a veces denominado con poca propiedad semilla, pero a efectos prcticos el origen de la capa impermeable no afecta a la eleccin del tratamiento previo. Los tratamientos previos para romper la latencia fsica de la cubierta tienen por finalidad ablandar, perforar, rasgar o abrir la cubierta para hacerla permeable, sin daar el embrin ni el endosperma que estn en su interior. Comprenden mtodos fsicos y biolgicos, calor seco y remojado en agua o soluciones qumicas. Todo tratamiento que destruye o reduce la impermeabilidad de la cubierta se denomina habitualmente escarificacin (Bonner 1984a). Por lo general basta destruir la impermeabilidad en un solo punto de la cubierta para que puedan producirse la imbibicin y el intercambio de gases. La latencia qumica de la cubierta, debida a la presencia de sustancias qumicas que estn ubicadas en ella pero inhiben la germinacin del embrin, puede romperse por lo general mediante algn tipo de tratamiento lquido que extrae esas sustancias qumicas por lixiviacin. Por consiguiente, los mtodos de tratamiento en hmedo que se describen en el presente captulo deben ser eficaces para romper la latencia qumica de la cubierta, su latencia fsica y las combinaciones de ambas. En cambio, es probable que los mtodos en seco, eficaces para romper la latencia fsica, no tengan efecto alguno sobre la latencia qumica. La latencia mecnica de la cubierta plantea problemas especiales y se examina por separado (en las pginas 259260).
Mtodos fsicos

Uno de los mtodos fsicos ms sencillos y directos consiste en cortar, perforar o abrir un pequeo orificio en la cubierta de cada semilla antes de sembrarla (Goor y Barney 1976). En Filipinas este mtodo ha dado buenos resultados con semillas grandes de leguminosas, como las de los gneros Afzelia, Albizzia, Intsia y Sindora (Seeber y Agpaoa 1976), y tambin en Honduras con Acacia, Prosopis, Enterolobium y otras leguminosas (Robbins 1982b). En las semillas de Intsia se abre una hendidura en cada extremo y otra tercera en la zona del hilo y el micrpilo; esta ltima zona es la ms importante. En Tanzana se rompe con un cuchillo uno de los extremos del pericarpo de Pterocarpus angolensis, que es duro y quebradizo (Laurie 1974), o tambin se casca golpendolo con palos (Boaler 1966). En Filipinas se casca con un martillo la dura cubierta de Eusideroxylon. En Calophyllum se ha comprobado que quitando por completo la cubierta se obtiene una germinacin mejor que abriendo una hendidura en ella (Seeber y Agpaoa 1976). Puede utilizarse tambin papel de lija para reducir el grosor de la cubierta por abrasin. En ensayos efectuados en el Pakistn, el papel de lija result el tratamiento ms eficaz para aumentar y acelerar la germinacin en varias especies de cubierta dura (Nisa y Qadir 1969). A manera de ejemplo, Leucaena tena una germinacin cero en las semillas de control, no tratadas, y en las que llevaban 24 horas de remojo en agua fra. El porcentaje se elev al 42 por ciento en 26 das mediante 1 minuto de remojo en H2SO4 concentrado, al 60 por ciento en 13 das mediante 2 minutos en agua hirviendo y al 100 por ciento en 3 das mediante tratamiento con papel de lija. En ensayos de laboratorio efectuados en Suecia, el tratamiento ms eficaz para Acacia farnesiana era la escarificacin con papel de lija seguida de 3 horas de remojo en

agua fra; de esa manera se obtuvo una germinacin del 88 por ciento en 7 das y del 100 por ciento en 21 das, frente al 63 por ciento, 23 por ciento y 3 por ciento en 21 das que ofrecan el remojado en cido sulfrico concentrado, alcohol anhidro y agua caliente respectivamente. En otras seis especies de cubierta dura procedentes del Iraq que fueron objeto de ensayos al mismo tiempo, era menos eficaz que cualquiera de los tratamientos a base del remojo (Kisou y otros 1983). El tratamiento manual de las semillas una por una es un procedimiento lento, pero si se dispone de trabajadores experimentados, resulta seguro y eficaz. Est indicado sobre todo para las semillas ms grandes y refractarias, como por ejemplo las de Delonix regia (Wunder 1966). El efecto de la escarificacin fsica puede reforzarse remojando las semillas en agua fra antes de sembrarlas. Cuando hay que tratar grandes cantidades de semilla, la escarificacin mecnica est ms indicada que el mtodo manual. Se pueden voltear o agitar las semillas en una hormigonera con grava de arista viva o arena, o tambin en un tambor especial forrado en su interior con material abrasivo como papel de lija, cemento o trozos de vidrio, o dotados de discos abrasivos giratorios (Kemp 1975c, Goor y Barney 1976). Si se utiliza grava o arena, sta debe cribarse para que luego no resulte difcil separarla de la semilla mediante un cedazo de la malla adecuada. Este mtodo no est indicado para las semillas de abundante resina o pulpa, que pueden atascar la mquina. Hay que prestar atencin para no excederse en el tratamiento, pues de lo contrario la semilla sufrira daos que pueden reducir o destruir su capacidad de germinacin. Para estimar la eficacia de la escarificacin se puede examinar la supeficie de la cubierta, en caso necesario mediante lupas manuales, o se puede efectuar un ensayo con el que determinar la capacidad de la semilla para tomar agua, que se observa por la medida en que se hincha (Bonner y otros 1974). En la India se ha utilizado con xito la escarificacin mecnica para romper la latencia de la cubierta en Acacia catechu, A. nilotica subsp. indica, Albizzia falcataria, A. lebbek, Cassia fistula, C. javanica, C. nodosa, Delonix regia, Dichrostachys cinerea, Santalum album, Terminalia arjuna y T. tomentosa (Pattanath 1982). En el caso de Acacia farnesiana, agitando horizontalmente y durante cinco horas las semillas, que estaban embotelladas junto con trozos de vidrio, se obtuvo una germinacin del 20,7 por ciento ms otro 10,7 por ciento de semillas embebidas en 43 das, frente a 0,7 por ciento + 0,7 por ciento en los controles durante el mismo perodo. No obstante, este resultado era muy inferior al que haba ofrecido en la misma especie la escarificacin manual con papel de lija, tal como se seala en la pgina 247 (Kisou y otros 1983).
Remojado en agua

Varios tratamientos comprenden el remojado de las semillas en agua u otros lquidos. Estos tratamientos en hmedo combinan a veces dos efectos, el de ablandar la cubierta dura y el de extraer por lixiviacin los inhibidores qumicos. Algunas semillas que tienen poca resistencia a la germinacin pueden responder bien al remojado durante 24 horas en agua a temperatura ambiente (Kemp 1975c). Esto puede deberse a una imbibicin ms rpida que la que puede obtenerse en un semillero humedecido. En algunas especies est recomendado aplicar este tratamiento despus de la escarificacin manual, mecnica o con cido (Seeber y Agpaoa 1976, Elamin 1975). Matias y otros (1973) comprobaron que las semillas de Pinus caribaea que haban

estado en remojo en agua a temperatura ambiente durante 48 horas tenan una germinacin ms uniforme que las semillas que no se haban tratado. En la India, el remojado en agua, durante perodos que van de 2 a 48 horas segn la especie, acelera la germinacin en Acacia mearnsii, A. melanoxylon, A. nilotica subsp. kraussiana, Adenanthera microsperma, Albizzia amara, A. procera, Grevillea robusta y Trewia nudiflora (Pattanath 1982). Ms eficaz, especialmente en los climas clidos, es el tratamiento que consiste en alternar el humedecimiento y el secado de la semilla. Este tratamiento se ha aplicado con frecuencia a los frutos de Tectona. En Tailandia, y despus de la escarificacin, se alternaban el remojado y el secado, cuatro veces el primero y tres veces el segundo, durante 3045 minutos cada operacin (Bryndum 1966). En otros lugares, aun cuando no se efecte una escarificacin previa, es prctica habitual extender las semillas al sol sobre una superficie dura, en una capa de unos 5 cm de grosor, y mojarlas bien; se les da la vuelta de vez en cuando y se deja que se sequen y tuesten al sol durante uno o dos das. Este proceso de remojado, secado y tueste se repite varias veces, por lo general entre cinco y diez, hasta que aparecen signos de germinacin. Cada ciclo puede comprender un da de remojado y 35 das para el secado y tueste. Tan pronto como se inicia la germinacin deben sembrarse las semillas en el vivero (Laurie 1974). En Tanzana el remojado inicial se prolonga durante 72 horas y se efecta llenando unos sacos y ponindolos en un arroyo o en grandes tambores. Se siembran despus en la superficie a razn de 5 kg/m2 y, tras un par de das al sol, se recubren con una capa de tierra de unos 25 cm de grosor y se riegan todos los das (Wood 1967). Tectona grandis es una especie tropical en la que hay datos que indican que la latencia qumica debida a la presencia de inhibidores en el pericarpo puede ser ms importante que la latencia fsica. Fairlamb y Davidson (1976) comprobaron que un extracto acuoso, obtenido remojando frutos de T. grandis durante 4 das y utilizado para humedecer papel filtro, inhiba la germinacin de las semillas de mastuerzo. La germinacin era del 11 por ciento en 144 horas en el extracto frente a 76 por ciento en agua de cisterna y 96 por ciento en agua destilada. Por otra parte, Pattanath (1982) no logr demostrar la existencia de latencia fsica en T. grandis. Esta autora comprob que, tras 24 horas de remojo de los frutos en agua, sta se haba concentrado directamente en los lculos que contenan las semillas. Existe una amplia variacin en el grado de latencia entre las distintas procedencias de teca. En algunas no es necesario un tratamiento previo, en otras se precisa la alternancia de mojado y secado que se ha descrito supra y en otras las semillas responden bien al remojado durante 4 horas en la solucin nutritiva de Sach, lo que puede indicar un desequilibrio de nutrientes en ellas (Gupta y otros 1975). Terminalia ivorensis tambin presenta aparentemente latencia qumica. Alternando diariamente el remojado y secado de los frutos de esta especie durante 7 das se logr obtener una germinacin del 5070 por ciento, mientras que las semillas sin tratar germinan por lo general poco (Brookman-Amissah 1973). En un experimento ulterior este mismo autor comprob que un extracto acuoso de frutos de Terminalia ivorensis tena un leve efecto inhibidor sobre la germinacin de las semillas de lechuga, pero al mismo tiempo un efecto ms importante sobre el nmero de malformaciones que se observaban en las plntulas germinadas. Y determin que uno de los inhibidores ms importantes que intervenan era la coumarina (Brookman-Amissah 1976). En Atriplex

spp. se ha conseguido eliminar los inhibidores mediante el remojado en agua corriente durante una o dos semanas (Turnbull 1983). El tratamiento con agua caliente ha dado buenos resultados en varias semillas de leguminosas. Por lo general se colocan las semillas en agua hirviendo, que se retira inmediatamente de la fuente de calor y se deja enfriar poco a poco; las semillas estn en el agua unas 12 horas (Kemp 1975c). Por imbibicin, las semillas se van hinchando a medida que se enfra el agua. La relacin adecuada entre el volumen de agua y el volumen de semillas puede determinarse experimentalmente. Puede variar de una manera considerable segn la especie de que se trate, y se ha sugerido que la cantidad de agua sea mayor que la de semilla en 23 veces (Goor y Barney 1976), 45 veces (Bonner y otros 1974) y 510 veces (Seeber y Agpaoa 1976). Algunas especies responden mejor a una temperatura inicial bastante inferior a la de ebullicin, como por ejemplo Albizzia falcataria (Valencia 1973). Con una temperatura inicial de 90C, enfriada despus hasta los 20C del ambiente, se han obtenido buenos resultados en Parkinsonia aculeata y Ziziphus spina-christi (Kisou y otros 1983). En Filipinas se realizaron ensayos con Leucaena leucocephala aplicando diversas temperaturas iniciales del agua y diversos perodos de remojado y enfriamiento, y los mejores resultados, una germinacin del 90 por ciento, se obtuvieron con 1 minuto de remojado a partir de una temperatura inicial de 80C (Alvarez-Racelis y Bagaloyos 1977). Al parecer, el tiempo de remojo y enfriamiento afectaba poco al resultado, pues por ejemplo con 80C iniciales y 6 horas de remojo y enfriamiento se obtuvo una germinacin del 89 por ciento. La temperatura inicial del agua s era un factor muy importante: partiendo de una temperatura inicial de 100C no se logr ms que un 30 por ciento aproximadamente de germinacin, y slo un 25 por ciento partiendo de 40C. Bowen y Eusebio (1981b) comprobaron que en las semillas de Acacia mangium, en Sabah, exista una estrecha correlacin entre la temperatura inicial del agua y la germinacin ulterior. La germinacin aumentaba progresivamente desde el 5 por ciento cuando se sumergan las semillas en agua a 30C hasta el 91 por ciento cuando se sumergan en agua a 100C. El tratamiento que se recomienda actualmente para esta especie consiste en sumergir las semillas en agua a 100C, a razn de cinco partes de agua por una de semillas, remover en el agua retirada del fuego durante 30 segundos, quitar el agua caliente y dejar en remojo durante toda la noche en agua a temperatura ambiente y a razn de 20 partes de agua por una de semillas. Para Albizzia falcataria se recomienda una temperatura inicial algo ms baja, de 8090C (Bowen y Eusebio 1981a). Algunas especies de Acacia necesitan un tratamiento ms enrgico. Larsen (1964) comprob que, mientras que el tratamiento habitual con agua hirviendo mejoraba del 2 por ciento al 10 por ciento la germinacin de Acacia sieberiana, que es una especie de excepcional resistencia, hirviendo continuamente la semilla en agua durante 60 minutos se consegua una germinacin del 60 por ciento en 2 semanas. Las instrucciones sobre el tratamiento de las semillas con agua caliente para eliminar la latencia de la cubierta deben observarse meticulosamente, pues de lo contrario las semillas pueden morir debido a un calentamiento excesivo. En general es ms fcil garantizar este extremo en un laboratorio de investigacin central que en varios viveros dispersos sobre el terreno. En Sabah se comprob que se poda volver a secar las semillas de Acacia mangium y Albizzia falcataria tras un tratamiento inicial de 30 segundos en agua caliente, envasarlas y enviarlas a los viveros sobre el terreno y, tras 3 das de almacenamiento, aplicarles un sencillo remojado en agua fra antes de

sembrarlas. La germinacin resultante era tan buena (hacia el 80 por ciento) como la de las semillas sembradas inmediatamente despus del tratamiento (Bowen y Eusebio 1982). El secado se efectu mediante una corriente de aire seco a 45C durante perodos de 618 horas. El tratamiento con agua caliente es relativamente fcil y seguro de aplicar, adems de eficaz en algunas especies. No est indicado para los lotes grandes debido a la dificultad de manipular y sembrar las semillas hinchadas (Heit 1967b).
Tratamiento con cido

La sustancia qumica que ms se utiliza para romper la latencia de la cubierta es el cido sulfrico concentrado. En algunas especies es ms eficaz que el tratameinto con agua caliente. Es posible que las semillas que han estado almacenadas durante un perodo prolongado deban estar ms tiempo en el cido que las semillas frescas, las cuales podran resultar gravemente daadas con un tratamiento de esa duracin (Kemp 1975c). Hay que extremar los cuidados al manipular el cido sulfrico, por lo que este mtodo no est indicado para los trabajadores no capacitados. En Bonner y otros (1974) figuran unas instrucciones pormenorizadas para la utilizacin del cido sulfrico, que se reproducen a continuacin: Son necesarios los materiales y el equipo siguientes: cido sulfrico de calidad comercial (peso especfico 1,84, 95 por ciento de pureza); recipientes resistentes al cido (preferiblemente de plstico grueso); recipientes y cribas de tela metlica, para manipular, escurrir y lavar las semillas; agua corriente en abundancia; un lugar seguro para tirar el cido diluido procedente del enjuague de las semillas, y medios adecuados para secar las semillas una vez enjuagadas. La precaucin es en este caso esencial. Todos los trabajadores deben conocer y observar las medidas de seguridad relativas a la utilizacin del cido. Las semillas, los recipientes, las herramientas y el cido mismo deben manipularse con sumo cuidado para evitar los accidentes. No debe salpicar agua al cido, pues se produce una violenta reaccin. Todos los trabajadores deben vestir la ropa de seguridad adecuada y llevar guantes y gafas u otra proteccin para los ojos. En la mayora de las especies, la dureza de la cubierta vara segn el lote e incluso el rbol concreto de que se trate. La duracin ptima de la inmersin en el cido puede determinarse respecto de cada lote tratando pequeas muestras durante perodos distintos y despus ponindolas a remojar en agua, a temperatura ambiente, durante 15 das (segn la especie). La duracin de tratamiento que corresponda al porcentaje ms alto de semillas hinchadas (por haber tomado agua) sin daos visibles es la adecuada. Un exceso de tiempo de remojo puede picar la parte exterior de la semilla e incluso dejar al descubierto el endosperma. En la mayora de las especies, un tiempo de remojo insuficiente deja las cubiertas lustrosas; las de las semillas correctamente tratadas son mates, pero no muy picadas. Cuando los ensayos revelan que las diferencias entre ellos son pequeas, pueden agruparse todos los lotes para tratarlos juntos, a menos que existan otras razones para

mantenerlos separados (para distinguir fuentes de semillas, por ejemplo). Cuando las diferencias entre los lotes son grandes, stos deben tratarse por separado. El tratamiento con cido consta de los pasos siguientes: 1. Dejar que las semillas adquieran la temperatura ambiente. Si se sacan de un almacenamiento en fro, no abrir el recipiente antes de que se alcance el equilibrio trmico. En las semillas fras expuestas a aire hmedo y templado se formara humedad, que podra reaccionar con el cido y elevar la temperatura hasta un nivel peligroso. 2. Mezclar bien las semillas que componen cada lote de tratamiento.

8.5 Artesa para enjuagar las semillas tratadas con cido. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

8.6 Sistema para tratar grandes lotes de semilla con cido. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

8.7 Estratificacin a la intemperie, en arena, de Juglans nigra en los Estados Unidos. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

8.8 Disposicin ideal para la estratificacin en un tambor de gran tamao. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

8.9 Semillas de pino e incienso (Pinus taeda) preparadas para la estratificacin en una bolsa de plstico. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

8.10 Efectos de varios tratamientos para romper la latencia doble en Cercis canadensis. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

3. Mantener las semillas inmersas en el cido durante el tiempo necesario; todas ellas deben estar cubiertas por el lquido. Este tratamiento debe efectuarse a una temperatura de entre 65 y 80F (1827C), preferiblemente en la parte alta de este intervalo (Heit 1967a). Cuanto ms baja es la temperatura tanto ms largo es el tiempo de remojo necesario. Removiendo con cuidado se reduce tambin el tiempo de tratamiento. 4. Sacar las semillas del cido y lavarlas enseguida y a fondo en agua fresca corriente, durante 510 minutos, para eliminar todos los restos de cido. Al principio, echar agua en abundancia y remover cuidadosamente las semillas durante el enjuague. 5. Extender las semillas en una capa fina para que se sequen, a menos que est indicado sembrarlas hmedas. En unos cilindros de tela metlica (reforzada por alambre ms grueso) que se bajan hasta introducirlos en el cido se pueden tratar lotes de 20 kg. De esta manera se puede volver a utilizar la mayor parte del cido. Tras escurrir unos momentos, las semillas se

lavan. En los tratamientos a gran escala debe prestarse especial atencin a que la temperatura no suba excesivamente, pues las semillas podran resultar daadas. El tratamiento con cido presenta varias ventajas. Es eficaz en muchas especies y precisa poco o ningn equipo especial. Su costo es razonable. La mayor parte del cido puede recuperarse y volverse a utilizar (a menos que se vierta sobre un montn de semillas). Las semillas tratadas pueden guardarse desde una semana hasta un mes o ms antes de sembrarlas, sin que se deterioren apreciablemente. Habida cuenta de que con este proceso las semillas quedan secas, firmes y sin hinchar, pueden sembrarse tanto con sembradoras mecnicas como a mano. El tratamiento tiene tambin inconvenientes. Hay que determinar cuidadosamente su duracin, y la temperatura debe controlarse con suma atencin, especialmente en los lotes grandes, para evitar daos graves a las semillas. Adems, es una actividad relativamente peligrosa para los trabajadores. Cuando se va a tratar en varias partidas una gran cantidad de semillas pertenecientes a un solo lote, es conveniente normalizar en la mayor medida posible el tratamiento, por ejemplo utilizando en cada partida cido nuevo, que conserva toda su fuerza, y exactamente en la misma cantidad (dos partes de cido por una parte de semillas) (Gordon y Rowe 1982). Adems de que los trabajadores lleven ropa protectora, hay que tener a mano una solucin concentrada de bicarbonato de sodio o potasio, que sirve como antdoto en caso de salpicaduras accidentales (Laurie 1974). El tratamiento con cido sulfrico se ha empleado con xito en varias especies de la zona templada y subtropical, como por ejemplo Gleditsia triacanthos (1 hora) y Ceratonia siliqua (2 horas) (Kisou y otros 1983). Como ejemplo de especies tropicales que responden bien a este tratamiento cabe citar Intsia palembanica (60 minutos de remojo), Parkia javanica (15 minutos), Dialium maingayi (5 minutos) (Sasaki 1980b), Acacia albida (20 minutos), Acacia nilotica (6080 minutos) y Acacia senegal (40 minutos) (Laurie 1974), Acacia planifrons (2 horas) (Pattanath 1982) y Prosopis tamarugo (7 minutos) (Habit y otros 1981). En semillas de Pterocarpus angolensis descascaradas y tratadas con cido se obtuvo una germinacin del 60 por ciento entre 4 y 19 das despus del tratamiento, frente a un 16 por ciento en el control entre los das 11 y 37 (Groome y otros 1957). En el Sudn se comprob que las semillas de Albizzia lebbek, Cassia fistula y Prosopis chilensis podan almacenarse sin problemas durante tres o cuatro meses ms si se trataban con H2SO4 o con agua caliente (Wunder 1966). En varias especies de Acacia es posible tambin almacenar las semillas despus del tratamiento (Turnbull 1983). En ocasiones se han ensayado otras sustancias qumicas para determinar su capacidad de romper la latencia de la cubierta, pero no se ha adoptado ninguna de ellas para su utilizacin a gran escala de la misma manera que se utilizan el agua caliente o el cido sulfrico. Entre esas sustancias figuran el alcohol etlico y metlico, xileno, ter, acetona, cloroformo, cido hidroclorhdrico, cido ntrico e hidrxido de sodio (Seeber y Agpaoa 1976, Krugman y otros 1974, Bhumibhamon 1973, Goor y Barney 1976).

Mtodos biolgicos

En la naturaleza, los animales y microorganismos son un factor importante a la hora de romper la impermeabilidad de la cubierta seminal. Aunque resulta difcil utilizar a esos organismos como un tratamiento previo y controlado de las semillas, en algunos casos se han obtenido resultados satisfactorios. Las semillas de Acacia senegal y Ceratonia siliqua a las que se ha hecho pasar por el tracto digestivo de una cabra germinan enseguida cuando se colocan en condiciones favorables, y ello se debe a la accin de los fuertes jugos gstricos del animal. En estas especies funciona bien el procedimiento que consiste en dar las vainas como alimento a cabras estabuladas y recoger despus las semillas de sus excrementos (Goor y Barney 1976). Se afirma que en el caso de algunas especies, como Gmelina arborea, el animal regurgita las semillas despus de rumiarlas parcialmente (Greaves 1981). Troup (1921) afirma que las ovejas y cabras expulsan las semillas de Acacia nilotica despus de rumiarlas, mientras que en el caso del ganado bovino pasan por todo el tracto digestivo. En ambos casos, la accin digestiva mejora la germinacin. En muchas partes de los trpicos, los termes son un importante agente de interrupcin de la latencia de la cubierta seminal. En Tailandia los frutos de teca se extendan en el suelo, en una capa de 5 cm de grosor, inmediatemente despus de la recoleccin y se tapaban con cartn. A las cinco semanas aproximadamente los termes se haban llevado todo el exocarpo; despus de humedecerlos y secarlos de manera alternada, estos frutos germinaban mejor que los que se sembraban con el exocarpo intacto (Bryndum 1966, Sompherm 1975). Se ha utilizado a los termes de manera semejante para romper el fruto de Pterocarpus angolensis, que es duro, alado y quebradizo (Groome y otros 1957). Para garantizar que este proceso no llegue demasiado lejos es esencial la inspeccin peridica. Aunque perjudicial para muchas semillas, en algunas de ellas la fermentacin parcial puede ser beneficiosa por cuanto que rompe la latencia de la cubierta. En el sur del Sudn, los frutos de Tectona grandis se dejan en el suelo durante toda la estacin de lluvias para que fermenten parcialmente. Despus se recogen, se estratifican en un hoyo con capas de: (a) semilla, (b) materia orgnica y (c) tierra, y se riegan diariamente durante 10 das. Se obtiene as una germinacin satisfactoria (Wunder 1966).
Calor seco y fuego

La radiacin solar no se utiliza por s sola para promover la germinacin, pero es un componente importante del tratamiento que consiste en alternar remojado y secado y que se describe supra bajo el epgrafe Remojado en agua. En los trpicos que son estacionalmente hmedos y secos, el fuego es un poderoso factor natural para eliminar la latencia de la cubierta. Un fuego fuerte mata las semillas, pero un fuego entre leve y moderado, como los que se asocian con la combustin temprana controlada, reduce la impermeabilidad de la cubierta y estimula la germinacin. El fuego se ha utilizado en varios pases para estimular la germinacin de Tectona (Laurie 1974). A veces se extienden los frutos en el suelo, en una capa gruesa, y se cubren con hierba a la que se prende fuego, o tambin se pueden chamuscar ligeramente los frutos con una pistola de llama. Ajustar el calor del fuego para

conseguir el mximo efecto en el pericarpo sin daar el embrin de la semilla es una operacin que requiere experiencia. En Filipinas se utiliza un tratamiento parecido con Aleurites moluccana. Las nueces se extienden de manera uniforme en el suelo y se cubren con una capa de hierba seca de Imperata, de 3 cm de grosor, a la que se prende fuego. En cuanto el fuego quema la hierba, se ponen las semillas en agua fra. Este rpido cambio de temperatura hace que las nueces se casquen y estn listas para la siembra (Seeber y Agpaoa 1976). Otra posibilidad consiste en sembrar las nueces con el espaciamiento adecuado y enterrndolas en el suelo slo hasta la mitad de su dimetro. Por encima se extiende una capa de hierba de Imperata y se prende fuego. Tras la combustin, se roca con agua el semillero, se presionan las nueces para enterrarlas en el suelo a unos 2 cm de profundidad y se riega bien. Bowen y Eusebio (1981b) comprobaron en Sabah que en las semillas de Acacia mangium 10 minutos de exposicin a 100C de calor seco eran casi tan eficaces, para romper la latencia, como la inmersin en agua a 100C que se describe en las pginas 249252. La germinacin que se obtuvo era del 83 por ciento, frente al 92 por ciento en el tratamiento con agua caliente.
Tratamientos especiales para romper la latencia mecnica

La cubierta gruesa y dura, aunque permeable al agua, de la semilla que presenta latencia mecnica impide el crecimiento del embrin aun cuando permita la libre imbibicin de agua. Esta obstruccin mecnica a la germinacin puede eliminarse mediante un perodo de tratamiento con calor hmedo cuya duracin vara segn la especie de que se trate. Gordon y Rowe (1982) recomiendan para las especies de la zona templada el tratamiento siguiente: 1. Remojar las semillas en agua fra, a 35C aproximadamente, y a razn de varias partes de agua por cada parte de semillas, durante 48 horas. 2. Escurrir y mezclar las semillas con un medio humedecido que retenga el agua, como arena, mezcla de arena y turba o vermiculita, a razn de entre dos y cuatro partes de ese medio por cada parte de semillas. 3. Almacenar a una temperatura templada. Para muchas especies est indicada una temperatura constante de 2025C, o la alternancia de 20 y 30C. 4. Abrir los recipientes una vez a la semana, remover las semillas y, si stas muestran en la superficie signos de sequedad, volver a humedecerlas rocindolas con agua. Este tratamiento con calor hmedo puede acortarse en algunas especies aplicando previamente un tratamiento con cido sulfrico. Esta operacin requiere ms cuidado y experiencia que la utilizacin de cido para romper la latencia fsica. Las semillas o frutos deben secarse perfectamente antes de iniciar el tratamiento, y el proceso debe limitarse nicamente a la digestin parcial de las capas externas, dejando que las capas internas se debiliten despus por la accin del calor hmedo del tratamiento (Gordon y Rowe 1982). En la mayora de los casos es preferible adoptar como nico mtodo la aplicacin de calor hmedo, que aunque ms lento es tambin ms seguro. La duracin del tratamiento oscila entre dos semanas en algunas especies de Prunus y 16 semanas en algunas especies de Crataegus.

Al trmino del tratamiento, las semillas que posean nicamente latencia mecnica estarn listas para la siembra. Pero muchas especies de este tipo poseen tambin latencia fisiolgica del embrin, por lo que ser preciso someterlas despus al tratamiento que se describe en las pginas 261262. Cabe sealar que el tratamiento con calor hmedo para eliminar la latencia mecnica es el mismo que utiliza para romper la latencia morfolgica (subdesarrollo del embrin).

Tratamientos para romper la latencia del embrin o endgena

La latencia del embrin es un rasgo destacado de algunos gneros de la zona templada. En los Estados Unidos, por ejemplo, Rudolf (1961) seal que, de 400 especies de plantas leosas que haba estudiado, alrededor del 60 por ciento necesitaban un tratamiento previo para inducir una germinacin pronta. La latencia endgena se da tanto entre las semillas ortodoxas como entre las recalcitrantes. En los trpicos de tierras bajas es probablemente poco frecuente (casi todas las semillas del bosque hmedo tropical germinan enseguida o no germinan en absoluto, y en las de los trpicos secos es caracterstica la latencia de la cubierta). Podra ser importante en los trpicos de tierras altas y en los subtrpicos. Ensayos consistentes en el enfriamiento previo de semillas de la procedencia Zambales (Filipinas) de Pinus merkusii no arrojaron mejora alguna de la germinacin; en todo caso, el efecto observado sera un ligero descenso de la germinacin (Gordon y otros 1972). Wunder (1966) menciona Cordia africana como especie en la que est indicado el enfriamiento previo durante varias semanas en arena hmeda a 5C, pero no ofrece cifras comparativas de germinacin en las semillas tratadas y las no tratadas. En Eucalyptus el enfriamiento previo es un procedimiento eficaz para promover la germinacin slo en algunas especies de la regin templada fra, como por ejemplo E. delegatensis y E. pauciflora, pero en la gran mayora de las especies carece de efecto alguno. La latencia endgena comprende los casos de embriones que estn morfolgicamente subdesarrollados en el momento en que se separan del rbol padre y que para poder germinar necesitan completar despus su crecimiento. Comprende tambin los casos de embriones que estn morfolgicamente maduros en el momento de la dispersin o recoleccin de la semilla pero son fisiolgicamente incapaces de germinar si no se producen determinados cambios bioqumicos, an mal conocidos.
Latencia morfolgica

Las semillas cuyos embriones estn subdesarrollados en el momento de la dispersin o recoleccin no germinan hasta que esos embriones han tenido tiempo suficiente para madurar. En algunas especies, como por ejemplo Gingko biloba, esa maduracin puede producirse durante el almacenamiento en seco (Hatano y Kano 1952). Lo ms frecuente es sin embargo que, para que los embriones se desarrollen suficientemente y pueda tener lugar la germinacin, se precise un perodo de tratamiento previo con calor hmedo. El tratamiento que se recomienda (Gordon y Rowe 1982) es el mismo que est indicado en el caso de la latencia mecnica, es decir:

1. Remojar las semillas en agua fra a 35C aproximadamente, a razn de varias partes de agua por cada parte de semilla, durante un perodo de 48 horas. 2. Escurrir y mezclar las semillas con un medio humedecido que retenga el agua, como arena, mezcla de arena y turba o vermiculita, a razn de entre dos y cuatro partes de ese medio por cada parte de semilla. 3. Almacenar a una temperatura templada. Para muchas especies est indicada una temperatura constante de 2025C, o tambin la alternancia de 20 y 30C. 4. Abrir los recipientes una vez a la semana, remover las semillas y, si en la superficie de stas se aprecian signos de sequedad, volver a humedecerlas rocindolas con agua. En la mayora de las especies que tienen embriones subdesarrollados est presente tambin la latencia fisiolgica, por lo que despus del tratamiento con calor hmedo debe aplicarse un tratamiento con fro hmedo (vanse las pginas 269270).
La estratificacin en fro como medio de romper la latencia fisiolgica

Mucho ms frecuentes que las latencias morfolgica entre las especies de la zona templada son los casos en que las semillas estn plenamente desarrolladas cuando se dispersan o recolectan pero existen razones fisiolgicas que hacen que se inhiban de germinar de manera inmediata. El tratamiento previo ms eficaz para superar esta latencia fisiolgica es el que se asemeja a las condiciones en que se encuentran las semillas que pasan el invierno en la naturaleza, es decir, un tratamiento de fro hmedo o estratificacin en fro. Mediante la estratificacin en fro no slo se supera la latencia fisiolgica, sino que se puede reducir tambin la sensibilidad de las semillas durmientes y no durmientes a sus necesidades ptimas de luz y temperatura, de lo que se deriva un incremento de la tasa de germinacin y de la uniformidad de sta en condiciones diversas. Si se efecta correctamente, la estratificacin en fro no produce daos en las semillas no durmientes que estn intactas y que no han resultado deterioradas por un envejecimiento fisiolgico excesivo (Wang, en prensa). Por consiguiente, puede aplicarse sin riesgo cuando cabe esperar diferentes grados de latencia en el mismo lote de semilla. La estratificacin es un mtodo que sensu stricto consiste en colocar las semillas en capas que alternan con otras de un medio que conserva la humedad, como arena, turba o vermiculita, y mantenerlas a una temperatura fresca durante un perodo que suele oscilar entre 20 y 60 das pero que vara considerablemente de unas especies a otras. Parece que la combinacin de un nivel de humedad elevado y una temperatura baja pone en marcha una serie de cambios bioqumicos que transforman sustancia nutritivas complejas en otras formas ms sencillas que son utilizadas por el embrin cuando ste renueva su crecimiento en la germinacin. Recientemente se ha empezado a utilizar el trmino estratificacin de una manera ms amplia, de suerte que comprende todas las formas de tratamiento con fro hmedo con independencia de que las semillas se coloquen o no en capas (Bonner y otros 1974). En la presente seccin se describe brevemente la estratificacin en el sentido original de la palabra (y tanto a la intemperie como dentro de edificios), mientras que en la seccin siguiente, titulada Otros mtodos de enfriamiento previo en hmedo, se describen procedimientos de este tipo en los que la semilla no se coloca en capas. Para que tanto la estratificacin como el enfriamiento previo en hmedo arrojen buenos resultados deben cumplirse tres requisitos principales:

una fuente renovable de humedad para las semillas, temperatura baja y ventilacin suficiente. Slo las semillas embebidas se beneficiarn plenamente del tratamiento con fro hmedo, mientras que la buena ventilacin es necesaria para suministrar oxgeno a la respiracin y disipar el calor y el CO2. La temperatura baja no slo favorece los cambios bioqumicos que se producen en la semilla, sino que tambin reduce la actividad de los microorganismos y el riesgo de recalentamiento y germinacin prematura en las semillas que han postmadurado (Bonner y otros 1974). En los climas templados se han conseguido temperaturas lo suficientemente bajas para que se produzca este enfriamiento previo colocando las semillas estratificadas en hoyos al aire libre y dejndolas en ellos durante todo el invierno. Aldhous (1972) ha descrito el mtodo que se utiliza en el Reino Unido. Sus caractersticas principales son las siguientes: 1. El hoyo debe estar situado en un lugar fresco, sombreado y bien avenado. Los 10 cm inferiores deben llenarse con arena o grava, como drenaje. El contenido del hoyo debe permanecer hmedo durante la estratificacin, pero no debe llegar nunca a encharcarse. 2. Para la profundidad y la anchura se recomienda una medida de 6080 cm, mientras que la longitud puede ajustarse al volumen de la semilla que se va a estratificar. 3. El hoyo debe revestirse, por la base y los lados, con un bastidor que soporte una tela metlica de 6 mm de paso como proteccin contra los ratones. Una vez lleno el hoyo, debe cerrarse con una tapa de esa misma tela metlica. 4. La semilla que se va a estratificar debe mezclarse con arena a razn de cuatro partes de arena por una de semilla (en peso), y con esta mezcla debe llenarse el hoyo hasta unos 15 cm de distancia de la superficie. Estos 15 cm superiores deben llenarse slo con arena. 5. El comienzo de la estratificacin debe programarse en relacin con la fecha prevista de la siembra y con el perodo de estratificacin ptimo que se atribuye a la especie. Las semillas deben ser objeto de inspecciones peridicas durante las ltimas semanas previas a la siembra. Deben sembrarse cuando la mayora estn empezando a abrirse y son ya visibles las puntas de las radculas, pero antes del alargamiento de stas. El retraso en la siembra produce radculas rotas o daadas; las frondosas pueden soportar esos daos sin efectos demasiado graves, pero en las conferas pueden acarrear graves prdidas. Cuando se dispone de cmara fra, la estratificacin puede llevarse a cabo dentro de un edificio, donde la humedad y la temperatura pueden controlarse mejor que con el mtodo del hoyo a la intemperie. Suele recomendarse una temperatura de entre +1 y +5C (Bonner y otros 1974, Gordon y Rowe 1982). En los Estados Unidos se utiliza mucho un mtodo que consiste en colocar lotes de semillas de entre 4,5 y 12 kg en unas bolsas de tela poco tupida que se aplanan hasta formar discos de un grosor no superior a 7,5 cm y despus se alternan con capas de un medio hmedo (Bonner y otros 1974). Las cajas, las bandejas, las latas o los tambores son recipientes adecuados siempre que tengan la base perforada para facilitar el drenaje y la ventilacin. En los pinos meridionales y las frondosas suelen ponerse a remojar las semillas durante la noche en agua a temperatura ambiente. Los recipientes deben estar tapados no hermticamente para evitar que las semillas y el medio se sequen de manera desigual. Es preciso inspeccionar peridicamente las semillas para evitar los calentamientos, la falta de

ventilacin y la desecacin excesiva y para detectar las primeras fases de la germinacin. Una vez retiradas de la estratificacin, las semillas deben sembrarse sin demora. En algunos gneros, como por ejemplo Prunus, las semillas estratificadas pero sin germinar pueden experimentar una segunda latencia si se las somete a un secado extremo o a temperaturas superiores a 20C. En ese caso se precisa una nueva estratificacin en fro para romper esa latencia secundaria (Suszka 1978b).
Otros mtodos de enfriamiento previo en hmedo

En muchas especies pueden obtenerse resultados parecidos a los de la estratificacin en capas almacenando las semillas hmedas en bolsas de polietileno. Al igual que en la estratificacin dentro de edificios, antes del enfriamiento las semillas deben remojarse en agua, a razn de varias partes de agua por una de semilla; para muchas especies latifolias de la zona templada se recomienda 48 horas de remojo a 35C (Gordon y Rowe 1982). Transcurrido este tiempo se quita el agua y se someten las semillas hmedas al enfriamiento previo, a 35C, durante el perodo adecuado segn la especie. Este enfriamiento previo puede ser directo, es decir, sin la intervencin de medio alguno, o por el contrario pueden mezclarse las semillas con arena hmeda, turba hmeda o una mezcla de ambas, a razn de 24 partes de ese medio por una de semilla. Las bolsas de polietileno de aproximadamente 100 micras de grosor son para ello recipientes adecuados, pues impiden el paso de la humedad pero son algo permeables al oxgeno. Las bolsas deben atarse sin demasiada fuerza y abrirse todas las semanas para remover las semillas y, en caso necesario, humedecerlas de nuevo. El olor a alcohol al abrir una bolsa indica que en su interior se est produciendo respiracin anaerbica debido a falta de oxgeno; en tal caso la bolsa debe abrirse con ms frecuencia para remover su contenido (Bonner y otros 1974). El enfriamiento previo directo tiene la ventaja de que es ms fcil comprobar el estado de las semillas durante toda la operacin y de que no es necesario separar la semilla del medio una vez terminado el tratamiento. En cambio, hay datos que indican que en algunas especies la germinacin se ve favorecida por la utilizacin de un medio. Gordon y Rowe (1982) notificaron que en semillas de Sambucus racemosa que se haban tratado directamente la germinacin en 50 das haba sido inferior al 30 por ciento, mientras que, sin cambiar los dems elementos del tratamiento, las semillas que se haban mezclado con una combinacin de turba y tierra presentaban una germinacin del 60 por ciento en 20 das. Estos mismos autores ofrecen instrucciones pormenorizadas para el tratamiento previo de gran nmero de especies latifolias de la zona templada; como norma general, el enfriamiento previo directo es conveniente para las especies en las que son suficientes unas cuantas semanas de tratamiento, mientras que se recomienda el uso de un medio para las que necesitan un perodo de enfriamiento ms largo y para todas las especies que necesitan un tratamiento previo de calor hmedo. La duracin del enfriamiento previo vara considerablemente entre unas especies y otras, y tambin en cierta medida entre distintos lotes de una misma especie. En el caso de Abies ha dado buenos resultados un perodo de 3 semanas a 35C (Aldhous 1972). Esta misma temperatura y esta misma duracin son eficaces en la mayora de los eucaliptos de la zona templada fra, aunque algunas procedencias de E. delegatensis necesitan entre 4 y 8 semanas para germinar de manera rpida y uniforme. En el caso de

Nothofagus obliqua y N. procera, un enfriamiento previo directo a 35C durante 6 semanas y un secado superficial antes de la siembra dieron como resultado una germinacin alta (por lo general superior al 80 por ciento en 28 das) en condiciones de vivero (Rowe y Gordon 1981). No obstante, y como se describe infra en este mismo captulo, otra posibilidad fiable, y ms sencilla, consista en tratar las semillas con cido giberlico. En las especies que tienen latencia fisiolgica profunda, el perodo de enfriamiento previo puede llegar a las 20 semanas, como por ejemplo en Liriodendron tulipifera (Bonner y otros 1974, Gordon y Rowe 1982). En Polonia, y tras varios aos de almacenamiento a -5C y un CH del 10 por ciento, se recomienda para Fagus sylvatica el tratamiento previo siguiente (Suszka 1979, Suszka y Kluczynska 1980): 1. Dejar que las nueces se descongelen. 2. Humedecer las nueces rocindolas con agua y removerlas bien, dos veces al da durante 6 das, a 3C, hasta que el CH suba al 31 por ciento. 3. Dejar las nueces hmedas en recipientes no hermticos, sin medio de almacenamiento alguno y a 3C, durante un perodo que debe ser dos semanas ms largo que el tiempo mnimo necesario para obtener una germinacin del 10 por ciento en una muestra a las dos semanas de colocarla en un medio de germinacin hmedo. Para estimar este perodo, que puede variar considerablemente entre unos lotes y otros, es preciso tomar varias muestras y realizar varios ensayos de germinacin. Mientras tanto debe mantenerse el CH en el 31 por ciento pesando peridicamente los recipientes y volviendo a humedecer las nueces para recuperar las prdidas de peso. 4. Sembrar las nueces en un medio de germinacin hmedo a 3C y dejarlas en l durante dos semanas. En ese tiempo debe iniciarse la germinacin radicular. 5. Poner las nueces a una temperatura de 20C para promover el alargamiento del hipoctilo y el epictilo y la aparicin de los grmenes, fenmenos que en esta especie se inhiben a 3C. En el caso de siembras operacionales a gran escala, las condiciones experimentales ideales que se han descrito supra pueden simularse hasta cierto punto en el vivero programando la siembra de primavera de modo que las nueces pasen en primer lugar por un perodo suficiente de fro y despus por las temperaturas, ms altas, de finales de primavera y principios de verano. Hay algunos datos que indican que las fases (2) y (3) de este tratamiento previo pueden efectuarse tanto antes como despus del almacenamiento. La ventaja es que las nueces salen del almacn ya listas para la siembra, sin necesidad de someterlas a otro tratamiento de fro hmedo que puede durar varias semanas. En Francia se han almacenado durante 15 meses, con buenos resultados, nueces que se haban sometido al tratamiento previo antes del almacenamiento (Muller 1982).
Tratamiento qumico de la latencia fisiolgica

Son muchas y diversas las sustancias qumicas que se han ensayado experimentalmente para tratar de romper la latencia interna. Entre ellas figuran el cido giberlico, el cido ctrico, el perxido de hidrgeno y otros compuestos. En algunos casos se han obtenido determinadas mejoras; por ejemplo, Bachelard (1967) comprob que poda mejorarse la

germinacin de semillas durmientes de Eucalyptus delegatensis, E. fastigata y E. regnans tratndolas con cido giberlico (AG). Veinticuatro horas de inmersin en AG 3 o AG 4/7 de Nothofagus obliqua han producido una germinacin rpida y completa en 14 das, cuando esta especie, normalmente durmiente, necesita entre 28 y 42 das de estratificacin (Gordon 1979). Shafiq (1980) comprob que la fuerza del cido giberlico afectaba slo de una manera secundaria, pues 200 partes por milln producan una germinacin del 100 por ciento en 8 das y 50 partes por milln producan esa misma germinacin en 12 das. El mejor tratamiento de estratificacin (42 das a 35C) produca un 70 por ciento en 14 das y un 88 por ciento en 28 das, mientras que el control (24 horas de remojo en agua destilada, sin enfriamiento previo) presentaba slo un 20 por ciento en 28 das. El ahorro de tiempo que se consigue mediante el tratamiento con AG (1 + 12 das frente a 42 + 28 das) es considerable. Resultados notificados despus por Rowe y Gordon (1981) indican que el AG 4/7 es ms fiable que el AG 3, pues es menos sensible a la temperatura durante el perodo de germinacin. En todo el intervalo de temperaturas 1530C se obtuvo una germinacin excelente, mientras que el AG 3 necesitaba unas temperaturas superiores a 21C para producir resultados comparables. No obstante, estos xitos son la excepcin. En general, y desde el punto de vista del costo y la fiabilidad, los tratamientos qumicos no pueden competir con la estratificacin o el enfriamiento previo en hmedo, y es poco probable que desempeen un papel importante en la prctica habitual de los viveros en el futuro previsible.
Otros tratamientos para romper la latencia endgena

Para tratar de romper la latencia y estimular la germinacin se han utilizado tambin experimentalmente los rayos X, los rayos gamma, los rayos lumnicos de la zona roja del espectro y las ondas sonoras de alta frecuencia. Se han notificado mejoras de la germinacin en algunas especies, como Tectona (Bhumibhamon 1973), pero ha sido difcil conseguir resultados sistemticos, y por otra parte estos tratamientos pueden inducir daos cromosmicos y otras anomalas (Kemp 1975c). Lynn (1967) lleg a la conclusin de que, respecto de la irradiacin de semillas, haba muchas ms pruebas de efectos negativos que de efectos positivos. Por el momento no se puede recomendar la aplicacin prctica de ninguno de estos mtodos.

Tratamientos para romper la latencia doble

Algunas especies poseen ms de una forma de latencia al mismo tiempo. El tratamiento previo para romper solamente uno de los tipos de latencia ser muy poco eficaz a menos que le siga un segundo tratamiento previo para eliminar el otro tipo. A veces la latencia fsica de la cubierta est combinada con una latencia fisiolgica del embrin. En este caso debe tratarse en primer lugar la cubierta, por ejemplo por escarificacin, y despus aplicarse un enfriamiento en hmedo para romper la latencia del embrin. Cercis canadensis es un buen ejemplo; con los tratamientos sencillos se obtuvo menos de un 10 por ciento de germinacin en todos los casos, mientras que con aplicaciones sucesivas de tratamientos para la cubierta y para la latencia interna se obtuvo una germinacin rpida del 45 por ciento (escarificacin mecnica) o del 65 por ciento (escarificacin en cido) (Bonner y otros 1974).

En algunos casos se han obtenido buenos resultados tratando el revestimiento de la semilla despus de la estratificacin. En ensayos efectuados recientemente con Fraxinus pennsylvanica, la estratificacin en fro, a 4C, durante 88 das produjo una germinacin del 35 por ciento en tres semanas, frente a un 2 por ciento en las semillas no estratificadas. Pero quitando el pericarpo despus de la estratificacin aumentaba an ms la germinacin, hasta el 56 por ciento, y con el sistema mejor, aunque laborioso, que consiste en estratificar y despus separar los embriones del pericarpo y el endosperma se logr un 88 por ciento (Marshall 1981). El tratamiento para aumentar, despus de la estratificacin, la permeabilidad del pericarpo de las bellotas beneficia la germinacin. Tuskan y Blanche (1980) comprobaron que con 6 horas de agitacin mecnica en agua destilada, tras tres meses de almacenamiento a 0C y con un CH del 3040 por ciento, se obtena una germinacin del 90 por ciento en Quercus shumardii, frente a un 70 por ciento con seis horas de remojado simple tras el almacenamiento. Este tratamiento con agitacin incrementaba tambin el CH con respecto al del tratamiento que consista slo en el remojado, lo que indica que aumenta la permeabilidad. Fraxinus excelsior combina la latencia morfolgica (subdesarrollo del embrin) con la latencia fisiolgica. Tras el tratamiento con calor hmedo para eliminar la latencia morfolgica debe aplicarse un tratamiento con fro hmedo para eliminar la latencia fisiolgica. En las condiciones del Reino Unido, Gordon y Rowe (1982) recomiendan 812 semanas de calor seguidas de otras 812 semanas de fro, mientras que en Polonia Suszka (1978a) recomienda 16 semanas de cada tratamiento. En algunas especies, pertenecientes sobre todo a la familia de las rosceas, se combina la latencia mecnica, debida a un pericarpo duro y grueso, con la latencia fisiolgica. Es eficaz entonces la misma aplicacin sucesiva de calor hmedo y fro hmedo. En el caso de un especie resistente, Crataegus monogyna, los perodos que se recomiendan son 48 semanas de calor seguidas de 1216 semanas de fro (Gordon y Rowe 1982). En algunas especies, la radcula germina inmediatamente cuando se aplica calor, pero el epictilo no empieza a crecer hasta que: (a) la radcula ha empezado ya a germinar, y (b) la semilla ha pasado por un perodo de temperatura baja. Como ejemplos cabe citar Viburnum opulus y Carpinus caroliniana (Bonner y otros 1974). Tambin en este caso la secuencia de un tratamiento con calor hmedo, a 2025C, y despus un tratamiento con fro hmedo, a 35C, debe inducir una germinacin satisfactoria. Por consiguiente, con la misma combinacin de tratamientos, calor hmedo ms fro hmedo, aplicados en ese orden se pueden eliminar varias combinaciones distintas de latencia doble.

Acondicionamiento y revestimiento protector de las semillas

Usos

En los tratamientos de acondicionamiento o revestimiento protector de las semillas, se recubre la superficie de stas con un material inerte, el llamado adhesivo, al que

pueden aadirse productos qumicos de varios tipos. Algunas de las ventajas que se atribuyen a este revestimiento y que enumera Magini (1962) son las siguientes: 1. La incorporacin de fertilizantes en el recubrimiento proporciona a las plantitas jvenes el nutrimento necesario. 2. Los reguladores o estimulantes del crecimiento de las plantas pueden favorecer el arraigamiento o acelerar la nascencia de las plantitas. 3. Los fungicidas y los insecticidas son ms eficaces cuando estn en contacto directo con las semillas. 4. Las semillas pueden protegerse contra los roedores aadiendo al revestimiento sustancias inapetecibles, repelentes o txicas. 5. Las semillas pequeas aumentan de tamao y de peso, lo cual facilita la siembra y, en ocasiones, permite efectuar sta desde aeroplanos. Se puede utilizar este recubrimiento de la semilla para incorporar a sta una sustancia de color vivo que la hace ms visible cuando est en el suelo y por tanto facilita la uniformidad de la siembra (Aldhous 1972). Recubriendo las semillas con un material antideshidratante, como por ejemplo un alginato, se las puede proteger contra una desecacin excesiva hasta que llueve lo suficiente para que se produzca una germinacin segura. Las investigaciones han demostrado que algunos fungicidas que se utilizan en este tratamiento pueden tener una influencia negativa sobre la germinacin. Se comprob que el efecto negativo consista en un incremento de la temperatura, lo que exige extremar las precauciones en los pases tropicales (Kemp 1975c). El costo de estos tratamientos de acondicionamiento de las semillas no suele estar justificado cuando las plantas se multiplican en vivero. Los fertilizantes, fungicidas o insecticidas pueden aplicarse mejor al suelo del vivero que a las semillas, y, en lo que se refiere a las aves y los roedores, debe ser eficaz una buena higiene en el vivero, acompaada de la presencia de personal durante el da y la colocacin peridica de cepos o comida envenenada. No obstante, el recubrimiento se utiliza a veces para mejorar la uniformidad de la semilla de cara a una siembra de precisin en el vivero. El revestimiento de la semilla se utiliza sobre todo cuando se va a efectuar una siembra directa, incluida la siembra area. En esos casos no se pueden adoptar medidas protectoras que ayuden a cada semilla despus de la siembra, y el revestimiento es la nica forma posible de conseguir un determinado grado de proteccin. En la actualidad se est haciendo mucho hincapi en la proteccin de la semilla mediante la incorporacin de fungicidas, insecticidas y repelentes; no suelen incluirse fertilizantes. Como ejemplo de utilizacin satisfactoria cabe citar una siembra area de pinos en el sur de los Estados Unidos. La frmula del revestimiento consista en Endrin y Arasan como protectores y un adhesivo de ltex como aglutinante. El rendimiento de grmenes en los estudios efectuados sobre el terreno, en los que se compararon las semillas recubiertas con las que no haban recibido tratamiento, fue de 55 a l en Pinus palustris y 12 a 1 en P. taeda (Derr y Mann 1971). En el sur de Australia se recubren las semillas de eucalipto para la siembra area de bosques de montaa aprovechados, mtodo con el que se viene regenerando una superficie de entre 8 000 y 12 000 ha anuales. La siembra area se ha practicado muy poco en los trpicos, aunque no se obtuvieron malos resultados en ensayos indonesios efectuados en zonas de Java central y oriental

dominadas por la hierba de Imperata, con Leucaena leucocephala, Calliandra calothyrsus y Acacia auriculiformis (National Research Council 1981).
Materiales y mtodos

Como adhesivos se utilizan emulsiones de ltex, metilcelulosa o hidrol. A veces se incorpora polvo de aluminio en escamas, que al brillar aleja eficazmente a los pjaros (Magini 1962), o tambin para acelerar el secado y evitar que se apelmacen las semillas tratadas (Derr y Mann 1971). Existen diversos protectores qumicos. Entre los ms utilizados figuran Thiram o Arasan, Endrin y la antraquinona. Se ha comprobado que Thiram es eficaz para evitar que las semillas mueran por exceso de humedad. El plomo rojo se ha utilizado durante mucho tiempo como acondicionante para proteger las semillas contra aves y roedores, pero en la actualidad se estima que no es eficaz con ese fin. Ha reducido la germinacin y el crecimiento en Larix y a veces puede ser txico para el operario cuando se emplean tcnicas de siembra manual (Wakeman 1975). Unos tintes ms adecuados, que son igualmente eficaces como colorantes y que no tienen aparentemente efectos negativos sobre la germinacin ulterior, son los tintes Waxoline, como el rojo Lithofar o el ms reciente rojo Waxoline A. Estos tintes pueden utilizarse tambin para marcar en el almacenamiento partidas especiales de semillas certificada (Aldhous 1972, Wakeman 1975). Magini (1962) describe un mtodo de recubrir las semillas utilizando una pequea hormigonera. Se coloca la semilla en la hormigonera (unos 12 kg cada vez es una cantidad adecuada) y se humedece con una solucin adhesiva formada por una parte de ltex y nueve partes de agua, que se aade a razn de entre un octavo y un cuarto de litro por kilogramo de semilla. Se aade despus polvo de tratamiento para que seque el adhesivo, por lo general a razn de cuatro partes de polvo por una de adhesivo. El grosor del revestimiento de la semilla depende de la cantidad de adhesivo que se aplique en relacin con la cantidad de semilla. El tiempo de mezclado total no debe ser superior a cuatro minutos, pues la agitacin prolongada daa las semillas o desconcha el revestimiento. El procedimiento que describe Aldhous (1972) para recubrir las semillas con un tinte Waxoline rojo consiste en preparar en primer lugar una mezcla de una parte de tinte por 19 partes de talco en polvo. La semilla se mezcla con una pequea cantidad de aceite de linaza y se remueve suavemente hasta que todas las semillas estn cubiertas por igual. As aceitadas, las semillas deben mezclarse enseguida con la mezcla de tinte y talco en un recipiente cerrado, hasta que estn todas coloreadas por igual. Despus ya se pueden sembrar. En Filipinas se ha ensayado el recubrimiento de semillas de Leucaena leucocephala con Arasan, como repelente de roedores, para su siembra area (Dalmacio 1976). Se aadi a la semillas una solucin adhesiva formada por una parte de Dow Latex 512 R y nueve partes de agua, y se removi la mezcla durante dos minutos. Despus se fue aadiendo poco a poco Arasan 75 en polvo humectable, y se sigui revolviendo la mezcla durante otros cuatro minutos. Despus se extendi para que se secara durante 14 horas. Se compararon varias intensidades distintas de Arasan con un control. Se comprob que el Arasan no afectaba negativamente a la germinacin, e incluso el que tena un ingrediente activo del 7,5 por ciento produca una germinacin notablemente mejor que la del control (74 por ciento frente a 64 por ciento). Con Arasan de equivalente cido

del 5 por ciento y el 10 por ciento se obtuvieron resultados intermedios. Ensayos anteriores haban demostrado que el Arasan reduca eficazmente los daos debidos a roedores. En la Figura 8.11 se recogen las recomendaciones del Servicio Forestal estadounidense sobre la forma de preparar un repelente y aplicarlo a las semillas de Pinus elliottii. En el sur de los Estados Unidos se sembraron 41 000 ha de pinos, con siembra directa, en 1977 y 32 000 ha en 1978 (National Research Council 1981).

A. Aadir 1 kg de repelente para animales (Endrin) a 1 kg de repelente para pjaros (Thiram).

B. Remover.

C. Batir con mezclador de pinturas.

D. Aadir 700 ml de adhesivo de ltex a otro kilogramo de repelente para pjaros (Thiram).

E. Mezclar pasando de un recipiente a otro unas 10 veces.

F. Verter directamente el repelente ya terminado sobre 10 kg de semilla con la hormigonera en marcha. Voltear durante unos 2 minutos.

8.11 Procedimiento que recomienda el Servicio Forestal de los Estados Unidos para preparar un repelente y aplicarlo a las semillas de Pinus elliottii. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

G. Aadir aluminio en polvo. Voltear durante otro minuto.

H. Sacar y extender la semilla, ya totalmente recubierta, para que se seque.

8.12 Grfico de operaciones que recoge la eliminacin de semillas daadas mecnicamente y llenas pero muertas conforme a los mtodos PREVAC e IDS. Las abreviaturas correspondientes a las distintas fracciones (M, U, US, UB) se utilizan tambin en la Figura 8.13. (M. Simak)

8.13 Semillas en germinacin de Pinus caribaea y P. oocarpa tratadas con IDS/PREVAC transcurridos 7 das. Obsrvese el desarrollo de hongos en las series con semillas muertas. Los hongos eran mucho ms abundantes al trmino del ensayo (21 das). Para las abreviaturas, vase la Figura 8.12. K es el control. (M. Simak)

En Honduras se ha comprobado que la mezcla que se indica a continuacin funciona bien en la siembra directa de Pinus oocarpa y P. caribaea: 60 g de Arasan, 20 g de Endrin al 50 por ciento, 5 ml de ltex y 100 ml de agua por cada kilogramo de semilla pura. Esta concentracin es considerablemente ms baja que la que se recomienda para los pinos meridionales en los Estados Unidos, pues se comprob que las concentraciones ms altas eran perjudiciales para estas especies tropicales (Robbins 1983a, 1983b).

Otros tipos de tratamiento previo

Simak (1981) ha descrito un tratamiento previo para separar las semillas llenas viables de las llenas pero no viables. Comprende una forma de germinacin previa de la semilla viable, y es por lo tanto un tratamiento que debe aplicarse entre el almacenamiento y la siembra, no entre el procesamiento y el almacenamiento. Est indicado en los casos en que la semilla que se va a sembrar ha pasado por un largo perodo de almacenamiento, bien porque los aos de fructificacin buenos estn muy separados entre s (por un decenio o a veces ms en las conferas septentrionales), bien porque se haya almacenado con fines de conservacin de recursos genticos. Las semillas almacenadas durante tanto tiempo pueden contener una notable proporcin de semillas llenas que han perdido su capacidad de germinacin, y separarlas de las semillas viables facilita considerablemente las operaciones ulteriores en el vivero.

El mtodo comprende tres fases: (1) establecimiento de las condiciones idneas para que se inicien los procesos internos de la semilla que conducen a la germinacin en las semillas viables, especialmente la imbibicin de agua; (2) resecado parcial de las semillas -las viables retienen ms agua absorbida despus de este nuevo secado que las llenas pero muertas, y su peso especfico es por lo tanto mayor-, y (3) separacin, mediante flotacin por ejemplo, de las semillas viables y las no viables. En un lote de semilla de Pinus sylvestris el tratamiento consisti en: (1) 16 horas de remojo en agua, seguidas de 72 horas de almacenamiento en una incubadora, en una capa de 2 cm de grosor a 15C y una humedad del 100 por ciento; (2) 12 horas de secado a 15C, con una HR del 35 por ciento y luz de 800 lux y (3) separacin en dos fracciones, las que flotaban y las que se hundan, mediante flotacin en agua. Con este mtodo, aplicado a 10 kg de semilla con una germinacin del 67 por ciento, se separaron las semillas en una fraccin de 7,3 kg de las que se hundan, con un 90 por ciento de germinacin, y una segunda fraccin de 2,7 kg de las que flotaban, cuya germinacin era del 13 por ciento. El componente resultante de germinacin ms elevada puede sembrarse en el vivero a razn de una sola semilla por maceta de papel, y la germinacin es ms rpida gracias a la pregerminacin que se produce en el tratamiento. Este mtodo, que se conoce como el tratamiento IDS (Incubation-Drying-Separation, incubacin-secado-separacin), exige un control muy minucioso de las condiciones de temperatura y humedad para que la deseada diferenciacin entre semillas vivas y muertas se consiga sin que el efecto de pregerminacin que se produce en las semillas vivas llegue a la fase de aparicin de la radcula. La duracin ptima del tratamiento puede variar segn el lote, y antes de aplicar el tratamiento al conjunto de las semillas es necesario efectuar un ensayo previo sobre una pequea muestra de cada lote. Es probable que este mtodo sea til sobre todo en las circunstancias en que: (1) se espera que tras el almacenamiento haya una parte notable de semillas llenas pero no viables; (2) se puedan controlar minuciosamente las condiciones de temperatura y humedad, y (3) las semillas viables resultantes de la separacin puedan sembrarse inmediatamente en el vivero. Tambin se pueden separar las semillas llenas pero con dao mecnico de las llenas e ilesas. El mtodo que han descrito Lestander y Bergsten (1982) consiste en colocar las semillas secas en un tambor parcialmente lleno de agua. Se aplica al sistema una presin centrfuga haciendo girar el tambor (se ha comprobado que 5 000 revoluciones por minuto es una velocidad eficaz) durante un perodo suficiente para que las semillas daadas absorban la cantidad de agua necesaria para hundirse, mientras que las semillas no daadas absorben muy poca agua y siguen flotando. En un lote de Pinus sylvestris en el que se saba que haba un 26 por ciento de semillas con dao mecnico, el resultado fue que el 20 por ciento de las semillas se haba hundido cuando el tambor llevaba girando un minuto, y otro 5 por ciento ms lo haba hecho a los cinco minutos. Alrededor del 98 por ciento de las semillas que se haban hundido estaban daadas, frente a slo el 2 por ciento de las que haban flotado. La germinacin en las primeras fue de alrededor del 3 por ciento, y del 85 por ciento en las segundas (tras cinco minutos de tratamiento y 21 das como duracin del ensayo de germinacin). Este mismo efecto puede obtenerse aplicando presin al lquido directamente, en vez de con centrifugacin, o aplicando primero un vaco y despus liberndolo. Este procedimiento se conoce con el nombre de mtodo PREVAC (Pressure-Vacuum, presin-vaco) (Bergsten 1983).

Este tratamiento se basa en el hecho de que las semillas cuya testa no est daada absorben el agua con ms dificultad que las que tienen la testa daada, mientras que el mtodo IDS se basa en el hecho de que una semilla viva embebida libera la humedad con ms dificultad al secarse que una semilla muerta humedecida. Estos dos mtodos, el PREVAC y el IDS, se han combinado con xito para mejorar la calidad de la semilla de Pinus caribaea y P. oocarpa (Simak 1984). En P. caribaea la combinacin de ambos tratamientos increment la germinacin en 21 das del 75 por ciento del control al 87 por ciento (y al 91 por ciento tras un segundo perodo de incubacin), y en P. oocarpa del 93 por ciento del control al 99 por ciento. Tambin mejor la velocidad de germinacin despus de la siembra, del 4 por ciento tras 7 das al 35 por ciento en P. caribaea, y del 6 por ciento al 58 por ciento en P. oocarpa. Los criterios que se aplicaron eran los correspondientes a P. sylvestris, y es posible que se puedan obtener resultados an mejores adaptndolos a los pinos tropicales. En el experimento inicial, ms o menos la mitad de las semillas que se haban separado como con dao mecnico o llenas pero muertas acabaron germinando en P. oocarpa, y alrededor de una tercera parte lo hicieron en P. caribaea; por otra parte, la proporcin de semillas que mostraban signos de germinacin anormal o falta de vigor era mucho ms alta en estas semillas rechazadas pero germinadas que en el control. En la Figura 8.12 se ilustra la combinacin de los dos procedimientos en forma de grfico de operaciones, y en la Figura 8.13 se pueden ver las semillas en germinacin.

Captulo 9 ENSAYO DE LA SEMILLA

Introduccin
En varios momentos del trayecto que recorre la semilla desde el rbol padre hasta el lecho de siembra se han de realizar ensayos sobre su calidad y otras caractersticas. En las pginas 5254 se han descrito los ensayos para determinar la madurez y viabilidad de la semilla antes de la recoleccin en el bosque y durante ella, ensayos que por lo general estn comprendidos en estudios sobre la abundancia de la fructificacin; su finalidad es asegurar que tanto la cantidad de la semilla como su calidad justifican el esfuerzo y el costo de la recoleccin. Es posible que sea necesario efectuar varios ensayos en la instalacin de procesamiento de la semilla, despus de la extraccin y limpieza pero antes de que se enven a los viveros o inicien el perodo de almacenamiento. En muchas especies es esencial efectuar un ensayo para determinar el contenido de humedad de la semilla antes de que sta inicie un almacenamiento prolongado, pero este ensayo no suele ser necesario cuando la semilla se va a sembrar inmediatamente en el vivero; por otra parte, cuando se va a enviar semilla a una estacin forestal lejana puede ser necesario someterla a un secado parcial para reducir el riesgo de deterioro en trnsito, y toda operacin de secado deliberada debe ir acompaada de ensayos para determinar el contenido de humedad. Los ensayos de germinacin o viabilidad deben repetirse al trmino del perodo de almacenamiento cuando ste es superior a unos meses, y, cuando se trate de almacenamiento prolongado con fines de conservacin de recursos genticos, deben efectuarse ensayos peridicos durante todo el perodo de almacenamiento (Ellis y otros 1980). La eficiencia y el xito de la produccin de plantas en el vivero y de su establecimiento ulterior en plantaciones forestales dependen en gran medida de la calidad de la semilla

que se utiliza. De ello se deriva que los ingenieros forestales, los viveristas, los comerciantes en semillas y otros necesitan unas estimaciones exactas de la calidad de la semilla con que comercian o que constituyen la base de sus proyectos de forestacin (Turnbull 1975d). Esto es especialmente importante cuando las semillas son objeto de compraventa o cuando pasan de un pas a otro en el comercio internacional. En el ejemplo de clculo de la demanda de semilla que figura en el Cuadro 3.1, pgina 39, se utilizan estimaciones del nmero de semillas germinadas por kilogramo de Pinus kesiya y Tectona grandis que son los promedios correspondientes a esa especie. En la prctica, esta cifra vara considerablemente entre unos aos y otros y entre unos lotes de semilla y otros, de manera que el ingeniero forestal necesita una estimacin precisa de la germinacin de cada lote de semilla que recibe, pues de lo contrario no podra cumplir sus objetivos de plantacin evitando al mismo tiempo el despilfarro de valiosa semilla que supone sembrar una cantidad excesiva de ella. Anlogamente, el viverista debe contar con una buena estimacin de la germinacin, pues de lo contrario no podra ajustar las tasas de siembra para obtener el espaciamiento ptimo de las plntulas en el semillero. Justice (1972) ha sealado como objetivos de la elaboracin de normas para el ensayo de semillas los siguientes: (a) establecer mtodos mediante los que pueda determinarse con precisin la calidad de las muestras de semilla; (b) prescribir mtodos mediante los cuales analistas de semillas que trabajan en distintos laboratorios en distintos pases de todo el mundo puedan obtener unos resultados uniformes; (c) relacionar en la mayor medida posible los resultados de laboratorio con el valor de plantacin; (d) completar los ensayos en el mnimo tiempo posible, adecuado a los objetivos antes mencionados, y (e) realizar los ensayos de la manera ms econmica. En la prctica, para el ingeniero forestal el objeto ms importante del ensayo de semillas es proporcionar una estimacin precisa de la capacidad de un determinado lote de semillas para producir plantas sanas, vigorosas y adecuadas para la plantacin en el campo. En el presente contexto, al hablar de calidad de la semilla se hace referencia ms a su vigor fisiolgico que a su calidad gentica. La esencia de un buen ensayo de semillas es la aplicacin de mtodos de examen que sean normalizados y fiables, de manera que los resultados que se obtengan sean uniformes y reproducibles (Turnbull 1975d). La normalizacin se ha facilitado considerablemente desde que diversos pases adoptaron las Reglas Internacionales para el Ensayo de Semillas, formuladas por la Asociacin Internacional para el Ensayo de Semillas (ISTA). La ISTA se fund en 1921, elabor su primera serie de Reglas en 1931 y las revis a fondo en 1953, 1966 y 1976. En los primeros tiempos, la ISTA se ocup sobre todo de las semillas agrcolas, pero los rboles y los arbustos han ido cobrando poco a poco ms importancia, y as en las Reglas de 1976 (ISTA 1976) se ofrecen prescripciones (firmes) o sugerencias (ms provisionales) en cuanto a los mtodos de ensayo que estn indicados para 61 gneros diferentes de rboles y arbustos, frente a las 26 que haba en las Reglas de 1953. Las Reglas se publican en ingls, francs y alemn. Aunque en las listas de la ISTA han empezado a figurar especies y gneros de rboles de los trpicos y del hemisferio sur (sobre todo eucaliptos), la balanza sigue estando enormemente inclinada hacia las especies septentrionales y templadas. As, figuran especies importantes como Tectona grandis, Pinus patula, P. oocarpa y P. kesiya, pero lo hacen solamente en la lista de mtodos de ensayo sugeridos (no prescriptivos), y en

un estudio reciente (ISTA 1981a) se seala que otras 20 especies tropicales importantes estn ausentes por completo; entre ellas figuran Cupressus lusitanica, Gmelina arborea, Cordia alliodora y los gneros Albizzia, Araucaria, Casuarina, Swietenia, Terminalia y Triplochiton. Su omisin refleja simplemente la falta de informacin fiable, procedente de la investigacin sobre cules son los mejores mtodos para el ensayo de estas especies y gneros. Los mtodos de ensayo de la ISTA comportan el mantenimiento de condiciones de laboratorio controladas y la utilizacin de algunos componentes de equipo que son relativamente costosos. Por consiguiente, son mtodos que estn indicados sobre todo para los laboratorios de semillas grandes y bien equipados, mientras que su aplicacin es imposible en las pequeas estaciones forestales que no poseen laboratorio y que deben efectuar los ensayos de germinacin en el vivero o la oficina. La falta de equipo no es razn suficiente para omitir por completo los ensayos de semillas. Por ejemplo, sencillos ensayos de germinacin efectuados en el vivero pueden producir resultados que son perfectamente satisfactorios para el uso local. Sin embargo, si no se ha utilizado un mtodo normalizado, los resultados deben ir siempre acompaados de detalles metodolgicos precisos, de manera que el usuario de la semilla pueda interpretarlos en relacin con las condiciones de su propio vivero. En la publicacin de la ISTA titulada Survey of Equipment and Supplies (ISTA 1982) figura una gua actualizada sobre los diversos equipos que existen para el ensayo de semillas. Se relaciona en ella el equipo por tipos, usos, especificacin de modelos y proveedores. Un catlogo anterior, titulado Equipment and supplies for collecting, processing, storing and testing forest tree seed (Bonner 1977), contiene referencias a equipo de ensayo de semillas y ofrece las direcciones no slo de los proveedores, sino tambin de los laboratorios usuarios. Van der Burg y otros (1983) describen la forma de establecer una estacin de ensayo de semillas en zonas tropicales o subtropicales. Se ofrecen dos posibilidades: el llamado Seedlab 2000, capaz de realizar ensayos sobre unas 2 000 muestras al ao, y el Seedlab 5000, cuya capacidad mnima es de 5 000 muestras al ao. Se ofrecen orientaciones y consideraciones generales en materia de dotacin de personal, organizacin del trabajo, disposicin interna del edificio y equipo necesario. Mediante 46 figuras y dos cuadros se ofrece un panorama del equipo y los formularios administrativos que se utilizan. Se recomienda equipo que en la experiencia de los autores ha demostrado su idoneidad para el trabajo, y se citan descripciones detalladas y direcciones de empresas. Se describe asimismo equipo que no est disponible en el mercado, y se incluyen instrucciones para su construccin. Como apndice figura una lista de libros y revistas con los que formar una biblioteca bsica sobre ensayo de semillas. Los ensayos que pueden ser necesarios son los de pureza, autenticidad, peso, germinacin, el ensayo indirecto de viabilidad, contenido de humedad y salud y daos de la semilla. Un requisito previo de todo ensayo es la correcta toma de muestras, operacin que se describe en la seccin siguiente.

Toma de muestras

Cuando se efecta un ensayo, la muestra sobre la que se realiza ha de ser representativa del conjunto. Por preciso que sea el trabajo tcnico que se realiza en el ensayo, los resultados de ste no pueden indicar ms que la calidad de la muestra que se ha analizado (Aldhous 1972). Por consiguiente, hay que hacer todo lo posible para garantizar que la muestra seleccionada refleje exactamente la composicin del lote de semilla en su conjunto. Este requisito es tan esencial cuando se va a efectuar toda una serie de ensayos en el laboratorio como cuando se efecta un sencillo ensayo en el vivero para determinar el nmero de semillas germinadas por kilogramo de semilla sin limpiar. El tiempo que se emplea en realizar ensayos con muestras que se han tomado de una manera descuidada puede ser tiempo perdido (Carter 1961). Sera fcil tomar muestras de los lotes de semilla totalmente homogneos, pero no existen tales (Bonner 1974). Pueden adoptarse medidas de sentido comn para reducir lo ms posible la heterogeneidad, como por ejemplo no mezclar lotes de semilla de la misma especie cuando vienen de distintos orgenes (procedencias), tienen una edad muy distinta o, aun cuando tengan las mismas procedencias introducidas, provengan de plantaciones ubicadas, en el pas introductor, en lugares tipolgicamente muy distintos. Pero un lote de semilla puede ser heterogneo aunque se haya recolectado de un rodal homogneo. Paul (1972) da el sencillo ejemplo de semilla de pino transportada por malas carreteras en la parte trasera de un landrover. Las sacudidas y vibraciones a que se ve sometida la semilla hacen que los distintos tipos de material se asienten de distinta manera. Todas las semillas pequeas y vacas y los residuos ligeros acabarn subiendo a las capas ms altas, y una muestra tomada exclusivamente de la parte superior ofrecer una impresin completamente falsa del potencial de rendimiento de ese conjunto de semillas.
Mezclado

Cuando se trata de lotes pequeos, de nicamente varios kilogramos de semilla, se puede mejorar su homogeneidad mezclando concienzudamente todo el lote antes de tomar la muestra. Cuando se trata de lotes muy grandes que se transportan y almacenan en muchos recipientes distintos, no es posible mezclar la totalidad del lote. En ese caso se toman varias muestras distintas, tal como se describe en las pginas 283284, y son esas muestras las que se mezclan a conciencia para formar una muestra de ensayo que es compuesta y homognea. Los mtodos de mezclado que se indican a continuacin, tomados de Paul (1972), son igualmente aplicables a los pequeos lotes completos y a las muestras compuestas. Mtodos de mezclado. Hay dos maneras sencillas de mezclar bien la semilla. i. Con ayuda de un partidor mecnico. Los partidores mecnicos se utilizan para reducir el tamao de los lotes o muestras de semilla partindolos sucesivamente por la mitad. Esta operacin se describe infra. Los partidores tienen la ventaja aadida de que pueden utilizarse tambin para mezclar semilla de la manera siguiente:
1. 2. 3. 4. Pasar todo el lote de semilla por el partidor. Tomar las dos porciones iguales y echarlas al mismo tiempo en el partidor. Repetir la operacin que se indica en 2. Repetir una vez ms la operacin que se indica en 2.

5.
ii.

Tomar las dos porciones iguales y echarlas simultneamente en el recipiente de almacenamiento.

Manualmente. Es sorprendente lo difcil que puede ser conseguir un lote de semilla homogneo utilizando este mtodo. Se extiende todo el lote sobre una hoja de papel u otra superficie lisa adecuada y se mezclan las semillas movindolas de un lado a otro y de arriba a abajo. Tras mezclarlas concienzudamente, se extienden las semillas por igual y se divide el lote en cuatro partes iguales. Se colocan stas por separado en cuatro recipientes y, con ayuda de un asistente, se vierte simultneamente su contenido en el recipiente de almacenamiento. Despus se repite otras dos veces el proceso de extender las semillas, dividirlas en cuatro partes y echarlas a la vez en el recipiente.

Utilizacin de sondas tomamuestras

Cuando se trata de un lote grande que est repartido en distintos recipientes, se utilizan estas sondas para tomar submuestras de diferentes partes del lote. Todas estas muestras primarias se mezclan despus para formar una muestra compuesta o general, que a continuacin se reduce de tamao mediante sucesivas divisiones hasta que es lo bastante pequea para ser la muestra de trabajo, en la que se efectan los diversos ensayos. Segn la descripcin de Turnbull (1975d), se trata de una sonda lo suficientemente larga para llegar a todas las zonas de la bolsa de semillas y diseada de tal manera que toma un volumen igual de semilla de todas las zonas por las que pasa. La de uso ms frecuente es la sonda de tipo funda, que consta de un tubo metlico hueco y enfundado sin holgura en otro cuerpo exterior. El tubo y la funda tienen unas ranuras abiertas en las paredes, de manera que, cuando el tubo se gira o desliza, las ranuras del tubo coinciden con las de la funda y las semillas se introducen en el tubo; al volver a girar o deslizar el tubo, pero ahora en la direccin opuesta, los orificios se cierran. Las sondas para tomar muestras no deben tener una nica cavidad a lo largo de todo el tubo con varias aberturas, sino una serie de compartimentos distintos. Existen tubos de distintas longitudes y dimetros, de manera quee se ajusten a los diferentes tamaos de recipiente y tipos de semilla. Deben evitarse las sondas que reciben el nombre de ladrones y que tienen un nico orificio abierto, pues pueden daar las semillas (Magini 1962). En trminos ideales, las muestras primarias deben distribuirse proporcionalmente a los volmenes de las distintas partes del lote (Bonner 1974). Por ejemplo, si un lote est repartido entre diez recipientes de 10 kg y otros diez de 20 kg, dos terceras partes de la muestra compuesta deben proceder de los recipientes de 20 kg y una tercera parte de los de 10 kg. Cuando se trata de lotes contenidos en recipientes de un solo tamao, la ISTA (1976) ha dado instrucciones pormenorizadas sobre el nmero de muestras primarias que resulta adecuado para diversos nmeros de recipientes. Por ejemplo, cuando se tienen entre seis y treinta recipientes debe tomarse muestras como mnimo de uno de cada tres, y en ningn caso menos de cinco muestras en total. Las sondas tomamuestras no se pueden utilizar con las semillas que por su gran tamao o por otra razn no se deslizan con fluidez. En estos casos la muestra debe tomarse introduciendo la mano en las semillas y sacando porciones pequeas (Bonner 1974). La mano debe introducirse estirada en plano, con los dedos extendidos y juntos. Al cerrar la mano y sacarla del recipiente no deben separarse los dedos. Con este mtodo resulta

difcil tomar muestras ms all de unos 40 cm de profundidad, por lo que es posible que para facilitar la operacin haya que vaciar parcialmente los recipientes.
Reduccin del tamao de las muestras compuestas

La siguiente descripcin de la reduccin del tamao de las muestras compuestas est tomada en gran parte de Turnbull (1975d). Es frecuente que para efectuar el ensayo haya de reducir la muestra compuesta a fin de convertirla en una muestra de trabajo de peso normalizado. Siempre que sea posible, la muestra debe dividirse con un partidor mecnico, para reducir el sesgo que puede introducir el operario. Se describe a continuacin, para los casos en que no se dispone de un partidor mecnico, el mtodo no mecnico de divisin, pero hay que sealar que para la mayora de los tipos de semilla es el mtodo menos conveniente. Los mtodos manuales deben utilizarse, no obstante, con las semillas que no se deslizan con fluidez.
Mtodos de divisin no mecnicos

Mtodo de divisin en dos. Se coloca la muestra en una superficie limpia y se mezcla concienzudamente a mano; se divide despus en cuatro partes con una esptula afilada y se descartan las cuartas partes opuestas. Este proceso se repite hasta que se obtiene una muestra final del peso aproximado que se requiere. Mtodo aleatorio con cubetas. Se coloca en una bandeja una serie de cubetas o dedales, en una disposicin determinada, y se vierte sistemticamente la muestra sobre esta zona. La muestra de trabajo se obtiene de unos recipientes elegidos aleatoriamente (Thomson y Doyle 1955). En lo que es una variacin de este mtodo, se utiliza tambin una bandeja dividida en un nmero igual de compartimentos cuadrados, de los que uno de cada dos, en alternancia, carece de fondo (Justice 1972).
Mtodos de divisin mecnicos

Casi todos los partidores mecnicos tienen por finalidad dividir la muestra en dos partes aproximadamente iguales. La muestra de trabajo se obtiene dividiendo repetidamente la muestra general hasta que se obtiene el peso exigido. La ISTA recomienda como equipo apropiado tres tipos de partidores. Son el partidor cnico (tipo Boerner), el partidor de tierra y el partidor centrfugo (tipo Gamet). He aqu una breve descripcin de los tres tipos: Partidor Boerner. Se fabrica en diferentes tamaos. Consta como partes esenciales de una tolva o cono invertido y una serie de deflectores que dirigen las semillas hasta dos bocas. En los deflectores alternan canales y espacios de igual anchura. Estn dispuestos en un crculo en la parte superior y dirigidos hacia dentro y hacia abajo, de manera que los canales desembocan en una boca y los espacios en la boca contraria. En la base de la tolva hay una vlvula o compuerta que controla el flujo de semilla. Cuando la vlvula est abierta las semillas caen por gravedad sobre el cono invertido, donde se distribuyen por igual a los canales y espacios; despus pasan por las bocas hasta los recipientes situados debajo.

En Zimbabwe se utiliza un sistema parecido, en mayor escala, para dividir y mezclar los lotes de semilla grandes. El cono invertido tiene ocho salidas por las que las semillas pasan a unos cubos, y se dispone de una batera de ocho cubos para cada salida. En cada cubo caben 6 kg de semilla de pino, de manera que en una nica operacin de divisin y nuevo mezclado se puede manipular un lote de hasta 384 kg (Seward 1980).

9.1 Sonda para tomar muestras de semilla. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA).

9.2 Partidor aleatorio de cubetas. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

9.3 Partidores de cono invertido que se utilizan en Zimbabwe con cantidades (A) pequeas y (B) grandes de semilla. (Comisin de Silvicultura de Zimbabwe)

9.4 Partidores de semilla (A) Boerner (B) Gamet. (Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO)

9.6 Dos tipos de balanza para pesar semilla que se utilizan en laboratorios. (Centro de Semillas

Forestales de DANIDA)

9.5 Pantalla de cristal opaco, iluminada desde abajo, que se utiliza en Zimbabwe para realizar ensayos de pureza y determinar el nmero de semillas por kilogramo. (Comisin de Silvicultura de Zimbabwe)

Partidor de tierra. El llamado partidor de tierra o de canales es un aparato sencillo que se basa en el mismo principio que el partidor cnico. En este caso los canales estn dispuestos en lnea recta, no en crculo como en el partidor cnico. Consta de una tolva a la que estn unidos unos canales o conductos, un bastidor en el que descansa la tolva, dos recipientes colectores y un recipiente vertedor. Para utilizarlo, se distribuye de manera relativamente uniforme la semilla en el recipiente vertedor y se va echando, ms o menos igual, a lo largo de toda la tolva. Este tipo de partidor est indicado para las especies que tienen la semilla grande y muchos residuos, pero pueden construirse tambin tipos adecuados para especies de semilla pequea. Partidor Gamet. En este tipo de partidor se utiliza la fuerza centrfuga para mezclar y distribuir las semillas por la superficie de divisin. Las semillas caen desde una tolva hasta una cubeta de goma, de escaso fondo, que est situada debajo. Al girar esta cubeta impulsada por un motor elctrico las semillas son expulsadas hacia afuera por la fuerza centrfuga y caen hacia abajo. El crculo o zona de cada de las semillas se divide en dos partes iguales mediante un deflector fijo y afilado, de manera que la mitad de las semillas cae por una boca y la otra mitad por la otra. Al utilizar este partidor hay que tener especial cuidado cuando se trata de dividir muestras muy pequeas, pues es posible que una mayora de las semillas salga despedida hacia una sola boca. Hardin y otros (1965) compararon la eficacia de los partidores Boerner y Gamet y llegaron a la conclusin de que, siempre que se utilice correctamente, con el partidor Gamet se obtienen submuestras algo ms precisas. Magini (1962) advierte que los partidores que se basan en la accin de la fuerza centrfuga no deben utilizarse con semillas que son sensibles al dao por vibracin, como las de las especies de Abies.

Peso de la muestra

El peso de la muestra de trabajo depende del tamao que tengan las semillas de la especie de que se trate. En las Reglas de la ISTA el objetivo es llegar a un mnimo de 2 500 semillas en todas las especies salvo las que tienen semillas muy grandes, en las que se prescribe un mnimo de 500 unidades. Estas cantidades se consideran suficientes para la mayora de los ensayos habituales (pureza, autenticidad, peso, germinacin o viabilidad), pero si se va a determinar el contenido de humedad hay que aadir otros 10 g en la mayora de las especies (ISTA 1976). Entre las especies tropicales que recoge la ISTA, los tamaos mnimos que prescribe para la muestra de trabajo oscilan entre 2 g para Eucalyptus deglupta, en la que por trmino medio hay 4 000 semillas viables por gramo de semilla ms granzas (Boland y otros 1980), y 1 kg para Tectona grandis, en la que por trmino medio hay 2 000 frutos por kilogramo. Cuando la semilla se enva a un laboratorio independiente para que se realicen en l los ensayos, la ISTA recomienda que el peso de la muestra que se enva sea el doble del de la muestra de trabajo.

Anlisis de pureza
Las muestras de semilla de rboles pueden contener impurezas como semillas de malas hierbas, semillas, de otras especies arbreas, estructuras seminales separadas, partculas de hoja y otros materiales. El anlisis de pureza tiene por finalidad determinar la composicin, en peso, de la muestra que es objeto del ensayo. Para ello se separa la muestra en las partes que la componen. Cuando se efecta el anlisis de pureza, es el primer ensayo que debe realizarse, pues los ensayos ulteriores se efectan nicamente sobre el componente de semilla pura. Con la expresin semilla pura se hace referencia a la semilla de la especie de que se trate, y adems de las semillas maduras y sin daos se incluyen las semillas de tamao inferior al normal, consumidas, inmaduras y germinadas, siempre que puedan identificarse claramente como pertenecientes a la especie de que se trate, y los trozos de semillas rotas cuyo tamao es superior a la mitad del original (ISTA 1976). Las semillas de leguminosas y conferas que han perdido por completo la cubierta se consideran materia inerte. Entre los otros componentes de la muestra pueden figurar otras semillas, correspondientes a todas las especies salvo la que es objeto del ensayo, y materia inerte. Esta ltima comprende trozos de semillas rotas o daadas cuyo tamao es inferior a la mitad del original, a las de conferas, semillas de leguminosas y conferas que han perdido por completo la cubierta y otros materiales como fragmentos de hoja, ramitas, piedras o tierra. En las conferas (excepto Chamaecyparis, Cupressus y Thuja), las alas de semilla presentes, no retiradas en la operacin de limpieza, deben separarse y clasificarse como materia inerte. Se pesa la muestra de trabajo, que contiene todas las impurezas, y despus se aparta y pesa por separado la semilla pura. Las Reglas de la ISTA (1976) prescriben que el pesado se efecte en gramos con el mnimo nmero de decimales que sea necesario para calcular el porcentaje de sus componentes con un decimal. El porcentaje de semilla pura se calcula de la manera siguiente:

Cuando un laboratorio est efectuando ensayos para determinar la pureza de gran nmero de muestras, el analista suele examinar y separar las muestras en una tabla de trabajo colocada encima de una mesa. Esta tabla de trabajo puede ajustarse a la altura deseada, por lo general 715 cm ms que la altura de la mesa. El analista debe disponer del equipo necesario para realizar su trabajo con el mnimo de esfuerzo y tiempo, y tambin con el mnimo cansancio de la vista (Justice 1972). Para realizar anlisis de pureza se necesita el equipo siguiente: pinzas y esptula para manipular, separar y mover las semillas encima de una superficie; lentes manuales de amplio campo, de 5 a 7 aumentos; lupas con relativamente poca curvatura y distorsin; microscopio estereoscpico de amplio campo de 10 a 75 aumentos; balanza con capacidad de 1000 g y sensibilidad de 0,5 g; balanza de torsin con capacidad de 120 g y precisin de 0,01 g; balanza qumica de actuacin rpida con precisin de 1 mg; recipientes pequeos para guardar las semillas separadas, y aventadora de semillas (Justice 1972). Un juego de pequeos tamices puede ayudar a eliminar muchas impurezas. El anlisis de muchas muestras puede facilitarse eliminando el material de poco peso con ayuda de una aventadora. Las aventadoras de semillas se describen en el Captulo 6 (pginas 175176). Otros mtodos que segn Turnbull (1975d) reducen el trabajo manual son la separacin de pesos especficos por diferencias de densidad, las separaciones por cargas electrostticas, una mesa vibradora que acta basndose en el peso, la textura superficial y la forma de las semillas, y la tcnica de radiografas con rayos X. Del componente de semilla pura que se obtiene en el anlisis de pureza puede tomarse una submuestra para el ensayo de germinacin, as como para determinar el peso de la semilla. Como el ensayo de germinacin se basa en semilla pura, se advierte enseguida que el anlisis de pureza y el ensayo de germinacin se complementan entre s. No se puede determinar el potencial productivo de un lote de semilla si no se tienen en cuenta a la vez el anlisis de pureza y los ensayos de germinacin (Turnbull 1975d).

Peso de la semilla
El peso de la semilla se mide en el componente de semilla pura que se ha separado mediante el ensayo de pureza. Se expresa normalmente como el peso de 1 000 semillas puras. Es muy sencillo convertir esta cifra en el nmero de semillas puras por gramo o por kilogramo, segn se requiera. El peso puede determinarse sencillamente contando 1 000 semillas y pesndolas (Bonner 1974, Paul 1972), pero la utilizacin de varias muestras ms pequeas permite al analista estimar la variacin que existe dentro de la muestra. La ISTA (1976) prescribe ocho rplicas de 100 semillas cada una, con las que se puede calcular la desviacin tpica y el coeficiente de variacin, as como la media. Si el coeficiente de variacin es inferior a cuatro, entonces se acepta la media, pero si es superior se prescriben otras ocho rplicas, se calcula una nueva desviacin tpica, ahora respecto de las 16 rplicas, y antes de calcular la media final de la muestra se descartan

las rplicas que se alejen de la media en un valor superior al doble de la desviacin tpica. El recuento de las semillas para hallar su peso puede efectuarse manualmente o con ayuda de tableros de recuento o contadores por aspiracin o electrnicos. La descripcin de las caractersticas principales de los aparatos para contar semillas que se ofrece a continuacin est tomada en lo esencial de Magini (1962). Los tableros de recuento son tiles cuando las semillas son relativamente grandes y tienen una forma regular, como las de Pinus pinea o algunas leguminosas. El aparato consta de dos tableros, uno superior y fijo con perforaciones y otro slido delgado debajo, que sirve de falso fondo. Para utilizarlo, se coloca una determinada cantidad de semilla en la esquina y se inclina el tablero movindolo de manera que en cada orificio entre una semilla. Despus se sacan y pesan las semillas del tablero, cuyo nmero se conoce. Otra posibilidad, que se utiliza cuando las semillas se cuentan como preparativo para un ensayo de germinacin, consiste en colocar el contador en el substrato y retirar el fondo, de manera que la semilla caiga por l con un espaciamiento uniforme. En algunos tipos hay un segundo grupo de perforaciones en el tablero que acta como base. Al deslizar la seccin superior ms o menos 1 cm, las semillas caen al semillero atravesando los dos tableros. En otros tipos el aparato de recuento est perforado por unos agujeros que no son lo bastante grandes para que pasen por ellos las semillas, pero s para que una corriente de aire las coloque en su sitio por succin (Tirn 1948). En los ensayos que se efectan en bandejas con tierra, puede emplearse tambin para efectuar el recuento un solo tablero perforado. En primer lugar se coloca el tablero sobre la bandeja. Luego se colocan las semillas en las perforaciones y se levanta el tablero dejando aquellas en la bandeja. Los contadores por aspiracin pueden utilizarse con semillas de diversos tamaos y formas. Cuando las semillas son muy pequeas e irregulares pueden plantearse algunos problemas. No estn indicados para las semillas muy grandes, como muchas nueces. El mecanismo de recuento por aspiracin consta de tres partes esenciales: un sistema de aspiracin, incluidas tuberas; unas placas de recuento y una vlvula de liberacin rpida. Puede utilizarse tambin una pequea aspiradora domstica con placa de fabricacin casera, pero en general se prefieren las que tienen una potencia especial (motores elctricos de entre 1/4 y 1/2 CV). Las placas perforadas, que tienen unos orificios distribuidos por igual (generalmente 100) para que se introduzcan en ellos las semillas, sujetan stas por succin. Cuando se corta la succin, las semillas quedan liberadas para pasar al pesado o al substrato en el que se va a efectuar el ensayo de germinacin. Las placas de recuento son cuadradas, rectangulares o circulares, segn la forma del substrato que se emplee. El espaciamiento y el dimetro de los orificios han de estar proporcionados con el tamao de la semilla. Las placas pueden ser de plstico, cromo, latn o aluminio. La cara principal debe ser relativamente opaca y de un color que contraste con las semillas que se estn contando, de manera que sea ms fcil comprobar que todos los orificios estn ocupados. Se necesita una buena vlvula para que la liberacin de la semilla sea rpida, as como para evitar que se succione una proporcin demasiado grande de las semillas ms ligeras. El riesgo de que en la muestra

contada haya una proporcin excesiva de semillas vacas y ligeras puede reducirse invirtiendo la placa de manera que los orificios queden hacia arriba y despus echando por encima una gran cantidad de semilla (Robbins 1982b). Los contadores por aspiracin que tienen la placa de plstica pueden verse negativamente afectados en su funcionamiento por la electricidad esttica. En los tipos modernos de contadores electrnicos, una taza que vibra hace que las semillas pasen en fila de una por una clula elctrica. La mquina puede programarse para que cuente hasta llegar a un determinado tamao de muestra, de manera que llegado ese punto se desconecta sola (Bonner 1974). Se han expresado reservas en torno a la precisin de los contadores por aspiracin y electrnicos sobre la base de que seleccionan una muestra sesgada (Gordon y Wakeman 1978). Es probable que los tableros de recuento manual, combinados con un cuidadoso muestreo aleatorio, sean ms precisos, pero tambin son considerablemente ms lentos. El peso de 1 000 semillas puras puede convertirse en semillas por gramo o por kilogramo de la manera siguiente:

Si la muestra que se cuenta no tiene 1 000 semillas, sino otro nmero, la frmula adecuada es la siguiente:

Dentro de una especie determinada, las semillas llenas tienen un peso especfico superior y una tasa de germinacin ms alta que las semillas del mismo tamao pero vacas o parcialmente llenas. Las semillas grandes tienen un mayor peso por semilla que las pequeas del mismo peso especfico y, como contienen ms reservas nutricias, probablemente germinarn mejor y producirn inicialmente unas plntulas ms vigorosas. Goor y Barney (1976) han notificado que las semillas grandes de Eucalyptus citriodora tienen una tasa de germinacin ms alta que la de las semillas de tamao medio, las cuales tienen a su vez una tasa ms alta que la de las semillas pequeas. Por consiguiente, el nmero de semillas puras por unidad de peso no es por s solo un buen indicador del potencial de produccin de plantas, y debe complementarse con ensayos de germinacin o ensayos de viabilidad indirectos. El efecto del tamao de la semilla

sobre el crecimiento de las plntulas germinadas de eucalipto suele persistir durante 8 14 semanas despus de la siembra, y a partir de ese plazo pueden cobrar ms importancia otros factores (Turnbull 1983).

Captulo 9 ENSAYO DE LA SEMILLA (continuar)

Ensayos de germinacin
De todas las mediciones de la calidad de un lote de semilla, ninguna tiene tanta importancia como la que sirve para determinar la germinacin potencial de las semillas (Bonner 1974). Los ensayos de germinacin que se efectan en laboratorio tienen por finalidad principal estimar el nmero mximo de semillas que pueden germinar en las condiciones ptimas. La utilizacin de condiciones ideales normalizadas en el laboratorio, como las que prescribe la ISTA, garantiza que los resultados obtenidos con un determinado lote en un laboratorio sean idnticos con los obtenidos en cualquier otro laboratorio de ese mismo u otro pas. Para las semillas que se mueven por el circuito del comercio internacional es muy til disponer de una norma comn para evaluar el potencial de germinacin. Por el contrario, est claro que los resultados que se obtienen en las condiciones ideales controladas en el laboratorio no son directamente aplicables sobre el terreno, en el vivero, donde slo se puede ejercer un control limitado sobre las condiciones ambientales. Cada viverista debe aplicar su propio factor de correccin, derivado de su experiencia a lo largo de los aos, para convertir el potencial de germinacin de un lote tal como viene determinado por los ensayos de laboratorio en la germinacin efectiva sobre el terreno que puede esperar en las condiciones locales de su vivero. En el otro extremo, hay viveristas que, antes de efectuar una siembra en gran escala, prefieren efectuar su propio ensayo de germinacin en su vivero. Los resultados de estos ensayos deben ser directamente aplicables a siembras ulteriores del mismo lote en el mismo vivero, pero no tienen por qu serlo a otros viveros. No obstante, a veces no hay tiempo suficiente para efectuar ensayos de germinacin antes de la siembra principal, y los administradores de grandes viveros operacionales pueden ser reacios a iniciar una investigacin en pequea escala. Entre ambos extremos se encuentra el caso de la pequea estacin de investigaciones silvcolas que carece de los medios de laboratorio necesarios para observar las prescripciones de la ISTA en materia de ensayos, pero que somete a ensayos de germinacin en el vivero a las partidas de semilla a granel antes de distribuirlas entre proyectos de forestacin repartidos por todo el pas. Tambin en este caso el ingeniero forestal o el viverista local han de aplicar su propio factor de correccin para convertir las cifras de germinacin efectiva obtenidas en el vivero de investigacin en las cifras de germinacin que cabe esperar en su vivero operacional de gran tamao. La descripcin que figura a continuacin se basa en gran parte en la de (Turnbull 1975d). Se ajusta a las Reglas de la ISTA (1976), aunque algunos de los principios son igualmente aplicables cuando la falta de equipo o de personal capacitado obliga a utilizar mtodos ms sencillos.

La germinacin se define como el surgimiento y desarrollo, a partir del embrin de la semilla, de las estructuras esenciales que indican la capacidad de la semilla para producir una planta normal en condiciones favorables (Justice 1972, ISTA 1976). La germinacin se expresa como el porcentaje de semillas puras que produce plntulas normales o como el nmero de semillas que germinan por unidad de peso de la muestra. En el laboratorio, las condiciones ambientales, como la humedad, la temperatura, la ventilacin y la luz, han de ser no slo lo bastante especficas para iniciar la germinacin, sino tambin favorables para el desarrollo de las plntulas hasta una fase en la que puedan identificarse los tipos normales y anormales. Con pocas excepciones, todos los ensayos de germinacin deben efectuarse con semillas puras separadas mediante el ensayo de pureza. Se mezcla bien la semilla pura y se cuenta aleatoriamente en rplicas. Despus se espacian de manera uniforme sobre el substrato del ensayo. Normalmente un ensayo consta de 400 semillas en 4 rplicas de 100 semillas cada una, pero, si 100 semillas son demasiadas para el substrato de que se dispone, entonces las replicaciones pueden subdividirse en un nmero mayor de rplicas ms pequeas, de 50 25 semillas cada una (Bonner 1974). Se recomienda de manera general dejar entre las semillas entre 1,5 y 5 veces la anchura o el dimetro normal de la semilla, para reducir el riesgo de que se desarrollen mohos de hongos (Bonner 1974, Justice 1972). Las excepciones son las especies que tienen la semilla muy pequea, pues en ellas es imposible (algunas especies de Eucalyptus) o muy difcil (Alnus, Betula, Populus, Salix) separar la semilla de la materia inerte o granzas que la acompaan. En estos casos el ensayo se efecta con el mismo nmero de rplicas, pero stas son de igual peso y no de igual nmero de semillas (vase las pginas 322323). El recuento de las semillas para llevar a cabo ensayos de germinacin puede facilitarse empleando tableros contadores como los descritos en las pginas 293294.
Equipo de germinacin

El tipo de germinador que se va a emplear puede seleccionarse segn la clase y la cantidad de semillas que van a ser objeto del ensayo; ser aceptable siempre que pueda ofrecer un control adecuado de las condiciones prescritas en materia de temperatura, humedad y luz. Los germinadores tienen tamaos muy variables, desde pequeas o porttiles unidades individuales hasta cmaras de germinacin en las que una persona puede estar de pie, pasando por armarios de diversas dimensiones y por las grandes masas de germinacin del tipo Jacobsen de Copenhague. Los principales tipos que recomienda la ISTA son los siguientes: Aparatos de Jacobsen y Rodewald. En Europa es de uso habitual un germinador denominado aparato de Jacobsen o cubeta de Copenhague. Se trata de una cubeta con agua cuya temperatura puede controlarse mediante termostatos. Las semillas se distribuyen encima de un papel y se colocan sobre unas tiras metlicas o de vidrio que estn colgadas a unos 57 cm por encima de la cubeta; bajo el substrato hay unas mechas de papel o algodn que pasan por unos orificios hasta llegar al agua que est

debajo. El contenido de humedad del substrato puede ajustarse modificando el nivel del agua, y tambin aumentando o reduciendo la distancia que hay entre el semillero y el agua (Kamra 1968). La humedad se mantiene alta en torno a la semilla, bien cubriendo toda la cubeta con una tapa transparente, bien colocando un embudo de plstico invertido, con un orificio en el extremo cnico, encima de cada plataforma de germinacin. Aunque este aparato puede estar expuesto a la luz natural, suele preferirse la luz artificial. Uno de los inconvenientes de la cubeta de Copenhague habitual es la ausencia de control directo de la temperatura en el semillero. En los trpicos tiende a recalentarse (Robbins 1982b). Se han construido modelos mejorados, como el de Overaa (1962), en el que los listones son de acero inoxidable y estn huecos, de manera que por ellos circula agua de calefaccin o refrigeracin. Otros inconvenientes de este equipo son que exige una gran cantidad de espacio en superficie en relacin con el nmero de ensayos que se pueden realizar, y tambin que manipular las cubiertas y los substratos parece ms pesado que mover una ligera bandeja con substratos de papel (Justice 1972). El aparato de Rodewald consiste en una caja de zinc con tapa de cristal en cuyo interior las semillas estn expuestas a la luz directa o difusa. La base del aparato contiene agua, y encima de sta hay una bandeja con una capa de arena hmeda. El semillero est compuesto por unos platos de porcelana sin vidriar colocados en la arena hmeda, aunque a veces se colocan directamente los platos sobre el agua. La temperatura de sta se controla mediante un termostato, y la arena se humedece mediante unas mechas que llegan hasta el agua. El substrato de arena no est indicado en las especies que necesitan una alternancia de temperaturas, pues tarda en ajustarse a los cambios trmicos. Armario de germinacin. Otro tipo muy extendido de aparato es la cmara cerrada para germinacin de semillas en condiciones de oscuridad, luz difusa o luz directa. Este tipo de germinador suele constituir en un armario de doble pared, convenientemente aislado frente a los cambios de temperatura mediante una cmara de aire o una capa de material aislante. Est dotado de unas guas adecuadas para colocar los tipos de bandejas de germinacin que prefieren los distintos laboratorios. La cmara de germinacin moderna est dotada de calefaccin y refrigeracin. Por lo general, el agua se enfra y pasa entre las paredes de la cmara o por unos conductos de refrigeracin que recorren las paredes interiores. En cuanto a la calefaccin, se calienta el aire o un depsito de agua situado en la base de la cmara. En estos armarios la temperatura puede regularse al nivel que se desee, entre 8C y 40C aproximadamente (ISTA 1976). A veces se construyen localmente armarios de germinacin baratos. Gupta y Kumar (1977) han descrito los germinadores de bajo costo que se utilizan en el laboratorio de ensayo de semillas de Dehra Dun, India. La pared exterior del armario es de teca y mide 195 70 40 cm, y los controles elctricos comprenden un termostato, un ventilador de aire caliente, un distribuidor de aire aparte y un cronointerruptor para controlar la iluminacin. Como aislamiento entre la pared interior y la exterior se utiliza fibra de vidrio. El aparato funciona satisfactoriamente a temperaturas que van desde la temperatura ambiente hasta los 45C ( 1C).

Los armarios de germinacin deben satisfacer en la medida de lo posible los requisitos siguientes (Oomen y Koppe 1969): humedad del aire - lo ms alta posible, pero preferiblemente nunca inferior al 90 por ciento, para evitar que el substrato de las semillas se seque en exceso; temperatura del aire - ajustable entre 10 y 35C; en toda la seccin de trabajo del armario, y a lo largo de una serie de das, la temperatura ha de ser uniforme en cada uno de los regmenes trmicos, con variaciones de ms o menos 1C; luz - iluminacin uniforme de las bandejas, con intensidad de entre 750 y 1 250 lux al nivel de las semillas; movimiento del aire - el mnimo posible para evitar que las semillas se sequen en exceso; suministro de aire fresco - escaso, del orden de un cambio de aire por hora, que debe ser suficiente para eliminar el dixido de carbono que producen las semillas al germinar; ciclo da-noche - en el cambio del da a la noche debe producirse un descenso inicial de la temperatura rpido, en 30 minutos, para despus alcanzar la temperatura nocturna definitiva en 1 hora; anlogos requisitos en el cambio de la noche al da; condensacin - no debe existir. No obstante, cuando los armarios funcionan con alternancia de temperaturas es muy difcil mantener alta la humedad y secos los substratos; para ello se precisa regar con frecuencia, lo cual afecta negativamente a los resultados de la germinacin y aumenta el nmero de horas-hombre empleadas en el ensayo (Boeke y otros 1969). Existen muchos tipos modificados de armarios de germinacin; pueden encontrarse descripciones pormenorizadas de algunos de ellos en Justice (1972) y Oomen y Koppe (1969). Cmara de germinacin. Cuando el nmero de ensayos es elevado pueden utilizarse para la germinacin habitaciones enteras, con control de temperatura, humedad y luz. La cmara de germinacin es una modificacin del armario. Su construccin obedece al mismo principio que el armario, pero es lo bastante grande para que los trabajadores puedan entrar en ella y colocar los ensayos a uno u otro lado de un pasillo central. Por lo general se precisan ventiladores para evitar que la temperatura se estratifique, y se necesita tambin equipo especial para mantener alta la humedad relativa. Otra modificacin es la combinacin de cmara y armario de germinacin. La temperatura de toda la habitacin se mantiene en el nivel ms bajo requerido. Dentro de esta habitacin se colocan armarios de germinacin, que se calientan individualmente con energa elctrica para mantener las diversas temperaturas necesarias. Mediante este tipo de germinadoras se pueden obtener temperaturas constantes o alternas.

Cajas de germinacin porttiles. Un tipo de germinador sencillo y verstil es el que consiste en una serie de cajas de plstico transparente, con tapa, que pueden apilarse una encima de otra. Robbins (1984) afirma que el recipiente ideal debe (1) ser rectangular y apilable, para ahorrar espacio; (2) ser lo bastante grande para que estn suficientemente espaciadas las semillas de una rplica como mnimo (100, 50 25 semillas segn el tamao de stas); (3) tener un fondo suficiente para que el substrato tenga la altura necesaria y para que los grmenes se puedan desarrollar hasta permitir una evaluacin adecuada; (4) tener una tapa que cierre bien, para mantener alto el contenido de humedad del substrato y el aire circundante; (5) poderse esterilizar fcilmente mediante calor o tratamiento qumico, y (6) ser transparente (al menos la tapa), por si se requiere luz para la germinacin y el desarrollo ulterior de los grmenes. En Honduras se utilizan cajas de 178 117 mm, con 72 mm de fondo, cada una de las cuales contiene una rplica de 100 semillas de pino. De esta manera entre cada semilla y la siguiente queda como mnimo un espacio equivalente a la anchura de una semilla. Cuando se trata de especies cuya semilla es de mayor tamao se colocan menos semillas por caja. Puede utilizarse cualquiera de los substratos habituales que se describen infra en este mismo captulo, como por ejemplo papel filtro o arena. Aadiendo al substrato una cantidad adecuada de agua al comienzo del ensayo y teniendo despus las cajas tapadas en todo momento, salvo cuando se va a evaluar o sacar los grmenes, se puede mantener alto y constante el contenido de humedad del substrato y del aire encerrado en las cajas, sin necesidad de aadir despus ms agua ni de controlar la humedad en la atmsfera que rodea las cajas. Cuando se utiliza como substrato papel filtro o papel secante, este material puede mantenerse permanentemente hmedo colocndolo en una plataforma elevada sobre un depsito de agua conectado con el substrato mediante unas mechas. Esta disposicin se asemeja, en miniatura, a la del aparato de Jacobsen. Las cajas pueden colocarse en una incubadora para controlar la temperatura y la luz conforme a las recomendaciones de la ISTA por ejemplo, o, cuando no se dispone de incubadora, pueden almacenarse en condiciones de temperatua y luz ambientales. En ambos casos las semillas en germinacin que se encuentran en las cajas deben disponer de las condiciones ptimas de humedad. Investigadores del Instituto Nacional de Silvicultura de Petawawa, Canad, han creado una caja de germinacin, de plstico policarbonato ligero, irrompible y resistente al calor, que tienen la capacidad suficiente para contener cuatro rplicas de 100 semillas de pino u otras semillas de tamao parecido (Wang y Ackerman 1983). La caja tiene 28 cm de largo por 24 cm de ancho. La base tiene 5 cm de fondo, y 1 cm la tapa, pero el especial mecanismo de cierre, de carcter universal, permite unir dos bases; combinando los elementos de esa manera se pueden montar cajas con dos fondos distintos, de 6 y 10 cm, y se utiliza un tipo u otro segn las caractersticas de la especie en ensayo. El substrato de germinacin est apoyado en un falso fondo perforado, sobre ocho patas de 1 cm de largo, y el espacio que queda debajo puede utilizarse en caso deseado como depsito de agua. El material plstico se puede encontrar en dos versiones, transparente o negro, para la germinacin con luz o en la oscuridad respectivamente; para asegurar la oscuridad total es preciso sellar con una cinta opaca la unin entre la base y la tapa. En el tipo de plstico transparente es optativo que haya cuatro orificios de ventilacin en la pared lateral del elemento inferior.

9.7 Tablero de recuento con semillas de Celtis laevigata. Las semillas se extienden en el tablero superior, para que entre una semilla en cada agujero. Despus se mueve hacia la derecha el tablero, que est sujeto con un muelle, hasta que los orificios coinciden con los del tablero inferior; de esa manera caen las semillas. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

9.8 Placa de recuento de un contador de semillas por aspiracin. Mediante una bomba se hace el vaco en el conducto y en la placa hueca, que tiene 50 100 pequeos orificios en la superficie inferior. Una vez que se ha succionado una semilla por cada orificio, se suelta el vaco accionando el mbolo con el dedo y las semillas caen. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

9.9 Equipo de germinacin de semillas en la Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra: A) armario abierto para germinacin de semillas B) grupo de armarios. (Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra)

9.10 Germinadora Conviron G30, con una humedad relativa superior al 95% y programacin de temperatura y fotoperodo en 24 horas, que se utiliza en el Instituto Nacional de Silvicultura de Petawawa, Canad. (Servicio de Silvicultura del Canad)

9.11 Dos cajas de germinacin, una transparente y otra negra, que se utilizan para el ensayo de semillas en el Canad; pueden verse cerradas (arriba) y abiertas (abajo). (Servicio de Silvicultura del Canad)

9.12 Cubeta de Copenhague y rollos de papel filtro para ensayos de germinacin. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

Los ensayos efectuados con esta caja de germinacin han ofrecido resultados muy comparables a los obtenidos con las placas Petri, que son mucho ms pequeas y por lo tanto ms incmodas. Se comprob que al cabo de cuatro semanas la menor prdida de humedad se haba producido en las cajas que tenan el depsito de agua lleno al principio del ensayo y que no tenan orificios de ventilacin. El tipo de plstico transparente y el de plstico negro resultaron a este respecto igualmente buenos, pero el desarrollo de mohos fue mayor en el tipo de plstico negro (sellado) que en el de plstico transparente. Si se colocaba sobre Kimpak (papel de celulosa) un substrato de papel secante, la prdida de humedad era ms lenta que cuando se utilizaba nicamente Kimpak. Eleccin del germinador. Casi todos los laboratorios de semillas forestales que procesan una cantidad moderada de muestras utilizan germinadores del tipo armario o del tipo mesa. En un informe de Boeke y otros (1969) se recomienda a los laboratorios de ensayo de semillas pequeos que utilicen exclusivamente los germinadores de tipo armario. Los armarios tienen, sobre las mesas de germinacin del tipo Copenhague las ventajas de que ahorran espacio y, cuando estn bien construidos, permiten un control ms preciso de la temperatura y la humedad (Oomen y Koppe 1969). Hay que sealar que un depsito de Copenhague de un solo nivel exige una cantidad de espacio en planta entre cinco y ocho veces mayor que la que ocupa un armario de igual capacidad (Boeke y otros 1969). Cuando se estn investigando las condiciones de germinacin, o cuando se estn realizando ensayos sobre muchas semillas distintas, puede ser muy til la flexibilidad que ofrecen varios armarios que funcionan a diferentes temperaturas y/o condiciones de luz. En el caso de los viveros o los pequeos institutos de investigacin, cuya tarea consiste en realizar sencillos ensayos de germinacin sin mantener un control estricto de la

temperatura y la luz, son muy recomendables, por su flexibilidad, facilidad de almacenamiento y bajo precio, las cajas de germinacin de plstico. Estas pueden utilizarse asimismo en combinacin con incubadoras, que poseen control de la luz y la temperatura.
Condiciones de la germinacin

Las condiciones ptimas no son las mismas en las diversas fases de la germinacin y el desarrollo del germen, y puede ocurrir incluso que no sean las mismas para todas las semillas de un mismo lote. Por consiguiente, se han dedicado muchos esfuerzos de investigacin en este mbito a determinar la combinacin de condiciones con la que se pueda obtener la germinacin ms regular, rpida y completa de la mayor parte de las semillas de una misma especie. Substrato. La tierra se utiliza muy raramente como substrato en los ensayos de germinacin, pues las muestras pueden ser muy distintas en cuanto a sus propiedades fsicas, qumicas y biolgicas. Aunque los resultados del ensayo podran ser ms comparables si ste se realizara en las mismas condiciones en que viven las plantas en el campo, la falta de reproducibilidad y la dificultad a la hora de comparar ensayos de diferentes lotes de semilla desaconsejan la utilizacin de este substrato. Los materiales artificiales se prestan mucho mejor a la normalizacin. En la mayora de los ensayos de laboratorio con especies de semillas pequeas se utiliza papel. Entre otros materiales figuran la arena, el musgo de turba granulado y la mica expandida (vermiculita y terralita). Los principales requisitos que debe reunir un substrato (Justice 1972) son los siguientes:

no txico para las plntulas libre de hongos y otros microorganismos de textura porosa para proporcionar ventilacin y humedad suficientes a las semillas en germinacin.

La eleccin del medio en el que se va a colocar las semillas para que germinen depende del equipo, la especie, las condiciones de trabajo y la experiencia del operario. En las Reglas de la ISTA se prescribe el material adecuado para diversos rboles forestales (vase el Cuadro 9.2, pginas 312313). El papel filtro, el cartn fuerte o cualquier otro papel absorbente pueden unirse a una mecha de papel filtro o algodn que est sumergida en agua por el otro extremo, o pueden colocarse encima de una capa de arena o vermiculita. El papel de celulosa se utiliza cada vez ms como medio de germinacin debido a que es ms fcil manipular que la arena y permite igualmente que penetre en l la radcula, lo que facilita una mejor evaluacin de la germinacin anormal. Adems, el contenido de humedad no tiende a estratificarse dentro del medio de papel, a diferencia de lo que ocurre con la arena (Belcher 1974). Los mejores substratos de papel para la germinacin son el papel secante, las toallas de papel, el papel filtro de laboratorio y el papel de celulosa plisado que se utiliza como relleno (Bonner 1974). Siempre que se utilice un substrato de papel debe comprobarse que no estn presentes en l sustancias qumicas txicas. En las Reglas de la ISTA de

1976 figuran especificaciones pormenorizadas sobre tipos de papel y toallas, incluidos aspectos como el peso, la resistencia al estallido, la ascensin capilar y la acidez. Las semillas que no tienen una necesidad de luz especfica pueden colocarse encima del papel o dentro del papel plegado. Este incrementa la superficie de contacto entre las semillas y la fuente de humedad. Las semillas grandes pueden enrollarse en toallas de papel que despus se colocan en vertical; esto hace que las races puedan crecer hacia abajo y evita que se enreden (MacKay 1972). Estos paquetes de papel enrollado o plegado pueden mantenerse hmedos sin necesidad de una mecha sumergida en agua. Los rollos de papel con semillas pueden almacenarse en platos de vidrio colocados encima de un depsito de agua, pero no en contacto con sta, y despus se cubre el conjunto con polietileno (Knudsen 1982). Los rollos en los que se adviertan signos de desecacin pueden rociarse con agua. La utilizacin de papel enrollado es un mtodo muy rpido y cmodo, pero puede hacer que las radculas se encrespen. Esto no importa cuando tras el ensayo no se van a utilizar las semillas germinadas. En casos de germinacin operacional de grandes cantidades de semilla, en cambio, es preferible el mtodo de papel plegado, aunque sea algo ms lento. En Tailandia se utiliza con xito este mtodo como prctica habitual con Pinus y Eucaliptus spp. (Sirikul 1975). La arena no es un material adecuado cuando las semillas son muy pequeas, pues resulta difcil encontrarlas, pero se utiliza mucho cuando las semillas son ms grandes. Puede esterilizarse, y es un medio menos adecuado que el papel para el desarrollo de hongos. Proporciona asimismo un buen contacto entre la semilla y la humedad, pues las semillas pueden introducirse a presin en el medio. Una norma de sentido comn consiste en cubrir la semilla con una capa de arena cuyo grosor sea como mnimo equivalente a la longitud de la semilla en su eje ms largo (Aldhous 1972). La ISTA (1976) recomienda un grosor de 12 cm segn el tamao de la semilla y prescribe que las partculas de arena deben tener un tamao de entre 0,05 y 0,8 mm y un pH de entre 6,0 y 7,5. Se prefiere la arena como substrato de germinacin para las especies arbreas que tienen un perodo de germinacin ms largo, como por ejemplo Rosa spp., Pinus caribaea, P. elliottii y P. palustris, o semillas de mayor tamao, como por ejemplo P. pinea y Quercus spp. (Magini 1962). Un medio de perlita-arena permite la lixiviacin del agua, lo cual puede ser importante cuando se ensayan semillas recubiertas de un repelente (Belcher 1967), pero puede ser un inconveniente cuando las semillas que se ensayan son sensibles a la desecacin. Humedad y ventilacin. Se ha sugerido que el nivel de humedad del substrato es una de las principales causas de la variacin de los resultados que se obtienen en la investigacin sobre semillas (Everson e Isley 1951). Las Reglas de la ISTA especifican que los substratos de arena deben humedecerse en funcin de sus caractersticas y del tamao de la semilla que se va a ensayar y sugieren que para varios grupos de semillas agrcolas es adecuado un nivel de humedad del 5060 por ciento de la capacidad de retencin de agua de la arena. Los substratos de papel no deben estar tan mojados que se forme en torno a la semilla una pelcula de agua. Cuando trabajaba con Pinus spp., Belcher (1974) lleg a la conclusin de que la mayora de las especies presentaba una considerable tolerancia a diversos niveles de humedad, y de que las principales variaciones de la germinacin se deban a la ausencia de humedad. Este autor encontr

algunas especies que eran sensibles a la falta de humedad, mientras que otras lo eran a unos niveles de humedad muy altos. A ttulo general, el substrato debe estar en todo momento lo suficientemente hmedo como para aportar a la semilla la humedad necesaria, pero la humedad excesiva reduce la ventilacin. Todos los ensayos deben examinarse a diario para comprobar que el contenido de humedad del substrato se encuentra cerca del nivel ptimo. El agua debe estar razonablemente libre de impurezas. Control de la temperatura. En los ensayos de laboratorio la temperatura importante es la que existe al nivel de las semillas. La temperatura adecuada vara segn la especie, y en las Reglas Internacionales para el Ensayo de Semillas figuran los valores indicados para muchas especies arbreas. El Cuadro 9.2, en las pginas 312313 es un extracto del cuadro correspondiente de la ISTA, mucho ms amplio, y contiene los datos relativos a determinadas especies, con hincapi en especies tropicales y subtropicales. Adems de la temperatura, se indican en l las prescripciones en materia de substratos, luz, perodos de recuento y tratamiento previo. La temperatura es uno de los factores ms decisivos de la germinacin de las semillas en laboratorio y por ello debe ser objeto de comprobaciones peridicas. Cuando se precisa una alternancia de temperaturas, el ensayo se realiza por lo general a la temperatura baja durante 16 horas y a la temperatura alta durante ocho horas todos los das. En el caso de las especies arbreas suele prescribirse una alternancia de 20C y 30C. Aunque las fluctuaciones naturales entre las temperaturas diurnas y las nocturnas no son tan pronunciadas en los bosques tropicales hmedos de tierras bajas como en otros tipos de bosque, la alternancia de temperaturas puede no obstante afectar a la germinacin de especies tropicales. En un experimento efectuado con Terminalia ivorensis en Nigeria, con una alternancia de 34C y 24C se obtuvo una germinacin del 93 por ciento en 41 das, frente a un 27 por ciento con una temperatura constante de 30C, en ambos casos con luz constante (Okoro 1976). Luz. Las semillas de muchas especies arbreas necesitan luz para germinar. La luz fluorescente es tan eficaz como la luz diurna natural, y se prefiere en los ensayos debido a que, dentro de unos lmites, pueden normalizarse la longitud de onda y la intensidad. Se recomiendan, por la calidad de su luz y el poco calor que emiten, las lmparas fluorescentes de luz blanca y fra. La luz debe estar distribuida, de manera uniforme por toda la superficie del ensayo, y su intensidad debe oscilar entre 750 y 1 250 lux. Las semillas deben tener luz nicamente durante una parte del perodo de ensayo, por lo general 8 horas de cada 24, pero en el caso de las semillas de algunas especies puede ser conveniente alargar o acortar ese tiempo. Lucha contra los hongos en los ensayos de germinacin. Entre las prcticas de laboratorio que estn encaminadas a reducir el mnimo la difusin de hongos figuran las consistentes en colocar las semillas en el espaciamiento adecuado, controlar la temperatura, retirar las semillas podridas, ventilar adecuadamente y mantener el substrato con un nivel de humedad que no sobrepase el necesario para que se produzca la germinacin. Tambin es til esterilizar el equipo de laboratorio y desinfectar peridicamente los armarios de germinacin y otros aparatos. Como norma general, la semilla no se desinfecta, pues las semillas que presentan podredumbre suelen ser de escasa calidad. Magini (1962) afirma que en diversos experimentos efectuados con

distintos mtodos de desinfeccin de la semilla un poco antes de la germinacin o durante ella no se obtuvo una mejora fiable del porcentaje de germinacin. Al ensayar semillas de conferas en Dinamarca se comprob, en cambio, que era beneficioso aadir una pequea cantidad de fungicida al agua que se utiliza para humedecer los rollos de papel (Knudsen 1982). En Australia, al ensayar las semillas de eucalipto en papel de filtro humedecido sobre una capa de vermiculita, result tambin eficaz rociar con fungicida Karathane a una concentracin de 0,8 g en un litro de agua destilada (Boland y otros 1980).
Condiciones de germinacin de determinadas especies

Las condiciones que prescriben la CSIRO y la ISTA para los ensayos de germinacin de determinadas especies tropicales, subtropicales y de la zona templada figuran en los Cuadros 9.1, pgina 311, y 9.2, pginas 312313 respectivamente. Notas al Cuadro 9.1: 1. Cuando las recomendaciones de temperatura estn separadas por punto y coma, es que se ha comprobado que esas temperaturas (constantes) son satisfactorias. No es necesaria la alternancia de temperaturas. 2. A menos que se especifique otra cosa, el substrato utilizado normalmente en los ensayos con eucaliptos en la Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra, es papel filtro humedecido sobre vermiculita en una placa Petri. Cuando se recomienda slo vermiculita debe omitirse el papel filtro. 3. Cuando una temperatura figura entre parntesis, por ejemplo (25), es que se han obtenido resultados satisfactorios con esa temperatura pero no se han realizado ensayos con una serie completa de otras posibilidades. Cuadro 9.1 Datos sobre viabilidad de las semillas y recomendaciones para el ensayo de determinados eucaliptos (extrado, con actualizaciones, de Boland y otros 1980)
Recomendaciones para el ensayo de semillas No. medio de semillas viables por gramo de Peso semilla de la Primer Recuento y rplica Temperatura recuento final Recomendaciones granzas (g) (C) 1) (das) (das) especiales 2)

Especie

E. brassiana E. camaldulensis E. citriodora E. cloeziana E. deglupta E. globulus subsp. globulus E. grandis E. microtheca

340 670 110 130 4,000 75

0,15 0,10 0.50 0,40 0,01 0,70

25 30 25;30 25 35 25

7 5 5 7 5 5

14 10 14 28 14 14 Esencial la luz Slo vermiculita Slo vermiculita Slo vermiculita

650 380

0,10 0,15

25 35

5 3

14 14 Esencial la luz, slo vermiculita o estratificar 3 semanas, despus 20C

E. regnans E. saligna E. tereticornis E. urophylla

180 540 600 460

0,30 0,10 0,10 0,10

15 25 25;30;35 (25) 3)

10 5 5 5

21 14 14 14

Cuadro 9.2 Tomado de ISTA (1976), Cuadro 5A. Mtodos de germinacin. Parte II, Semillas de Arboles. (Comprende las modificaciones introducidas en ISTA 1978). En este cuadro figuran los substratos, temperaturas y perodos de tiempo que se pueden utilizar, as como otras recomendaciones, como por ejemplo tratamientos especiales para muestras durmientes. En el caso de las especies de la seccin 1, los mtodos de las columnas 26 son prescriptivos, y no pueden utilizarse otros. Cuando en la columna de temperatura aparecen dos cifras, por ejemplo 2030, se trata de la alternancia diaria de esas temperaturas. La inferior debe mantenerse durante 16 horas de cada 24, y la superior durante las 8 horas restantes.

Con las especies de la seccin 2 pueden utilizarse otros mtodos siempre que el mtodo elegido se indique en el Certificado Internacional de Anlisis. En el caso de algunas especies, y como se indica en la columna 7, se precisa un doble ensayo (con y sin enfriamiento previo); la fase de germinacin debe ser simultnea en ambos. Los mtodos menos aconsejables figuran en el cuadro entre parntesis. Las abreviaturas tienen los significados siguientes:
PSP - parte superior de papel EP A - entre papeles (incluidos rollos y papel plisado) - arena

PSA - parte superior de arena L TT 1) - esencial la luz - ensayo topogrfico con tetrazolio - en 1981, mediante una modificacin de la ISTA, se suprimi la referencia a rplicas pesadas en Eucaliptus y otros gneros. En el Apndice 3 de Boland y otros 1980 figuran unas orientaciones sencillas y actualizadas para el ensayo de eucaliptos. En el Cuadro 9.1 se reproducen datos tomados de ese apndice y correspondientes a algunas de las especies ms importantes.

Especie 1 SECCION 1 (Prescriptiva) Acacia spp.

Otras instrucciones, incluidas Primer Recuento recomendaciones Temperatura recuento final para romper la Substrato (C) Luz (das) (das) latencia Prescripciones en materia de: 2 3 4 5 6 7

PSP

2030(20)

21

1) Perforar la semilla, cortar o

raspar un fragmento de la testa en el extremo de los cotiledones y remojar durante tres horas, o 2) (Remojar las semillas durante una hora en H2SO4 concentrado, lavarlas bien en agua corriente tras el tratamiento con cido). Ailanthus altissima PSP 2030 7 21 Quitando el pericarpo tras 24 horas de remojo se puede acelerar la germinacin. (Puede ensayarse tambin mediante cuatro rplicas pesadas de entre 0,10 y 0,25 g cada una, segn la especie).

1) Alnus spp.

PSP

2030

21

Cedrela spp. Cryptomeria japonica Cupressus sempervirens

PSP PSP

2030 2030

L L

7 7

28 28

PSP

20

28

1) Eucalyptus camaldulensis

PSP

30

14

Utilizar cuatro rplicas pesadas de 0,10 gramos cada una. Sensible a la desecacin durante el ensayo. Sin enfriamiento y con enfriamiento previo durante 28 das a 35C. Ensayos dobles.

Liquidambar styraciflua

PSP

2030

21

Nothofagus obliqua

PSP

2030

28

Pinus caribaea P. elliottii P. pinaster

PSP PSP PSP

2030 22;2030 20

L L -

7 7 7

21 28 35 1) Sin enfriamiento previo y con enfriamiento previo durante 28 das a 35C. Luz durante no ms de 16 horas al da. Ensayos dobles. 2) (Utilizar TT).

P. radiata P. taeda Quercus spp.

PSP PSP PSA(A)

20 20;2030 20

7 7 7

28 28 28 Remojar las semillas durante un perodo de hasta 48 horas, cortar en el

extremo de la cicatriz de la semilla y quitar la testa. Robinia pseudoacacia PSP 2030 7 14 1) Perforar la semilla o cortar o raspar un fragmento de la testa en el extremo de los cotiledones y remojar durante tres horas. 2) (Remojar las semillas enteras durante una hora en H2SO4 concentrado, durante el tiempo necesario para que se pique la superficie de la testa. Lavar las semillas a fondo en agua corriente). SECCION 2 (No Prescriptiva) Pinus kesiya P. merkusii P. oocarpa PSP PSP PSP 2030 2030 2030 L L L 7 7 7 21 21 21

P. patula Tectona grandis

PSP A

20(2030) 30

L L

7 14

21 28 Remojar en agua y dejar secar durante tres das - repetir la operacin seis veces.

Evaluacin

Se considera que una semilla ha germinado cuando han surgido de su embrin, y se han desarrollado a partir de l, las estructuras esenciales que indican la capacidad de la semilla para producir una plntula normal en condiciones favorables. En el recuento de germinacin no se incluye a los grmenes anormales, pues stos raras veces sobreviven para producir plantas. En las Reglas de la ISTA (ISTA 1976) se identifican cuatro grupos de grmenes anormales: (a) grmenes daados, (b) grmenes deformados, (c) grmenes podridos, y (d) grmenes con un desarrollo inusual del hipoctilo. En las Reglas de la ISTA se definen en detalle estos grupos y sus caractersticas. En un ensayo de laboratorio lo normal es que se saque la mayor parte de los grmenes normales en los recuentos intermedios, pero la valoracin de muchos de los grmenes dudosos y anormales ha de dejarse hasta el final del ensayo, de manera que no se clasifiquen errneamente como anormales los grmenes que son de crecimiento ms lento pero no presentan anormalidad alguna. En muchas especies el recuento inicial se efecta a la semana de iniciarse el ensayo, y pueden realizarse evaluaciones semanales hasta que termina el ensayo. Cuando se desea obtener una idea ms exacta de la velocidad de germinacin, la frecuencia de las evaluaciones habr de ser mayor. Al trmino del perodo del ensayo deben cortarse y examinarse todas las semillas que hayan quedado sin germinar, y debe registrarse el nmero de semillas frescas, firmes y posiblemente viables (Bonner 1974). Al mismo tiempo pueden efectuarse observaciones sobre el estado de las semillas no germinadas y no viables, como por ejemplo una incidencia inusualmente alta de semillas daadas por insectos o mecnicamente, lo cual indicara la necesidad de mejorar la higiene de la semilla o los mtodos de procesamiento de sta. El resultado de un ensayo de germinacin suele indicar por separado el porcentaje de semillas germinadas y el de semillas no germinadas pero aparentemente viables, por ejemplo en el caso siguiente:
Porcentaje de germinacin Porcentaje de semillas no germinadas pero viables Porcentaje de viabilidad = 82% = 6%

= 82% + 6% (= 88%)

9.13 Bellotas de Quercus alba germinando en Kimpak, en los Estados Unidos. Advirtase el espaciamiento entre las semillas. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

9.14 Germinacin de semillas de abeto Douglas y pino torcido en Kimpak (A izquierda) y papel secante/Kimpak (A derecha) en placas Petri (A) y cajas transparentes canadienses (B-C).

(Servicio de Silvicultura del Canad)

En los Cuadros 9.1 y 9.2 puede observarse que lo habitual es que los ensayos duren entre dos y cinco semanas, pero en este tiempo no est incluido el posible perodo de tratamiento previo para romper la latencia (vase el Captulo 8). Son muchas las especies que no necesitan un tratamiento previo, y algunos tipos de latencia de la cubierta seminal pueden tratarse satisfactoriamente en cuestin de horas. El tratamiento previo que se prescribe para Tectona, en cambio, dura 18 das, y en algunos casos el enfriamiento previo que est prescrito debe prolongarse durante 39 meses. Al planificar un programa de ensayos es necesario tener en cuenta no slo el tiempo del ensayo propiamente dicho, sino tambin el del tratamiento previo. En casos extremos puede ser necesario sustituir el ensayo de germinacin por uno de los ensayos indirectos de viabilidad que se describen infra.
Energa de germinacin

Hay ms de una forma de definir la energa de germinacin (Ford - Robertson 1971): (1) el porcentaje, en nmero, de semillas de una muestra determinada que germinan dentro de un perodo determinado (que se denomina el perodo de energa), por ejemplo en 7 14 das, en ptimas o determinadas condiciones, y (2) el porcentaje, en nmero, de semillas de una muestra determinada que germinan hasta llegar al momento de germinacin mxima, que generalmente significa el nmero mximo de germinaciones en 24 horas. En ambas definiciones la duracin del perodo de energa es considerablemente inferior a la del perodo del ensayo completo que prescribe la ISTA. La energa germinativa es una medida de la velocidad de la germinacin, y por ello se supone que tambin lo es del vigor de la semilla y del germen que produce. El inters por la energa germinativa se basa en la teora de que probablemente slo las semillas que germinan con rapidez y vigor en las condiciones favorables del laboratorio sern capaces de producir plntulas vigorosas en las condiciones que existen sobre el terreno, donde una germinacin dbil o retrasada suele tener consecuencias fatales (Aldhous 1972). Se han publicado pocos datos experimentales que avalen esta teora, pero los germinantes que presenten un retraso excesivo deben eliminarse automticamente del vivero, bien porque sucumben ante competidores ms antiguos y ms vigorosos, bien porque, si ya se ha terminado el trasplante, no justifican el esfuerzo de un trasplante especial suplementario. En las pginas 342343 se ofrece un ejemplo de la forma de calcular la energa de germinacin. Otro mtodo para comparar la energa de germinacin de diferentes lotes de semilla consiste en registrar la tasa de germinacin, es decir, el nmero de das que se necesitan para conseguir el 50 por ciento de la capacidad de germinacin (Allen 1958). Cuanto ms breve sea ese perodo, tanto mayor ser la energa de germinacin. Existe todava otro mtodo, consistente en evaluar la fase de desarrollo en que se encuentran las semillas germinadas y clasificar stas en una serie de clases en funcin del desarrollo o vigor. Por ejemplo, Wang (1976) utiliz siete clases para las semillas germinadas normales de Picea glauca, adems de las semillas no germinadas y las germinadas de manera anormal; esas clases iban desde grmenes con raz sana, hipoctilo plenamente

desarrollado y cada total de la cubierta seminal hasta que las semillas en las que la cubierta ya se haba abierto pero an no haba surgido la radcula.
Valor de germinacin

El concepto de valor de germinacin, tal como lo define Czabator (1962), tiene por finalidad combinar en una sola cifra una expresin de la germinacin total al trmino del perodo de ensayo y una expresin de la energa o velocidad de germinacin. La germinacin total se expresa en forma de germinacin diaria media (GDM) (final), que se calcula como el porcentaje acumulado de semillas llenas germinadas al final del ensayo dividido por el nmero de das que transcurren desde la siembra hasta el trmino del ensayo. La velocidad de germinacin se expresa en forma de valor mximo (VM), que es la germinacin diaria media mxima (porcentaje acumulado de germinacin de semilla llena dividido por el nmero de das transcurridos desde la fecha de siembra) que se alcanza en cualquier momento del perodo del ensayo. El valor de germinacin (VG) puede por tanto calcularse mediante la frmula siguiente: VG = GDM (final) VM El valor de germinacin se ha utilizado, en tanto que medida integrada de la calidad de la semilla, en varios trabajos sobre semillas tropicales, por ejemplo con Terminalia ivorensis (Okoro 1976) y Pinus kesiya (Costales y Veracion 1978). Otro mtodo para calcular el valor de germinacin es el que han propuesto Djavanshir y Pourbeik (1976), quienes comprobaron que, en el caso de Pinus ponderosa y P. eldarica en el Irn, se ajustaba ms que el mtodo de Czabator a la supervivencia de las plantas en viveros sobre el terreno. La frmula propuesta por estos autores es la siguiente:

donde:
VG PG = Valor de la germinacin = Porcentaje de germinacin al final del ensayo

VGD = Velocidad de germinacin diaria, que se obtiene dividiendo el porcentaje de germinacin acumulado por el nmero de das transcurridos desde la siembra VGD = Total que se obtienen sumando todas las cifras de VGD obtenidas en los recuentos diarios N = Nmero de recuentos diarios, empezando a contar a partir de la fecha de la primera germinacin

Los clculos que se requieren son algo ms largos que los del mtodo de Czabator, y, en el caso de muchas modalidades de germinacin, es probable que el mtodo ms sencillo permita establecer comparaciones entre lotes suficientemente exactas. En las pginas 344345 se ofrecen ejemplos de clculo del VG con uno y otro mtodo.
Ensayos de germinacin en el vivero

Un buen ejemplo de mtodo adecuado para realizar ensayos de germinacin en el vivero es el procedimiento que se ha recomendado para los pinos tropicales de Malasia occidental (Paul 1972): Tomar 400 semillas puras y dividirlas en cuatro muestras, cada una de 100 semillas. Tomar cuatro cajas de madera o plstico (son muy aconsejables las cajas de varias capas de plstico flexible opaco) de 30 30 cm y unos 10 cm de fondo y llenarlas al mximo, casi un poco en exceso, de arena cernida, hasta llegar al lmite superior de las paredes. Mojar la arena poniendo en cada caja medio litro de agua. Nivelar la arena enrasndola con la parte superior de la caja y hacer a intervalos de 2,5 cm unos orificios de 6 mm de profundidad (en el caso de P. oocarpa los orificios deben tener slo 3 mm de profundidad). Sembrar las semillas (100) a intervalos de 2,5 cm y, presionando suavemente, introducirlas en los orificios abiertos en la arena. Cubrir con una capa de 6 mm (3 mm en P. oocarpa) de arena que pase por un tamiz del No 12 (4,76 mm de malla) pero no por uno del No 8 (3, 18 mm). Mojar ligeramente con un nebulizador fino. Tapar con polietileno transparente de 0,2 mm de grosor montado sobre la parte superior de un bastidor de madera cuadrado, perfectamente ajustado, de 5 cm de grosor. A las 24 horas se apreciar condensacin por la parte interior de la tapa de polietileno. Si durante los siete das siguientes se observa en algn momento que ha desaparecido la humedad, rociar ligeramente con un nebulizador y volver a tapar. Lo normal es que la germinacin se inicie el sptimo da, momento en el que se puede quitar la tapa. Mantener la arena hmeda. Se considera que una semilla ha germinado cuando ha alcanzado una altura de 1 cm en total, con la cubierta que recubre los cotiledones. Llevar un registro distinto para cada una de las cuatro cajas y consignar en l toda la germinacin que se produce entre el sptimo y el vigsimo octavo da. Sacar los grmenes nada ms registrarlos, y sacar tambin todos los grmenes enfermos, aunque no hayan alcanzado la altura de 1 cm, para evitar que infecten a otros. En el vigsimo octavo da despus de la siembra, cribar la capa superior de arena de cada caja por un tamiz del No 12 (4,76 mm de malla) y registrar el nmero de semillas completas que no han germinado. (Utilizar para ello el ensayo de corte).
Determinacin de la homogeneidad de los resultados de la germinacin

Mediante la utilizacin de cuatro rplicas en el ensayo de germinacin se puede medir el grado de variacin que existe en la muestra. Un mtodo sencillo consiste en calcular el intervalo de diferencia de porcentaje de germinacin que existe entre la submuestra ms alta y la ms baja. Este intervalo puede compararse despus con el cuadro que ha publicado la ISTA (1976) y que se reproduce aqu como Cuadro 9.3, pgina 321 (es aplicable a rplicas de igual nmero de semillas, no de igual peso). Siempre que el intervalo efectivo sea inferior al intervalo mximo que figura en el cuadro, la muestra podr considerarse homognea, y aceptarse el promedio de las cuatro rplicas. Si el intervalo efectivo es superior al mximo del cuadro, entonces debe tomarse una nueva

muestra para repetir el ensayo. Son causas frecuentes de esas situaciones la falta de homogeneidad en la semilla y, en los ensayos que se realizan en el vivero, el dao por hongos e insectos en una o varias rplicas (Paul 1972). Tambin es necesario repetir el ensayo cuando al trmino de ste queda un porcentaje sumamente alto de semillas llenas pero no germinadas (Bonner 1974). En ese caso, la repeticin del ensayo debe efectuarse con un tratamiento previo distinto, para tratar de romper la latencia y mejorar la germinacin total. Cuadro 9.3 Intervalos mximos tolerados entre rplicas (tomado del Cuadro 5 B, ISTA 1976) En este cuadro se indica el intervalo mximo (es decir, la diferencia mxima entre el valor ms alto y el ms bajo) de porcentaje de germinacin que es tolerable entre rplicas, lo que permite una variacin de muestreo aleatorio solamente con una probabilidad de 0,025. Para hallar el mximo intervalo tolerado en un caso determinado, hay que calcular el porcentaje medio, redondeado al nmero entero ms prximo, de las cuatro rplicas: en caso necesario, se formarn rplicas de 100 semillas combinando las subrplicas de 50 25 semillas que estaban ms prximas en el germinador. Despus se localiza el promedio en la columna 1 2 del cuadro y se lee el intervalo mximo tolerado correspondiente en la columna 3.
Porcentaje de germinacin medio 1 99 98 97 96 95 93 a 94 91 a 92 89 a 90 87 a 88 84 a 86 2 2 3 4 5 6 7a8 9 a 10 11 a 12 13 a 14 15 a 17 Intervalo mximo 3 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

81 a 83 78 a 80 73 a 77 67 a 72 56 a 66 51 a 55

18 a 20 21 a 23 24 a 28 29 a 34 35 a 45 46 a 50

15 16 17 18 19 20

Combinacin de los ensayos de pureza y germinacin

En los lotes comerciales de semilla de Eucalyptus no suele efectuarse el ensayo de pureza, pues es difcil o imposible separar la semilla de las granzas de algunas especies (Boland y otros 1980). Entre las especies en las que las semillas y las granzas son muy parecidas de tamao, peso y color figuran E. cloeziana, E. regnans y E. delegatensis. Otros gneros de semillas pequeas en los que resulta difcil separar la semilla pura son Alnus, Betula, Populus y Salix. Y cuando es posible, la separacin es muy laboriosa en estas especies. En el laboratorio de semillas de Canberra se tarda slo 67 minutos en preparar un ensayo de semillas de eucalipto con cuatro rplicas pesadas, mientras que en separar las semillas para efectuar un ensayo de pureza y en montar ste con cuatro muestras de 100 semillas cada una se tarda entre 20 y 50 minutos, segn el grado de dificultad que tenga la eliminacin de las granzas (Turnbull 1983). El pequeo tamao de las semillas impide asimismo realizar un ensayo de corte para determinar el nmero de semillas llenas pero no germinadas al trmino del ensayo. Por esas razones, lo mejor es realizar los ensayos sobre rplicas en peso y registrar los resultados como nmero de semillas germinadas por unidad de peso de la mezcla impura de semilla y material inerte. Tambin se puede efectuar un ensayo de aplastamiento para obtener una estimacin aproximada de la viabilidad. Cuando la semilla se siembra al voleo, al ingeniero forestal que ejerce en la prctica le interesa sobre todo el nmero de plantas que puede esperar obtener de una determinada parte, en peso, del lote de semilla que recibe. Siempre que se le diga que un kilogramo de semilla impura producir 36 000 plntulas germinadas, le da igual que ese resultado se deba a una combinacin de 90 por ciento de pureza por 80 por ciento de germinacin de semilla pura o de 80 por ciento de pureza por 90 por ciento de germinacin de semilla pura. En los ensayos locales, por consiguiente, y cuando el laboratorio de semillas no tiene personal suficiente, no hay objecin a que se omita el ensayo de pureza incluso en las especies en las que sera factible efectuarlo. En el caso de la siembra directa en recipientes individuales, en cambio, son evidentes las ventajas de obtener cifras por separado sobre la pureza y la germinacin, pues la siembra se efecta sobre la base de un determinado nmero de semillas (de una a varias) por recipiente, y no de peso de semilla por metro cuadrado de semillero o bandeja.

Ensayos para determinar indirectamente la viabilidad

Para estimar el potencial de germinacin de un lote de semilla, el mtodo ms indicado en la silvicultura prctica suele ser el que consiste en germinar efectivamente una muestra de ese lote. Pero se tarda varias semanas en completar estos ensayos, a lo que hay que aadir en algunas especies algunas semanas ms, o meses, de tratamiento previo. Este es el motivo de que se haya investigado ampliamente la posibilidad de otros mtodos mediante los cuales se pueda estimar la viabilidad de la semilla con precisin y a la vez en mucho menos tiempo que el que precisan los ensayos de germinacin. La descripcin de esos mtodos que figura a continuacin est fielmente basada en la de Turnbull (1975d). Los ensayos rpidos de viabilidad persiguen los dos objetivos siguientes:

determinar rpidamente la viabilidad de semillas de especies que normalmente germinan con lentitud o muestran latencia cuando se le aplican los mtodos de germinacin normales. determinar la viabilidad de muestras que al trmino del ensayo de germinacin presentan un elevado porcentaje de semillas frescas pero no germinadas o duras.

Hasta hace poco tiempo, la Asociacin Internacional de Ensayo de Semillas solamente aceptaba dos mtodos, el ensayo topogrfico de tetrazolio y el ensayo de excisin del embrin, como mtodos oficiales para algunos tipos de semillas. Recientemente la ISTA ha aceptado el mtodo de rayos X como alternativa vlida al ensayo de corte para detectar las semillas vacas y daadas por insectos. Segn las circunstancias, puede aplicarse cualquiera de los ensayos que se describen a continuacin:
Ensayo de corte

El mtodo ms sencillo para determinar la viabilidad es la inspeccin visual directa de las semillas, previamente abiertas con un cuchillo o escalpelo. Si el endosperma tiene un color normal y el embrin est bien desarrollado, la semilla tiene muchas posibilidades de germinar. Este ensayo no es muy fiable. No es difcil considerar como no viables las semillas que tienen el embrin lechoso, poco firme, mohoso, podrido, consumido o con olor rancio y las semillas abortivas que carecen de embrin (Bonner 1974). Pero no es posible distinguir las semillas moribundas, recin muertas o recin daadas que siguen teniendo el mismo aspecto que las semillas viables. Como ya se ha sealado, el ensayo de corte se utiliza al trmino de un ensayo de germinacin para determinar la viabilidad aparente de las semillas que no han germinado; es tambin un instrumento til para estimar el tamao y la madurez de la produccin de semilla antes de la recoleccin (Captulo 3), as como la eficiencia de los mtodos de procesamiento. En Filipinas se ha comprobado que existe una buena correlacin entre el ensayo de corte y el de germinacin en especies de semilla bastante grande, como Leucaena, Intsia bijuga y Lagerstroemia speciosa (Seeber y Agpaoa 1976), aunque el porcentaje de germinacin era sistemticamente un 1020 por ciento inferior al porcentaje de semillas viables que arrojaba el ensayo de corte.

Ensayo topogrfico de tetrazolio

El mtodo de tetrazolio es uno ms de los varios ejemplos de ensayo bioqumico de semillas que se han ideado. En Moore (1969) figura un breve examen de esos diversos tipos de ensayo. El de tetrazolio lo introdujo G. Lakon en 1942 en Alemania. En este mtodo se tien de rojo las clulas vivas mediante la reduccin de una sal de tetrazolio, que es incolora, para formar un formazano rojo. Se hace hincapi en la necesidad de conocer la viabilidad de las distintas partes del embrin para predecir el desarrollo de embriones y su conversin en grmenes que se puedan contar (Moore 1973). El procedimiento del ensayo se describe pormenorizadamente en las Reglas de la ISTA (ISTA 1976), que aprueban el ensayo en algunas especies de frondosas y conferas que germinan con lentitud cuando se les aplican los mtodos habituales. La prctica normal consiste en poner las semillas en remojo en agua durante unas 20 horas, despus cortar o perforar la cubierta seminal para facilitar la entrada de la solucin acuosa de tetrazolio (TZ), al 1 por ciento, y despus dejar las semillas en ese lquido, en un lugar oscuro, durante 48 horas (Bonner 1974). El proceso puede acelerarse considerablemente cortando por completo la semilla a una distancia de un tercio del micrpilo y colocndola durante slo media hora en una mquina de vaco tipo Vitascope. Aunque este mtodo dio resultados satisfactorios en Dinamarca, para interpretar los resultados es preciso que el operario tenga ms experiencia que en el mtodo de inmersin de la semilla y excisin del embrin teido (Knudsen 1982). El ensayo se efecta sobre cuatro rplicas de 100 semillas cada una (ISTA 1976). Justice (1972) seala que, aunque el procedimiento del tetrazolio es bueno en principio, su utilizacin prctica en los ensayos rutinarios se ve limitada por numerosos problemas, entre ellos los siguientes: la resistencia a teirse que presentan algunas semillas; la necesidad de cortar o diseccionar las semillas para poder observar las partes teidas; la escasa coincidencia con los resultados de los ensayos de germinacin en algunos casos, especialmente en las semillas que tienen una capacidad germinativa baja; la ausencia de una interpretacin uniforme del teido y la dificultad de interpretar la significacin de los diferentes grados del mismo, y un mayor nmero de horas-hombre para ensayar 400 semillas en comparacin con los ensayos de germinacin ordinarios. Moore (1973) admite que para que este ensayo de sentido comn funcione perfectamente es necesario contar con un analista experimentado. Es indudable que puede ser til para determinar la viabilidad de algunas especies, siempre que se disponga de personal capacitado para preparar las semillas y evaluar los resultados.
Ensayo de excisin del embrin

Este mtodo consiste en dejar las semillas en remojo durante 14 das y despus excindir los embriones de las semillas y colocarlos en papel filtro o discos secantes humedecidos en placas Petri. Se colocan despus a la luz, con una temperatura constante de 20C. Todos los das se examina el estado de los embriones. Segn la especie y el lote de que se trate, el ensayo puede concluir en unos pocos das, prolongarse hasta un mximo de 14 das o mantenerse hasta que es posible diferenciar claramente los embriones viables de los no viables.

El ensayo de excisin del embrin se asemeja a los ensayos de germinacin en que se basa en la germinacin real de la semilla para medir su calidad. Adems, permite efectuar tambin una medicin de la latencia del embrin, pues se cuentan las semillas que, aunque sin crecer normalmente, se han desarrollado algo, se han mantenido firmes y han conservado su color durante el perodo del ensayo. Este no es vlido para las semillas germinadas secas. Para que el ensayo se realice satisfactoriamente es neceario que el operario posea un nivel considerable de aptitud y experiencia, y adems las Reglas de la ISTA lo limitan nicamente a unas cuantas especies. En un estudio completo, Schubert (1965) compar el mtodo de excisin del embrin con el de tetrazolio para determinar la viabilidad de las semillas de rboles que presentan latencia. Lleg a la conclusin de que debe preferirse el mtodo de tetrazolio al de excisin del embrin, pero que debe mejorarse el primero incorporando la utilizacin de bactericidas y aplicando soluciones reductoras ms fuertes para resolver las dudas que plantean los tejidos dbilmente teidos.
Mtodos radiogrficos

Hace ms de 70 aos que se utilizaron por vez primera las radiografas para determinar la calidad de las semillas (Lundstrom, 1903, citado por Kamra 1964). Los estudios de Simak y Gustafsson (1953) destacaron la importancia de la tcnica de rayos X como mtodo de diagnstico en el anlisis de las semillas arbreas. Se desarroll as el mtodo de contraste con rayos X, que utiliza diversos agentes de contraste o radiopacos y que se ha aplicado con xito a especies de Pinus y Picea (Simak 1957; Kamra 1963a, b). El mtodo de rayos X permite detectar las semillas vacas y las estructuras seminales que presentan dao mecnico o un desarrollo interno anormal, medir el grosor de la cubierta y evaluar la viabilidad de la semilla cuando se combina con un agente de contraste. El mtodo de contraste con rayos X se basa en el principio de semipermeabilidad. Cuando se tratan las semillas con un agente de contraste, por ejemplo BaCl2 acuoso o CHCl3 en forma de vapor, sus tejidos vivos son capaces de evitar la entrada de este agente debido a su semipermeabilidad, mientras que los tejidos muertos se impregnan de l. Los tejidos impregnados absorben los rayos X de una manera ms intensa que los no impregnados, y por lo tanto aparecen en la pelcula con un color ms claro que stos. El contraste permite localizar en la semilla los tejidos que estn vivos y los que estn muertos, as como estimar su viabilidad (Kamra 1964). En la actualidad ya es posible utilizar, como agente de contraste para determinar la viabilidad de la semilla, agua no txica en vez de BaCl2 o CHCl3, que son txicos (Simak 1982). La aparicin de equipo de rayos X blandos ha simplificado considerablemente la operacin (Belcher 1973). No se precisa equipo fotogrfico complicado, y puede utilizarse pelcula polaroid, con la que se obtienen radiografas claras y detalladas en 30 segundos (Edwards 1973). La radiografa de rayos X se ha aplicado con xito a la determinacin del nmero de semillas en los frutos de teka (Tectona grandis) y al estudio de sus fases de desarrollo (Kamra 1973). Esta tcnica se ha ensayado en los frutos o semillas de 60 especies

arbreas tropicales, y los resultados indican que puede aplicarse con fiabilidad en su procesamiento (Kamra 1974, 1976, 1980). Kamra, Meyer y Wegelius (1973) han desarrollado una tcnica de estereorradiografa que complementa el mtodo de contraste con rayos X como procedimiento para determinar la calidad de las semillas. La principal ventaja de la estereorradiografa es que el observador puede obtener una visin tridimensional del objeto a partir de dos radiografas. De esta manera puede determinarse con fiabilidad la ubicacin topogrfica exacta del agente de contraste en la semilla. Con ello se ampla la informacin que puede obtenerse de las radiografas y se aumenta la precisin analtica. El mtodo de rayos X es un mtodo til, y es probable que desempee un papel cada vez ms importante en el ensayo de semillas. Los primeros modelos de aparatos de rayos X eran costosos, pero los modelos recientes, especialmente los japoneses, son mucho ms baratos, y en la actualidad su costo es inferior al de una germinadora de armario. Las mejoras introducidas en la pelcula y el papel fotogrficos han acelerado el proceso y simplificado la interpretacin, de manera que es fcil capacitar a tcnicos en la obtencin de resultados congruentes. La ISTA ha aceptado el mtodo como alternativa vlida al ensayo de corte para detectar las semillas vacas y daadas por insectos. Ha ofrecido tambin resultados muy prometedores como medio de distinguir, entre las semillas llenas, las que son viables de las que no lo son (Simak 1980, Simak y Sahln 1981). En el caso de algunas conferas de la zona templada se ha podido obtener una buena correlacin entre la clase de desarrollo (CD) de las semillas, sobre la base del desarrollo tanto del embrin como del endosperma y su germinabilidad. En la Figura 9.16 se indican las CD que se han determinado para las conferas, y en el Cuadro 9.4 figura la germinabilidad correspondiente a cada clase respecto de Pinus sylvestris y Picea abies (Simak 1980).

9.15 Radiografa con rayos X de frutos de teca, en los que se observa una variacin en el nmero de lculos (de dos a seis). (S.K. Kamra)

9.16 Radiografa s con rayos X que muestran distintas clases de embrin y endosperma en las semillas de conferas. (M. Simak)
O Ni embrin ni endosperma (= semilla vaca). I Endosperma y cavidad embrionaria desarrollados, pero sin que se observe embrin.

IIP Endosperma y uno o ms embriones pequeos cuya longitud no supera su anchura (embriones puntuales). II Endosperma y uno o varios embriones, ninguno de los cuales es ms largo que la mitad de la cavidad embrionaria.

III Endosperma y uno o ms embriones, el ms largo de los cuales mide entre la mitad y tres cuartas partes de la cavidad embrionaria. IV Endosperma con un solo embrin plenamente desarrollado, que ocupa por completo o casi por completo la cavidad embrionaria. En raras ocasiones aparecen embriones

diminutos. A El endosperma llena casi por completo la capacidad de la cubierta seminal y absorbe fcilmente los rayos X.

B El endosperma llena la cubierta seminal de manera incompleta, y suele presentar encogimiento u otra deformacin. La absorcin de rayos X es inferior a la del tipo A. Ab Semilla con desarrollo anormal del endosperma o el embrin. J Semillas daadas por insectos, con larvas (JI) o excremento de stas (Je).

Cuadro 9.4 Germinabilidad, en porcentaje y determinada por el mtodo radiogrfico, de semillas recin recolectadas y sin dao pertenecientes a diversas CD (Material: muestras de semilla con amplia distribucin por toda Suecia. Ensayo de germinacin: aparato de Jacobsen, temperatura de 23C constantes, luz de 1 000 lux 8 horas diarias).
Especie IA Pinus sylvestris Picea abies 0 0 II A 50 36 III A 88 82 IV A 99 97 CD II P 0 0 II B 5 15 III B 43 71 IV B 68 92

La clave de las distintas clases de desarrollo (CD) puede encontrarse en la Figura 9.16.
Perxido de hidrgeno

El perxido de hidrgeno (H2O2) tiene un efecto de estimulacin de la germinacin de las semillas, y se ha utilizado en la parte occidental de los Estados Unidos en un ensayo rpido de germinacin de varias conferas (Bonner 1974). Se dejan las semillas en remojo durante toda la noche en H2O2 al uno por ciento. Se corta despus la cubierta seminal para dejar al descubierto el extremo de la radcula, y se vuelven a poner las semillas en H2O2 al uno por ciento, en un lugar oscuro, y con alternancia de temperaturas, (20C y 30C). A los tres o cuatro das se efecta un recuento y se renueva el H2O2, y la evaluacin final se efecta a los siete u ocho das. Si la radcula tiene 5 mm o ms, la germinacin se considera evidente; cuando tiene entre 0 y 5 mm se considera escasa, y cuando no ha habido crecimiento alguno de la radcula se

considera que la semilla es no viable o vaca (Danielson 1972, citado por Bonner 1974). El ensayo es ms rpido pero menos fiable que un ensayo de germinacin normal (en el que se suele obtener una germinacin final ms rpida y elevada), ms lento pero ms sencillo de realizar que el ensayo de excisin del embrin y ms fcil de interpretar que el ensayo de tetrazolio.

9.17 Radiografa con rayos X de semillas de Pinus caribaea. Casi todas ellas tienen el gametfito y el embrin muy poco desarrollados, y estn muertas. Las pocas que son germinables estn contorneadas en negro. (M. Simak)

9.18 Semillas de Quercus cortadas por la mitad para pasar a la estufa, a fin de determinar su contenido de humedad. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

9.19 Humidmetro elctrico Dole para semillas que se utiliza en los Estados Unidos. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

9.20 Humidmetros elctricos que se utilizan en Dinamarca. A: aparato de infrarrojos de Jacoby. B: Super-matic. C: Mettler. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

Captulo 9 ENSAYO DE LA SEMILLA

Introduccin
En varios momentos del trayecto que recorre la semilla desde el rbol padre hasta el lecho de siembra se han de realizar ensayos sobre su calidad y otras caractersticas. En las pginas 5254 se han descrito los ensayos para determinar la madurez y viabilidad de la semilla antes de la recoleccin en el bosque y durante ella, ensayos que por lo general estn comprendidos en estudios sobre la abundancia de la fructificacin; su finalidad es asegurar que tanto la cantidad de la semilla como su calidad justifican el esfuerzo y el costo de la recoleccin. Es posible que sea necesario efectuar varios ensayos en la instalacin de procesamiento de la semilla, despus de la extraccin y limpieza pero antes de que se enven a los viveros o inicien el perodo de almacenamiento. En muchas especies es esencial efectuar un ensayo para determinar el contenido de humedad de la semilla antes de que sta inicie un almacenamiento prolongado, pero este ensayo no suele ser necesario cuando la semilla se va a sembrar inmediatamente en el vivero; por otra parte, cuando se va a enviar semilla a una estacin forestal lejana puede ser necesario someterla a un secado parcial para reducir el riesgo de deterioro en trnsito, y toda operacin de secado deliberada debe ir acompaada de ensayos para determinar el contenido de humedad. Los ensayos de germinacin o

viabilidad deben repetirse al trmino del perodo de almacenamiento cuando ste es superior a unos meses, y, cuando se trate de almacenamiento prolongado con fines de conservacin de recursos genticos, deben efectuarse ensayos peridicos durante todo el perodo de almacenamiento (Ellis y otros 1980). La eficiencia y el xito de la produccin de plantas en el vivero y de su establecimiento ulterior en plantaciones forestales dependen en gran medida de la calidad de la semilla que se utiliza. De ello se deriva que los ingenieros forestales, los viveristas, los comerciantes en semillas y otros necesitan unas estimaciones exactas de la calidad de la semilla con que comercian o que constituyen la base de sus proyectos de forestacin (Turnbull 1975d). Esto es especialmente importante cuando las semillas son objeto de compraventa o cuando pasan de un pas a otro en el comercio internacional. En el ejemplo de clculo de la demanda de semilla que figura en el Cuadro 3.1, pgina 39, se utilizan estimaciones del nmero de semillas germinadas por kilogramo de Pinus kesiya y Tectona grandis que son los promedios correspondientes a esa especie. En la prctica, esta cifra vara considerablemente entre unos aos y otros y entre unos lotes de semilla y otros, de manera que el ingeniero forestal necesita una estimacin precisa de la germinacin de cada lote de semilla que recibe, pues de lo contrario no podra cumplir sus objetivos de plantacin evitando al mismo tiempo el despilfarro de valiosa semilla que supone sembrar una cantidad excesiva de ella. Anlogamente, el viverista debe contar con una buena estimacin de la germinacin, pues de lo contrario no podra ajustar las tasas de siembra para obtener el espaciamiento ptimo de las plntulas en el semillero. Justice (1972) ha sealado como objetivos de la elaboracin de normas para el ensayo de semillas los siguientes: (a) establecer mtodos mediante los que pueda determinarse con precisin la calidad de las muestras de semilla; (b) prescribir mtodos mediante los cuales analistas de semillas que trabajan en distintos laboratorios en distintos pases de todo el mundo puedan obtener unos resultados uniformes; (c) relacionar en la mayor medida posible los resultados de laboratorio con el valor de plantacin; (d) completar los ensayos en el mnimo tiempo posible, adecuado a los objetivos antes mencionados, y (e) realizar los ensayos de la manera ms econmica. En la prctica, para el ingeniero forestal el objeto ms importante del ensayo de semillas es proporcionar una estimacin precisa de la capacidad de un determinado lote de semillas para producir plantas sanas, vigorosas y adecuadas para la plantacin en el campo. En el presente contexto, al hablar de calidad de la semilla se hace referencia ms a su vigor fisiolgico que a su calidad gentica. La esencia de un buen ensayo de semillas es la aplicacin de mtodos de examen que sean normalizados y fiables, de manera que los resultados que se obtengan sean uniformes y reproducibles (Turnbull 1975d). La normalizacin se ha facilitado considerablemente desde que diversos pases adoptaron las Reglas Internacionales para el Ensayo de Semillas, formuladas por la Asociacin Internacional para el Ensayo de Semillas (ISTA). La ISTA se fund en 1921, elabor su primera serie de Reglas en 1931 y las revis a fondo en 1953, 1966 y 1976. En los primeros tiempos, la ISTA se ocup sobre todo de las semillas agrcolas, pero los rboles y los arbustos han ido cobrando poco a poco ms importancia, y as en las Reglas de 1976 (ISTA 1976) se ofrecen prescripciones (firmes) o sugerencias (ms provisionales) en cuanto a los mtodos de ensayo que estn indicados para 61 gneros diferentes de rboles y arbustos,

frente a las 26 que haba en las Reglas de 1953. Las Reglas se publican en ingls, francs y alemn. Aunque en las listas de la ISTA han empezado a figurar especies y gneros de rboles de los trpicos y del hemisferio sur (sobre todo eucaliptos), la balanza sigue estando enormemente inclinada hacia las especies septentrionales y templadas. As, figuran especies importantes como Tectona grandis, Pinus patula, P. oocarpa y P. kesiya, pero lo hacen solamente en la lista de mtodos de ensayo sugeridos (no prescriptivos), y en un estudio reciente (ISTA 1981a) se seala que otras 20 especies tropicales importantes estn ausentes por completo; entre ellas figuran Cupressus lusitanica, Gmelina arborea, Cordia alliodora y los gneros Albizzia, Araucaria, Casuarina, Swietenia, Terminalia y Triplochiton. Su omisin refleja simplemente la falta de informacin fiable, procedente de la investigacin sobre cules son los mejores mtodos para el ensayo de estas especies y gneros. Los mtodos de ensayo de la ISTA comportan el mantenimiento de condiciones de laboratorio controladas y la utilizacin de algunos componentes de equipo que son relativamente costosos. Por consiguiente, son mtodos que estn indicados sobre todo para los laboratorios de semillas grandes y bien equipados, mientras que su aplicacin es imposible en las pequeas estaciones forestales que no poseen laboratorio y que deben efectuar los ensayos de germinacin en el vivero o la oficina. La falta de equipo no es razn suficiente para omitir por completo los ensayos de semillas. Por ejemplo, sencillos ensayos de germinacin efectuados en el vivero pueden producir resultados que son perfectamente satisfactorios para el uso local. Sin embargo, si no se ha utilizado un mtodo normalizado, los resultados deben ir siempre acompaados de detalles metodolgicos precisos, de manera que el usuario de la semilla pueda interpretarlos en relacin con las condiciones de su propio vivero. En la publicacin de la ISTA titulada Survey of Equipment and Supplies (ISTA 1982) figura una gua actualizada sobre los diversos equipos que existen para el ensayo de semillas. Se relaciona en ella el equipo por tipos, usos, especificacin de modelos y proveedores. Un catlogo anterior, titulado Equipment and supplies for collecting, processing, storing and testing forest tree seed (Bonner 1977), contiene referencias a equipo de ensayo de semillas y ofrece las direcciones no slo de los proveedores, sino tambin de los laboratorios usuarios. Van der Burg y otros (1983) describen la forma de establecer una estacin de ensayo de semillas en zonas tropicales o subtropicales. Se ofrecen dos posibilidades: el llamado Seedlab 2000, capaz de realizar ensayos sobre unas 2 000 muestras al ao, y el Seedlab 5000, cuya capacidad mnima es de 5 000 muestras al ao. Se ofrecen orientaciones y consideraciones generales en materia de dotacin de personal, organizacin del trabajo, disposicin interna del edificio y equipo necesario. Mediante 46 figuras y dos cuadros se ofrece un panorama del equipo y los formularios administrativos que se utilizan. Se recomienda equipo que en la experiencia de los autores ha demostrado su idoneidad para el trabajo, y se citan descripciones detalladas y direcciones de empresas. Se describe asimismo equipo que no est disponible en el mercado, y se incluyen instrucciones para su construccin. Como apndice figura una lista de libros y revistas con los que formar una biblioteca bsica sobre ensayo de semillas.

Los ensayos que pueden ser necesarios son los de pureza, autenticidad, peso, germinacin, el ensayo indirecto de viabilidad, contenido de humedad y salud y daos de la semilla. Un requisito previo de todo ensayo es la correcta toma de muestras, operacin que se describe en la seccin siguiente.

Toma de muestras
Cuando se efecta un ensayo, la muestra sobre la que se realiza ha de ser representativa del conjunto. Por preciso que sea el trabajo tcnico que se realiza en el ensayo, los resultados de ste no pueden indicar ms que la calidad de la muestra que se ha analizado (Aldhous 1972). Por consiguiente, hay que hacer todo lo posible para garantizar que la muestra seleccionada refleje exactamente la composicin del lote de semilla en su conjunto. Este requisito es tan esencial cuando se va a efectuar toda una serie de ensayos en el laboratorio como cuando se efecta un sencillo ensayo en el vivero para determinar el nmero de semillas germinadas por kilogramo de semilla sin limpiar. El tiempo que se emplea en realizar ensayos con muestras que se han tomado de una manera descuidada puede ser tiempo perdido (Carter 1961). Sera fcil tomar muestras de los lotes de semilla totalmente homogneos, pero no existen tales (Bonner 1974). Pueden adoptarse medidas de sentido comn para reducir lo ms posible la heterogeneidad, como por ejemplo no mezclar lotes de semilla de la misma especie cuando vienen de distintos orgenes (procedencias), tienen una edad muy distinta o, aun cuando tengan las mismas procedencias introducidas, provengan de plantaciones ubicadas, en el pas introductor, en lugares tipolgicamente muy distintos. Pero un lote de semilla puede ser heterogneo aunque se haya recolectado de un rodal homogneo. Paul (1972) da el sencillo ejemplo de semilla de pino transportada por malas carreteras en la parte trasera de un landrover. Las sacudidas y vibraciones a que se ve sometida la semilla hacen que los distintos tipos de material se asienten de distinta manera. Todas las semillas pequeas y vacas y los residuos ligeros acabarn subiendo a las capas ms altas, y una muestra tomada exclusivamente de la parte superior ofrecer una impresin completamente falsa del potencial de rendimiento de ese conjunto de semillas.
Mezclado

Cuando se trata de lotes pequeos, de nicamente varios kilogramos de semilla, se puede mejorar su homogeneidad mezclando concienzudamente todo el lote antes de tomar la muestra. Cuando se trata de lotes muy grandes que se transportan y almacenan en muchos recipientes distintos, no es posible mezclar la totalidad del lote. En ese caso se toman varias muestras distintas, tal como se describe en las pginas 283284, y son esas muestras las que se mezclan a conciencia para formar una muestra de ensayo que es compuesta y homognea. Los mtodos de mezclado que se indican a continuacin, tomados de Paul (1972), son igualmente aplicables a los pequeos lotes completos y a las muestras compuestas. Mtodos de mezclado. Hay dos maneras sencillas de mezclar bien la semilla. i. Con ayuda de un partidor mecnico. Los partidores mecnicos se utilizan para reducir el tamao de los lotes o muestras de semilla partindolos sucesivamente por la mitad. Esta operacin se describe infra. Los partidores tienen la ventaja

aadida de que pueden utilizarse tambin para mezclar semilla de la manera siguiente:
1. 2. 3. 4. Pasar todo el lote de semilla por el partidor. Tomar las dos porciones iguales y echarlas al mismo tiempo en el partidor. Repetir la operacin que se indica en 2. Repetir una vez ms la operacin que se indica en 2.

5.
ii.

Tomar las dos porciones iguales y echarlas simultneamente en el recipiente de almacenamiento.

Manualmente. Es sorprendente lo difcil que puede ser conseguir un lote de semilla homogneo utilizando este mtodo. Se extiende todo el lote sobre una hoja de papel u otra superficie lisa adecuada y se mezclan las semillas movindolas de un lado a otro y de arriba a abajo. Tras mezclarlas concienzudamente, se extienden las semillas por igual y se divide el lote en cuatro partes iguales. Se colocan stas por separado en cuatro recipientes y, con ayuda de un asistente, se vierte simultneamente su contenido en el recipiente de almacenamiento. Despus se repite otras dos veces el proceso de extender las semillas, dividirlas en cuatro partes y echarlas a la vez en el recipiente.

Utilizacin de sondas tomamuestras

Cuando se trata de un lote grande que est repartido en distintos recipientes, se utilizan estas sondas para tomar submuestras de diferentes partes del lote. Todas estas muestras primarias se mezclan despus para formar una muestra compuesta o general, que a continuacin se reduce de tamao mediante sucesivas divisiones hasta que es lo bastante pequea para ser la muestra de trabajo, en la que se efectan los diversos ensayos. Segn la descripcin de Turnbull (1975d), se trata de una sonda lo suficientemente larga para llegar a todas las zonas de la bolsa de semillas y diseada de tal manera que toma un volumen igual de semilla de todas las zonas por las que pasa. La de uso ms frecuente es la sonda de tipo funda, que consta de un tubo metlico hueco y enfundado sin holgura en otro cuerpo exterior. El tubo y la funda tienen unas ranuras abiertas en las paredes, de manera que, cuando el tubo se gira o desliza, las ranuras del tubo coinciden con las de la funda y las semillas se introducen en el tubo; al volver a girar o deslizar el tubo, pero ahora en la direccin opuesta, los orificios se cierran. Las sondas para tomar muestras no deben tener una nica cavidad a lo largo de todo el tubo con varias aberturas, sino una serie de compartimentos distintos. Existen tubos de distintas longitudes y dimetros, de manera quee se ajusten a los diferentes tamaos de recipiente y tipos de semilla. Deben evitarse las sondas que reciben el nombre de ladrones y que tienen un nico orificio abierto, pues pueden daar las semillas (Magini 1962). En trminos ideales, las muestras primarias deben distribuirse proporcionalmente a los volmenes de las distintas partes del lote (Bonner 1974). Por ejemplo, si un lote est repartido entre diez recipientes de 10 kg y otros diez de 20 kg, dos terceras partes de la muestra compuesta deben proceder de los recipientes de 20 kg y una tercera parte de los de 10 kg. Cuando se trata de lotes contenidos en recipientes de un solo tamao, la ISTA (1976) ha dado instrucciones pormenorizadas sobre el nmero de muestras primarias que resulta adecuado para diversos nmeros de recipientes. Por ejemplo, cuando se tienen entre seis y treinta recipientes debe tomarse muestras como mnimo de uno de cada tres, y en ningn caso menos de cinco muestras en total.

Las sondas tomamuestras no se pueden utilizar con las semillas que por su gran tamao o por otra razn no se deslizan con fluidez. En estos casos la muestra debe tomarse introduciendo la mano en las semillas y sacando porciones pequeas (Bonner 1974). La mano debe introducirse estirada en plano, con los dedos extendidos y juntos. Al cerrar la mano y sacarla del recipiente no deben separarse los dedos. Con este mtodo resulta difcil tomar muestras ms all de unos 40 cm de profundidad, por lo que es posible que para facilitar la operacin haya que vaciar parcialmente los recipientes.
Reduccin del tamao de las muestras compuestas

La siguiente descripcin de la reduccin del tamao de las muestras compuestas est tomada en gran parte de Turnbull (1975d). Es frecuente que para efectuar el ensayo haya de reducir la muestra compuesta a fin de convertirla en una muestra de trabajo de peso normalizado. Siempre que sea posible, la muestra debe dividirse con un partidor mecnico, para reducir el sesgo que puede introducir el operario. Se describe a continuacin, para los casos en que no se dispone de un partidor mecnico, el mtodo no mecnico de divisin, pero hay que sealar que para la mayora de los tipos de semilla es el mtodo menos conveniente. Los mtodos manuales deben utilizarse, no obstante, con las semillas que no se deslizan con fluidez.
Mtodos de divisin no mecnicos

Mtodo de divisin en dos. Se coloca la muestra en una superficie limpia y se mezcla concienzudamente a mano; se divide despus en cuatro partes con una esptula afilada y se descartan las cuartas partes opuestas. Este proceso se repite hasta que se obtiene una muestra final del peso aproximado que se requiere. Mtodo aleatorio con cubetas. Se coloca en una bandeja una serie de cubetas o dedales, en una disposicin determinada, y se vierte sistemticamente la muestra sobre esta zona. La muestra de trabajo se obtiene de unos recipientes elegidos aleatoriamente (Thomson y Doyle 1955). En lo que es una variacin de este mtodo, se utiliza tambin una bandeja dividida en un nmero igual de compartimentos cuadrados, de los que uno de cada dos, en alternancia, carece de fondo (Justice 1972).
Mtodos de divisin mecnicos

Casi todos los partidores mecnicos tienen por finalidad dividir la muestra en dos partes aproximadamente iguales. La muestra de trabajo se obtiene dividiendo repetidamente la muestra general hasta que se obtiene el peso exigido. La ISTA recomienda como equipo apropiado tres tipos de partidores. Son el partidor cnico (tipo Boerner), el partidor de tierra y el partidor centrfugo (tipo Gamet). He aqu una breve descripcin de los tres tipos: Partidor Boerner. Se fabrica en diferentes tamaos. Consta como partes esenciales de una tolva o cono invertido y una serie de deflectores que dirigen las semillas hasta dos bocas. En los deflectores alternan canales y espacios de igual anchura. Estn dispuestos en un crculo en la parte superior y dirigidos hacia dentro y hacia abajo, de manera que los canales desembocan en una boca y los espacios en la boca contraria. En la base de la tolva hay una vlvula o compuerta que controla el flujo de semilla. Cuando la vlvula

est abierta las semillas caen por gravedad sobre el cono invertido, donde se distribuyen por igual a los canales y espacios; despus pasan por las bocas hasta los recipientes situados debajo. En Zimbabwe se utiliza un sistema parecido, en mayor escala, para dividir y mezclar los lotes de semilla grandes. El cono invertido tiene ocho salidas por las que las semillas pasan a unos cubos, y se dispone de una batera de ocho cubos para cada salida. En cada cubo caben 6 kg de semilla de pino, de manera que en una nica operacin de divisin y nuevo mezclado se puede manipular un lote de hasta 384 kg (Seward 1980).

9.1 Sonda para tomar muestras de semilla. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA).

9.2 Partidor aleatorio de cubetas. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

9.3 Partidores de cono invertido que se utilizan en Zimbabwe con cantidades (A) pequeas y (B) grandes de semilla. (Comisin de Silvicultura de Zimbabwe)

9.4 Partidores de semilla (A) Boerner (B) Gamet. (Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO)

9.6 Dos tipos de balanza para pesar semilla que se utilizan en laboratorios. (Centro de Semillas

Forestales de DANIDA)

9.5 Pantalla de cristal opaco, iluminada desde abajo, que se utiliza en Zimbabwe para realizar ensayos de pureza y determinar el nmero de semillas por kilogramo. (Comisin de Silvicultura de Zimbabwe)

Partidor de tierra. El llamado partidor de tierra o de canales es un aparato sencillo que se basa en el mismo principio que el partidor cnico. En este caso los canales estn dispuestos en lnea recta, no en crculo como en el partidor cnico. Consta de una tolva a la que estn unidos unos canales o conductos, un bastidor en el que descansa la tolva, dos recipientes colectores y un recipiente vertedor. Para utilizarlo, se distribuye de manera relativamente uniforme la semilla en el recipiente vertedor y se va echando, ms o menos igual, a lo largo de toda la tolva. Este tipo de partidor est indicado para las especies que tienen la semilla grande y muchos residuos, pero pueden construirse tambin tipos adecuados para especies de semilla pequea. Partidor Gamet. En este tipo de partidor se utiliza la fuerza centrfuga para mezclar y distribuir las semillas por la superficie de divisin. Las semillas caen desde una tolva hasta una cubeta de goma, de escaso fondo, que est situada debajo. Al girar esta cubeta impulsada por un motor elctrico las semillas son expulsadas hacia afuera por la fuerza centrfuga y caen hacia abajo. El crculo o zona de cada de las semillas se divide en dos partes iguales mediante un deflector fijo y afilado, de manera que la mitad de las semillas cae por una boca y la otra mitad por la otra. Al utilizar este partidor hay que tener especial cuidado cuando se trata de dividir muestras muy pequeas, pues es posible que una mayora de las semillas salga despedida hacia una sola boca. Hardin y otros (1965) compararon la eficacia de los partidores Boerner y Gamet y llegaron a la conclusin de que, siempre que se utilice correctamente, con el partidor Gamet se obtienen submuestras algo ms precisas. Magini (1962) advierte que los partidores que se basan en la accin de la fuerza centrfuga no deben utilizarse con semillas que son sensibles al dao por vibracin, como las de las especies de Abies.

Peso de la muestra

El peso de la muestra de trabajo depende del tamao que tengan las semillas de la especie de que se trate. En las Reglas de la ISTA el objetivo es llegar a un mnimo de 2 500 semillas en todas las especies salvo las que tienen semillas muy grandes, en las que se prescribe un mnimo de 500 unidades. Estas cantidades se consideran suficientes para la mayora de los ensayos habituales (pureza, autenticidad, peso, germinacin o viabilidad), pero si se va a determinar el contenido de humedad hay que aadir otros 10 g en la mayora de las especies (ISTA 1976). Entre las especies tropicales que recoge la ISTA, los tamaos mnimos que prescribe para la muestra de trabajo oscilan entre 2 g para Eucalyptus deglupta, en la que por trmino medio hay 4 000 semillas viables por gramo de semilla ms granzas (Boland y otros 1980), y 1 kg para Tectona grandis, en la que por trmino medio hay 2 000 frutos por kilogramo. Cuando la semilla se enva a un laboratorio independiente para que se realicen en l los ensayos, la ISTA recomienda que el peso de la muestra que se enva sea el doble del de la muestra de trabajo.

Anlisis de pureza
Las muestras de semilla de rboles pueden contener impurezas como semillas de malas hierbas, semillas, de otras especies arbreas, estructuras seminales separadas, partculas de hoja y otros materiales. El anlisis de pureza tiene por finalidad determinar la composicin, en peso, de la muestra que es objeto del ensayo. Para ello se separa la muestra en las partes que la componen. Cuando se efecta el anlisis de pureza, es el primer ensayo que debe realizarse, pues los ensayos ulteriores se efectan nicamente sobre el componente de semilla pura. Con la expresin semilla pura se hace referencia a la semilla de la especie de que se trate, y adems de las semillas maduras y sin daos se incluyen las semillas de tamao inferior al normal, consumidas, inmaduras y germinadas, siempre que puedan identificarse claramente como pertenecientes a la especie de que se trate, y los trozos de semillas rotas cuyo tamao es superior a la mitad del original (ISTA 1976). Las semillas de leguminosas y conferas que han perdido por completo la cubierta se consideran materia inerte. Entre los otros componentes de la muestra pueden figurar otras semillas, correspondientes a todas las especies salvo la que es objeto del ensayo, y materia inerte. Esta ltima comprende trozos de semillas rotas o daadas cuyo tamao es inferior a la mitad del original, a las de conferas, semillas de leguminosas y conferas que han perdido por completo la cubierta y otros materiales como fragmentos de hoja, ramitas, piedras o tierra. En las conferas (excepto Chamaecyparis, Cupressus y Thuja), las alas de semilla presentes, no retiradas en la operacin de limpieza, deben separarse y clasificarse como materia inerte. Se pesa la muestra de trabajo, que contiene todas las impurezas, y despus se aparta y pesa por separado la semilla pura. Las Reglas de la ISTA (1976) prescriben que el pesado se efecte en gramos con el mnimo nmero de decimales que sea necesario para calcular el porcentaje de sus componentes con un decimal. El porcentaje de semilla pura se calcula de la manera siguiente:

Cuando un laboratorio est efectuando ensayos para determinar la pureza de gran nmero de muestras, el analista suele examinar y separar las muestras en una tabla de trabajo colocada encima de una mesa. Esta tabla de trabajo puede ajustarse a la altura deseada, por lo general 715 cm ms que la altura de la mesa. El analista debe disponer del equipo necesario para realizar su trabajo con el mnimo de esfuerzo y tiempo, y tambin con el mnimo cansancio de la vista (Justice 1972). Para realizar anlisis de pureza se necesita el equipo siguiente: pinzas y esptula para manipular, separar y mover las semillas encima de una superficie; lentes manuales de amplio campo, de 5 a 7 aumentos; lupas con relativamente poca curvatura y distorsin; microscopio estereoscpico de amplio campo de 10 a 75 aumentos; balanza con capacidad de 1000 g y sensibilidad de 0,5 g; balanza de torsin con capacidad de 120 g y precisin de 0,01 g; balanza qumica de actuacin rpida con precisin de 1 mg; recipientes pequeos para guardar las semillas separadas, y aventadora de semillas (Justice 1972). Un juego de pequeos tamices puede ayudar a eliminar muchas impurezas. El anlisis de muchas muestras puede facilitarse eliminando el material de poco peso con ayuda de una aventadora. Las aventadoras de semillas se describen en el Captulo 6 (pginas 175176). Otros mtodos que segn Turnbull (1975d) reducen el trabajo manual son la separacin de pesos especficos por diferencias de densidad, las separaciones por cargas electrostticas, una mesa vibradora que acta basndose en el peso, la textura superficial y la forma de las semillas, y la tcnica de radiografas con rayos X. Del componente de semilla pura que se obtiene en el anlisis de pureza puede tomarse una submuestra para el ensayo de germinacin, as como para determinar el peso de la semilla. Como el ensayo de germinacin se basa en semilla pura, se advierte enseguida que el anlisis de pureza y el ensayo de germinacin se complementan entre s. No se puede determinar el potencial productivo de un lote de semilla si no se tienen en cuenta a la vez el anlisis de pureza y los ensayos de germinacin (Turnbull 1975d).

Peso de la semilla
El peso de la semilla se mide en el componente de semilla pura que se ha separado mediante el ensayo de pureza. Se expresa normalmente como el peso de 1 000 semillas puras. Es muy sencillo convertir esta cifra en el nmero de semillas puras por gramo o por kilogramo, segn se requiera. El peso puede determinarse sencillamente contando 1 000 semillas y pesndolas (Bonner 1974, Paul 1972), pero la utilizacin de varias muestras ms pequeas permite al analista estimar la variacin que existe dentro de la muestra. La ISTA (1976) prescribe ocho rplicas de 100 semillas cada una, con las que se puede calcular la desviacin tpica y el coeficiente de variacin, as como la media. Si el coeficiente de variacin es inferior a cuatro, entonces se acepta la media, pero si es superior se prescriben otras ocho rplicas, se calcula una nueva desviacin tpica, ahora respecto de las 16 rplicas, y antes de calcular la media final de la muestra se descartan

las rplicas que se alejen de la media en un valor superior al doble de la desviacin tpica. El recuento de las semillas para hallar su peso puede efectuarse manualmente o con ayuda de tableros de recuento o contadores por aspiracin o electrnicos. La descripcin de las caractersticas principales de los aparatos para contar semillas que se ofrece a continuacin est tomada en lo esencial de Magini (1962). Los tableros de recuento son tiles cuando las semillas son relativamente grandes y tienen una forma regular, como las de Pinus pinea o algunas leguminosas. El aparato consta de dos tableros, uno superior y fijo con perforaciones y otro slido delgado debajo, que sirve de falso fondo. Para utilizarlo, se coloca una determinada cantidad de semilla en la esquina y se inclina el tablero movindolo de manera que en cada orificio entre una semilla. Despus se sacan y pesan las semillas del tablero, cuyo nmero se conoce. Otra posibilidad, que se utiliza cuando las semillas se cuentan como preparativo para un ensayo de germinacin, consiste en colocar el contador en el substrato y retirar el fondo, de manera que la semilla caiga por l con un espaciamiento uniforme. En algunos tipos hay un segundo grupo de perforaciones en el tablero que acta como base. Al deslizar la seccin superior ms o menos 1 cm, las semillas caen al semillero atravesando los dos tableros. En otros tipos el aparato de recuento est perforado por unos agujeros que no son lo bastante grandes para que pasen por ellos las semillas, pero s para que una corriente de aire las coloque en su sitio por succin (Tirn 1948). En los ensayos que se efectan en bandejas con tierra, puede emplearse tambin para efectuar el recuento un solo tablero perforado. En primer lugar se coloca el tablero sobre la bandeja. Luego se colocan las semillas en las perforaciones y se levanta el tablero dejando aquellas en la bandeja. Los contadores por aspiracin pueden utilizarse con semillas de diversos tamaos y formas. Cuando las semillas son muy pequeas e irregulares pueden plantearse algunos problemas. No estn indicados para las semillas muy grandes, como muchas nueces. El mecanismo de recuento por aspiracin consta de tres partes esenciales: un sistema de aspiracin, incluidas tuberas; unas placas de recuento y una vlvula de liberacin rpida. Puede utilizarse tambin una pequea aspiradora domstica con placa de fabricacin casera, pero en general se prefieren las que tienen una potencia especial (motores elctricos de entre 1/4 y 1/2 CV). Las placas perforadas, que tienen unos orificios distribuidos por igual (generalmente 100) para que se introduzcan en ellos las semillas, sujetan stas por succin. Cuando se corta la succin, las semillas quedan liberadas para pasar al pesado o al substrato en el que se va a efectuar el ensayo de germinacin. Las placas de recuento son cuadradas, rectangulares o circulares, segn la forma del substrato que se emplee. El espaciamiento y el dimetro de los orificios han de estar proporcionados con el tamao de la semilla. Las placas pueden ser de plstico, cromo, latn o aluminio. La cara principal debe ser relativamente opaca y de un color que contraste con las semillas que se estn contando, de manera que sea ms fcil comprobar que todos los orificios estn ocupados. Se necesita una buena vlvula para que la liberacin de la semilla sea rpida, as como para evitar que se succione una proporcin demasiado grande de las semillas ms ligeras. El riesgo de que en la muestra

contada haya una proporcin excesiva de semillas vacas y ligeras puede reducirse invirtiendo la placa de manera que los orificios queden hacia arriba y despus echando por encima una gran cantidad de semilla (Robbins 1982b). Los contadores por aspiracin que tienen la placa de plstica pueden verse negativamente afectados en su funcionamiento por la electricidad esttica. En los tipos modernos de contadores electrnicos, una taza que vibra hace que las semillas pasen en fila de una por una clula elctrica. La mquina puede programarse para que cuente hasta llegar a un determinado tamao de muestra, de manera que llegado ese punto se desconecta sola (Bonner 1974). Se han expresado reservas en torno a la precisin de los contadores por aspiracin y electrnicos sobre la base de que seleccionan una muestra sesgada (Gordon y Wakeman 1978). Es probable que los tableros de recuento manual, combinados con un cuidadoso muestreo aleatorio, sean ms precisos, pero tambin son considerablemente ms lentos. El peso de 1 000 semillas puras puede convertirse en semillas por gramo o por kilogramo de la manera siguiente:

Si la muestra que se cuenta no tiene 1 000 semillas, sino otro nmero, la frmula adecuada es la siguiente:

Dentro de una especie determinada, las semillas llenas tienen un peso especfico superior y una tasa de germinacin ms alta que las semillas del mismo tamao pero vacas o parcialmente llenas. Las semillas grandes tienen un mayor peso por semilla que las pequeas del mismo peso especfico y, como contienen ms reservas nutricias, probablemente germinarn mejor y producirn inicialmente unas plntulas ms vigorosas. Goor y Barney (1976) han notificado que las semillas grandes de Eucalyptus citriodora tienen una tasa de germinacin ms alta que la de las semillas de tamao medio, las cuales tienen a su vez una tasa ms alta que la de las semillas pequeas. Por consiguiente, el nmero de semillas puras por unidad de peso no es por s solo un buen indicador del potencial de produccin de plantas, y debe complementarse con ensayos de germinacin o ensayos de viabilidad indirectos. El efecto del tamao de la semilla

sobre el crecimiento de las plntulas germinadas de eucalipto suele persistir durante 8 14 semanas despus de la siembra, y a partir de ese plazo pueden cobrar ms importancia otros factores (Turnbull 1983).

Captulo 9 ENSAYO DE LA SEMILLA (continuar)

Ensayos de germinacin
De todas las mediciones de la calidad de un lote de semilla, ninguna tiene tanta importancia como la que sirve para determinar la germinacin potencial de las semillas (Bonner 1974). Los ensayos de germinacin que se efectan en laboratorio tienen por finalidad principal estimar el nmero mximo de semillas que pueden germinar en las condiciones ptimas. La utilizacin de condiciones ideales normalizadas en el laboratorio, como las que prescribe la ISTA, garantiza que los resultados obtenidos con un determinado lote en un laboratorio sean idnticos con los obtenidos en cualquier otro laboratorio de ese mismo u otro pas. Para las semillas que se mueven por el circuito del comercio internacional es muy til disponer de una norma comn para evaluar el potencial de germinacin. Por el contrario, est claro que los resultados que se obtienen en las condiciones ideales controladas en el laboratorio no son directamente aplicables sobre el terreno, en el vivero, donde slo se puede ejercer un control limitado sobre las condiciones ambientales. Cada viverista debe aplicar su propio factor de correccin, derivado de su experiencia a lo largo de los aos, para convertir el potencial de germinacin de un lote tal como viene determinado por los ensayos de laboratorio en la germinacin efectiva sobre el terreno que puede esperar en las condiciones locales de su vivero. En el otro extremo, hay viveristas que, antes de efectuar una siembra en gran escala, prefieren efectuar su propio ensayo de germinacin en su vivero. Los resultados de estos ensayos deben ser directamente aplicables a siembras ulteriores del mismo lote en el mismo vivero, pero no tienen por qu serlo a otros viveros. No obstante, a veces no hay tiempo suficiente para efectuar ensayos de germinacin antes de la siembra principal, y los administradores de grandes viveros operacionales pueden ser reacios a iniciar una investigacin en pequea escala. Entre ambos extremos se encuentra el caso de la pequea estacin de investigaciones silvcolas que carece de los medios de laboratorio necesarios para observar las prescripciones de la ISTA en materia de ensayos, pero que somete a ensayos de germinacin en el vivero a las partidas de semilla a granel antes de distribuirlas entre proyectos de forestacin repartidos por todo el pas. Tambin en este caso el ingeniero forestal o el viverista local han de aplicar su propio factor de correccin para convertir las cifras de germinacin efectiva obtenidas en el vivero de investigacin en las cifras de germinacin que cabe esperar en su vivero operacional de gran tamao. La descripcin que figura a continuacin se basa en gran parte en la de (Turnbull 1975d). Se ajusta a las Reglas de la ISTA (1976), aunque algunos de los principios son igualmente aplicables cuando la falta de equipo o de personal capacitado obliga a utilizar mtodos ms sencillos.

La germinacin se define como el surgimiento y desarrollo, a partir del embrin de la semilla, de las estructuras esenciales que indican la capacidad de la semilla para producir una planta normal en condiciones favorables (Justice 1972, ISTA 1976). La germinacin se expresa como el porcentaje de semillas puras que produce plntulas normales o como el nmero de semillas que germinan por unidad de peso de la muestra. En el laboratorio, las condiciones ambientales, como la humedad, la temperatura, la ventilacin y la luz, han de ser no slo lo bastante especficas para iniciar la germinacin, sino tambin favorables para el desarrollo de las plntulas hasta una fase en la que puedan identificarse los tipos normales y anormales. Con pocas excepciones, todos los ensayos de germinacin deben efectuarse con semillas puras separadas mediante el ensayo de pureza. Se mezcla bien la semilla pura y se cuenta aleatoriamente en rplicas. Despus se espacian de manera uniforme sobre el substrato del ensayo. Normalmente un ensayo consta de 400 semillas en 4 rplicas de 100 semillas cada una, pero, si 100 semillas son demasiadas para el substrato de que se dispone, entonces las replicaciones pueden subdividirse en un nmero mayor de rplicas ms pequeas, de 50 25 semillas cada una (Bonner 1974). Se recomienda de manera general dejar entre las semillas entre 1,5 y 5 veces la anchura o el dimetro normal de la semilla, para reducir el riesgo de que se desarrollen mohos de hongos (Bonner 1974, Justice 1972). Las excepciones son las especies que tienen la semilla muy pequea, pues en ellas es imposible (algunas especies de Eucalyptus) o muy difcil (Alnus, Betula, Populus, Salix) separar la semilla de la materia inerte o granzas que la acompaan. En estos casos el ensayo se efecta con el mismo nmero de rplicas, pero stas son de igual peso y no de igual nmero de semillas (vase las pginas 322323). El recuento de las semillas para llevar a cabo ensayos de germinacin puede facilitarse empleando tableros contadores como los descritos en las pginas 293294.
Equipo de germinacin

El tipo de germinador que se va a emplear puede seleccionarse segn la clase y la cantidad de semillas que van a ser objeto del ensayo; ser aceptable siempre que pueda ofrecer un control adecuado de las condiciones prescritas en materia de temperatura, humedad y luz. Los germinadores tienen tamaos muy variables, desde pequeas o porttiles unidades individuales hasta cmaras de germinacin en las que una persona puede estar de pie, pasando por armarios de diversas dimensiones y por las grandes masas de germinacin del tipo Jacobsen de Copenhague. Los principales tipos que recomienda la ISTA son los siguientes: Aparatos de Jacobsen y Rodewald. En Europa es de uso habitual un germinador denominado aparato de Jacobsen o cubeta de Copenhague. Se trata de una cubeta con agua cuya temperatura puede controlarse mediante termostatos. Las semillas se distribuyen encima de un papel y se colocan sobre unas tiras metlicas o de vidrio que estn colgadas a unos 57 cm por encima de la cubeta; bajo el substrato hay unas mechas de papel o algodn que pasan por unos orificios hasta llegar al agua que est

debajo. El contenido de humedad del substrato puede ajustarse modificando el nivel del agua, y tambin aumentando o reduciendo la distancia que hay entre el semillero y el agua (Kamra 1968). La humedad se mantiene alta en torno a la semilla, bien cubriendo toda la cubeta con una tapa transparente, bien colocando un embudo de plstico invertido, con un orificio en el extremo cnico, encima de cada plataforma de germinacin. Aunque este aparato puede estar expuesto a la luz natural, suele preferirse la luz artificial. Uno de los inconvenientes de la cubeta de Copenhague habitual es la ausencia de control directo de la temperatura en el semillero. En los trpicos tiende a recalentarse (Robbins 1982b). Se han construido modelos mejorados, como el de Overaa (1962), en el que los listones son de acero inoxidable y estn huecos, de manera que por ellos circula agua de calefaccin o refrigeracin. Otros inconvenientes de este equipo son que exige una gran cantidad de espacio en superficie en relacin con el nmero de ensayos que se pueden realizar, y tambin que manipular las cubiertas y los substratos parece ms pesado que mover una ligera bandeja con substratos de papel (Justice 1972). El aparato de Rodewald consiste en una caja de zinc con tapa de cristal en cuyo interior las semillas estn expuestas a la luz directa o difusa. La base del aparato contiene agua, y encima de sta hay una bandeja con una capa de arena hmeda. El semillero est compuesto por unos platos de porcelana sin vidriar colocados en la arena hmeda, aunque a veces se colocan directamente los platos sobre el agua. La temperatura de sta se controla mediante un termostato, y la arena se humedece mediante unas mechas que llegan hasta el agua. El substrato de arena no est indicado en las especies que necesitan una alternancia de temperaturas, pues tarda en ajustarse a los cambios trmicos. Armario de germinacin. Otro tipo muy extendido de aparato es la cmara cerrada para germinacin de semillas en condiciones de oscuridad, luz difusa o luz directa. Este tipo de germinador suele constituir en un armario de doble pared, convenientemente aislado frente a los cambios de temperatura mediante una cmara de aire o una capa de material aislante. Est dotado de unas guas adecuadas para colocar los tipos de bandejas de germinacin que prefieren los distintos laboratorios. La cmara de germinacin moderna est dotada de calefaccin y refrigeracin. Por lo general, el agua se enfra y pasa entre las paredes de la cmara o por unos conductos de refrigeracin que recorren las paredes interiores. En cuanto a la calefaccin, se calienta el aire o un depsito de agua situado en la base de la cmara. En estos armarios la temperatura puede regularse al nivel que se desee, entre 8C y 40C aproximadamente (ISTA 1976). A veces se construyen localmente armarios de germinacin baratos. Gupta y Kumar (1977) han descrito los germinadores de bajo costo que se utilizan en el laboratorio de ensayo de semillas de Dehra Dun, India. La pared exterior del armario es de teca y mide 195 70 40 cm, y los controles elctricos comprenden un termostato, un ventilador de aire caliente, un distribuidor de aire aparte y un cronointerruptor para controlar la iluminacin. Como aislamiento entre la pared interior y la exterior se utiliza fibra de vidrio. El aparato funciona satisfactoriamente a temperaturas que van desde la temperatura ambiente hasta los 45C ( 1C).

Los armarios de germinacin deben satisfacer en la medida de lo posible los requisitos siguientes (Oomen y Koppe 1969): humedad del aire - lo ms alta posible, pero preferiblemente nunca inferior al 90 por ciento, para evitar que el substrato de las semillas se seque en exceso; temperatura del aire - ajustable entre 10 y 35C; en toda la seccin de trabajo del armario, y a lo largo de una serie de das, la temperatura ha de ser uniforme en cada uno de los regmenes trmicos, con variaciones de ms o menos 1C; luz - iluminacin uniforme de las bandejas, con intensidad de entre 750 y 1 250 lux al nivel de las semillas; movimiento del aire - el mnimo posible para evitar que las semillas se sequen en exceso; suministro de aire fresco - escaso, del orden de un cambio de aire por hora, que debe ser suficiente para eliminar el dixido de carbono que producen las semillas al germinar; ciclo da-noche - en el cambio del da a la noche debe producirse un descenso inicial de la temperatura rpido, en 30 minutos, para despus alcanzar la temperatura nocturna definitiva en 1 hora; anlogos requisitos en el cambio de la noche al da; condensacin - no debe existir. No obstante, cuando los armarios funcionan con alternancia de temperaturas es muy difcil mantener alta la humedad y secos los substratos; para ello se precisa regar con frecuencia, lo cual afecta negativamente a los resultados de la germinacin y aumenta el nmero de horas-hombre empleadas en el ensayo (Boeke y otros 1969). Existen muchos tipos modificados de armarios de germinacin; pueden encontrarse descripciones pormenorizadas de algunos de ellos en Justice (1972) y Oomen y Koppe (1969). Cmara de germinacin. Cuando el nmero de ensayos es elevado pueden utilizarse para la germinacin habitaciones enteras, con control de temperatura, humedad y luz. La cmara de germinacin es una modificacin del armario. Su construccin obedece al mismo principio que el armario, pero es lo bastante grande para que los trabajadores puedan entrar en ella y colocar los ensayos a uno u otro lado de un pasillo central. Por lo general se precisan ventiladores para evitar que la temperatura se estratifique, y se necesita tambin equipo especial para mantener alta la humedad relativa. Otra modificacin es la combinacin de cmara y armario de germinacin. La temperatura de toda la habitacin se mantiene en el nivel ms bajo requerido. Dentro de esta habitacin se colocan armarios de germinacin, que se calientan individualmente con energa elctrica para mantener las diversas temperaturas necesarias. Mediante este tipo de germinadoras se pueden obtener temperaturas constantes o alternas.

Cajas de germinacin porttiles. Un tipo de germinador sencillo y verstil es el que consiste en una serie de cajas de plstico transparente, con tapa, que pueden apilarse una encima de otra. Robbins (1984) afirma que el recipiente ideal debe (1) ser rectangular y apilable, para ahorrar espacio; (2) ser lo bastante grande para que estn suficientemente espaciadas las semillas de una rplica como mnimo (100, 50 25 semillas segn el tamao de stas); (3) tener un fondo suficiente para que el substrato tenga la altura necesaria y para que los grmenes se puedan desarrollar hasta permitir una evaluacin adecuada; (4) tener una tapa que cierre bien, para mantener alto el contenido de humedad del substrato y el aire circundante; (5) poderse esterilizar fcilmente mediante calor o tratamiento qumico, y (6) ser transparente (al menos la tapa), por si se requiere luz para la germinacin y el desarrollo ulterior de los grmenes. En Honduras se utilizan cajas de 178 117 mm, con 72 mm de fondo, cada una de las cuales contiene una rplica de 100 semillas de pino. De esta manera entre cada semilla y la siguiente queda como mnimo un espacio equivalente a la anchura de una semilla. Cuando se trata de especies cuya semilla es de mayor tamao se colocan menos semillas por caja. Puede utilizarse cualquiera de los substratos habituales que se describen infra en este mismo captulo, como por ejemplo papel filtro o arena. Aadiendo al substrato una cantidad adecuada de agua al comienzo del ensayo y teniendo despus las cajas tapadas en todo momento, salvo cuando se va a evaluar o sacar los grmenes, se puede mantener alto y constante el contenido de humedad del substrato y del aire encerrado en las cajas, sin necesidad de aadir despus ms agua ni de controlar la humedad en la atmsfera que rodea las cajas. Cuando se utiliza como substrato papel filtro o papel secante, este material puede mantenerse permanentemente hmedo colocndolo en una plataforma elevada sobre un depsito de agua conectado con el substrato mediante unas mechas. Esta disposicin se asemeja, en miniatura, a la del aparato de Jacobsen. Las cajas pueden colocarse en una incubadora para controlar la temperatura y la luz conforme a las recomendaciones de la ISTA por ejemplo, o, cuando no se dispone de incubadora, pueden almacenarse en condiciones de temperatua y luz ambientales. En ambos casos las semillas en germinacin que se encuentran en las cajas deben disponer de las condiciones ptimas de humedad. Investigadores del Instituto Nacional de Silvicultura de Petawawa, Canad, han creado una caja de germinacin, de plstico policarbonato ligero, irrompible y resistente al calor, que tienen la capacidad suficiente para contener cuatro rplicas de 100 semillas de pino u otras semillas de tamao parecido (Wang y Ackerman 1983). La caja tiene 28 cm de largo por 24 cm de ancho. La base tiene 5 cm de fondo, y 1 cm la tapa, pero el especial mecanismo de cierre, de carcter universal, permite unir dos bases; combinando los elementos de esa manera se pueden montar cajas con dos fondos distintos, de 6 y 10 cm, y se utiliza un tipo u otro segn las caractersticas de la especie en ensayo. El substrato de germinacin est apoyado en un falso fondo perforado, sobre ocho patas de 1 cm de largo, y el espacio que queda debajo puede utilizarse en caso deseado como depsito de agua. El material plstico se puede encontrar en dos versiones, transparente o negro, para la germinacin con luz o en la oscuridad respectivamente; para asegurar la oscuridad total es preciso sellar con una cinta opaca la unin entre la base y la tapa. En el tipo de plstico transparente es optativo que haya cuatro orificios de ventilacin en la pared lateral del elemento inferior.

9.7 Tablero de recuento con semillas de Celtis laevigata. Las semillas se extienden en el tablero superior, para que entre una semilla en cada agujero. Despus se mueve hacia la derecha el tablero, que est sujeto con un muelle, hasta que los orificios coinciden con los del tablero inferior; de esa manera caen las semillas. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

9.8 Placa de recuento de un contador de semillas por aspiracin. Mediante una bomba se hace el vaco en el conducto y en la placa hueca, que tiene 50 100 pequeos orificios en la superficie inferior. Una vez que se ha succionado una semilla por cada orificio, se suelta el vaco accionando el mbolo con el dedo y las semillas caen. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

9.9 Equipo de germinacin de semillas en la Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra: A) armario abierto para germinacin de semillas B) grupo de armarios. (Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra)

9.10 Germinadora Conviron G30, con una humedad relativa superior al 95% y programacin de temperatura y fotoperodo en 24 horas, que se utiliza en el Instituto Nacional de Silvicultura de Petawawa, Canad. (Servicio de Silvicultura del Canad)

9.11 Dos cajas de germinacin, una transparente y otra negra, que se utilizan para el ensayo de semillas en el Canad; pueden verse cerradas (arriba) y abiertas (abajo). (Servicio de Silvicultura del Canad)

9.12 Cubeta de Copenhague y rollos de papel filtro para ensayos de germinacin. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

Los ensayos efectuados con esta caja de germinacin han ofrecido resultados muy comparables a los obtenidos con las placas Petri, que son mucho ms pequeas y por lo tanto ms incmodas. Se comprob que al cabo de cuatro semanas la menor prdida de humedad se haba producido en las cajas que tenan el depsito de agua lleno al principio del ensayo y que no tenan orificios de ventilacin. El tipo de plstico transparente y el de plstico negro resultaron a este respecto igualmente buenos, pero el desarrollo de mohos fue mayor en el tipo de plstico negro (sellado) que en el de plstico transparente. Si se colocaba sobre Kimpak (papel de celulosa) un substrato de papel secante, la prdida de humedad era ms lenta que cuando se utilizaba nicamente Kimpak. Eleccin del germinador. Casi todos los laboratorios de semillas forestales que procesan una cantidad moderada de muestras utilizan germinadores del tipo armario o del tipo mesa. En un informe de Boeke y otros (1969) se recomienda a los laboratorios de ensayo de semillas pequeos que utilicen exclusivamente los germinadores de tipo armario. Los armarios tienen, sobre las mesas de germinacin del tipo Copenhague las ventajas de que ahorran espacio y, cuando estn bien construidos, permiten un control ms preciso de la temperatura y la humedad (Oomen y Koppe 1969). Hay que sealar que un depsito de Copenhague de un solo nivel exige una cantidad de espacio en planta entre cinco y ocho veces mayor que la que ocupa un armario de igual capacidad (Boeke y otros 1969). Cuando se estn investigando las condiciones de germinacin, o cuando se estn realizando ensayos sobre muchas semillas distintas, puede ser muy til la flexibilidad que ofrecen varios armarios que funcionan a diferentes temperaturas y/o condiciones de luz. En el caso de los viveros o los pequeos institutos de investigacin, cuya tarea consiste en realizar sencillos ensayos de germinacin sin mantener un control estricto de la

temperatura y la luz, son muy recomendables, por su flexibilidad, facilidad de almacenamiento y bajo precio, las cajas de germinacin de plstico. Estas pueden utilizarse asimismo en combinacin con incubadoras, que poseen control de la luz y la temperatura.
Condiciones de la germinacin

Las condiciones ptimas no son las mismas en las diversas fases de la germinacin y el desarrollo del germen, y puede ocurrir incluso que no sean las mismas para todas las semillas de un mismo lote. Por consiguiente, se han dedicado muchos esfuerzos de investigacin en este mbito a determinar la combinacin de condiciones con la que se pueda obtener la germinacin ms regular, rpida y completa de la mayor parte de las semillas de una misma especie. Substrato. La tierra se utiliza muy raramente como substrato en los ensayos de germinacin, pues las muestras pueden ser muy distintas en cuanto a sus propiedades fsicas, qumicas y biolgicas. Aunque los resultados del ensayo podran ser ms comparables si ste se realizara en las mismas condiciones en que viven las plantas en el campo, la falta de reproducibilidad y la dificultad a la hora de comparar ensayos de diferentes lotes de semilla desaconsejan la utilizacin de este substrato. Los materiales artificiales se prestan mucho mejor a la normalizacin. En la mayora de los ensayos de laboratorio con especies de semillas pequeas se utiliza papel. Entre otros materiales figuran la arena, el musgo de turba granulado y la mica expandida (vermiculita y terralita). Los principales requisitos que debe reunir un substrato (Justice 1972) son los siguientes:

no txico para las plntulas libre de hongos y otros microorganismos de textura porosa para proporcionar ventilacin y humedad suficientes a las semillas en germinacin.

La eleccin del medio en el que se va a colocar las semillas para que germinen depende del equipo, la especie, las condiciones de trabajo y la experiencia del operario. En las Reglas de la ISTA se prescribe el material adecuado para diversos rboles forestales (vase el Cuadro 9.2, pginas 312313). El papel filtro, el cartn fuerte o cualquier otro papel absorbente pueden unirse a una mecha de papel filtro o algodn que est sumergida en agua por el otro extremo, o pueden colocarse encima de una capa de arena o vermiculita. El papel de celulosa se utiliza cada vez ms como medio de germinacin debido a que es ms fcil manipular que la arena y permite igualmente que penetre en l la radcula, lo que facilita una mejor evaluacin de la germinacin anormal. Adems, el contenido de humedad no tiende a estratificarse dentro del medio de papel, a diferencia de lo que ocurre con la arena (Belcher 1974). Los mejores substratos de papel para la germinacin son el papel secante, las toallas de papel, el papel filtro de laboratorio y el papel de celulosa plisado que se utiliza como relleno (Bonner 1974). Siempre que se utilice un substrato de papel debe comprobarse que no estn presentes en l sustancias qumicas txicas. En las Reglas de la ISTA de

1976 figuran especificaciones pormenorizadas sobre tipos de papel y toallas, incluidos aspectos como el peso, la resistencia al estallido, la ascensin capilar y la acidez. Las semillas que no tienen una necesidad de luz especfica pueden colocarse encima del papel o dentro del papel plegado. Este incrementa la superficie de contacto entre las semillas y la fuente de humedad. Las semillas grandes pueden enrollarse en toallas de papel que despus se colocan en vertical; esto hace que las races puedan crecer hacia abajo y evita que se enreden (MacKay 1972). Estos paquetes de papel enrollado o plegado pueden mantenerse hmedos sin necesidad de una mecha sumergida en agua. Los rollos de papel con semillas pueden almacenarse en platos de vidrio colocados encima de un depsito de agua, pero no en contacto con sta, y despus se cubre el conjunto con polietileno (Knudsen 1982). Los rollos en los que se adviertan signos de desecacin pueden rociarse con agua. La utilizacin de papel enrollado es un mtodo muy rpido y cmodo, pero puede hacer que las radculas se encrespen. Esto no importa cuando tras el ensayo no se van a utilizar las semillas germinadas. En casos de germinacin operacional de grandes cantidades de semilla, en cambio, es preferible el mtodo de papel plegado, aunque sea algo ms lento. En Tailandia se utiliza con xito este mtodo como prctica habitual con Pinus y Eucaliptus spp. (Sirikul 1975). La arena no es un material adecuado cuando las semillas son muy pequeas, pues resulta difcil encontrarlas, pero se utiliza mucho cuando las semillas son ms grandes. Puede esterilizarse, y es un medio menos adecuado que el papel para el desarrollo de hongos. Proporciona asimismo un buen contacto entre la semilla y la humedad, pues las semillas pueden introducirse a presin en el medio. Una norma de sentido comn consiste en cubrir la semilla con una capa de arena cuyo grosor sea como mnimo equivalente a la longitud de la semilla en su eje ms largo (Aldhous 1972). La ISTA (1976) recomienda un grosor de 12 cm segn el tamao de la semilla y prescribe que las partculas de arena deben tener un tamao de entre 0,05 y 0,8 mm y un pH de entre 6,0 y 7,5. Se prefiere la arena como substrato de germinacin para las especies arbreas que tienen un perodo de germinacin ms largo, como por ejemplo Rosa spp., Pinus caribaea, P. elliottii y P. palustris, o semillas de mayor tamao, como por ejemplo P. pinea y Quercus spp. (Magini 1962). Un medio de perlita-arena permite la lixiviacin del agua, lo cual puede ser importante cuando se ensayan semillas recubiertas de un repelente (Belcher 1967), pero puede ser un inconveniente cuando las semillas que se ensayan son sensibles a la desecacin. Humedad y ventilacin. Se ha sugerido que el nivel de humedad del substrato es una de las principales causas de la variacin de los resultados que se obtienen en la investigacin sobre semillas (Everson e Isley 1951). Las Reglas de la ISTA especifican que los substratos de arena deben humedecerse en funcin de sus caractersticas y del tamao de la semilla que se va a ensayar y sugieren que para varios grupos de semillas agrcolas es adecuado un nivel de humedad del 5060 por ciento de la capacidad de retencin de agua de la arena. Los substratos de papel no deben estar tan mojados que se forme en torno a la semilla una pelcula de agua. Cuando trabajaba con Pinus spp., Belcher (1974) lleg a la conclusin de que la mayora de las especies presentaba una considerable tolerancia a diversos niveles de humedad, y de que las principales variaciones de la germinacin se deban a la ausencia de humedad. Este autor encontr

algunas especies que eran sensibles a la falta de humedad, mientras que otras lo eran a unos niveles de humedad muy altos. A ttulo general, el substrato debe estar en todo momento lo suficientemente hmedo como para aportar a la semilla la humedad necesaria, pero la humedad excesiva reduce la ventilacin. Todos los ensayos deben examinarse a diario para comprobar que el contenido de humedad del substrato se encuentra cerca del nivel ptimo. El agua debe estar razonablemente libre de impurezas. Control de la temperatura. En los ensayos de laboratorio la temperatura importante es la que existe al nivel de las semillas. La temperatura adecuada vara segn la especie, y en las Reglas Internacionales para el Ensayo de Semillas figuran los valores indicados para muchas especies arbreas. El Cuadro 9.2, en las pginas 312313 es un extracto del cuadro correspondiente de la ISTA, mucho ms amplio, y contiene los datos relativos a determinadas especies, con hincapi en especies tropicales y subtropicales. Adems de la temperatura, se indican en l las prescripciones en materia de substratos, luz, perodos de recuento y tratamiento previo. La temperatura es uno de los factores ms decisivos de la germinacin de las semillas en laboratorio y por ello debe ser objeto de comprobaciones peridicas. Cuando se precisa una alternancia de temperaturas, el ensayo se realiza por lo general a la temperatura baja durante 16 horas y a la temperatura alta durante ocho horas todos los das. En el caso de las especies arbreas suele prescribirse una alternancia de 20C y 30C. Aunque las fluctuaciones naturales entre las temperaturas diurnas y las nocturnas no son tan pronunciadas en los bosques tropicales hmedos de tierras bajas como en otros tipos de bosque, la alternancia de temperaturas puede no obstante afectar a la germinacin de especies tropicales. En un experimento efectuado con Terminalia ivorensis en Nigeria, con una alternancia de 34C y 24C se obtuvo una germinacin del 93 por ciento en 41 das, frente a un 27 por ciento con una temperatura constante de 30C, en ambos casos con luz constante (Okoro 1976). Luz. Las semillas de muchas especies arbreas necesitan luz para germinar. La luz fluorescente es tan eficaz como la luz diurna natural, y se prefiere en los ensayos debido a que, dentro de unos lmites, pueden normalizarse la longitud de onda y la intensidad. Se recomiendan, por la calidad de su luz y el poco calor que emiten, las lmparas fluorescentes de luz blanca y fra. La luz debe estar distribuida, de manera uniforme por toda la superficie del ensayo, y su intensidad debe oscilar entre 750 y 1 250 lux. Las semillas deben tener luz nicamente durante una parte del perodo de ensayo, por lo general 8 horas de cada 24, pero en el caso de las semillas de algunas especies puede ser conveniente alargar o acortar ese tiempo. Lucha contra los hongos en los ensayos de germinacin. Entre las prcticas de laboratorio que estn encaminadas a reducir el mnimo la difusin de hongos figuran las consistentes en colocar las semillas en el espaciamiento adecuado, controlar la temperatura, retirar las semillas podridas, ventilar adecuadamente y mantener el substrato con un nivel de humedad que no sobrepase el necesario para que se produzca la germinacin. Tambin es til esterilizar el equipo de laboratorio y desinfectar peridicamente los armarios de germinacin y otros aparatos. Como norma general, la semilla no se desinfecta, pues las semillas que presentan podredumbre suelen ser de escasa calidad. Magini (1962) afirma que en diversos experimentos efectuados con

distintos mtodos de desinfeccin de la semilla un poco antes de la germinacin o durante ella no se obtuvo una mejora fiable del porcentaje de germinacin. Al ensayar semillas de conferas en Dinamarca se comprob, en cambio, que era beneficioso aadir una pequea cantidad de fungicida al agua que se utiliza para humedecer los rollos de papel (Knudsen 1982). En Australia, al ensayar las semillas de eucalipto en papel de filtro humedecido sobre una capa de vermiculita, result tambin eficaz rociar con fungicida Karathane a una concentracin de 0,8 g en un litro de agua destilada (Boland y otros 1980).
Condiciones de germinacin de determinadas especies

Las condiciones que prescriben la CSIRO y la ISTA para los ensayos de germinacin de determinadas especies tropicales, subtropicales y de la zona templada figuran en los Cuadros 9.1, pgina 311, y 9.2, pginas 312313 respectivamente. Notas al Cuadro 9.1: 1. Cuando las recomendaciones de temperatura estn separadas por punto y coma, es que se ha comprobado que esas temperaturas (constantes) son satisfactorias. No es necesaria la alternancia de temperaturas. 2. A menos que se especifique otra cosa, el substrato utilizado normalmente en los ensayos con eucaliptos en la Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra, es papel filtro humedecido sobre vermiculita en una placa Petri. Cuando se recomienda slo vermiculita debe omitirse el papel filtro. 3. Cuando una temperatura figura entre parntesis, por ejemplo (25), es que se han obtenido resultados satisfactorios con esa temperatura pero no se han realizado ensayos con una serie completa de otras posibilidades. Cuadro 9.1 Datos sobre viabilidad de las semillas y recomendaciones para el ensayo de determinados eucaliptos (extrado, con actualizaciones, de Boland y otros 1980)
Recomendaciones para el ensayo de semillas No. medio de semillas viables por gramo de Peso semilla de la Primer Recuento y rplica Temperatura recuento final Recomendaciones granzas (g) (C) 1) (das) (das) especiales 2)

Especie

E. brassiana E. camaldulensis E. citriodora E. cloeziana E. deglupta E. globulus subsp. globulus E. grandis E. microtheca

340 670 110 130 4,000 75

0,15 0,10 0.50 0,40 0,01 0,70

25 30 25;30 25 35 25

7 5 5 7 5 5

14 10 14 28 14 14 Esencial la luz Slo vermiculita Slo vermiculita Slo vermiculita

650 380

0,10 0,15

25 35

5 3

14 14 Esencial la luz, slo vermiculita o estratificar 3 semanas, despus 20C

E. regnans E. saligna E. tereticornis E. urophylla

180 540 600 460

0,30 0,10 0,10 0,10

15 25 25;30;35 (25) 3)

10 5 5 5

21 14 14 14

Cuadro 9.2 Tomado de ISTA (1976), Cuadro 5A. Mtodos de germinacin. Parte II, Semillas de Arboles. (Comprende las modificaciones introducidas en ISTA 1978). En este cuadro figuran los substratos, temperaturas y perodos de tiempo que se pueden utilizar, as como otras recomendaciones, como por ejemplo tratamientos especiales para muestras durmientes. En el caso de las especies de la seccin 1, los mtodos de las columnas 26 son prescriptivos, y no pueden utilizarse otros. Cuando en la columna de temperatura aparecen dos cifras, por ejemplo 2030, se trata de la alternancia diaria de esas temperaturas. La inferior debe mantenerse durante 16 horas de cada 24, y la superior durante las 8 horas restantes.

Con las especies de la seccin 2 pueden utilizarse otros mtodos siempre que el mtodo elegido se indique en el Certificado Internacional de Anlisis. En el caso de algunas especies, y como se indica en la columna 7, se precisa un doble ensayo (con y sin enfriamiento previo); la fase de germinacin debe ser simultnea en ambos. Los mtodos menos aconsejables figuran en el cuadro entre parntesis. Las abreviaturas tienen los significados siguientes:
PSP - parte superior de papel EP A - entre papeles (incluidos rollos y papel plisado) - arena

PSA - parte superior de arena L TT 1) - esencial la luz - ensayo topogrfico con tetrazolio - en 1981, mediante una modificacin de la ISTA, se suprimi la referencia a rplicas pesadas en Eucaliptus y otros gneros. En el Apndice 3 de Boland y otros 1980 figuran unas orientaciones sencillas y actualizadas para el ensayo de eucaliptos. En el Cuadro 9.1 se reproducen datos tomados de ese apndice y correspondientes a algunas de las especies ms importantes.

Especie 1 SECCION 1 (Prescriptiva) Acacia spp.

Otras instrucciones, incluidas Primer Recuento recomendaciones Temperatura recuento final para romper la Substrato (C) Luz (das) (das) latencia Prescripciones en materia de: 2 3 4 5 6 7

PSP

2030(20)

21

1) Perforar la semilla, cortar o

raspar un fragmento de la testa en el extremo de los cotiledones y remojar durante tres horas, o 2) (Remojar las semillas durante una hora en H2SO4 concentrado, lavarlas bien en agua corriente tras el tratamiento con cido). Ailanthus altissima PSP 2030 7 21 Quitando el pericarpo tras 24 horas de remojo se puede acelerar la germinacin. (Puede ensayarse tambin mediante cuatro rplicas pesadas de entre 0,10 y 0,25 g cada una, segn la especie).

1) Alnus spp.

PSP

2030

21

Cedrela spp. Cryptomeria japonica Cupressus sempervirens

PSP PSP

2030 2030

L L

7 7

28 28

PSP

20

28

1) Eucalyptus camaldulensis

PSP

30

14

Utilizar cuatro rplicas pesadas de 0,10 gramos cada una. Sensible a la desecacin durante el ensayo. Sin enfriamiento y con enfriamiento previo durante 28 das a 35C. Ensayos dobles.

Liquidambar styraciflua

PSP

2030

21

Nothofagus obliqua

PSP

2030

28

Pinus caribaea P. elliottii P. pinaster

PSP PSP PSP

2030 22;2030 20

L L -

7 7 7

21 28 35 1) Sin enfriamiento previo y con enfriamiento previo durante 28 das a 35C. Luz durante no ms de 16 horas al da. Ensayos dobles. 2) (Utilizar TT).

P. radiata P. taeda Quercus spp.

PSP PSP PSA(A)

20 20;2030 20

7 7 7

28 28 28 Remojar las semillas durante un perodo de hasta 48 horas, cortar en el

extremo de la cicatriz de la semilla y quitar la testa. Robinia pseudoacacia PSP 2030 7 14 1) Perforar la semilla o cortar o raspar un fragmento de la testa en el extremo de los cotiledones y remojar durante tres horas. 2) (Remojar las semillas enteras durante una hora en H2SO4 concentrado, durante el tiempo necesario para que se pique la superficie de la testa. Lavar las semillas a fondo en agua corriente). SECCION 2 (No Prescriptiva) Pinus kesiya P. merkusii P. oocarpa PSP PSP PSP 2030 2030 2030 L L L 7 7 7 21 21 21

P. patula Tectona grandis

PSP A

20(2030) 30

L L

7 14

21 28 Remojar en agua y dejar secar durante tres das - repetir la operacin seis veces.

Evaluacin

Se considera que una semilla ha germinado cuando han surgido de su embrin, y se han desarrollado a partir de l, las estructuras esenciales que indican la capacidad de la semilla para producir una plntula normal en condiciones favorables. En el recuento de germinacin no se incluye a los grmenes anormales, pues stos raras veces sobreviven para producir plantas. En las Reglas de la ISTA (ISTA 1976) se identifican cuatro grupos de grmenes anormales: (a) grmenes daados, (b) grmenes deformados, (c) grmenes podridos, y (d) grmenes con un desarrollo inusual del hipoctilo. En las Reglas de la ISTA se definen en detalle estos grupos y sus caractersticas. En un ensayo de laboratorio lo normal es que se saque la mayor parte de los grmenes normales en los recuentos intermedios, pero la valoracin de muchos de los grmenes dudosos y anormales ha de dejarse hasta el final del ensayo, de manera que no se clasifiquen errneamente como anormales los grmenes que son de crecimiento ms lento pero no presentan anormalidad alguna. En muchas especies el recuento inicial se efecta a la semana de iniciarse el ensayo, y pueden realizarse evaluaciones semanales hasta que termina el ensayo. Cuando se desea obtener una idea ms exacta de la velocidad de germinacin, la frecuencia de las evaluaciones habr de ser mayor. Al trmino del perodo del ensayo deben cortarse y examinarse todas las semillas que hayan quedado sin germinar, y debe registrarse el nmero de semillas frescas, firmes y posiblemente viables (Bonner 1974). Al mismo tiempo pueden efectuarse observaciones sobre el estado de las semillas no germinadas y no viables, como por ejemplo una incidencia inusualmente alta de semillas daadas por insectos o mecnicamente, lo cual indicara la necesidad de mejorar la higiene de la semilla o los mtodos de procesamiento de sta. El resultado de un ensayo de germinacin suele indicar por separado el porcentaje de semillas germinadas y el de semillas no germinadas pero aparentemente viables, por ejemplo en el caso siguiente:
Porcentaje de germinacin Porcentaje de semillas no germinadas pero viables Porcentaje de viabilidad = 82% = 6%

= 82% + 6% (= 88%)

9.13 Bellotas de Quercus alba germinando en Kimpak, en los Estados Unidos. Advirtase el espaciamiento entre las semillas. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

9.14 Germinacin de semillas de abeto Douglas y pino torcido en Kimpak (A izquierda) y papel secante/Kimpak (A derecha) en placas Petri (A) y cajas transparentes canadienses (B-C).

(Servicio de Silvicultura del Canad)

En los Cuadros 9.1 y 9.2 puede observarse que lo habitual es que los ensayos duren entre dos y cinco semanas, pero en este tiempo no est incluido el posible perodo de tratamiento previo para romper la latencia (vase el Captulo 8). Son muchas las especies que no necesitan un tratamiento previo, y algunos tipos de latencia de la cubierta seminal pueden tratarse satisfactoriamente en cuestin de horas. El tratamiento previo que se prescribe para Tectona, en cambio, dura 18 das, y en algunos casos el enfriamiento previo que est prescrito debe prolongarse durante 39 meses. Al planificar un programa de ensayos es necesario tener en cuenta no slo el tiempo del ensayo propiamente dicho, sino tambin el del tratamiento previo. En casos extremos puede ser necesario sustituir el ensayo de germinacin por uno de los ensayos indirectos de viabilidad que se describen infra.
Energa de germinacin

Hay ms de una forma de definir la energa de germinacin (Ford - Robertson 1971): (1) el porcentaje, en nmero, de semillas de una muestra determinada que germinan dentro de un perodo determinado (que se denomina el perodo de energa), por ejemplo en 7 14 das, en ptimas o determinadas condiciones, y (2) el porcentaje, en nmero, de semillas de una muestra determinada que germinan hasta llegar al momento de germinacin mxima, que generalmente significa el nmero mximo de germinaciones en 24 horas. En ambas definiciones la duracin del perodo de energa es considerablemente inferior a la del perodo del ensayo completo que prescribe la ISTA. La energa germinativa es una medida de la velocidad de la germinacin, y por ello se supone que tambin lo es del vigor de la semilla y del germen que produce. El inters por la energa germinativa se basa en la teora de que probablemente slo las semillas que germinan con rapidez y vigor en las condiciones favorables del laboratorio sern capaces de producir plntulas vigorosas en las condiciones que existen sobre el terreno, donde una germinacin dbil o retrasada suele tener consecuencias fatales (Aldhous 1972). Se han publicado pocos datos experimentales que avalen esta teora, pero los germinantes que presenten un retraso excesivo deben eliminarse automticamente del vivero, bien porque sucumben ante competidores ms antiguos y ms vigorosos, bien porque, si ya se ha terminado el trasplante, no justifican el esfuerzo de un trasplante especial suplementario. En las pginas 342343 se ofrece un ejemplo de la forma de calcular la energa de germinacin. Otro mtodo para comparar la energa de germinacin de diferentes lotes de semilla consiste en registrar la tasa de germinacin, es decir, el nmero de das que se necesitan para conseguir el 50 por ciento de la capacidad de germinacin (Allen 1958). Cuanto ms breve sea ese perodo, tanto mayor ser la energa de germinacin. Existe todava otro mtodo, consistente en evaluar la fase de desarrollo en que se encuentran las semillas germinadas y clasificar stas en una serie de clases en funcin del desarrollo o vigor. Por ejemplo, Wang (1976) utiliz siete clases para las semillas germinadas normales de Picea glauca, adems de las semillas no germinadas y las germinadas de manera anormal; esas clases iban desde grmenes con raz sana, hipoctilo plenamente

desarrollado y cada total de la cubierta seminal hasta que las semillas en las que la cubierta ya se haba abierto pero an no haba surgido la radcula.
Valor de germinacin

El concepto de valor de germinacin, tal como lo define Czabator (1962), tiene por finalidad combinar en una sola cifra una expresin de la germinacin total al trmino del perodo de ensayo y una expresin de la energa o velocidad de germinacin. La germinacin total se expresa en forma de germinacin diaria media (GDM) (final), que se calcula como el porcentaje acumulado de semillas llenas germinadas al final del ensayo dividido por el nmero de das que transcurren desde la siembra hasta el trmino del ensayo. La velocidad de germinacin se expresa en forma de valor mximo (VM), que es la germinacin diaria media mxima (porcentaje acumulado de germinacin de semilla llena dividido por el nmero de das transcurridos desde la fecha de siembra) que se alcanza en cualquier momento del perodo del ensayo. El valor de germinacin (VG) puede por tanto calcularse mediante la frmula siguiente: VG = GDM (final) VM El valor de germinacin se ha utilizado, en tanto que medida integrada de la calidad de la semilla, en varios trabajos sobre semillas tropicales, por ejemplo con Terminalia ivorensis (Okoro 1976) y Pinus kesiya (Costales y Veracion 1978). Otro mtodo para calcular el valor de germinacin es el que han propuesto Djavanshir y Pourbeik (1976), quienes comprobaron que, en el caso de Pinus ponderosa y P. eldarica en el Irn, se ajustaba ms que el mtodo de Czabator a la supervivencia de las plantas en viveros sobre el terreno. La frmula propuesta por estos autores es la siguiente:

donde:
VG PG = Valor de la germinacin = Porcentaje de germinacin al final del ensayo

VGD = Velocidad de germinacin diaria, que se obtiene dividiendo el porcentaje de germinacin acumulado por el nmero de das transcurridos desde la siembra VGD = Total que se obtienen sumando todas las cifras de VGD obtenidas en los recuentos diarios N = Nmero de recuentos diarios, empezando a contar a partir de la fecha de la primera germinacin

Los clculos que se requieren son algo ms largos que los del mtodo de Czabator, y, en el caso de muchas modalidades de germinacin, es probable que el mtodo ms sencillo permita establecer comparaciones entre lotes suficientemente exactas. En las pginas 344345 se ofrecen ejemplos de clculo del VG con uno y otro mtodo.
Ensayos de germinacin en el vivero

Un buen ejemplo de mtodo adecuado para realizar ensayos de germinacin en el vivero es el procedimiento que se ha recomendado para los pinos tropicales de Malasia occidental (Paul 1972): Tomar 400 semillas puras y dividirlas en cuatro muestras, cada una de 100 semillas. Tomar cuatro cajas de madera o plstico (son muy aconsejables las cajas de varias capas de plstico flexible opaco) de 30 30 cm y unos 10 cm de fondo y llenarlas al mximo, casi un poco en exceso, de arena cernida, hasta llegar al lmite superior de las paredes. Mojar la arena poniendo en cada caja medio litro de agua. Nivelar la arena enrasndola con la parte superior de la caja y hacer a intervalos de 2,5 cm unos orificios de 6 mm de profundidad (en el caso de P. oocarpa los orificios deben tener slo 3 mm de profundidad). Sembrar las semillas (100) a intervalos de 2,5 cm y, presionando suavemente, introducirlas en los orificios abiertos en la arena. Cubrir con una capa de 6 mm (3 mm en P. oocarpa) de arena que pase por un tamiz del No 12 (4,76 mm de malla) pero no por uno del No 8 (3, 18 mm). Mojar ligeramente con un nebulizador fino. Tapar con polietileno transparente de 0,2 mm de grosor montado sobre la parte superior de un bastidor de madera cuadrado, perfectamente ajustado, de 5 cm de grosor. A las 24 horas se apreciar condensacin por la parte interior de la tapa de polietileno. Si durante los siete das siguientes se observa en algn momento que ha desaparecido la humedad, rociar ligeramente con un nebulizador y volver a tapar. Lo normal es que la germinacin se inicie el sptimo da, momento en el que se puede quitar la tapa. Mantener la arena hmeda. Se considera que una semilla ha germinado cuando ha alcanzado una altura de 1 cm en total, con la cubierta que recubre los cotiledones. Llevar un registro distinto para cada una de las cuatro cajas y consignar en l toda la germinacin que se produce entre el sptimo y el vigsimo octavo da. Sacar los grmenes nada ms registrarlos, y sacar tambin todos los grmenes enfermos, aunque no hayan alcanzado la altura de 1 cm, para evitar que infecten a otros. En el vigsimo octavo da despus de la siembra, cribar la capa superior de arena de cada caja por un tamiz del No 12 (4,76 mm de malla) y registrar el nmero de semillas completas que no han germinado. (Utilizar para ello el ensayo de corte).
Determinacin de la homogeneidad de los resultados de la germinacin

Mediante la utilizacin de cuatro rplicas en el ensayo de germinacin se puede medir el grado de variacin que existe en la muestra. Un mtodo sencillo consiste en calcular el intervalo de diferencia de porcentaje de germinacin que existe entre la submuestra ms alta y la ms baja. Este intervalo puede compararse despus con el cuadro que ha publicado la ISTA (1976) y que se reproduce aqu como Cuadro 9.3, pgina 321 (es aplicable a rplicas de igual nmero de semillas, no de igual peso). Siempre que el intervalo efectivo sea inferior al intervalo mximo que figura en el cuadro, la muestra podr considerarse homognea, y aceptarse el promedio de las cuatro rplicas. Si el intervalo efectivo es superior al mximo del cuadro, entonces debe tomarse una nueva

muestra para repetir el ensayo. Son causas frecuentes de esas situaciones la falta de homogeneidad en la semilla y, en los ensayos que se realizan en el vivero, el dao por hongos e insectos en una o varias rplicas (Paul 1972). Tambin es necesario repetir el ensayo cuando al trmino de ste queda un porcentaje sumamente alto de semillas llenas pero no germinadas (Bonner 1974). En ese caso, la repeticin del ensayo debe efectuarse con un tratamiento previo distinto, para tratar de romper la latencia y mejorar la germinacin total. Cuadro 9.3 Intervalos mximos tolerados entre rplicas (tomado del Cuadro 5 B, ISTA 1976) En este cuadro se indica el intervalo mximo (es decir, la diferencia mxima entre el valor ms alto y el ms bajo) de porcentaje de germinacin que es tolerable entre rplicas, lo que permite una variacin de muestreo aleatorio solamente con una probabilidad de 0,025. Para hallar el mximo intervalo tolerado en un caso determinado, hay que calcular el porcentaje medio, redondeado al nmero entero ms prximo, de las cuatro rplicas: en caso necesario, se formarn rplicas de 100 semillas combinando las subrplicas de 50 25 semillas que estaban ms prximas en el germinador. Despus se localiza el promedio en la columna 1 2 del cuadro y se lee el intervalo mximo tolerado correspondiente en la columna 3.
Porcentaje de germinacin medio 1 99 98 97 96 95 93 a 94 91 a 92 89 a 90 87 a 88 84 a 86 2 2 3 4 5 6 7a8 9 a 10 11 a 12 13 a 14 15 a 17 Intervalo mximo 3 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

81 a 83 78 a 80 73 a 77 67 a 72 56 a 66 51 a 55

18 a 20 21 a 23 24 a 28 29 a 34 35 a 45 46 a 50

15 16 17 18 19 20

Combinacin de los ensayos de pureza y germinacin

En los lotes comerciales de semilla de Eucalyptus no suele efectuarse el ensayo de pureza, pues es difcil o imposible separar la semilla de las granzas de algunas especies (Boland y otros 1980). Entre las especies en las que las semillas y las granzas son muy parecidas de tamao, peso y color figuran E. cloeziana, E. regnans y E. delegatensis. Otros gneros de semillas pequeas en los que resulta difcil separar la semilla pura son Alnus, Betula, Populus y Salix. Y cuando es posible, la separacin es muy laboriosa en estas especies. En el laboratorio de semillas de Canberra se tarda slo 67 minutos en preparar un ensayo de semillas de eucalipto con cuatro rplicas pesadas, mientras que en separar las semillas para efectuar un ensayo de pureza y en montar ste con cuatro muestras de 100 semillas cada una se tarda entre 20 y 50 minutos, segn el grado de dificultad que tenga la eliminacin de las granzas (Turnbull 1983). El pequeo tamao de las semillas impide asimismo realizar un ensayo de corte para determinar el nmero de semillas llenas pero no germinadas al trmino del ensayo. Por esas razones, lo mejor es realizar los ensayos sobre rplicas en peso y registrar los resultados como nmero de semillas germinadas por unidad de peso de la mezcla impura de semilla y material inerte. Tambin se puede efectuar un ensayo de aplastamiento para obtener una estimacin aproximada de la viabilidad. Cuando la semilla se siembra al voleo, al ingeniero forestal que ejerce en la prctica le interesa sobre todo el nmero de plantas que puede esperar obtener de una determinada parte, en peso, del lote de semilla que recibe. Siempre que se le diga que un kilogramo de semilla impura producir 36 000 plntulas germinadas, le da igual que ese resultado se deba a una combinacin de 90 por ciento de pureza por 80 por ciento de germinacin de semilla pura o de 80 por ciento de pureza por 90 por ciento de germinacin de semilla pura. En los ensayos locales, por consiguiente, y cuando el laboratorio de semillas no tiene personal suficiente, no hay objecin a que se omita el ensayo de pureza incluso en las especies en las que sera factible efectuarlo. En el caso de la siembra directa en recipientes individuales, en cambio, son evidentes las ventajas de obtener cifras por separado sobre la pureza y la germinacin, pues la siembra se efecta sobre la base de un determinado nmero de semillas (de una a varias) por recipiente, y no de peso de semilla por metro cuadrado de semillero o bandeja.

Ensayos para determinar indirectamente la viabilidad

Para estimar el potencial de germinacin de un lote de semilla, el mtodo ms indicado en la silvicultura prctica suele ser el que consiste en germinar efectivamente una muestra de ese lote. Pero se tarda varias semanas en completar estos ensayos, a lo que hay que aadir en algunas especies algunas semanas ms, o meses, de tratamiento previo. Este es el motivo de que se haya investigado ampliamente la posibilidad de otros mtodos mediante los cuales se pueda estimar la viabilidad de la semilla con precisin y a la vez en mucho menos tiempo que el que precisan los ensayos de germinacin. La descripcin de esos mtodos que figura a continuacin est fielmente basada en la de Turnbull (1975d). Los ensayos rpidos de viabilidad persiguen los dos objetivos siguientes:

determinar rpidamente la viabilidad de semillas de especies que normalmente germinan con lentitud o muestran latencia cuando se le aplican los mtodos de germinacin normales. determinar la viabilidad de muestras que al trmino del ensayo de germinacin presentan un elevado porcentaje de semillas frescas pero no germinadas o duras.

Hasta hace poco tiempo, la Asociacin Internacional de Ensayo de Semillas solamente aceptaba dos mtodos, el ensayo topogrfico de tetrazolio y el ensayo de excisin del embrin, como mtodos oficiales para algunos tipos de semillas. Recientemente la ISTA ha aceptado el mtodo de rayos X como alternativa vlida al ensayo de corte para detectar las semillas vacas y daadas por insectos. Segn las circunstancias, puede aplicarse cualquiera de los ensayos que se describen a continuacin:
Ensayo de corte

El mtodo ms sencillo para determinar la viabilidad es la inspeccin visual directa de las semillas, previamente abiertas con un cuchillo o escalpelo. Si el endosperma tiene un color normal y el embrin est bien desarrollado, la semilla tiene muchas posibilidades de germinar. Este ensayo no es muy fiable. No es difcil considerar como no viables las semillas que tienen el embrin lechoso, poco firme, mohoso, podrido, consumido o con olor rancio y las semillas abortivas que carecen de embrin (Bonner 1974). Pero no es posible distinguir las semillas moribundas, recin muertas o recin daadas que siguen teniendo el mismo aspecto que las semillas viables. Como ya se ha sealado, el ensayo de corte se utiliza al trmino de un ensayo de germinacin para determinar la viabilidad aparente de las semillas que no han germinado; es tambin un instrumento til para estimar el tamao y la madurez de la produccin de semilla antes de la recoleccin (Captulo 3), as como la eficiencia de los mtodos de procesamiento. En Filipinas se ha comprobado que existe una buena correlacin entre el ensayo de corte y el de germinacin en especies de semilla bastante grande, como Leucaena, Intsia bijuga y Lagerstroemia speciosa (Seeber y Agpaoa 1976), aunque el porcentaje de germinacin era sistemticamente un 1020 por ciento inferior al porcentaje de semillas viables que arrojaba el ensayo de corte.

Ensayo topogrfico de tetrazolio

El mtodo de tetrazolio es uno ms de los varios ejemplos de ensayo bioqumico de semillas que se han ideado. En Moore (1969) figura un breve examen de esos diversos tipos de ensayo. El de tetrazolio lo introdujo G. Lakon en 1942 en Alemania. En este mtodo se tien de rojo las clulas vivas mediante la reduccin de una sal de tetrazolio, que es incolora, para formar un formazano rojo. Se hace hincapi en la necesidad de conocer la viabilidad de las distintas partes del embrin para predecir el desarrollo de embriones y su conversin en grmenes que se puedan contar (Moore 1973). El procedimiento del ensayo se describe pormenorizadamente en las Reglas de la ISTA (ISTA 1976), que aprueban el ensayo en algunas especies de frondosas y conferas que germinan con lentitud cuando se les aplican los mtodos habituales. La prctica normal consiste en poner las semillas en remojo en agua durante unas 20 horas, despus cortar o perforar la cubierta seminal para facilitar la entrada de la solucin acuosa de tetrazolio (TZ), al 1 por ciento, y despus dejar las semillas en ese lquido, en un lugar oscuro, durante 48 horas (Bonner 1974). El proceso puede acelerarse considerablemente cortando por completo la semilla a una distancia de un tercio del micrpilo y colocndola durante slo media hora en una mquina de vaco tipo Vitascope. Aunque este mtodo dio resultados satisfactorios en Dinamarca, para interpretar los resultados es preciso que el operario tenga ms experiencia que en el mtodo de inmersin de la semilla y excisin del embrin teido (Knudsen 1982). El ensayo se efecta sobre cuatro rplicas de 100 semillas cada una (ISTA 1976). Justice (1972) seala que, aunque el procedimiento del tetrazolio es bueno en principio, su utilizacin prctica en los ensayos rutinarios se ve limitada por numerosos problemas, entre ellos los siguientes: la resistencia a teirse que presentan algunas semillas; la necesidad de cortar o diseccionar las semillas para poder observar las partes teidas; la escasa coincidencia con los resultados de los ensayos de germinacin en algunos casos, especialmente en las semillas que tienen una capacidad germinativa baja; la ausencia de una interpretacin uniforme del teido y la dificultad de interpretar la significacin de los diferentes grados del mismo, y un mayor nmero de horas-hombre para ensayar 400 semillas en comparacin con los ensayos de germinacin ordinarios. Moore (1973) admite que para que este ensayo de sentido comn funcione perfectamente es necesario contar con un analista experimentado. Es indudable que puede ser til para determinar la viabilidad de algunas especies, siempre que se disponga de personal capacitado para preparar las semillas y evaluar los resultados.
Ensayo de excisin del embrin

Este mtodo consiste en dejar las semillas en remojo durante 14 das y despus excindir los embriones de las semillas y colocarlos en papel filtro o discos secantes humedecidos en placas Petri. Se colocan despus a la luz, con una temperatura constante de 20C. Todos los das se examina el estado de los embriones. Segn la especie y el lote de que se trate, el ensayo puede concluir en unos pocos das, prolongarse hasta un mximo de 14 das o mantenerse hasta que es posible diferenciar claramente los embriones viables de los no viables.

El ensayo de excisin del embrin se asemeja a los ensayos de germinacin en que se basa en la germinacin real de la semilla para medir su calidad. Adems, permite efectuar tambin una medicin de la latencia del embrin, pues se cuentan las semillas que, aunque sin crecer normalmente, se han desarrollado algo, se han mantenido firmes y han conservado su color durante el perodo del ensayo. Este no es vlido para las semillas germinadas secas. Para que el ensayo se realice satisfactoriamente es neceario que el operario posea un nivel considerable de aptitud y experiencia, y adems las Reglas de la ISTA lo limitan nicamente a unas cuantas especies. En un estudio completo, Schubert (1965) compar el mtodo de excisin del embrin con el de tetrazolio para determinar la viabilidad de las semillas de rboles que presentan latencia. Lleg a la conclusin de que debe preferirse el mtodo de tetrazolio al de excisin del embrin, pero que debe mejorarse el primero incorporando la utilizacin de bactericidas y aplicando soluciones reductoras ms fuertes para resolver las dudas que plantean los tejidos dbilmente teidos.
Mtodos radiogrficos

Hace ms de 70 aos que se utilizaron por vez primera las radiografas para determinar la calidad de las semillas (Lundstrom, 1903, citado por Kamra 1964). Los estudios de Simak y Gustafsson (1953) destacaron la importancia de la tcnica de rayos X como mtodo de diagnstico en el anlisis de las semillas arbreas. Se desarroll as el mtodo de contraste con rayos X, que utiliza diversos agentes de contraste o radiopacos y que se ha aplicado con xito a especies de Pinus y Picea (Simak 1957; Kamra 1963a, b). El mtodo de rayos X permite detectar las semillas vacas y las estructuras seminales que presentan dao mecnico o un desarrollo interno anormal, medir el grosor de la cubierta y evaluar la viabilidad de la semilla cuando se combina con un agente de contraste. El mtodo de contraste con rayos X se basa en el principio de semipermeabilidad. Cuando se tratan las semillas con un agente de contraste, por ejemplo BaCl2 acuoso o CHCl3 en forma de vapor, sus tejidos vivos son capaces de evitar la entrada de este agente debido a su semipermeabilidad, mientras que los tejidos muertos se impregnan de l. Los tejidos impregnados absorben los rayos X de una manera ms intensa que los no impregnados, y por lo tanto aparecen en la pelcula con un color ms claro que stos. El contraste permite localizar en la semilla los tejidos que estn vivos y los que estn muertos, as como estimar su viabilidad (Kamra 1964). En la actualidad ya es posible utilizar, como agente de contraste para determinar la viabilidad de la semilla, agua no txica en vez de BaCl2 o CHCl3, que son txicos (Simak 1982). La aparicin de equipo de rayos X blandos ha simplificado considerablemente la operacin (Belcher 1973). No se precisa equipo fotogrfico complicado, y puede utilizarse pelcula polaroid, con la que se obtienen radiografas claras y detalladas en 30 segundos (Edwards 1973). La radiografa de rayos X se ha aplicado con xito a la determinacin del nmero de semillas en los frutos de teka (Tectona grandis) y al estudio de sus fases de desarrollo (Kamra 1973). Esta tcnica se ha ensayado en los frutos o semillas de 60 especies

arbreas tropicales, y los resultados indican que puede aplicarse con fiabilidad en su procesamiento (Kamra 1974, 1976, 1980). Kamra, Meyer y Wegelius (1973) han desarrollado una tcnica de estereorradiografa que complementa el mtodo de contraste con rayos X como procedimiento para determinar la calidad de las semillas. La principal ventaja de la estereorradiografa es que el observador puede obtener una visin tridimensional del objeto a partir de dos radiografas. De esta manera puede determinarse con fiabilidad la ubicacin topogrfica exacta del agente de contraste en la semilla. Con ello se ampla la informacin que puede obtenerse de las radiografas y se aumenta la precisin analtica. El mtodo de rayos X es un mtodo til, y es probable que desempee un papel cada vez ms importante en el ensayo de semillas. Los primeros modelos de aparatos de rayos X eran costosos, pero los modelos recientes, especialmente los japoneses, son mucho ms baratos, y en la actualidad su costo es inferior al de una germinadora de armario. Las mejoras introducidas en la pelcula y el papel fotogrficos han acelerado el proceso y simplificado la interpretacin, de manera que es fcil capacitar a tcnicos en la obtencin de resultados congruentes. La ISTA ha aceptado el mtodo como alternativa vlida al ensayo de corte para detectar las semillas vacas y daadas por insectos. Ha ofrecido tambin resultados muy prometedores como medio de distinguir, entre las semillas llenas, las que son viables de las que no lo son (Simak 1980, Simak y Sahln 1981). En el caso de algunas conferas de la zona templada se ha podido obtener una buena correlacin entre la clase de desarrollo (CD) de las semillas, sobre la base del desarrollo tanto del embrin como del endosperma y su germinabilidad. En la Figura 9.16 se indican las CD que se han determinado para las conferas, y en el Cuadro 9.4 figura la germinabilidad correspondiente a cada clase respecto de Pinus sylvestris y Picea abies (Simak 1980).

9.15 Radiografa con rayos X de frutos de teca, en los que se observa una variacin en el nmero de lculos (de dos a seis). (S.K. Kamra)

9.16 Radiografa s con rayos X que muestran distintas clases de embrin y endosperma en las semillas de conferas. (M. Simak)
O Ni embrin ni endosperma (= semilla vaca). I Endosperma y cavidad embrionaria desarrollados, pero sin que se observe embrin.

IIP Endosperma y uno o ms embriones pequeos cuya longitud no supera su anchura (embriones puntuales). II Endosperma y uno o varios embriones, ninguno de los cuales es ms largo que la mitad de la cavidad embrionaria.

III Endosperma y uno o ms embriones, el ms largo de los cuales mide entre la mitad y tres cuartas partes de la cavidad embrionaria. IV Endosperma con un solo embrin plenamente desarrollado, que ocupa por completo o casi por completo la cavidad embrionaria. En raras ocasiones aparecen embriones

diminutos. A El endosperma llena casi por completo la capacidad de la cubierta seminal y absorbe fcilmente los rayos X.

B El endosperma llena la cubierta seminal de manera incompleta, y suele presentar encogimiento u otra deformacin. La absorcin de rayos X es inferior a la del tipo A. Ab Semilla con desarrollo anormal del endosperma o el embrin. J Semillas daadas por insectos, con larvas (JI) o excremento de stas (Je).

Cuadro 9.4 Germinabilidad, en porcentaje y determinada por el mtodo radiogrfico, de semillas recin recolectadas y sin dao pertenecientes a diversas CD (Material: muestras de semilla con amplia distribucin por toda Suecia. Ensayo de germinacin: aparato de Jacobsen, temperatura de 23C constantes, luz de 1 000 lux 8 horas diarias).
Especie IA Pinus sylvestris Picea abies 0 0 II A 50 36 III A 88 82 IV A 99 97 CD II P 0 0 II B 5 15 III B 43 71 IV B 68 92

La clave de las distintas clases de desarrollo (CD) puede encontrarse en la Figura 9.16.
Perxido de hidrgeno

El perxido de hidrgeno (H2O2) tiene un efecto de estimulacin de la germinacin de las semillas, y se ha utilizado en la parte occidental de los Estados Unidos en un ensayo rpido de germinacin de varias conferas (Bonner 1974). Se dejan las semillas en remojo durante toda la noche en H2O2 al uno por ciento. Se corta despus la cubierta seminal para dejar al descubierto el extremo de la radcula, y se vuelven a poner las semillas en H2O2 al uno por ciento, en un lugar oscuro, y con alternancia de temperaturas, (20C y 30C). A los tres o cuatro das se efecta un recuento y se renueva el H2O2, y la evaluacin final se efecta a los siete u ocho das. Si la radcula tiene 5 mm o ms, la germinacin se considera evidente; cuando tiene entre 0 y 5 mm se considera escasa, y cuando no ha habido crecimiento alguno de la radcula se

considera que la semilla es no viable o vaca (Danielson 1972, citado por Bonner 1974). El ensayo es ms rpido pero menos fiable que un ensayo de germinacin normal (en el que se suele obtener una germinacin final ms rpida y elevada), ms lento pero ms sencillo de realizar que el ensayo de excisin del embrin y ms fcil de interpretar que el ensayo de tetrazolio.

9.17 Radiografa con rayos X de semillas de Pinus caribaea. Casi todas ellas tienen el gametfito y el embrin muy poco desarrollados, y estn muertas. Las pocas que son germinables estn contorneadas en negro. (M. Simak)

9.18 Semillas de Quercus cortadas por la mitad para pasar a la estufa, a fin de determinar su contenido de humedad. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

9.19 Humidmetro elctrico Dole para semillas que se utiliza en los Estados Unidos. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

9.20 Humidmetros elctricos que se utilizan en Dinamarca. A: aparato de infrarrojos de Jacoby. B: Super-matic. C: Mettler. (Centro de Semillas Forestales de DANIDA)

Captulo 9 ENSAYO DE LA SEMILLA (continuar)

Determinacin del contenido de humedad
Ya se ha subrayado en el Captulo 7 la importancia que tienen el contenido de humedad (CH) para mantener vivas las semillas almacenadas. A fin de controlar las operaciones de secado (o humedecido) de las semillas como preparacin para el almacenamiento y comprobar la estabilidad del contenido de humedad durante ste, es lgica esencial disponer de mtodos fiables para medir la cantidad de humedad en una muestra determinada. Justice (1972) ha clasificado los mtodos para determinar el contenido de humedad de las semillas en los dos tipos siguientes: (a) mtodos bsicos, en los que la humedad se extrae de las semillas mediante calor y se mide mediante la prdida de peso del material original o mediante el peso o volumen de la humedad condensada, y (b) mtodos prcticos, indicados para el trabajo rpido de rutina y normalizados con respecto a uno o ms de los mtodos bsicos. Es probable que no se pueda extraer toda la humedad de las semillas sin extraer al mismo tiempo pequeas cantidades de otros componentes voltiles o sin producir en el material unos cambios qumicos que supondran cambios

de peso. Al aplicar cualquier mtodo, por consiguiente, es preciso ajustarse fielmente al procedimiento prescrito, a fin de que sean comparables los resultados de todos los ensayos realizados con ese mtodo. Hasta hace poco tiempo la ISTA prescriba tres posibles procedimientos: (1) secado en estufa durante 17 horas a 103C; (2) secado en estufa durante un perodo de entre 1 y 4 horas a 130C, y (3) destilacin con tolueno. El mtodo (2) es aplicable nicamente a determinadas semillas agrcolas, y el mtodo (3), que antes se utilizaba con Abies, Cedrus, Fagus, Picea, Pinus, y Tsuga, se ha eliminado en la actualidad al haberse dejado de utilizar en la prctica (ISTA 1981c). De esta manera slo queda como mtodo aplicable a los rboles forestales el mtodo (1), el llamado mtodo de secado en estufa a temperatura baja y constante. El ensayo debe realizarse sobre dos muestras de unos 5 g cada una obtenidas de la muestra de trabajo que incluye impurezas, no sobre semillas puras. Las semillas grandes deben triturarse, romperse o cortarse en pequeos fragmentos para facilitar el secado, y una buena norma prctica es romper las semillas que por trmino medio tengan ms de 10 mm de dimetro o longitud (Bonner 1981). Se pesan las muestras y despus se introducen, colocadas en recipientes metlicos y bien espaciadas para facilitar la circulacin del aire, en una estufa que se mantiene a una temperatura de 103C 2C durante 17 1 horas. Al trmino de ese perodo se colocan las semillas en una desecadora para que se enfren durante 3045 minutos, y despus se vuelven a pesar. La humedad relativa del laboratorio en el que se efecta el pesaje final debe ser inferior al 70 por ciento, para evitar que se produzca una rpida reabsorcin de humedad. La diferencia en CH de las dos muestras no debe superar un determinado porcentaje de tolerancia. Si supera ese nivel, se debe someter a ensayo a otro par de muestras; si no lo hace, el resultado final es la media de las dos muestras. La ISTA prescriba antes para todas las especies una tolerancia del 0,2 por ciento, pero, como sealaron Gordon (1979) y Bonner (1981), no se puede aplicar a todas las especies un mismo valor de tolerancia. En el Congreso de la ISTA de 1983, celebrado en Ottawa, se convino en establecer de la manera siguiente las tolerancias aprobadas para los ensayos de humedad en semillas arbreas:
Estado de la muestra Semillas pequeas, humedad <12 por ciento, por ejemplo Picea, Alnus Semillas grandes, humedad <12 por ciento, por ejemplo Carya Semillas pequeas, humedad >12 por ciento Semillas grandes, humedad de 12 a 25 por ciento Semillas grandes, humedad >25 por ciento, por ejemplo Quercus Porcentaje de tolerancia 0,3

0,4 0,5 0,8 2,5

Para los laboratorios de semillas arbreas situados en zonas tropicales que desean ajustarse a las Reglas de la ISTA, esta relajacin de las tolerancias supondr una ayuda considerable. El clculo del contenido de humedad debe hacerse sobre la base del peso en hmedo o en fresco (vanse las pginas 184186), es decir:

Aunque la utilizacin del peso en hmedo como punto de partida es el procedimiento que prescribe la ISTA y se est convirtiendo cada vez ms en la forma normal de expresar el contenido de humedad, an no es universal. Para evitar dudas, el mtodo que se ha utilizado para calcular el contenido de humedad debe indicarse explcitamente en cualquier certificado o comunicacin de resultados. Como explicaron Gordon y Rowe (1982), siempre que se mida el peso en fresco inicial de un lote de semilla y se calcule el contenido de humedad inicial (peso en hmedo) secando una muestra en estufa, todo nuevo CH al que se llegue como resultado del secado (o humedecido) puede calcularse directamente a partir del nuevo peso del lote de semilla; no es necesario volver a secar en estufa las muestras con el nuevo CHG. El peso deseado del lote que se quiere conseguir mediante el secado (o humedecido) puede calcularse multiplicando su peso inicial por el porcentaje inicial de materia seca y dividindolo despus por el porcentaje deseado de materia seca. Ejemplo: 1) Si el peso en hmedo inicial de un lote de semilla es de 50 kg, y su CH (en peso en hmedo), que se ha determinado secando una muestra en estufa, es del 25 por ciento, el peso en seco tras secado en estufa es igual al 75 por ciento del peso en hmedo, es decir 37,5 kg. 2) Si mediante un perodo de secado se reduce el peso en hmedo a 46,5 kg, el nuevo CH (en peso en hmedo) =

3) Si se desea reducir el CH (en peso en hmedo) al 10 por ciento, entonces el peso en seco deseado ser el 90 por ciento del nuevo peso en hmedo, y habr que volver a secar el lote de semilla hasta que su peso en hmedo sea =

Los humidmetros elctricos ofrecen rpidas estimaciones de la humedad de las semillas, pero no se consideran suficientemente precisos para los ensayos oficiales. Su rapidez los hace muy tiles en determinadas situaciones; por ejemplo deben ser lo bastante precisos para comprobar la humedad de semillas de rboles como gua para secar las semillas antes de almacenarlas (Bonner 1974, 1981). Las lecturas de estos

aparatos se convierten en contenido de humedad de la semilla mediante unos grficos que proporciona el fabricante o se obtienen de unas curvas de calibracin realizadas en el laboratorio respecto de la especie de que se trate. En su mayora los humidmetros no miden una humedad superior al 1520 por ciento y necesitan un mnimo de 90100 g de semillas por ensayo (Bonner 1981). En Tailandia se ha utilizado con xito durante varios aos, para medir el CH de los granos de arroz, un humidmetro elctrico de fabricacin local, barato y porttil (Kosol 1984), aparato que podra utilizarse con las semillas arbreas de parecido tamao. Este aparato mide la capacitancia elctrica y utiliza como fuente de energa una pila de 9 voltios. Los humidmetros elctricos estn indicados para las semillas pequeas, pero no pueden utilizarse con semillas grandes como las de Juglans o Quercus; tampoco resulta fcil medir con ellos las semillas aladas, como las de Fraxinus (Bonner 1978). Las semillas grandes o aladas pueden secarse rpidamente en una estufa de microondas. Siempre que la estufa se caliente previamente, el secado puede efectuarse en cinco minutos y el pesado en otros seis minutos inmediatamente despus si se dispone de una balanza electrnica o tras 3045 minutos de enfriado en una desecadora si la operacin se realiza en una balanza ordinaria (Bonner y Turner 1980). Cabe esperar que los resultados estn dentro de un intervalo del 7 por ciento, con una probabilidad del 0,05 en el caso de las semillas grandes con CH alto, como las de Quercus, y dentro de un 2 por ciento en las de Fraxinus y Carya, frente a los resultados ms precisos que ofrecen los mtodos tradicionales, que son ms lentos. Un mtodo sencillo y barato es secar rpidamente semillas consiste en utilizar una lmpara de infrarrojos (Gordon y Rowe 1982). Se somete una muestra pesada al calor de una lmpara de infrarrojos cuya intensidad es tal que las semillas pierden toda su humedad, sin quemarse, en unos 20 minutos. Cuando las semillas dejan de perder peso, se mide el nuevo peso y se calcula la prdida en trminos porcentuales. Recientemente se ha publicado una descripcin actualizada de la medicin del contenido de humedad de semillas arbreas (Bonner 1981).

Otros ensayos
En caso necesario, pueden hacerse otros ensayos cualitativos u observaciones, respecto de los cuales no son necesarias prescripciones pormenorizadas. En muchos casos pueden combinarse con el ensayo de pureza. Son entre otros los siguientes:
Determinacin de la autenticidad

Existen varios mtodos para determinar si las semillas son de la especie que se afirma. Son los siguientes: i. ii. iii. identificacin segura de los rboles padres y certificacin de los mismos, preferiblemente sobre la base de muestras de herbario. Identificacin de las semillas mediante una clave analtica o mediante comparacin con una coleccin de referencia. Identificacin de la plntula. Posiblemente esta es la nica manera de determinar si el lote de semillas est contaminado por hbridos o por una mezcla de dos o ms especies cuyas semillas tienen caractersticas semejantes. Disponer de una

clave y una coleccin de plntulas de referencia facilita la identificacin (Turnbull 1975d). En la mayora de las especies no es posible autentificar las semillas desde el punto de vista de su procedencia, pero se han realizado algunos progresos en este mbito con Pseudotsuga y Abies (Bonner 1974), y la utilizacin de tcnicas isoenzimticas puede abrir nuevas posibilidades (Burley 1976).
Determinacin de daos y estado sanitario

Durante el ensayo de pureza, el operario debe prestar atencin a la posible presencia de dao mecnico o infestacin patognica, que pueden indicar la necesidad de mejorar los mtodos de transporte o procesamiento que se utilizan.

Clculo de los resultados

Los ejemplos que figuran a continuacin indican el tipo de clculos que es necesario efectuar en las diversas fases del ensayo de semillas.
Pureza Peso de la muestra de trabajo completa Peso de semilla pura 62,52 g 56, 89 g

Peso de la semilla

El peso de 1 000 semillas puede calcularse de la manera siguiente: O bien a) Se determina el peso de la semilla en 8 100 semillas tomadas del componente de semilla pura del ensayo de pureza.
Rplica No Peso (g) 1 2 3 4 5 6 7 8 Total 30,08 Media 3,76

3,81 3,69 3,75 3,79 3,82 3,72 3,71 3,79

Como este valor es considerablemente inferior al mximo de 4,0 que prescribe la ISTA, se estima que la muestra es homognea y no es preciso tomar nuevas muestras. Peso de 1 000 semillas = 3,76 10 = 37,6 g O bien b) El peso de la semilla se determina en 1 000 semillas tomadas del componente de semilla pura del ensayo de pureza, sin replicacin. Peso de 1 000 semillas = 37,6 g. El nmero de semillas por unidad de peso puede obtenerse de la manera siguiente:

Germinacin

El ensayo se efecta sobre rplicas de 4 100 semillas tomadas del componente de semilla pura del ensayo de pureza.
Rplica de semillas germinadas al trmino del ensayo Semillas viables segn ensayo de corte 1 79 2 85 3 76 4 88 Total 328 Media 82

16

El intervalo en el nmero de semillas germinadas entre la rplica que tiene ms y la que tiene menos es 12 (8876). La referencia al Cuadro 9.3 en la pgina 321 indica que el mximo intervalo tolerado para una germinacin media del 82 por ciento es 15. Como en este caso el intervalo es inferior a esa cifra, se acepta la muestra como homognea.
Porcentaje de germinacin = 82%

Porcentaje de viabilidad =

82 + 4 = 86%

Semillas viables por unidad de peso. Combinando el porcentaje de viabilidad y el peso de la semilla pura se obtiene el nmero de semillas viables que se espera obtener por unidad de peso de semilla pura; sustituyendo el porcentaje de viabilidad por el porcentaje de germinacin se obtiene el nmero de semillas germinables. Si se incorpora un factor relativo al procentaje de pureza, los valores que se obtienen expresan el nmero de semillas viables o germinables por unidad de peso de semilla impura.
Semilla pura por g No de semillas viables No de semillas germinables 26,6 86 : 100 = 22,9 26,6 82 : 100 = 21,8 por kg 22 900 21 800

Semilla impura por g No de semillas viables No de semillas germinables 22,9 91 : 100 = 20,8 21,8 91 : 100 = 19,8 por kg 20 800 19 800

En el caso de las especies en las que por el pequesimo tamao de sus semillas no se puede realizar el ensayo de pureza, el nmero de semillas germinadas por unidad de peso de semilla impura se determina mediante ensayo directo. En este tipo de semilla no se pueden obtener las cifras de nmero de semillas puras por unidad de peso. Aunque por lo general se expresan como semillas viables por gramo, hay que sealar que en estas semillas de pequeo tamao tampoco se puede realizar el ensayo de corte, por lo que, estrictamente, las cifras se refieren a semillas germinables. Vase el ejemplo siguiente: Peso de rplica de semilla impura (E. grandis) 0,10 g
Rplica No No de semillas germinadas al trmino del ensayo 1 65 2 73 3 63 4 71 Total Media 272 68

No de semillas germinables (viables) por gramo = 680 No de semillas germinables (viables) por kilogramo = 680 000 Energa de germinacin. El clculo de la energa de germinacin y el perodo de energa depende del criterio que se utilice para definir estos conceptos. En el Cuadro 9.5 se ofrece un ejemplo real extrado de Paul (1972). Como se ha sealado supra, el perodo de energa puede definirse arbitrariamente por anticipado, pero normalmente es muy inferior al perodo completo del ensayo. En este caso basta con una sencilla evaluacin. Si, en este ejemplo, se ha establecido que el perodo de energa es 12 das, entonces

Perodo de energa = 12 das Si, en cambio, se establece que el perodo de energa llega hasta el da de la germinacin mxima, entonces es preciso efectuar evaluaciones diarias tal como se indica en el cuadro, y por lo tanto

Perodo de energa = 10 das El anlisis de la pauta de germinacin sugiere que si se rechazaran todas las semillas que germinan despus del punto mximo de germinacin se rechazara una proporcin excesiva (60 por ciento) de las potencialmente germinables, mientras que si se aceptaran todas las semillas germinables se prolongara indebidamente el perodo de ensayo y probablemente se incluiran algunos grmenes de muy escaso vigor. En la prctica, con una pauta de germinacin como la de este ejemplo estara indicado establecer que el perodo de energa se prolonga hasta que la germinacin diaria desciende a menos del 25 por ciento del valor mximo. De esta manera,

Perodo de energa = 16 das Porcentaje del total de semillas germinables que germina dentro del perodo de energa = 84 por ciento. Otra forma de sentido comn de medir la energa de germinacin, que se utiliza en Zimbabwe (Seward 1980), es el porcentaje de germinacin cuando la germinacin diaria media llega al mximo (germinacin acumulada dividida por el tiempo transcurrido desde la fecha de siembra). En el presente ejemplo (Cuadro 9.5), el punto mximo del porcentaje diario medio de germinacin es 3,48 por ciento, el perodo de energa es 13 das y el porcentaje de germinacin es

Con este sistema de medicin, el porcentaje del total de semillas germinables que germinan dentro del perodo de energa es igual a

Valor de germinacin. En el Cuadro 9.6 y partiendo de los datos del Cuadro 9.5, se calcula el valor de germinacin conforme a los mtodos de Czabator (1962) y Djavanshir y Pourbeik (1976).
Determinacin indirecta de la viabilidad

Deben utilizarse mtodos anlogos a los aplicables a los ensayos de germinacin, es decir, deben utilizarse cuatro rplicas, ha de comprobarse la homogeneidad de los resultados, y el nmero medio de semillas llenas aparentemente viables (ensayo de corte) o embriones teidos (ensayo de tetrazolio) ha de expresarse como porcentaje del total de semillas puras del ensayo. Cuadro 9.5 Resultados del ensayo de germinacin (tomado de Paul 1972)
Especie: Pinus caribaea var. hondurensis Lote de semilla No. 85/71 Fecha de siembra: 2/11/72 Lugar: Vivero de Mantin Porcentaje de germinacin: 64% Ensayo No. 26/72

Fecha de terminacin: 30/11/72 Submuestras (4 100 semillas)

Das desde la siembr a 1 2 3

A -

B -

C -

Total Total acumulad Porcentaje Total diario acumulado o como % de como % de como % de Total Total del total germinaci semillas semillas diari acumulad de n diaria germinable germinable D o o semillas media s s -

4 5 6 7 8 9 10

6 5

8 9

7 9

8 8

29 31 44

29 60 104

7,25 15,00 26,00

0,91 1,67 2,60

12 12 17

11 23 40

10 11 13 10

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

9 6 3 5 4 2 2 1 2 2 2 2 1

8 5 5 3 2 4 1 2 1 1 1 1 2

10

9 5 4 3 3 4 1 3 1 1 1 -

36 23 18 13 10 12 5 8 3 5 2 5 4 3 3

140 163 181 194 204 216 221 229 232 237 239 244 248 251 254

35,00 40,75 45,25 48,50 51,00 54,00 55,25 57,25 58,00 59,25 59,75 61,00 62,00 62,75 63,50

3,18 3,40 3,48 3,46 3,40 3,38 3,25 3,18 3,05 2,96 2,85 2,77 2,70 2,61 2,54

14 9 7 5 4 5 2 3 1 2 1 2 2 1 1

54 63 71 75 79 84 86 89 90 92 93 95 97 98 99

7 6 2 1 2 1 2 2 1 2 1 1 -

26 27 28 Totales Ensayo de Corte

2 256

254 254 256

63,50 63,50 64,00

2,44 2,35 2,29

1 100

99 99 100

63 64 68 61

16

Cuadro 9.6 Clculo del valor de germinacin (Mtodos de (1) Czabator y (2) Djavanshir y Pourbeik)
Velocidad de germinacin Das Porcentaje diaria (o desde de Porcentaje de germinacin la germinacin germinacin media) No. de siembra diario acumulado (Col. 3 Col. 1) VGD recuentos 1 8 9 10 11 12 13 2 7,25 7,75 11,00 9,00 5,75 4,50 3 7,25 15,00 26,00 35,00 40,75 45,25 4 0,91 1,67 2,60 3,18 3.40 3,48 5 0,91 2,58 5,18 8,36 11,76 15,24 6 1 2 3 4 5 6

VGD/N (Col. 5 Col. 6) 7 0,91 1,29 1,73 2,09 2,35 2,54

14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

3,25 2,50 3,00 1,25 2,00 0,75 1,25 0,50 1,25 1,00 0,75 0,75 0,00 0,00 0,50

48,50 51,00 54,00 55,25 57,25 58,00 59,25 59,75 61,00 62,00 62,75 63,50 63,50 63,50 64,00

3,46 3,40 3,38 3,25 3,18 3,05 2,96 2,85 2,77 2,70 2,61 2,54 2,44 2,35 2,29

18,70 22,10 25,48 28,73 31,91 34,96 37,92 40,77 43,54 46,24 48,85 51,39 53,83 56,18 58,47

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

2,67 2,76 2,83 2,87 2,90 2,91 2,92 2,91 2,90 2,89 2,87 2,86 2,83 2,81 2,78

(1) Mtodo de Czabator Valor de germinacin = VGD final x valor mximo de VGD = 2,293,48 = 7,97 (2) Mtodo de Djavanshir y Pourbeik Valor de germinacin = (VGD(N) final (porcentaje de germinacin acumulado final/10) = 2,78 6,4 = 17,79. Contenido de humedad (ejemplo de semillas pequeas <12% CH)
Peso tras secado en estufa (g) Diferencia = contenido de humedad (g)

Peso original

% CH

(g)

(peso en hmedo)

Muestra 1

5,65

5,14

0,51

Muestra 2

4,92

4,47

0,45

La diferencia entre las dos muestras (0,12 por ciento) es inferior al 0,3 por ciento que prescribe la ISTA, de manera que no es preciso tomar una nueva muestra.

Interpretacin de los resultados

Es importante que los resultados de los ensayos lleven a adoptar decisiones y actuar. Por ejemplo, un porcentaje de pureza inusualmente bajo puede indicar la necesidad de efectuar una nueva operacin de limpieza cuando se trata de una organizacin que recolecta, procesa y almacena su propia semilla; o puede tener como resultado una reclamacin comercial si la semilla se ha comprado y la pureza es inferior a la especificada por el vendedor. La determinacin del contenido de humedad es un paso necesario antes de decidir si un lote de semilla est ya en condiciones de almacenarse inmediatamente o debe secarse an ms. De la mxima importancia son las diversas medidas del potencial de germinacin y del nmero de plantas que pueden obtenerse de una unidad de peso de semilla. Esto afecta tanto a la gestin del vivero como a la consecucin de los objetivos de forestacin, pues permite perfeccionar, a luz de datos ms precisos sobre los lotes de semilla concretos que se van a utilizar en un determinado ao, las estimaciones algo generales de necesidades medias que figuran en el Cuadro 3.1 (pgina 36). En los resultados de los ensayos de semillas aprobados por la ISTA no se predice en modo alguno la supervivencia y mortalidad despus de la fase de germinacin. La energa de germinacin es la nica medida que trata de cumplir esa funcin, pero depende por completo de la eleccin subjetiva de un critero adecuado para definir el perodo de energa. La extrapolacin de los resultados de ensayo de semillas para aplicarlos a la gestin de viveros no pertenece estrictamente al mbito del presente manual, pero merece la pena examinar brevemente esta cuestin debido a su vital importancia para tratar la gestin de semillas no como un fin en s mismo, sino como parte de una cadena continua de operaciones en la que figuran la produccin de plantas y el establecimiento y gestin de plantaciones. Entre los factores que debe tener en cuenta el viverista al trasladar los resultados del ensayo de semillas a la produccin en el vivero figuran los siguientes: 1) La germinacin sobre el terreno en un vivero operacional suele ser distinta de la germinacin en los ensayos. Puede ser considerablemente inferior a la que se da en las condiciones ideales de los ensayos de laboratorio, y tambin algo inferior a la que se produce en los viveros de investigacin. Debe diferir muy poco de los ensayos efectuados en el mismo vivero previamente a las principales operaciones de siembra. Wunder (1966) inform sobre las diferencias que se haban observado entre la germinacin en laboratorio y la germinacin en vivero en ensayos efectuados en el

Sudn. Las diferencias variaban segn la especie, y en algunos casos se vea ms afectada la velocidad de germinacin que el nmero final de semillas germinadas. Algunos ejemplos son los siguientes:
Germinacin en Germinacin en laboratorio % vivero % en das en das Tratamiento previo

Especie

Acacia albida Cedrela odorata Prosopis chilensis Acacia raddiana

76 100 100 100

60 3 15 3

70 85 79 30

60 18 38 4 2 min. en H2SO4 conc. 60 min. en H2SO4 conc.

La variacin entre viveros puede estar relacionada con una serie de factores climticos, edafolgicos o culturales diferentes. Por ejemplo, Roney y Brown (1978) comprobaron que la germinacin de Pinus ponderosa mejoraba en un 38 por ciento cuando las semillas se cubran con una capa de tierra arenosa de 1,5 cm en vez del grosor habitual de 0,4 cm. La frecuencia del riego tiene tambin un efecto notable sobre la germinacin (Costales y Veracion 1978).
2. 3. 4. 5. En los semilleros pueden producirse algunas prdidas. Durante el arranque o el trasplante pueden producirse algunas prdidas. En los semilleros de trasplante pueden producirse algunas prdidas. En el momento de la plantacin pueden desecharse algunas de las plantas supervivientes menos vigorosas.

Todos estos factores se combinan para hacer que el nmero de plantas plantables que se producen por unidad de peso de semilla sea muy inferior al nmero de semillas germinadas que arrojan los ensayos. El viverista debe incrementar en una proporcin equivalente la cantidad de semilla que siembra. Para expresar la combinacin de estos factores suele hablarse de porcentaje de plantas o porcentaje de rboles. Este concepto se define en Ford Robertson (1971) como el porcentaje, en nmero, de semillas de una determinada muestra que se convierten en plntulas al trmino de un perodo determinado, generalmente al trmino de la primera temporada de crecimiento. Bonner (1974) especifica que se trata de plntulas plantables, idea que es fcil de entender, pues aade a la mera supervivencia los importantes conceptos de utilidad y vigor. A efectos prcticos es preferible ampliar la definicin de manera que abarque todo el perodo de vivero, es decir, el procentaje, en nmero, de semillas que se convierten en plantas plantables (trasplantes o plntulas) al trmino de un perodo determinado, generalmente al trmino del perodo de vivero en el momento de la plantacin en el campo. Esto es mucho ms apropiado para las condiciones tropicales, donde muchas especies se arrancan en la primera semana una vez germinadas y pasan despus de 6 a 12 meses en semilleros de trasplante.

En la prctica, el registro de los rendimientos de plantas obtenidos en los aos anteriores en un determinado vivero es la base ms til para estimar la produccin futura de esa misma localidad (Aldhous 1972). Los registros basados en la produccin conseguida en otros tipos de suelo o en otras condiciones climticas ayudan muy poco. Cuando se carece de experiencia, como en los primeros aos de los viveros nuevos, solamente se pueden efectuar estimaciones aproximadas y un poco aventuradas. En Zambia se aplic un factor de reduccin del 20 por ciento para cubrir la diferencia que exista entre la germinacin en laboratorio y la germinacin sobre el terreno en pinos y eucaliptos (Allan y Endean 1966), es decir, si los ensayos de laboratorio indicaban que un kilogramo de semilla produca 100 000 plntulas germinadas, se parta de que en el vivero se obtendran nicamente 80 000; se aplic despus un nuevo factor de reduccin, del 10 por ciento en los pinos y el 15 por ciento en los eucaliptos, para tener en cuenta las prdidas que se producen en el arranque. Se precisara asimismo otro factor de reduccin, no especificado, para tener en cuenta las plntulas que se desechan en fases ulteriores. Paul (1972) propuso un factor del 20 por ciento para las prdidas en el semillero, ms un 15 por ciento para las plntulas perdidas y desechadas en el arranque y el trasplante. El factor de recuperacin en vivero, que convierte el porcentaje de germinacin ofrecido por el ensayo en porcentaje de plantas plantables, vara considerablemente en funcin de la especie, el lote de semilla y el ao. En Zimbabwe se ha adoptado provisionalmente un factor de recuperacin en vivero del 70 por ciento para los pinos y del 25 por ciento para los eucaliptos, lo que equivale a unas prdidas en vivero del 30 por ciento y el 75 por ciento respectivamente (Seward 1980). Seeber y Agpaoa (1976) han demostrado que, en Pinus kesiya, cuanto ms bajo es el porcentaje de germinacin, tanto mayor es la diferencia entre la proporcin de semillas que germinan y las que se convierten en plantas plantables.
Lote de semilla 1 Nmero de semillas puras por filtro Porcentaje de pureza Porcentaje de germinacin Porcentaje de plantas Factor de recuperacin en vivero (%) Nmero de plantas plantables/litro de semilla 30 000 0,95 0,60 = 17 100 30 000 0.95 0,30 = 8 550 30 000 95 90 60 Lote de semilla 2 30 000 95 60 30

Wormald (1975) ha notificado que un estudio de una serie de pases que cultivan Pinus patula en grandes cantidades indic un porcentaje de plantas de alrededor del 33 por ciento, frente a un promedio del 80 por ciento en los ensayos de germinacin, lo que supone un factor de recuperacin de aproximadamente el 45 por ciento. Segn este

autor, de estas cifras parece desprenderse que ms o menos de cada tres semillas que se siembran se obtiene una sola planta utilizable. Este dato coincide bastante bien con los de la Comisin Britnica de Silvicultura, que en los ltimos 15 aos ha mejorado su recuperacin de plntulas de una de cada diez a una de cada cuatro (Gordon y Tee 1973). Esto confirma la afirmacin de Goor y Barney (1976) en el sentido de que en realidad, en la prctica de vivero y de siembra directa, esta cantidad (la cantidad de semilla que se necesita sobre la base de los ensayos de germinacin) debera duplicarse o triplicarse para compensar las prdidas de plntulas que se producen en los primeros aos. El factor de recuperacin en vivero debe basarse en la experiencia personal, pero no puede ser nunca muy preciso debido a las caprichosas variaciones de las condiciones climatolgicas, los lotes de semilla, etc. Por esta razn, existe un lmite a la precisin que se debe exigir a los ensayos rutinarios (como opuestos a los ensayos de investigacin) en el laboratorio. Utilizando el ejemplo que figura en las pginas 340341, el porcentaje de plantas puede calcularse de la manera siguiente:
Factor de % de % de recuperacin germinacin plantas en vivero Vivero 1 Experiencia de muchos aos en la especie Semillas Plantas germinables plantables por kg por kg

0,65

82

53

19 800

12 900

Vivero 2 Nuevo, en un lugar difcil y sin experiencia en la especie

0,33

82

27

19 800

6 500

Partiendo de la hiptesis de que ambos viveros tuvieran que cultivar 500 000 plantas, el vivero l necesitara:

Mientras que el vivero 2 necesitara

Si las semillas se van a sembrar en semilleros para su trasplante ulterior (y no directamente en macetas), adems de calcular la cantidad total de semilla que se va a

sembrar el viverista tendr que calcular el peso de la semilla que se va a sembrar por semillero. Por ejemplo, en el caso de
Tamao de un semillero = 10 1 m Densidad final de plntulas deseada Nmero de semillas/kg de semilla pura Porcentaje de pureza Porcentaje de germinacin Tasa de recuperacin en semillero esperada (Plntulas que sobreviven hasta el trasplante como proporcin de las semillas germinadas en funcin del ensayo) entonces se necesitar la tasa de siembra siguiente = 10 m2 = 2 400/m2 = 26 600 = 91% o 0,91 = 82% o 0,82 = 0,65

El concepto de kilogramo efectivo de semilla, que se utiliza actualmente en varios pases, ha demostrado su utilidad a la hora de planificar programas de siembra y calcular los precios de la semilla (Aldhous 1972). El kilogramo efectivo se define como el peso de semilla de un lote determinado del que cabe esperar que produzca el mismo nmero de semillas viables (tal como se usa en el Reino Unido) o de plantas plantables (tal como se usa en Zimbabwe) que producira un kilogramo de semilla normalizada; ese nmero se determina respecto de cada especie hallando el promedio de la experiencia anterior. En Zimbabwe se han establecido distintas cifras de referencia de la recuperacin de plntulas para (a) semilla de huerto semillero y (b) semilla selecta y corriente; por ejemplo, en el caso de Pinus elliottii la recuperacin de referencia (= plantas plantables por kilogramo de semilla) es de 15 500 en la semilla de huerto semillero y 14 500 en la semilla selecta o corriente (Seward 1980). El factor de kilogramo efectivo (FKE) es el cociente que se obtiene dividiendo la recuperacin de referencia por la recuperacin real de un determinado lote de semilla. Puede calcularse de la manera siguiente:

En el ejemplo anterior (26 600 semillas puras/kg, factor de pureza del 91 por ciento o 0,91, factor de germinacin del 82 por ciento o 0.82 y factor de recuperacin en vivero del 65 por ciento o 0,65), y partiendo de una recuperacin de referencia de 15 000 kg,

As pues, el FKE puede utilizarse, junto con el valor de referencia de la recuperacin de plntulas, para calcular el peso de la semilla que se necesita para obtener un determinado nmero de plantas. La ecuacin es la siguiente:

Por ejemplo, para obtener 1,5 millones de plantas del mencionado lote de semilla:

Estos 116 kg de peso real de semilla equivalen a 100 kg efectivos o 100 kg de semilla de referencia. Solamente cuando FKE = 1,0 son idnticos al peso real de la semilla y su peso efectivo. En el caso de los eucaliptos y otras especies de semilla pequea, en que no se efecta el anlisis de pureza, la ecuacin del FKE se modifica de la manera siguiente:

En el caso de E. grandis, el FKE de un determinado lote de semilla podra ser el siguiente:

y la cantidad de semilla necesaria para obtener 1,5 millones de plntulas sera:

Repeticin de ensayos
El ensayo principal de un lote de semilla se efecta despus de su procesamiento o antes de almacenarlo o enviarlo directamente a los viveros. Cuando un lote de semilla permanece almacenado durante un tiempo, es esencial repetir el ensayo de germinacin o viabilidad antes de utilizarlo, para comprobar que no se ha deteriorado en ese perodo. Muchos centros de semillas repiten los ensayos anualmente, separando previamente, en un pequeo recipiente, una muestra representativa del conjunto del lote, y de esta

manera evitan tener que abrir repetidamente los recipientes donde est el grueso de la semilla. No es preciso repetir el ensayo para determinar el porcentaje de pureza, y el de contenido de humedad debe repetirse nicamente cuando existen motivos para pensar que en los recipientes cerrados se han producido filtraciones. Se han sugerido medidas especiales para el ensayo repetido de semillas agrcolas que estn almacenadas durante mucho tiempo con fines de conservacin de recursos genticos (Ellis y otros 1980). Estos autores sugieren que, habida cuenta del gran valor del germiniplasma almacenado y de la necesidad de evitar perder innecesariamente partes de l en la realizacin de los ensayos, puede ahorrarse ms material mediante un sistema de toma de muestras sucesivas que con el mtodo oficial de la ISTA, consistente en rplicas de 4 100. El objetivo es detectar la prdida de viabilidad en las primeras fases del envejecimiento, es decir, en cuanto desciende a un nivel inferior al 8090 por ciento de la tasa inicial, e iniciar el rejuvenecimiento plantando la semilla para que produzca una nueva generacin. Este mtodo estara igualmente indicado para la conservacin de recursos genticos forestales, aunque, debido a que en los rboles el ciclo generacional es mucho ms largo, la conservacin como plantas en crecimiento, frente a la conservacin en forma de semilla, ser ms importante que en los cultivos agrcolas.

Consideraciones especiales respecto de las semillas recalcitrantes de los bosques higrofticos tropicales
Muchos de los ensayos que se prescriben en el presente captulo slo son tiles si se puede mantener viva la mayor parte de la semilla durante el perodo en que se realizan ensayos sobre la muestra. Las semillas de la mayora de las especies de los bosques higrofticos tropicales son recalcitrantes y pierden viabilidad con tanta rapidez que los certificados de calidad estn ya obsoletos cuando se emiten. En la prctica normal, todas las semillas recalcitrantes se siembran en el vivero lo antes posible despus de su recoleccin (Ng 1983). A efectos de documentacin se suele mantener un registro de la germinacin, que est basado en una muestra aleatoria de las semillas que se siembran. Esta muestra (un tamao aconsejable es 50100 semillas) se siembra aparte de las dems, en un recinto protegido por tela metlica para impedir el acceso a pjaros, roedores y otros animales. El medio (por lo general tierra) debe ser el mismo que se utiliza en la germinacin del resto de las semillas. La germinacin debe supervisarse a diario hasta que dejan de surgir grmenes y el investigador tiene la seguridad de que todas las semillas que no han germinado estn muertas. En la mayora de las semillas del bosque higroftico, se llega a este punto final en el plazo de unas cuantas semanas, aunque puede haber bastantes sorpresas. Habida cuenta de lo poco que se sabe sobre las semillas del bosque higroftico, ser conveniente registrar el proceso de la germinacin desde el principio hasta el final, con independencia de su duracin. Cualquier punto de interrupcin que se establezca arbitrariamente, por ejemplo el da 21 o el da 28, ser demasiado restrictivo en la fase exploratoria en la que se encuentra actualmente la investigacin sobre las semillas del bosque higroftico.

APENDICE 1 DOCUMENTACION SOBRE SEMILLAS

La ausencia de registros exactos y suficientes menoscaba muy considerablemente el valor de un servicio de semillas y de las plantaciones que contribuye a crear (Bowen 1980). Todas las fases del proceso de la semilla, desde la recoleccin sobre el terreno hasta la siembra en el vivero, deben estar enlazadas por un sistema completo de documentos. El nmero de formularios necesarios vara notablemente entre unos pases y otros, segn las cantidades de semilla, el nmero de especies, el perodo de almacenamiento y los mtodos de ensayo, pero normalmente pertenecen a uno u otro de los tipos siguientes: 1) Estadsticas vitales. La informacin sobre cada lote de semilla que todo usuario piensa razonablemente que va a recibir junto con la semilla. Comprende el nmero de identidad del lote, informacin sobre el origen de la semilla y su ao de maduracin y una estimacin de la calidad de la semilla (semillas viables por kilogramo o capacidad de germinacin). 2) Registros centrales. Informacin que se encuentra en la dependencia central, que es decisiva para el funcionamiento eficiente de sta y de la que se toman datos para las estadsticas vitales, pero que normalmente no es preciso distribuir completa a los usuarios. Comprende tarjetas de existencias de semilla, registro de nmeros de identidad, mtodos y resultados pormenorizados de ensayos de semilla en laboratorio, etc. Los datos de estos registros centrales, que se van acumulando a lo largo de los aos, son la base de los resmenes de informacin tcnica sobre las caractersticas, en condiciones locales, de las principales especies de forestacin desde el punto de vista de la manipulacin de la semilla. 3) Formularios de tipo correspondencia. Comprenden el tipo de solicitud de semilla o notificacin de envo que comienza Se ruega que recolecten o Con fecha de hoy les he enviado , y que podra recogerse en una carta. Cuando se incrementa el volumen del trfico de semillas es aconsejable introducir formularios ya preparados, en cuya cumplimentacin se tarda menos que en redactar y mecanografiar cartas. Con unos formularios bien diseados se garantiza asimismo que no se omite por descuido informacin importante, y adems puede imprimirse el nmero de ejemplares que se estime necesario. 4) Etiquetas. Para recipientes y paquetes de semilla. En el presente apndice se ofrecen ejemplos de diversos formularios sobre semillas procedentes de varios pases. En el Apndice 1A figura un ejemplo de los formularios que se han introducido recientemente en Sabah, basado a su vez en los sistemas que se emplean en laboratorios de ensayo de semillas y servicios de distribucin de semillas de todo el mundo (Bowen 1980). En el Cuadro 2 que precede a los formularios se indican

la utilizacin y distribucin de cada uno de stos y la manera en que se relacionan entre s. Aunque muchos pases siguen un sistema muy parecido al de Sabah, hay muchas posibilidades de variacin segn las condiciones locales. Al disear un sistema local adecuado es necesario prestar especial atencin a los puntos que se describen seguidamente. 1) Datos sobre el origen de la semilla. El acopio y la distribucin de informacin suficiente sobre el origen de la semilla es uno de los fines ms esenciales de todo sistema de documentacin en este mbito. La importancia del origen en la semilla de rboles forestales est hoy tan comprobada que ya no hay excusas para distribuir un lote de semilla de por ejemplo Gmelina arborea sin proporcionar informacin sobre el lugar en que se recolect. No obstante, la cantidad de detalles que se precisan en un documento sobre el origen de la semilla vara considerablemente segn las circunstancias. Cuando las recolecciones se efectan en rodales o huertos semilleros registrados y la semilla se va a utilizar dentro del propio pas, puede bastar con identificar el origen como rodal semillero registrado T14, compartimento 9, bosque de Loolmalassin. En este caso es esencial que los usuarios de la semilla posean ya informacin sobre esos rodales. Por ejemplo, en el Cuadro l del Apndice 1A se ofrecen detalles sobre rodales semilleros de tres frondosas de Sabah y se proporciona al oficial encargado la base para que consigne el origen elegido cuando cumplimente el formulario No 12, dedicado a la peticin/expedicin de semilla. En el otro extremo estn las recolecciones con fines de investigacin de especies y procedencias, que se efectan en rodales relativamente inaccesibles dentro de la distribucin natural de una especie. Es posible que esos rodales no hayan sido visitados anteriormente por equipos de recoleccin y que sea muy poco o nada lo que est documentado sobre los rodales mismos o su medio ambiente. En estos casos los registros sobre el terreno cumplen dos funciones principales (Kemp 1976): a. Asegurar que toda persona que desee obtener ms material o ms datos pueda localizar con exactitud el lugar en los aos siguientes; b. Proporcionar la informacin necesaria para interpretar los resultados de estudios y experimentos basados en el material recolectado. La informacin sobre las condiciones del lugar (clima, suelo, altura) y sobre la edad, forma, vigor y composicin de los rodales ha de ser detallada, ya que no existen registros anteriores y volver a visitar los rodales puede ser difcil o costoso. Las recolecciones a granel en bosques accesibles suelen ir acompaadas de una informacin que en su grado de detalle es intermedia entre la de las recolecciones de rodales semilleros registrados y la de las recolecciones con fines de investigacin de procedencias. Adems de los datos sobre la ubicacin precisa de la recoleccin, debe proporcionarse informacin sobre la cantidad de frutos recolectados y el nombre de recolector. Cuando se trata de recolecciones en plantaciones exticas, es conveniente aadir a la informacin sobre la ubicacin de los padres inmediatos otra sobre la fuente original de los ancestros del bosque natural (vase un examen de esta cuestin en las pginas 3437). Cuando es necesario comprar semilla a recolectores no supervisados y analfabetos, el oficial forestal responsable debe tratar de definir al menos la zona y fechas de la recoleccin mediante preguntas orales.

El Apndice 1B comprende diversos ejemplos de hojas de datos sobre origen de semillas, que reflejan la diversidad de detalle y formato de los formularios que utilizan distintas organizaciones. Cabe observar que en algunos de los formularios se combinan datos sobre el origen de la semilla con informacin sobre su extraccin y germinacin. La posibilidad de combinar en el mismo formulario, en vez de varios distintos, informacin procedente de varias operaciones sucesivas se analiza infra. Cuando est vigente un sistema nacional o internacional de certificacin de semillas, el documento sobre el origen de la semilla se denomina certificado de origen de semillas (COS) o certificado de procedencia, y la firma de una persona responsable debe certificar que la informacin registrada en ese documento es correcta. En el caso de sistemas internacionales como el de la OCDE (Organizacin de Cooperacin y Desarrollo Econmicos), puede que haya solamente un COS. Esos sistemas de certificacin afectan a la autoridad oficial que se concede al documento de origen, pero no comportan que la cantidad y el tipo de informacin registrada sean diferentes de los que figuran en un documento menos oficial. La informacin sobre el origen de la semilla es uno de los componentes ms importantes de las estadsticas vitales que deben recibir no slo la instalacin de procesamiento y almacenamiento de la semilla, sino tambin el usuario de sta. Pueden adoptarse las medidas necesarias para enviar a todos los usuarios una copia del documento original de origen correspondiente a cada lote. Los grandes centros de semillas publican listas refundidas, y a veces computadorizadas, en las que aparecen juntos en una misma pgina datos codificados sobre el origen de varios lotes. En el Apndice 1B5 figura un ejemplo de este tipo de salidas impresas de computadoras, en este caso de Columbia Britnica, mientras que 1C14 es un ejemplo australiano de nota de envo y certificado de semillas que forma parte de otro sistema computadorizado de registro de almacenes. Este sistema se ha descrito recientemente (Wolf y Turnbull 1982). De una manera u otra, es esencial que todo el que va a utilizar la semilla tenga pleno acceso a los datos sobre el origen de la misma. 2) Registro de costos. Cuando la recoleccin, el procesamiento y la utilizacin de la semilla son efectuadas por dependencias que pertenecen todas a la misma organizacin, como por ejemplo un servicio forestal nacional, puede que no sea necesario registrar pormenorizadamente los costos de la recoleccin. No obstante, aun en esos casos debe incluirse alguna indicacin sobre la facilidad o dificultad de la recoleccin; por ejemplo, en el FS2, en el Apndice 1A, se solicita el nmero de das-hombre necesarios para recolectar cada lote de semilla que est cubierto por una notificacin de recoleccin de fruto. Cuando la semilla se va a vender al pblico es necesario registrar los costos de una manera ms pormenorizada y exacta, tanto si se ha comprado la semilla al exterior como si la han recolectado equipos pertenecientes a la organizacin. En el Apndice 1C1 figura un ejemplo de formulario para registrar los costos de la recoleccin de conos. En el registro de existencias y salidas de semilla debe incluirse tambin un resumen de los costos, como se indica en el FS5 del Apndice 1A y en el Apndice 1C8. 3) Nmeros de identidad de la semilla. La mayora de los lotes que llegan a un centro de semillas posee ya un nmero, que puede ser el nmero de serie que figura en la

notificacin de envo del fruto recolectado (FS2 del Apndice 1A o el certificado de origen de la semilla cuando se trata de semillas que son objeto de trfico internacional. Estos nmeros, que van unidos tanto a los lotes de semilla nacionales como a los que vienen del extranjero, pertenecen a distintos sistemas, y la experiencia general aconseja que todos los lotes de semilla que se utilizan en un pas se numeren conforme a un sistema comn, lo cual facilita la identificacin y la localizacin rpida de un determinado lote en todas las fases del proceso, desde la recepcin hasta la plantacin sobre el terreno. Por consiguiente, todo lote de semilla que llega al centro debe recibir en ese momento un nuevo nmero de identidad, con independencia de que fuera numerado o no previamente en el momento de la recoleccin. En la mayora de los pases la responsabilidad de asignar ese nmero de identidad recae sobre la seccin de semillas del servicio forestal nacional. Una vez asignado el nmero de identidad, ste debe incorporarse a todos los formularios que se refieran despus a ese lote. Se puede comprobar, por ejemplo, que en los formularios 5 a 15 del Apndice 1A hay un espacio reservado para el nmero de identidad oficial. En los almacenes que manipulan muchos lotes de semilla es conveniente mantener un registro de los nmeros de identidad, pues ayuda a establecer con rapidez referencias cruzadas entre los datos sobre el origen de las semillas y el registro de existencias y salidas. En el Apndice 1C2, 3 figura un ejemplo de un registro de ese tipo, con ndices de nmero de serie y de especie, tal como ha propuesto Cooling (1971). El mtodo de numeracin puede variar considerablemente. El ms sencillo es un sistema directo de nmeros de serie basado en la fecha de llegada de cada lote. Entre los sistemas ms complicados figuran los que expresan en forma codificada 1) la especie, 2) el origen geogrfico, 3) el cdigo gentico, 4) el nmero de serie, 5) la altura (Dobbs y otros 1976) y 6) el ao de recoleccin. Cuanto ms sencillo sea el sistema de asignacin de los nmeros de identidad, tanto ms justificado est que se mantenga un registro. 4) Posibilidades de reducir el nmero de formularios. Se puede reducir el nmero de formularios combinando en uno solo de ellos los resultados de varias operaciones sucesivas. Las ventajas e inconvenientes relativos de contar con pocos formularios pero largos frente a un mayor nmero de formularios cortos deben sopesarse cuidadosamente en relacin con la necesidad de ofrecer la mxima cantidad de informacin til y la mnima de informacin intil a todas y cada una de las personas que intervienen en la cadena de operaciones. Algunas de las posibilidades son las siguientes: 1) En los centros de semillas grandes, donde el personal de almacenamiento y el de ensayo (laboratorio) se encuentran en dependencias separadas, son necesarios los documentos internos de transporte, como FS7 y FS8 del Apndice 1A. En las secciones pequeas, en las que el mismo personal efecta tanto las tareas de almacenamiento/envo como las de ensayo, posiblemente no se precisen estos formularios, y los detalles de los ensayos prescritos se pueden pasar directamente al FS9 (Apndice 1A). Lo mismo cabe decir de FS10 y FS11. 2) Se puede ahorrar algo combinando el resumen de los ensayos prescritos (FS9) con el resumen de los resultados de los ensayos (FS11). En el Apndice 1C12 figura un ejemplo de esta posibilidad (Gordon 1981). 3) Al disear la hoja de datos original sobre el origen de la semilla se puede incluir el espacio necesario para registrar en ella todas las estadsticas vitales, informacin que

debe conocer no slo el personal del centro de semillas, sino tambin el usuario. En el Apndice 1A, el FS2 combina datos sobre la extraccin con datos sobre la recoleccin, lo que tambin ocurre en el Apndice 1B3, mientras que en los Apndices 1B7 y 1B10 se incluyen tambin datos sobre la germinacin, con lo que el usuario tiene toda la informacin que necesita. El sistema Viscard, de hojas cambiables, es un ingenioso mtodo para combinar los registros centrales pormenorizados que debe llevar el centro de semillas con las estadsticas vitales, menos detalladas, que necesita el usuario de la semilla. Adems de la tarjeta con los datos de la recoleccin que figura en el Apndice 1B8, hay otras sobre la extraccin (Apndice 1C4), la germinacin (1C5) y las existencias de semilla (1C6). La tarjeta de recoleccin se archiva delante de las dems, pero por debajo sobresalen las lneas inferiores de las tarjetas de extraccin y germinacin, donde figuran los resmenes de los resultados registrados en ellas. As, mediante una fotocopia de las tarjetas, como se observa en el Apndice 1C7, se obtienen todas las estadsticas vitales necesarias de un determinado lote, fotocopia que se incluye en los envos de semilla a los usuarios (Bryndum 1975). La informacin pormenorizada que figura en las tarjetas de extraccin, germinacin y existencias se guarda en el registro central del centro de semillas. 5. Varios. El Apndice 1C9 es un ejemplo de un certificado internacional de ensayo de semillas de la ISTA. Su utilizacin est indicada en los laboratorios autorizados que realizan ensayos de calidad de la semilla sobre una muestra presentada por una organizacin exterior. Se refiere nicamente a la calidad de la semilla tal como viene determinada por su pureza, germinacin y contenido de humedad. Salvo el nombre de la especie, los detalles sobre el origen de la semilla, aunque conocidos por el cliente, no competen al laboratorio y por lo tanto no se registran. El Apndice 1C10 es un ejemplo de formulario para ensayos de germinacin que se utiliza en Australia con la semilla de eucalipto, en la cual son ms adecuadas las rplicas de igual peso que las de igual nmero de semillas (Boland y otros 1980). Los resultados se expresan en trminos de semillas viables por unidad de peso, y no hay informacin sobre el porcentaje de germinacin o el peso de 1 000 semillas puras. Este formulario podra ser adecuado para otras especies de semilla muy pequea. En las pginas 4450 se hizo hincapi en la necesidad de valorar la abundancia de la produccin de semilla antes de la recoleccin. Cuando los resultados de esa valoracin local han de notificarse a una oficina central de control, es conveniente utilizar un formulario diseado con ese fin. El Apndice 1C11 es un ejemplo de formulario para examinar y evaluar la produccin de conos que se utiliza en Columbia Britnica (Dobbs y otros 1976).

APENDICE 1A EJEMPLO DE SISTEMA INTEGRADO DE FORMULARIOS PARA EL REGISTRO DE DATOS SOBRE SEMILLAS, UTILIZADO EN SABAH
SISTEMA DE REGISTRO DE SEMILLAS - SABAH

Fuente: Bowen 1980

Cuadro 1. Rodales semilleros del centro de investigacin forestal Especie Lugar Superficie del rodal (hectreas) 0,80 1,20 0,26 0,20 0,20 0,20 1,00 0,90 0,10 0,10 1,00 0,19 1,00 1,00 15,00 Edad del rodal (aos) 14,0 11,0 11,0 12,0 11,5 19,5 15,0 12,0 14,0 11,5 15,0 11,5 10,0 10,5 8,0

1. Gmelina arborea

Gum Gum Kolapis Umas-Umas Apas Road Mile 9 Sandakan Rd. Mile 65 Sibuga 7U

2. Albizzia falcataria

Sandakan Rd. Mile 65 Gum Gum S.T.C. Mile 6 Umas-Umas Apas Road Mile 9

3. Eucalyptus deglupta

Gum Gum 5 K Gum Gum Kolapis 1Q Kolapis 72 A

Cuadro 2. Resumen de formularios y uso Fase 1 Antes de la . recoleccin Formular o No. 1 Nombre del formulario Peticin de recoleccin de fruto No. de copias 2 Emitido por Dirigido a Observacio nes El oficial de semillas conserva

Oficial de Jefe del semillas equipo de recoleccin

una copia 2 Despus de la . recoleccin 2 Notificacin de la recoleccin de fruto 3 Jefe del 1 Oficial de equipo de . semillas recolecci (2 copias) n El jefe del equipo de recoleccin conserva una copia

Etiquetas para sacos de recoleccin

las Jefe del 2 Planta de La etiqueta necesari equipo de . extraccin va dentro y recolecci (2 copias fuera del as por cada saco n saco lleno) 1 Planta de Uso interno extracci n Se utiliza para completar el formulario 2

3 Limpieza y . secado (Extraccin)

Registro de extraccin de semilla

Notificacin de la terminacin de la recoleccin de fruto

Planta de Almacenista Se utiliza extracci para empezar el n formulario 5 Almacenis Uso interno ta Se empieza utilizando el formulario 2 La etiqueta va dentro y fuera del recipiente Se utiliza para completar el formulario 9

4 Almacenamie . nto

Registro de existencias y salidas de semilla

Etiquetas para las Almacenis Una por recipientes de necesari ta cada semilla en recipiente as almacenamiento almacenado Sobre/para traslado de muestras de semilla para ensayos de germinacin y 1 por Almacenis Laboratorio muestra ta de ensayos

5 Toma de . muestras

pureza 8 Formulario para 1 por Almacenis Laboratorio traslado de muestra ta de ensayos muestra de semilla para anlisis del contenido de humedad Hoja de registro de ensayo de muestras 1 Laborator Uso interno io Se utiliza para completar el formulario 9

6 Ensayo de . semillas

Se completa con los formularios 7y8 Se utiliza para completar el formulario 11

10

Formulario para 1 por Laborator Uso interno ensayos de muestra io germinacin y pureza y anlisis de humedad

11

Resumen de resultados de los ensayos

Laborator Almacenista Se utiliza para aadir io datos al formulario 5 Viverista Oficial de semillas Los archivos del vivero conservan una copia

7 Semilla . enviada al vivero

12

Formulario de peticin/expedic in de semilla

Oficial de Almacenista El oficial de semillas (dos copias) semillas conserva una copia Almacenis Viverista ta Se expide con la semilla. El almacenista conserva una copia

para completar el formulario 5 13 Lista de comprobacin de pedidos de semilla 1 Oficial de Uso interno semillas Se compila con los datos del formulario 12 Se expide con una copia del formulario 12 Se cumpliment ay devuelve una copia una vez que las plantas han crecido en el vivero. El viverista conserva una copia

14

Registro de germinacin en vivero

Almacenis Viverista ta

8 Vivero .

14

Registro de germinacin en vivero

Viverista

Oficial de semillas

9 Envo de . semilla a organizacione s externas

15

Informe sobre ensayo de germinacin final

Oficial de Organizacion El oficial de semillas es externas semillas conserva una copia

Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok

Formulario de semillas 1 Nmero de serie ............

Seccin de Semillas.

Nota de peticin de recoleccin de fruto

De: Oficial de semillas A: Jefe del equipo de recoleccin Se ruega que recolecten el fruto que se detalla a continuacin Firma ........................................................................................... Fecha .......................................................................................... 1. Especie: 2. Fecha en que debe iniciarse la recoleccin: 3. Lugar: 4. Compartimiento No.: 5. Debe recolectarse en ............................................................................................................................................. ................................ rbol(es) 6. Cantidad (nmero de sacos, peso del fruto, etc.) 7. Observaciones:

Instrucciones para su utilizacin: Este formulario se cumplimenta a razn de dos copias por cada recoleccin: la copia No. 1 la conserva el oficial de semillas, la copia No. 2 la conserva el jefe del equipo de recoleccin.
Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok Seccin de Semillas. Formulario de semillas 2 Nmero de serie ............ (mismo nmero que en el formulario 1)

Notificacin de envo del fruto recolectado

De: Jefe del equipo de recoleccin A: 1) Oficial de semillas 2) Encargado de la extraccin El fruto que se detalla a continuacin se le envi en .................................................................................................................................... sacos el da ............................................................................................................................................. .................................................................................... Firma .......................................................................................... Fecha ......................................................................................... 1. Especie: 2. Fecha(s) de recoleccin: 3. Lugar: 4. Compartimiento No.: 5. Nmero de rboles en que se recolect: 6. Observaciones (dificultad de la recoleccin, nmero de das-hombre, retrasos debidos a las condiciones climatolgicas, etc.): A cumplimentar por la planta de extraccin de semillas 7. Fecha de recepcin: 8. Nmero de sacos recibidos: 9. Peso del fruto recibido: 10. Semillas extradas kg ...................... g ....................... (rendimiento por kg de fruto) ...........................................................................................) 11. Mtodo de extraccin: 12. Fecha de envo al almacn de semillas: Firma .......................................................................................... Fecha ......................................................................................... A cumplimentar por el almacn de semillas 13. Fecha de recepcin: 14. Peso de la semilla recibida: 15. Nmero de identidad oficial asignado: 16. Fecha en que se incluye en el registro de existencias de semilla: Firma .......................................................................................... Fecha .........................................................................................
Instrucciones para su utilizacin:

Se cumplimentan tres copias de este formulario por cada recoleccin: la copia No. 1 la copia No. 2 la copia No. 3, la conserva el jefe del equipo de recoleccin.

la conserva la planta de extraccin. una vez completada por la planta de extraccin y el almacenista, se enva al oficial de semillas.

Formulario de semillas 3

Etiqueta para sacos de recoleccin De: Recolector ................................................................................................................................................ ....

Especie:

Lugar de la recoleccin:

Fecha de la recoleccin:

Saco No. .......................................... de ......................................... sacos

Nmero de serie de recoleccin .......................................................................................................................... (mismo nmero que en formularios 1 y 2)

Escrbase en el reverso la direccin del destinatario

Una esta parte al saco

1 .

Rellenar la cara de ambas etiquetas.

2 .

Separar las etiquetas.

3 .

Meter una etiqueta en el saco y atar la otra en la parte exterior del mismo.

Formulario de semillas 3 (reverso)

A: Planta de extraccin de semillas de 1) Sepilok* 2) Otras De: Recolector ..................................................................... Especie: Lugar de la recoleccin: Fecha de la recoleccin: Saco No. ............................... de ............................... sacos Nmero de serie de recoleccin ............................................. (mismo nmero que en los formularios 1 y 2)

Escribir en el reverso la direccin del destinatario

Cortar por aqu * Tachar lo que proceda; si se trata de otro destinatario, escribir con claridad su direccin. Meter esta etiqueta dentro del saco.

Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok Seccin de Semillas. REGISTRO DE EXTRACCION DE SEMILLA

Formulario de semillas 4

A ................... Mes: ........................... Ao: ..................

Observacion es

Fecha Peso de Cantida del Peso de envo (Mtodo de No. d de fruto la semilla Rendimient al secado, de Fecha de fruto recibid procesad o por peso almac condiciones seri Especi Orige recepci recibida o a de fruto n de climatolgica e e n n (sacos) kg kg g/kg semilla s, etc.)

Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok Seccin de Semillas,

Formulario de semillas 5

REGISTRO DE EXISTENCIAS Y SALIDAS DE SEMILLA Especie: Cantidad pedida: No. de identidad oficial: ........................ kg No. de serie (recolecciones Cantidad recibida: locales): ...................... kg Fecha de recepcin: No. de pedido (si se compra en almacn): Expedidor: Costo del transporte, importacin, etc. ........................ ringgits Origen (completo): Total ........................ ringgits Costo por kg Condiciones de almacenamiento ..... C Recipiente: Procesamiento en almacn Reservas de calidad (en su caso): declaradas: Costo de la semilla ........... ringgits (calculado a partir del nmero de dashombre) en recoleccin y extraccin

ENSAYOS DE LABORATORIO
No. de Contenid semilla Semilla o de s s Factor de humeda viables vacas conversi d Observacion por kg % n % es

No. No. de de Purez Germinaci semilla ensay Fech a n s puras o a % % por kg

ASIGNACIONES
No. de nota de Fecha peticin Enviado a (Nombre y direccin): Existencias iniciales

Unidad (g o kg)

Cantidad expedida

Resto en existencias

Observaciones

Formulario de semillas 6

Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok

Formulario de semillas 7

Muestra para ensayos de pureza y germinacin: Sobre de transporte De: Almacn de semillas A: Laboratorio de ensayos

Especie: ............................................................................................................................................. ......................................................................... Nmero de identidad oficial: ............................................................................................................................................. ........................................... Muestra No. .......................................................... de ............................................................, que pesa .............................................................. gy representa ............................................................. kg de semilla en ................................................................... recipientes de almacenamiento. Fecha de la toma de la muestra ......................................................... Muestra tomada por ...........................................................................

Este sobre debe archivarlo, una vez utilizado, el oficial de semillas.

Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok Seccin de Semillas. Muestra para anlisis del contenido de humedad, formulario de transporte De: Almacn de semillas A: Laboratorio de ensayos Formulario de semillas 8

Especie: ................................................................................................................ Nmero de identidad oficial: .................................................................................. Muestra No. ........................................................... de ........................................................., que pesa ................................................................ g y representa ..................................................................... kg de semilla en .............................................................. recipientes de almacenamiento. Fecha de la toma de la muestra ......................................................................... Muestra tomada por ............................................................................................. Nota: 1) Este formulario debe colocarse, de manera que no pueda desprenderse, en el recipiente hermtico que contiene la muestra. 2) Al recibirlo, el oficial de semillas debe archivarlo con fines de registro.
Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok Seccin de Semillas. Hoja de registro de ensayos de muestras Muestra para: 1) Especificacin No. de Peso de Fecha germinacin/pureza Fecha de del identidad No. de la de 2) contenido de terminacin procedimiento Especie oficial ensayo muestra llegada humedad, % del ensayo del ensayo Formulario de semillas 9

APENDICE 1 DOCUMENTACION SOBRE SEMILLAS (continuar)

Formulario de semillas 10
ENSAYO DE GERMINACION Y PUREZA No. de ensayo Especie Almacenamiento

No. de identidad oficial

Origen muestra Que representa recepcin

Fecha de recepcin de la

Muestra No.

kg Lata No.

Fecha de

Ensayo de germinacin
No. Mohosa Dao total s Vac Fresc insect de eliminad as as semill os as as

Fecha

Das A B Rplic C as D E Total Promedi o

% Tratamiento previo de la semilla Mtodo: Tiempo: Temperatura en C: Ensayo de germinacin Mtodo: Temperatura en C: Tiempo: No. de semillas: Germinacin: Variacin: Tolerancia: Capacidad de germinacin:

Formulario de semillas 10 (reverso)

ENSAYO DE PUREZA ENSAYO DE CONTENIDO DE HUMEDAD DE LA SEMILLA (peso en fresco) Rplica Fecha A B Peso del recipiente + semilla fresca Peso del recipiente + semilla seca A Peso del recipiente Peso de la semilla en fresco Peso de la semilla en seco Peso de la humedad Fecha A B C Rplica

Composicin de la muestra

Peso

Peso

Semilla pura %

gramos % gramos %

Semilla pura

Semilla de otra cosecha

Materia inerte

eliminada Peso total de la muestra Total % contenido de humedad

Peso original de la muestra

promedio % contenido de Promedio humedad

RESUMEN
Semilla pura %: Estufa de secado, temperatura en C: Horas en estufa de secado: Peso de 1 000 semillas puras: gramos Peso de muestra no seleccionada que contiene 1 000 semillas puras: gramos No. de semillas puras por kg:

Semilla de otra cosecha %:

Materia inerte %:

Semilla aplastada/no aplastada

Contenido de humedad %: Peso de 1 000 semillas puras:

No. de semillas puras por kg muestra no seleccionada No. de semillas germinables por kg muestra no seleccionada

Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok Seccin de Semillas.

Formulario de semillas 11

RESUMEN DE LOS RESULTADOS DE LOS ENSAYOS

Especie: No. de identidad oficial:

Purez Germinacio No. de No. de Semilla Factor de Contenid No. Fech Observacion a n conversi o de de semilla semilla s a es % % ensay s puras s vacas n humeda

por kg viables % por kg

d de la semilla %

Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok Seccin de Semillas.

Formulario de semillas 12

FORMULARIO DE PETICION/EXPEDICION DE SEMILLA

De: ..................................................................................... No. de nota de peticin: ................................................................................................. A: Oficial de Semillas, Sepilok Le rogamos suministre en cantidad suficiente semilla de la especie ......................................................................................................................., de origen ................................................................................., para obtener ................................................................................................ plantas, que se utilizarn para ............................................................................................................................................. ...................................................... Firma ........................................................................................... Fecha ..........................................................................................

A cumplimentar por el oficial de semillas De: Oficial de semillas A: Almacenista Le ruego suministre .................................................................... kg de semilla de la especie ................................................................................... No. de identidad oficial ...................................................................................., a ........................................................................................................ Firma ........................................................................................... Fecha .......................................................................................... A cumplimentar por el almacenista De: Almacenista A: Envo adjunto .................................................................................. kg de semilla de la especie ................................................................................ No. de identidad oficial ............................................................................................................................................. .................................................... Firma ........................................................................................... Fecha .......................................................................................... (Para instrucciones de utilizacin, vase la pgina siguiente) Instrucciones para la utilizacin del formulario de semillas 12 Se cumplimentan cuatro copias de este formulario: La copia > 1 la conserva el viverista (o el que solicita la semilla). La copia 2 la conserva el oficial de semillas una vez completada, y las copias 3 y 4 se completan y transmiten. La copia 3 la completa y conserva el almacenista. La copia 4 se completa y devuelve al viverista (o peticionario) junto con la semilla.

Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok Seccin de Semillas.

Formulario de semillas 13

Lista de comprobacin de pedidos de semilla Cantidad Fecha de Fecha de No. de de Peso de la No. de recepcin despacho semilla Observaciones Especie identidad plantas/ del del pedido semilla despachada oficial pedido pedido solicitada

Centro de Investigaciones Forestales, Sepilok Seccin de Semillas. Registro de germinacin en vivero

Formulario de semillas 14

Especie ...................................................................................... Semilla recibida, en peso ....................................................................................... Fecha de recepcin de la semilla ........................................................... No. de identidad oficial .............................................................................. Semilla sembrada, en peso ............................................................... Fecha de siembra de la semilla ..................................................................... No. de peticin de semilla ................................................. Tratamiento previo antes de la siembra .......................................................................... .......................................................................................................................................... Almacenada temporalmente a ..................................... C Germinacin
Fecha Da

No. aproximado de germinadas No. en maceta (exactamente) No. de grmenes muertos

Total final de grmenes en maceta ............................................................................................................................................. ................................ No. total de grmenes germinados descartados (desechados) ................................................................................................................................ No. total de grmenes muertos en semillero ............................................................................................................................................. .................. No. total de grmenes germinados ............................................................................................................................................. ................................. No. total de grmenes desechados en la fase de vivero ............................................................................................................................................. Observaciones: (Indicar si los grmenes crecieron con vigor, los casos de muerte por exceso de humedad o enfermedad, las condiciones climatolgicas a lo largo del perodo de germinacin, etc.) (Instrucciones para su utilizacin: De este formulario se han de cumplimentar dos copias: La copia No. 1 la conserva el vivero para sus archivos. La copia No. 2 se devuelve al oficial de semillas).
Centro de Investigaciones Forestales Seccin de Semillas P.O. Box 1407 Sandakan Sabah Malasia Formulario de semillas 15 No. de ensayo ......................... (Este nmero debe citarse en toda correspondencia que se refiera a esta muestra)

Informe sobre ensayo de germinacin final de la muestra que se describe de la manera siguiente:

Especie: ............................................................................................................................................. .......................................................................... No. de identidad oficial: ............................................................................................................................................. ................................................... Recibida de ............................................................................................................................................. ..................................................................... No. de muestra ......................................................................... que representa ........................................................................ kg, almacenada en ............................................................................ (nmero de) recipientes. Resultados del anlisis Pureza en % ......................................................................................................., impurezas ..................................................................................... Germinacin, en %, tras ............................................................................. das ......................................................................... + semillas vivas no germinadas, en % ............................................................................................................................................. ........................................................... Mtodo de ensayo ............................................................................................................................................. ........................................................... Semillas vacas, en % ......................................................... Contenido de humedad, en % ....................................................................................... No. de semillas puras por kg de muestra no seleccionada ........................................................................................................................................ No. de semillas viables por kg de muestra no seleccionada ...................................................................................................................................... Observaciones Firma .............................................................................. por el OFICIAL JEFE DE INVESTIGACION

Fecha .............................................................................

APENDICE 1B SELECCION DE EJEMPLOS DE HOJAS DE DATOS SOBRE ORIGEN DE SEMILLAS

1B1 Fuente: Noruega (Basado en el sistema de la OCDE) CERTIFICADO DE PROCEDENCIA* CERTIFICADO DE IDENTIDAD CLONAL* (Expedido conforme al sistema de la OCDE sobre material de reproduccin forestal) NOMBRE BOTANICO: NOMBRE VULGAR: ..................................................................... ...................................................................... ............................................. ............................................. (Gnero, especie, subespecie, variedad, cultivar) NATURALEZA DEL PRODUCTO:* PARTES DE PLANTAS SEMILLA PLANTAS Certif. No. ...................................

CATEGORIA:* IDENTIFICADO EN LA FUENTE HUERTO DE SEMILLAS ENSAYADO

SELECCIONADO

Procedencia o regin de procedencia: ............................................................................................................................................. ........................ No. de ref./breve descripcin (segn la Lista Nacional): ............................................................................................................................................. ....................................................................................... (Especificar rodal, huerto semillero, clon y cultivar seleccionados) ALTITUD: LONGITUD: LATITUD: ............................................ ........................................... .................................................. ............................ ............................ ................................ ORIGEN: * (1) INDIGENA (2) DESCONOCIDO (3) NO INDIGENA (3) Introducido desde: ............................................................................................................................................. ................................................... SEMILLA: ...................... Cantidad ......................... kg Ao de maduracin No. de lote de semilla ......................

PLANTAS/PARTES DE PLANTAS: Nmero, edad, tipo ............................................................................................................................................. Otra informacin: ............................................................................................................................................. ............................................................ No. y naturaleza de los paquetes: ............................................................................................................................................. .................................. PROVEEDOR: ..................................................................... ..................................... ..................................................................... ..................................... ..................................................................... ..................................... DESTINATARIO: ...................................................................... ..................................... ...................................................................... ..................................... ...................................................................... .....................................

Se certifica que el material de reproduccin forestal que se describe supra se ha producido de conformidad con el Sistema de la OCDE sobre material de reproduccin forestal. SELLO DE LA AUTORIDAD COMPETENTE (nombre y direccin): ....................................................................................... 19.......... (Lugar y fecha) ..................................................................................................... (Firma) * Tchese lo que no proceda 1B2 Fuente: Tanzana (Basado en el Certificado de Origen de Semillas de la FAO, en Baldwin y Holmes 1955) Ministerio de Agricultura, Alimentacin y Cooperativas Estacin de Investigacin Silvcola de Lushoto CERTIFICADO DE ORIGEN Nombre latino: Tectona grandis Especie Nombre vulgar:Teca Fecha en que se recogi: marzo de 1972 ..................................................................................................... (Categora)

Situacin del rodal productor de la semilla Regin: Tanga Localidad: Kihuhwi Latitud: 50 12' S Altitud: 257 m Pendiente: media Asociacin: rodal puro Condiciones geolgicas y tipos de suelo: francos, entre pardo y gris Observaciones: Descripcin del rodal productor de la semilla Forma de originarse: plantado en 1906 Edad actual: 66 aos Tratamiento aplicado actualmente: aclareo Arboles padres: Dimetro: 40 cm de promedio Forma del fuste: recto Naturaleza de las ramas, tamao e inclinacin: Observaciones: Certificado: El funcionario forestal competente certifica que los datos anteriores son exactos .................................... Firma .................................... Los datos anteriores han sido sometidos a: 1B3 Fuente: Columbia Britnica (Dobbs y otros 1976) Altura: 30 m Longitud: 38 39' E Exposicin: terreno ondulado Distrito: Korogwe

1B4 Fuente: Columbia Britnica (Dobbs y otros 1976)

1B5 Fuente: Columbia Britnica (Dobbs y otros 1976)

1B6

No. de DANIDA

Fuente: Centro de Semillas Forestales de DANIDA, Humlebaek DATOS SOBRE RECOLECCION DE SEMILLAS - CENTRO DE SEMILLAS FORESTALES DE DANIDA Nombre botnico Nombre vernculo No. provisional Procedencia

LOCALIDAD Pas Regin/Unidad Administrativa Latitud Altura Referencia en el mapa, ubicacin detallada Provincia/Estado Longitud

LUGAR Tipo de suelo

pH Pendiente Drenaje Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Agt Sep Oct Nov Dic Total/Media Pluviosidad Temperatura Estacin meteorolgica ms prxima Lat. Long. RODAL Densidad: abierto Establecimiento Altura Asociacin Estado del rodal Dimetro Edad irregular denso Calidad del rbol Alt. Exposicin

Observaciones

RECOLECCION Mtodo recoleccin No. de rboles en que se recolect rboles en que se recolect Cantidad de semillas/conos Posibilidad de recoleccin comercial Observaciones Fecha de Espaciamento de los Estado de las semillas/conos

M A N I P U L A C I O N D E L A S E M I L L A (E N E L C A M P O) Almacenamiento en el campo (Conos/Frutos) extraccin Rendimiento por unidad de volumen Almacenamiento en el campo (Semilla) Observaciones das. Mtodo de

das.

Descripcin efectuada por:

Recolector:

1B7 Fuente: Estacin Forestal Experimental de Petawawa. REGISTRO DE SEMILLAS DE ARBOLES FORESTALES

1B8 Fuente: Sompherm 1975a

Recoleccin de semillas Proyecto Tailands-dans sobre el Pino

Especie: Fuente de semillas:

1B9 Fuente: Instituto Forestal de la Commonwealth, Oxford (Burley y Wood 1976) Especie: Pinus oocarpa Schiede Pas: Nicaragua Distrito: Dipilto Latitud: 13 42'N Longitud: 86 35'O No. de semilla: K31 No. de almacn: 1/71

Departamento: Nueva Segovia Lugar: El Junquillo Altitud (m): 1 000

Situacin: En el extremo occidental y en las estribaciones meridionales de la Cordillera de Dipilto, que en este punto forma la frontera de Nicaragua por el norte. Los rodales, que estn situados a 5 km al norte de Macuelizo y 8 km al oeste de Dipilto aproximadamente, forman parte de una zona de unas 150 000 ha de bosque de pino, por lo general abierto, que se extiende por ms de 70 km, en direccin ms o menos esteoeste, a lo largo de la cordillera y llega por el norte hasta los pinares de Honduras. La

pluviosidad aumenta progresivamente en direccin este, y en esa direccin las pendientes ms bajas, de altura inferior a 800 m, estn ocupadas cada vez ms por P. caribaea, mientras que las estribaciones ms altas, de ms de 1 500 m, lo estn por P. pseudostrobus y bosque latifolio. En el extremo occidental, en la zona de Macuelizo, las estribaciones ms bajas y los valles sostienen nicamente un matorral seco y espinoso, y la nica especie de pino es P. oocarpa, especie que de hecho constituye la mayor parte del bosque de pinos en toda la cordillera. Suelo: Suelo arenoso o pedregoso, avenado muy considerablemente, con abundante cuarzo, derivado in situ de la desintegracin de rocas granticas, con grandes afloramientos en las pendientes y lomas ms pronunciadas. Erosin activa. Los suelos son por lo general muy poco profundos, excepto en las hondonadas o valles, y tienen un contenido de humus muy bajo. pH 5,7. Clima: La pluviosidad anual media en Macuelizo (5 km S) es de 904 mm, con la siguiente distribucin: E 4 F 1 M 21 A 16 M 113 J 180 J 110 A 85 S 149 O 163 N 49 D 13

No se dispone de datos sobre las temperaturas de Macuelizo, pero en Ocotal, a unos 20 km al este y a 400 m por debajo de la altura de El Junquillo, las temperaturas mximas mensuales medias en la estacin seca oscilan entre 28C y 32C. Descripcin del rodal: Bosque de pinos muy abierto, en pendientes pronunciadas (de 20 a 35), con slo una cubierta delgada de gramneas, como Andropogon sp. y Pennisetum sp. En algunos de los valles ms hmedos aparecen algunos Quercus sp. Los pinos mayores tienen ms de 30 m de altura y hasta 80 cm d.b.h. La regeneracin de los pinos es por lo general escasa, aunque buena en algunas parcelas, y la zona presenta muestras de haber sufrido incendios muy fuertes y frecuentes a lo largo de un buen nmero de aos. Los anillos de crecimiento son confusos y difciles de interpretar, pero parece que el crecimiento es lento, con 35 anillos por centmetro. Arboles padres: d.b.h. (cm): de 40 a 60 Ramificacin: de 70 a 80 Altura (m): de 25 a 30 Fustes: Rectos, cilndricos, sanos.

Metodos de recoleccin: De rboles seleccionados en lugares de corta (36 rboles) Fecha de la recoleccin: Enero de 1971. 1B10 Fuente: CSIRO, Canberra Divisin de Investigaciones Forestales de CSIRO HOJA DE DATOS SOBRE

PO Box 4008 Canberra ACT 2600 Especie: lote de semillas: Localidad de recoleccin:

SEMILLAS No de

Latitud: 'S Exposicin: Zona climtica: meteorolgica: Especies asociadas: Geologa y suelo:

Longitud: Pendiente:

'E

Altitud: (m) Estacin

pH: No de Peso N de Especie N de Alt. dbh Descripcin semillas semilla recoleccin botnica fotografa m (cm) del rbol viables/10 (g) g
o o

Trabajo supervisado por: Fecha: 1B11 Fuente: BANCO DE SEMILLAS-ESNACIFOR-COHDEFOR REPUBLICA DE HONDURAS AMERICA CENTRAL FORMA DE DESCRIPCION DE FUENTES SEMILLERAS 9 PARTE 1

1. ESPECIES VARIEDAD NoDE IDENTIDAD DE LOTE PROCEDENCIA REGION DE PROCEDENCIA ORIGEN DEL BOSQUE DISTRITO FORESTAL LAT. DE ALTITUD DE RECOLECTOR FECHA DE RECOLECCION 2. SUELO ROCA MADRE PROFUNDIDAD TEXTURA DRENAJE TOPOGRAFIA EXPOSICION 3. CLIMA DE TIPO A A

NOMBRE COMUN

PAIS

LONG. DE METROS

cm

pH

TIPO HOLDRIDGE

TIPO KOPPEN

ESTACION MET. MAS CERCA

E A B C

M A M

D P/a

D DURACION DE ESTACION SECA DIFERENCIA ENTRE SITIO Y ESTACION PLUVIOSIDAD TEMPERATURA ESTACION SECA ALTITUD 4. DESCRIPCION DE RODALES DISTRIBUCION DE EDADES CRECIMIENTO FORMA DENSIDAD FUEGO PASTOREO EXPLOTACION 5. DESCRIPCION DE ARBOLES SEMILLEROS No DE ARBOLES SEMILLEROS/ha/no EDAD DIAMETRO A.P. ALTURA DE TIPO DE RECOLECCION 6. DESCRIPCION DE VEGETACION DE A DE A AOS A METROS No TOTAL AREA TOTAL MESES

APENDICE 1 DOCUMENTACION SOBRE SEMILLAS (continuar)

1C8 Fuente: Estacin de Mejora de Arboles, Humleback Propiedad de la semilla: Nombre del recolector: Especie: No de permiso de recoleccin: (cada anlisis debe recibir un nmero de registro distinto;

repeticin anual) Conos/frutos: Cantidades: Rendimiento de semillas (kg) Contenido de humedad (%): Peso de la semilla tras secado para almacenamiento (kg): Contenido de humedad (%): Recoleccin: Por horas: Transporte: Seguros: Primas: Extraccin de la semilla: Venta: Pago por recolectar (propietario privado): Varios: Compras: Prdidas: (Flete): Existencias (kg): (columnas distintas cuando un lote se reciba y trate dividido en varias partidas diferentes): Total: Lote de semillas No: Fecha de comienzo del ensayo: Corte: Tetrazolio: No de das de estratificacin: No de das de germinacin: Germinacin (%): Pureza (%): Pureza de 100 semillas: Semillas germinadas por kg de semilla impura: Sello de la ISTA (raras veces): Costo No de anlisis

Contenido de humedad(%): Certificado dans de orgen No: kg: Varios Fecha Lugar Sk N de Peso recipientes kg Bmk.
o

Ubicacin:

Bosque:

Cmara fra: Fecha Lugar (por ej., cmara fra 3, estante No 2) No de Peso recipientes (kg)

Registro de salidas:

Sala de envasado Fecha Lugar Sk No de Peso recipientes kg

Propietario de la semilla

Especie Fe Ve Fec Prd Fech Ve Prd Prd Fech Ven Prd Ventas Resto Resto ch nta Resto Resto ha idas a ntas idas idas a tas idas a s Pero Fech Cli Confir Cant do Fac a de Cant Certif ent macin idad (prim tura desp o idad icado e No (kg) avera) N acho 1973 Pero Fech do Fac Certif Cant a de Cant No (prim tura icado idad desp o idad avera N No acho 1973)

Certificado dans de orgen No: kg: Ubicacin:

Lote de semilla

No: 1C9 Fuente: Checoslovaquia (Certificado de la ISTA)

1C10 Fuente: Boland y otros 1980

DIVISION DE INVESTIGACIONES FORESTALES, CSIRO Hoja de datos sobre germinacin que se utiliza en los ensayos de viabilidad La viabilidad media de la especie es: 5100/100 g +

Sobre la base de 9 ensayos 7/21 ENSAYO DE GERMINACION Especie semilla/parcela Euc. laevopinea 5.11951

Das de recuento

de

Origen Hunter Valley, N.S.W. m Fecha de recoleccin julio de 1974 Proveedor 27.8.74 Mtodo 0.50 g W.W.S. 500 g

Altitud

1300

Fecha de recepcin

Cantidad

TPV @ 25C Rplicas 4 -

Peso de cada rplica

Comienzo de la estratificacin germinacin 6.12.74 Comienzo de la germinacin Da de examen 16.12.74 20.12.74 23.12.74 Tiempo de ensayo 10 das 14 das 17 das 1 1 2 2 3 3 5 3

Ensayo de

10.12.74 4 5 6 7 8 2 7 Observaciones

53 42 42 32

de germinaciones/placa Ensayo de aplastamiento/semillas

56 45 50 41 -

firmes/placa de semillas/placa Promedio de 4 rplicas = Promedio de viabilidad = 9600 /100 g Promedio de germinacin % = Consignar en ficha Repetir el ensayo Suprimir 1C11 Fuente: Columbia Britnica (Dobbs y otros 1976) Oficial de semillas 56 45 50 41 48 Promedio: Semillas/100 g = /Bajo -

Analista de semillas

Comentarios

Nota: El formulario F.S. 727 se cumplimenta en dos fases. En la primera (arriba), se califica la produccin de conos que se est desarrollando en un determinado rodal. Varias semanas despus se efecta una evaluacin de la produccin de semilla en el mismo rodal, y se completa el formulario (abajo).

1C12 Fuente: Gordon 1981 HOJA DE REGISTRO PARA ENSAYOS DE MUESTRA DE SEMILLA No. de No. de ensa Espec identid yo* ie ad** Fech Ensayos que se deben efectuar y No. de Fech resultados a de semilla a de toma C Pur Peso Germin Viabili s notif Observac de la H eza de acin dad germin ic. iones

mue stra

1000 semil las puras 28%

adas del (viables ensa T Ex /kg) yo Z c x x 26.956 20/4 Con agua redond /81 hirviendo eado a 27.000 260.00 16/4 Rplicas 0 /81 de 0,1 g 4.100 26/3 PRIORI viables DAD

A1 A1b. 81/ falc.

21/3/ 10 98,2 10,2 81 ,2 g

A2 Euc. 81/762 22/3 8, deglu A 6 pta A3 Gmeli 81/ na arbor ea A4 Acaci 81/ etc. a mangi um

26 por 0, 1g x

23/3 9, 99,6 175, 2 6

72

23/3 14 ,2

24/3 Se MC sospecha que el lote necesita secado. Notificar CH de inmediat o. E1 CH confirma la necesida d de secado.

B1 B2 * La letra cambia al empezar un nuevo ao de ensayos. ** Incluye ao de produccin e identificacin del rodal semillero. 1C13 Fuente: Estacin de Investigaciones Forestales, Alice Holt, Reino Unido. COMBINACION DE HOJAS PARA ENSAYOS DE SEMILLAS de ensayos de identificacin Especie Recibido de

Origen

 de muestra Fech a Das 0 7 A B C D E F G H Tota l % 1 2 2 3 4 1 8 5

de lata representa

Que kg

Fecha

Mohos Anormal Muert Vaca Fresc de Fresc as es as s as semill as retirada as teida s s

Observacion ENSAY TRATAMIENTO es: O PREVIO Mtodo Temp. C Tiempo Variacin de porcentajes de germinacin PUREZA Fecha

GERMINACI CONTENIDO DE ON HUMEDAD A % B % C % Tolerancia Promedio %

TETRAZOLIO/CO RTE

Fecha

Composici Pes A Pes B No de Rplicas CLASIFICACION n de la o o % semillas A B A+ PESO DE LA muestra g % g A s B s C D E B SEMILLA p p Semilla pura Semilla de otras plantas cultivadas 1 50/100 semillas 1. "

Materia inerte Peso total de la muestra Peso orig. de la muestra Semilla pura %

3 4

2. " 3. " 4. " 5. " 6. " 7. " 8. "

Semilla de otras plantas cultivadas: Materia inerte:

Peso de 1 000 semillas puras " Observaci ones " " " " seleccionadas de semillas por kg " " " " seleccionadas " no " no

de semillas germinables por kg INFORME (cifras subrayadas en rojo) DEFINITIVO/PROVISIONAL Fecha CON DOS METODOS Sin enfriamiento = % Con enfriamiento = % Promedio Firma + + + = % Durmientes % Vacas %

Entrada en el registro

1C14 Fuente: Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra NOTA NORMALIZADA DE ENVIO Y CERTIFICADO DE SEMILLAS (Elaborada por el Programa Selseed) CSIRO, DIVISION DE INVESTIGACIONES FORESTALES DESTINATARIO: UNIVERSIDAD DE STELLENBOSCH A LA ATENCION DEL DR. D.G.M. DONALD DPTO. DE MONTES STELLENBOSCH, SUDAFRICA CANTI LOT DAD DE E DE ARBOLE SEMI ESPECIE S LLA PADRES KG G EUC 1234 CAMALD 9 ULENSIS EUC 1234 CAMALD 6 ULENSIS EUC 1296 CAMALD 4 ULENSIS EUC 1050 CAMALD 7 ULENSIS POST OFFICE BOX 4008 CANBERRA, A.C.T. AUSTRALIA ORIGEN LATIT LONGI SEMIL ALTI UD TUD LAS TUD (grados (grados VIABL (m) /min.) /min.) ES/10g W 17 23 124 45 A W 16 A 60 10800 NUMERO DE ARCHIVO: DA1/239 NOTA DE ENVIO Y CERTIFICADO DE SEMILLAS

LUGAR

LENNA 0 10 RD RIVER GIBB R KIMBE 0 10 RLEY AREA

20

8 126 30

430

13400

25

EMU CREEK QL 0 10 17 20 144 58 PETFO D RD 123KM N 0 10 NT 18 38 133 56 TENNA NT

460

9910

360

3885

CREEK EUC 6948 CAMALD ULENSIS EUC 1341 TERETIC 8 ORNIS EUC 0202 TERETIC ORNIS EUC 1096 TERETIC 1 ORNIS EUC 0215 TERETIC ORNIS 1195 EUC 6 PELLITA 1242 EUC 1 ALBA 5 64KM E OF QL 0 10 20 49 144 48 HUGHE D NDEN SIRINU MU PN 0 10 SOGERI G PLAT 9 30 147 26 450 4400

20

580

5150

DESCON OCIDO

29KM W QL 0 10 15 40 145 15 COOKT D OWN 4KM S OF 0 10 HELEN VALE QL 15 45 145 15 D

120

22750

DESCON OCIDO

120

5600

REEDY ST QL 0 10 16 20 144 50 GEORG D E CK 5KM S 0 10 HELEN VALE 0 MANNI 5 NG CREEK QL 15 45 145 15 D W 16 41 125 55 A 2

75

7500

12

150

3760

460 250

450 500

1041 EUC DESCON 2 EXSERTA OCIDO 1294 EUC 2 CREBRA EUC 1296 TESSELL 7 ARIS EUC 1237 CITRIOD 9 ORA 3

0 20

48KM E QL 27 10 149 SURAT D

33KM SW MT QL 0 20 17 53 144 55 GARNE D T NW OF QL 0 10 MAREE 16 58 145 15 D BA HERBE RTON- QL 0 10 17 53 145 35 IRVINE D BANK

650

800

10

450

1090

42

960

1190

PARA LOS DATOS CLIMATICOS, VEASE EL RESUMEN DE DATOS METEOROLOGICOS QUE FIGURA EN EL FOLLETO 114 DE AUSTRALIA, FORESTRY AND TIMBER BUREAU, DEPT. OF NAT. DEV. NSW: NUEVO GALES DEL SUR; QLD: QUEENSLAND; SA: AUSTRALIA

MERIDIONAL; TAS: TASMANIA; VIC: VICTORIA; WA: AUSTRALIA OCCIDENTAL; NT: TERRITORIO SEPTENTRIONAL; ACT: TERRITORIO DE LA CAPITAL DE AUSTRALIA; PNG: PAPUA NUEVA GUINEA. CERTIFICO QUE EL CONTENIDO DE ESTE PAQUETE HA SIDO FUMIGADO CON BISULFURO DE CARBONO (CS2). * NECESITA ESTRATIFICACION CON FRIO HUMEDO. ** NECESITA TRATAMIENTO CON AGUA HIRVIENDO. FECHA: 18 DE ENERO DE 1982

OFICIAL DE CERTIFICACION

APENDICE 2 CONSIDERACIONES SOBRE EL DISEO Y EQUIPAMIENTO DE INSTALACIONES PARA EL ALMACENAMIENTO PROLONGADO DE SEMILLAS CON FINES DE CONSERVACION GENETICA (ESPECIES ORTODOXAS)
(Extrado de IBPGR 1976) Seleccin del lugar A la hora de elegir la ubicacin para una instalacin de almacenamiento de largo plazo hay que tener en cuenta una serie de factores importantes. Aunque esos factores son en su mayora obvios, parece acosenjable indicar aqu los principales: 1. Zona socialmente estable, dentro del radio de accin de personal de seguridad; 2. Fiabilidad de la red de suministro de electricidad, y estabilidad de su voltaje; 3. Idoneidad del substrato para cimientos, drenaje suficiente y ausencia de inundaciones; 4. Distancia suficiente de zonas de almacenamiento de combustibles o sustancias qumicas peligrosas, y

5. Fcil acceso a la zona en que se trillan, secan y limpian las semillas de recolecciones en curso; no obstante, y por producir calor y polvo, estos procesos no deben estar ubicados en el mismo edificio. Construccin del banco de semillas En teora, un banco de semillas debe constar de un edificio principal que contenga una cmara fra normalizada y otro espacio compartimentado para instalaciones auxiliares. La construccin del revestimiento protector exterior estar dictada por las condiciones climticas y las normas constructivas locales, as como por la disponibilidad de materiales. No obstante, cuando no se va a almacenar ms que cosechas pequeas, hay otros mtodos idneos (Apndice 4). Diseo de la cmara fra Ya se ha sealado que no es necesario adoptar medidas especiales para controlar la humedad relativa en la cmara fra, siempre que las semillas se guarden en recipientes hermticos. No obstante, a fin de evitar que se hiele el evaporador, y de mantener la integridad de aislamiento, es esencial que se reduzca al mnimo la entrada de humedad en el almacn. Adems, para evitar el enmohecimiento de los materiales ferrosos, la humedad relativa no debe superar el 70 por ciento. En consecuencia, los materiales aislantes deben ser suficientemente hermticos a la entrada de humedad, y en este sentido la construccin a base de paneles prefabricados se considera preferible a las estructuras construidas localmente; es asimismo un sistema ms seguro y, en la mayora de las circunstancias, ms barato. Adems, en la entrada a la cmara fra debe instalarse otra cmara menor, de cierre hermtico, que acta a manera de esclusa. Con una gestin eficiente no ha de ser necesario controlar la temperatura ni la humedad de la cmara hermtica, pues se entrara en el almacn como mximo unas pocas veces por semana. Si se previera entrar en el almacn con mucha ms frecuencia, entonces en los climas tropicales hmedos sera esencial controlar la humedad relativa de la cmara hermtica para mantenerla al 30 por ciento aproximadamente. Esto puede conseguirse fcilmente con un mecanismo de control de la humedad a base de cloruro de litio o con cualquier otro sistema adecuado. No obstante, es preferible limitar la frecuencia de entrada en el almacn mediante una gestin eficiente. Si se adoptan estas precauciones, la humedad relativa en el almacn se mantendr automticamente por debajo del 70 por ciento y, utilizando las tcnicas habituales de refrigeracin por compresores, posiblemente en niveles tan bajos como el 40 por ciento. Como se ha mencionado supra en el presente informe, slo sera necesario contemplar la posibilidad concreta de mantener la humedad relativa a un nivel tan bajo como el 40 por ciento si hubiera dudas sobre la fiabilidad de los recipientes hermticos. Si se decidiera hacerlo as, entonces la humedad relativa podra mantenerse en un valor garantizado del 40 por ciento o menos utilizando una pequea planta de refrigeracin secundaria en la que el refrigerante se evaporara a una temperatura inferior a la de la planta de refrigeracin principal. Aislamiento

El grosor del aislamiento para temperaturas de -10C a -20C debe ser de 100 a 130 mm, con una conductividad trmica de unos 0,017 Wm C; ese aislamiento debe satisfacer los requisitos del funcionamiento econmico tanto en pases de la zona templada como en pases tropicales. Debe utilizarse un tipo de aislamiento fiable, de manera que conserve sus propiedades trmicas, resista al ataque de plagas y bichos y contenga un ignirretardante. Las puertas deben calentarse para evitar que se hielen, y los precintos deben funcionar eficazmente, sin que se arruguen o alabeen. Los suelos deben ventilarse o calentarse para evitar su levantamiento por congelacin. Todos los cables y accesorios elctricos deben ser de fcil acceso, y deben estar preparados para funcionar a bajas temperaturas. Planta de refrigeracin Habida cuenta de su probada fiabilidad, disponibilidad y fcil mantenimiento, se recomienda emplear la refrigeracin tradicional, directa o indirecta, a base de compresin del vapor. Esos sistemas pueden encontrarse como equipos ya montados ensayados en fbrica y preparados para funcionar en las condiciones tropicales. El refrigerante que se utilice debe ser habitual y de disponibilidad inmediata, a fin de facilitar su reposicin cuando exista una fuga. Se recomiendan los tipos normalizados y comerciales de unidades de refrigeracin y enfriadores de habitaciones mediante ventilacin por presin. Son preferibles los refrigerantes enfriados por aire a los enfriados por agua, pues con estos ltimos la interrupcin del suministro de agua o las impurezas de sta pueden provocar un fallo de la planta de refrigeracin. Se recomienda dotar a la cmara fra de dos unidades distintas de refrigeracin, capaces de mantener en el almacn la temperatura deseada funcionando durante 18 horas al da en condiciones de temperaturas extremas. Habida cuenta de que la mxima carga de electricidad est regida por la gran cantidad de corriente que se precisa para arrancar el motor o los motores del compresor, las dos unidades deben encenderse secuencialmente utilizando las actuales tcnicas de arranque limitado. Adems, debe instalarse un generador de reserva capaz de proporcionar automticamente energa suficiente al menos para una de las unidades de refrigeracin y otros servicios esenciales, por si fallara el suministro de la red. Se necesitar un suministro de energa elctrica de corriente alterna trifsica. La carga conectada total se estima en 2045 KVA para los tamaos de almacn que se contemplan en el presente informe. Circulacin del aire Si partimos de que dentro del almacn se dejan espacios para la circulacin del aire, la recirculacin del aire en la cmara fra para evitar unos gradientes de temperatura inaceptables se conseguir utilizando ventiladores y conducciones como los que se emplean habitualmente en las cmaras fras. La tasa de recirculacin del aire enfriado debe ser de entre 5 y 10 renovaciones por hora. No se precisan sistemas de circulacin

de aire ms complejos, pues es perfectamente aceptable una variacin de 2C dentro del espacio de la cmara. Precauciones de seguridad Adems de contar con dos sistemas de refrigeracin y un refrigerador de reserva, se recomienda incorporar cuatro dispositivos para garantizar que la temperatura de la cmara fra que funciona a -18C se mantenga en los niveles deseados. Esos cuatro dispositivos son los siguientes: 1. un dispositivo que registra constantemente la temperatura; 2. un interruptor sensible a las temperaturas que pone en marcha una alarma sonora y visual cuando la temperatura asciende o desciende en ms de 5C respecto de la temperatura de control; 3. un interruptor sensible a la temperatura que desconecta los ventiladores y compresores cuando la temperatura asciende en ms de 10C respecto de la temperatura de control, y 4. un cartucho de cera que desconecta los ventiladores y compresores cuando la temperatura llega a 40C. En todos los casos, estos elementos sensibles a la temperatura deben colocarse en las partes altas del almacn. Entre todos ellos, estos dispositivos de seguridad no deben costar ms de 3 000 dlares. En el caso de los almacenes grandes, se recomienda tambin que se incluya en el sistema de circulacin de aire un detector de humos. En las zonas en que son probables los temblores de tierra, el almacn debe construirse sobre una placa continua de cimentacin o cualquier otro mecanismo que reduzca al mnimo la posibilidad de que se produzcan daos; asimismo, en esas zonas no debe construirse nada encima de la cmara fra de almacenamiento. Estas precauciones deben ser totalmente suficientes, pues si, pese a ellas, se produjera un fallo en la planta de refrigeracin, la constante de tiempo trmica (es decir, el tiempo que tarda la temperatura en subir hasta el 67 por ciento del intervalo que existe entre la temperatura de funcionamiento y la temperatura ambiente) sera probablemente de 4 5 das en los almacenes de mayor tamao. Adems el cambio de la temperatura no afecta por s mismo a la viabilidad de la semilla; el perodo de viabilidad es una funcin de la integracin de la temperatura con el tiempo. As, por ejemplo, si se produjera un fallo completo de manera que la temperatura fuera la del ambiente durante dos semanas, ello no sera ms grave que un retraso inicial de dos semanas en poner las semillas secas en la cmara a su llegada. A fin de garantizar la seguridad de las personas que utilizan la cmara, es esencial que la puerta est diseada de tal manera que pueda abrirse desde el interior. En la parte exterior de la cmara, en una posicin destacada que est en paralelo con su circuito de iluminacin interior, debe colocarse una luz indicadora. Se recomienda tambin que se coloque en la puerta un aviso que indique que nadie debe entrar en la cmara sin notificarlo a otra persona responsable. Normas de diseo

Se recomienda que las especificaciones para la licitacin se basen en las normas de la Sociedad Americana de Ingenieros de Calefaccin y Refrigeracin (ASHRE), pues son las que se consideran ms adecuadas y estn universalmente aceptadas. Salas y equipo auxiliares para el almacenamiento prolongado de semillas Adems de almacenar las semillas, en las instalaciones de almacenamiento prolongado se deben realizar otras actividades: hay que limpiar las semillas, secarlas, envasarlas y realizar ensayos para determinar su viabilidad, pureza y contenido de humedad; y deben llevarse registros. En algunos institutos en los que se estn estableciendo bancos de semillas, es posible que existan ya laboratorios, oficinas y equipo que puedan utilizarse o modificarse con estos fines, pero en otros casos no ocurrir as y habr que instalar todos los medios necesarios. Al margen del tamao del almacn, en todos los bancos de semillas es preciso llevar a cabo las mismas operaciones, y por lo tanto es probable que las necesidades sean relativamente independientes del tamao del almacn. Las recomendaciones que se efectan a continuacin sobre necesidades de espacio mnimo se basan en este supuesto, aunque se acepta que es posible que los establecimientos pequeos puedan reducir esas asignaciones sin que ello afecte gravemente a la eficiencia de la organizacin. Sala de maquinaria (planta de refrigeracin para la cmara fra) Sala de secado Sala de limpieza Laboratorio de ensayos Oficinas y sala de registros Cmaras de almacenamiento Aseos y servicios Total (excluida la sala de maquinaria) 20 por ciento de la cmara fra (pero no menos de 10 m2) 15 m2 30 m2 40 m2 40 m2 40 m2 20 m2 185 m2

APENDICE 3 INSTALACIONES PARA EL ALMACENAMIENTO PROLONGADO DE SEMILLAS DEL PROYECTO REGIONAL DE RECURSOS GENETICOS DE TURRIALBA, COSTA

RICA (DETALLES CONSTRUCTIVOS)

(extrado de H. Goldbach 1979) Detalles de construccin de la nueva dependencia de almacenamiento/secado Construccin Debido a que los fondos disponibles no permitan comprar una estructura prefabricada que satisficiera las necesidades del programa, se decidi construir el edificio principal con fuerza de trabajo directa. La Dependencia (vanse Figuras A 3.1 a A 3.5) consta de las partes siguientes:

unos cimientos a 50 cm (como mnimo) de altura sobre el nivel del suelo. Bajo la cmara de refrigeracin estn empotrados en grava gruesa compactada dos tubos de PVC de 5 cm de dimetro, separados entre s por unos 50 cm, para drenar y ventilar el subsuelo; una cubierta independiente sobre columnas de hormign armado de 30 30 cm, consistente en placas de fibrocemento (Ricalit (R)) sobre armazn de acero. Todos los lados se dejan abiertos para que circule bien el aire y para evitar que se acumule el calor bajo la cubierta; una sala de secado (dimensiones interiores: 7 3 3 m aproximadamente), construida como antecmara del almacn; una cmara fra (dimensiones por dentro del aislamiento: 6 7 2,5 m aproximadamente).

La estructura conexa consta de:

una solera de hormign armado sobre grava gruesa muy compactada; unos muros a base de pilares de hormign armado, a unos 3 m de distancia uno de otro, y relleno de bloques de hormign de gran resistencia. Para darle ms solidez y resistencia a los terremotos, la fbrica de bloques est reforzada por una retcula de varillas de hierro de 1,25 cm, empotradas en mortero de cemento, que pasa por la segunda hilada de bloques y a intervalos verticales de 80 cm; un techo de hormign armado de 20 cm de espesor, suspendido de unas vigas (20 30 cm, con varillas de hierro de 1,7 cm) que van de columna a columna. La armadura entre las vigas consiste en un mallazo de varillas de 1,25 cm con un espaciamiento de 20 cm.

El hormign del techo se verti directamente sobre el aislamiento, que se coloc in situ mediante unos soportes provisionales. Todo el hormign se mantuvo hmedo para que se secara lentamente, lo que le da una mayor resistencia. Por ltimo, ambas caras de los muros se enfoscaron. Aislamiento

Barrera de vapor: se trata de una lmina de aluminio recubierta de fibra de vidrio y situada entre dos capas de buena cantidad de asfalto. Cada plancha se solapa con las dems en al menos 10 cm por cada lado. La barrera de vapor en suelo y techo entra en los muros al menos 50 cm, para evitar posibles huecos. El asfalto proporciona una conexin elstica y a prueba de vapor entre las lminas de aluminio, de manera que la barrera de vapor no se ve afectada por la expansin y contraccin trmicas de los muros. En la sala de secado la barrera de vapor de los muros y el techo est protegida por placas de fibrocemento montadas sobre un armazn de madera. El suelo del interior es de hormign armado que flota sobre la barrera de vapor.

Aislamiento trmico: se utiliza espuma de poliestireno normal para aislar los muros y el techo de la cmara fra, y poliestireno de gran densidad para el suelo. Para los muros y el techo se emplearon planchas de 1,2 2,4 m y de 40 cm de espesor, cortadas de manera que se produjera un solapamiento de al menos 20 cm por todos los lados. Las planchas se sujetan mediante tensores de alambre fijados a los muros, y tambin mediante un bastidor de madera por el interior. Para aislar el techo, se introdujeron a presin en la espuma de poliestireno (al menos a unos 40 cm de profundidad) unas varillas de hierro curvas, que se colgaron del mallazo del techo. El aislamiento del suelo consiste en dos capas de espuma de poliestireno de 20 cm de grosor y gran densidad, con solapamiento de 20 cm. Sobre todas las juntas se ech una lechada de asfalto, y algn que otro hueco de mayor tamao se rellen con poliuretano preparado in situ. El aislamiento de los muros est protegido por placas de asbestocemento, fijadas al bastidor de madera, y el techo tiene otra capa de espuma de poliestireno ornamental. El suelo es de hormign armado de 10 cm con un acabado pulido, lo bastante resistente para soportar la carga esperada. El aislamiento es suficiente para que, en caso de que falle el equipo de refrigeracin y siempre que la puerta est cerrada, las temperaturas se mantengan por debajo del punto de congelacin durante al menos una semana.

Equipo de refrigeracin y secado

Refrigeracin: Se utilizan compresores de refrigeracin del tipo semihermtico. Un compresor de 5 caballos de vapor y un evaporador de 16 800 BTU/h bastan para enfriar la cmara y mantener la temperatura a -20C. Como refrigerante se utiliza fren (R12). Existe, como equipo de reserva, otra unidad de refrigeracin idntica a sta. El equipo principal est controlado por un termostato colocado a -20C ( 1); el equipo de reserva est controlado por otro termostato colocado a -17C (1C), de manera que este ltimo se pone en marcha automticamente cuando la

temperatura asciende a -16C. Esta es la manera ms sencilla y segura de controlar el dispositivo de reserva. Un tablero con luces de control indica si el equipo de emergencia est funcionando o no. Una vez al mes se intercambian las funciones de las dos unidades, de manera que cada una de ellas recibe igual desgaste como equipo principal y de reserva. A -15C suena un timbre de alarma, controlado por un tercer termostato.

Secado: Para la sala de secado se instal en el exterior del edificio, comunicado con la antecmara, un secador del tipo de gel de slice, que mantiene la humedad relativa por debajo del 15 por ciento a +25C. Est controlado por un humidistato electrnico colocado a 20 por ciento de humedad relativa. La distribucin uniforme de la humedad por la estancia se consigue mediante la instalacin remota de la entrada de aire del secador. Para compensar el efecto de calentamiento del secador se instal un acondicionador de aire de tipo domstico (9 000 BTU/h). Los huecos entre el muro y el acondicionador de aire se taparon con un relleno elstico, y el aparato se ha modificado ligeramente para evitar que entre aire hmedo.

Cuando falla el suministro elctrico de la red, un generador de 30 KW proporciona corriente elctrica a todo el sistema (as como a la cmara de almacenamiento de corto plazo y al laboratorio). Una unidad de control pone en marcha automticamente el generador cuando falla la corriente o cuando el voltaje vara en ms de un 10 por ciento. Instalaciones auxiliares

Cmara de almacenamiento de corto plazo (utilizada conjuntamente con el Banco Latinoamericano de Semillas Forestales) En Turrialba, las semillas obtenidas en recientes expediciones de recoleccin o por introduccin, que normalmente llegan en cantidades muy limitadas, se guardan en lo que se llama un almacn de corto plazo. Esta sala se mantiene a una temperatura de +5C y a una humedad relativa del 30 por ciento aproximadamente. Las semillas se guardan en bolsas de papel, y en esas condiciones mantienen su viabilidad, sin prdidas notables, durante un perodo que oscila entre 5 y 10 aos. Esta cmara (dimensiones interiores 4,5 5,5 2,2 m) est construida de manera parecida al almacn de largo plazo, pero con menos aislamiento. El equipo de refrigeracin consta de un compresor de 3 caballos de vapor, del tipo semihermtico, un evaporador de 10 400 BTU/h y un compresor de reserva. Un secador del tipo de gel de slice mantiene baja la humedad relativa. Laboratorio Cerca de las dependencias de almacenamiento estn ubicadas una sala para preparar las semillas y un laboratorio en el que se efectan los ensayos ordinarios (germinacin, viabilidad y contenido de humedad), as como trabajo experimental sobre almacenamiento y germinacin de semillas. El equipo de laboratorio comprende varias

incubadoras, cuatro cubetas de Copenhague, un germinador pequeo, una mesa de termogradientes en dos direcciones, una estufa de secado que funciona por circulacin de aire, una balanza analtica y otros componentes. Desde la segunda mitad de 1979 funciona un germinador por cuyo interior pueden circular personas.

A 3.1. Proyecto de dependencia para almacenamiento prolongado en CATIE, vista anterior.

A 3.2. Proyecto de dependencia de almacenamiento prolongado en CATIE, vista lateral, sin estructura de cubierta. * = No aparece en suelo y techo; se aplica por todas partes en el lado caliente del aislamiento trmico.

A 3.3. Proyecto de dependencia de almacenamiento prolongado en CATIE. (no figura la instalacin de barrera de vapor aplicada por todos los lados de ambas habitaciones)

A 3.4. Estructura del muro y el suelo, detalles sin escala. (* la barrera de vapor consta de una lmina de aluminio entre dos capas de asfalto)

A 3.5. Estructura de muro y techo, detalles.

APENDICE 4 UTILIZACION DE CONGELADORES PARA EL ALMACENAMIENTO PROLONGADO DE PEQUEAS CANTIDADES DE SEMILLA

(extrado de IBPGR 1976) Los congeladores tipo armario que funcionan a aproximadamente -20C, como los que se utilizan en los hogares, son perfectamente adecuados para conservar semillas durante mucho tiempo. Esos congeladores tienen las ventajas de que con frecuencia pueden obtenerse de inmediato localmente y de que puede incrementarse su nmero cuando se trata de cosechas mayores.

Se ha sugerido la posibilidad de guardar tambin de esta manera grandes cantidades de semilla. No obstante, en trminos de costos de capital y de explotacin por unidad de volumen de espacio de almacenamiento, estos congeladores no son preferibles a la ms pequea (85 m3) y costosa de las cmaras fras que se han examinado en el presente informe, cmara que proporciona espacio de almacenamiento a un costo de 314 dlares m3 (incluidos los dispositivos de alarma y seguridad). Un congelador tpico, con un volumen interior de 0.3 m3, costara en Europa unos 350 dlares y proporcionara espacio de almacenamiento a un costo de 947 dlares/m3 (sin incluir los dispositivos de alarma y seguridad). En otras palabras, sobre la base de estos clculos es probable que los congeladores tipo armario cuesten aproximadamente tres veces ms que las cmaras fras1. Los congeladores tipo armario suelen ser adecuados para guardar cantidades muy pequeas de semilla, especialmente si al mismo tiempo se cuenta como mnimo con un congelador de repuesto y un pequeo generador de reserva. Pueden utilizarse tambin como solucin temporal mientras se construye una instalacin mayor. No obstante, no parece que puedan sustituir satisfactoriamente a las cmaras fras grandes en el almacenamiento prolongado de grandes cantidades de semilla.
1

Los costos que se citan en este prrafo se basan en precios de 1976.

APENDICE 5 LOGISTICA DE LA RECOLECCION DE 200 KG DE SEMILLA DE PINUS CARIBAEA

(por A.M.J. Robbins) El ejemplo que figura a continuacin ilustra la importancia de planificar correctamente una recoleccin de semilla, de manera que se garantice una cantidad suficiente de transporte, personal y equipo. Los datos bsicos se han estimado con referencia a las condiciones de Honduras (vanse las notas al final). Se parte del supuesto de que la semilla se recolecta en plantaciones habituales con trepadores y medios para el almacenamiento temporal de los conos en un lugar prximo, de manera que todo el procesamiento se efecta en una instalacin de semillas central. Se parte del supuesto de que cada saco tiene una capacidad de 100 litros. DATOS BASICOS 1. Rendimiento de conos por = 33 litros (1/3 de saco) rbol medio (volumen)

2. Rendimiento de semilla = 1 kg/400 litros (4 pura de los conos (peso por sacos) volumen) (250 g/100 litros) 3. de rboles escalados por = 5 rboles/da

cada trepador 4. Duracin mxima de la estacin de recoleccin = 2 meses, lo que equivale a 40 das de recoleccin (es decir, 60 das menos 16 (fines de semana) + 4 lluviosos)

5. CANTIDADES TOTALES

Peso total de semilla que se va a recolectar

= 200 kg

Volumen total de conos 80 000 litros (800 6. que se va a recolectar (2) = sacos) (5) 7. total de rboles padres a = 2 400 rboles los que se va a trepar (6) : (1) 8. total de das-trepador (7) : (3) = 480 das-hombre

NECESIDADES 9. mnimo de trepadores DE TREPADORES por da (8) : (4)

= 12 trepadores (incluidos ayudantes = 24 recolectores)

TASA DE RECOLECCION EN SACOS

Tasa de recoleccin en 10. sacos por da (9) (1) (3) 11.

= 20 sacos

Idem, por semana (10) 5 = 100 sacos aprox. das

NECESIDADES 12. Transporte diario de los = 3 camionetas DE TRANSPORTE recolectores al lugar, + pequeas o 2 sacos de rgreso. Debe ser camionetas grandes suficiente para 24 por da trepadores, + supervisores + 20 sacos 13. Transporte peridico de = 1 camin pequeo conos a la instalacin de (100 sacos de carga) 1 procesamiento de semillas da por semana para secado, extraccin, limpieza, etc. Si se dispone de almacenamiento temporal suficiente, debe bastar el transporte semanal

NECESIDADES DE EQUIPO DE RECOLECCION BASICO

14. Espuelas, cinturones de seguridad, cuerdas, etc.

= 12 juegos

Cascos de seguridad (todo = 24 el personal) Cuchillas y mangos = 12 Sacos (rotacin 2 semanas) = 200 Etiquetas, cordn, etc., lo preciso

NECESIDADES 15. Tiempo necesario para DE secar los conos al sol y PROCESAMIENTO extraer las semillas

= 4 das (incluida previsin de mal tiempo)

16. Capacidad de las = 80 sacos instalaciones de secado para mantener el ritmo del suministro (11) (15) : 5 das 17. de lonas alquitranadas = 4 lonas que se precisan, 10 5 m, capacidad 16 sacos 18. de depsitos para = 2 depsitos almacenamiento en postmaduracin (capacidad 60 sacos) SUPERFICIE EN LA QUE SE VAN A BUSCAR LOS ARBOLES 2PADRES Cuando se trata de una recoleccin general y ordinaria de plantaciones tipo, en la que se utilizan sobre todo rboles situados junto a los caminos, la superficie en que se va a buscar podra ser aprox. La siguiente: 19. de rboles padres por ha = 5 (estimado) 20. Superficie total en que se ha de buscar (7) : (19) = 480 ha

ORGANIZACION DE LOS RECOLECTORES

El tamao de las brigadas de recoleccin depender del nmero de vehculos de que se disponga. En este ejemplo, pueden transportarse o bien 3 brigadas de 4 trepadores + 4 ayudantes cada una, o bien 2 brigadas de 6 trepadores + 6 ayudantes cada una. Cada brigada puede trabajar en zonas distintas segn la densidad de la cosecha y el tiempo de maduracin.

NOTAS:

La introduccin de pequeos cambios en los datos bsicos repercutir ampliamente en las necesidades de mano de obra, transporte y equipo. Los datos que figuran aqu son caractersticos de las condiciones de Honduras, pero pueden ser

distintos en otros pases. Si por ejemplo el rendimiento de conos por rbol padre medio se elevara a 50 litros (en lugar de 33), es decir, a medio saco o 500 conos, y el rendimiento de semilla se elevara a 1 kg por cada 3 sacos (en vez de cada 4), entonces slo habra que recolectar 600 sacos, lo que equivaldra a 1 200 rboles padres o 240 das-hombre. As, se tendra que reducir a la mitad el nmero de recolectores necesarios si trabajaran el mismo nmero de das, o conservar el mismo nmero de ellos pero reduciendo el tiempo a la mitad.

APENDICE 6 LISTA ANOTADA DE EQUIPO QUE PUEDE NECESITARSE AL RECOLECTAR SEMILLA Y ESPECIMENES PARA HERBARIOS O ACOPIAR INFORMACION SOBRE EL LUGAR
(Reproducido de Kemp 1976) A. Recoleccin de semilla Recipientes para semilla (en el campo). Sacos y bolsas (pueden reutilizarse). Recipientes para semilla (envo). Bolsas de algodn, sacos de lona (se envan con la semilla). Marcadores de rboles, por ejemplo, cinta plstica. Equipo de trepa. Espuelas, bicicletas o escaleras. Cinturones y cuerdas de seguridad, eslingas, cascos de seguridad, cordeles para herramientas. Cortadores, por ejemplo, ganchos y rastrillos para conos, tijeras de dos manos. Plsticos (gruesos) de proteccin para cuando se almacenen frutos, extraiga semilla, etc. Prismticos para estudiar las copas de los rboles, el desarrollo del fruto, etc. Radio walkie-talkie (puede precisarse autorizacin especial).

Polvos insecticidas y fungicidas para proteger la semilla (utilcense con cuidado). Hacha, sierra, machete, cuchillo. Cuerda, cordn, etiquetas, rotuladores para tela. B. Descripcin del lugar Cuaderno de notas, formularios para descripciones. Mapas (tambin mapas mudos para marcar). Comps. Altmetro. Equipo de meteorologa (higrmetro, termmetro mx/mn). Equipo para estudio de suelos (sonda de cuchara, grficos de color, equipo para medir el pH). Equipo de medicin de rboles (altmetro, cintas de dimetro, calibrador de la corteza, etc.). Cmara y equipo fotogrfico (con gran angular). Magnetfono (a pilas). Pala. C. Recoleccin de especmenes Prensas botnicas (pueden hacerse localmente). Papel para secado (servirn los peridicos locales). Bolsas de plstico. Botellas para especmenes. Lquido de conservacin. Barrena de crecimientos (para muestras de madera). Abrazadera y berbiqu de carpintero (para muestras de resina). Recipiente aislado (por ejemplo nevera). Lupa manual. Pulverizador de insecticidas (para material de herbario) TAMBIEN botiqun, equipo de acampada, vehculos y equipo que proceda.

APENDICE 7 GLOSARIO
Este glosario se ha compilado, a veces con modificaciones a partir de las fuentes siguientes: 1. Terminology of Forest Science, Technology Practice and Products. Ed. F. C. Ford-Robertson. Soc. Am. For. Wshington, D.C. 1971. 2. A Glossary of Genetics and Cytogenetics. Por Reeger y otros. Springer-Verlag, Berln, Heidelberg, Nueva York 1968. 3. Glossary of Botanical Terms commonly used in Range Research. Compilado por W.A. Dayton. Publicacin miscelnea 110 del Dpto. Agric. EE.UU., Wshington D.C., revisado en 1950. 4. A Glossary of Botanic Terms. B.D. Jacobsen. 4a edicin. 1928. Duckworth, Londres. 5. A Dictionary of Scientific Terms. I.F. Henderson y W.D. Henderson. 4a edicin J.H. Kenneth 1949. Oliver and Boyd, Edinburgo. 6. Seeds. The Yearbook of Agriculture. Dpto. Agric. EE.UU., Wshington D.C. 1961. 7. Seeds of Woody Plants in the United States. Agriculture Handbook 450. Servicio forestal, Dpto. Agric. EE.UU., Wshington D.C. 1974. 8. The Methodology of Conservation of Forest Genetic Resources. L.R. Roche. FAO, Roma 1975. 9. Viability of Seeds. Ed. E.H. Roberts. Syracuse University Press 1972. 10. Glossary of Seed Germination Terms for Tree Seed Workers. F.T. Bonner. Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU., Gen. Tech. Rep. SO-49, Southern Forest Experiment Station 1984. 11. Glossary of forest tree improvement workers. E.B. Snyder. Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU. 1972. 12. Eucalyptus seed. D.J. Boland y otros. CSIRO, Australia 1980. 13. Oxford English Dictionary, edicin de 1933. 14. Penguin Dictionary of Science. E.B. Uvarov, D.R. Chapman y A. Isaacs. 5a edicin 1979. Penguin Books. ABSCISION: Separacin natural de las hojas, flores y frutos de las plantas, generalmente asociada al deterioro de una capa especializada de clulas de pared delgada. ABSORCION: Penetracin de una sustancia en el cuerpo de otra mediante la interpenetracin de sus partculas en las ya presentes.

ADSORCION: Accin por la que una sustancia se adhiere a la superficie de otra; adhesin de una capa unimolecular a la superficie de un cuerpo slido. ALMENDRA: Nucela de un vulo o de una semilla, es decir, todo el cuerpo encerrado dentro de la cubierta seminal. ANGIOSPERMAS: Nombre que recibe en botnica el grupo de plantas vasculares con flores que producen semillas encerradas en un ovario. Pertenecen a ellas las frondosas, los bambes y las palmeras. ANTESIS: Fase de plena expansin de la flor, cuando las anteras se abren para dejar salir el polen. AO DE FRUCTIFICACION: Respecto de algunas especies, sobre todo de rboles que producen la semilla de manera irregular o infrecuente, ao en el que producen individual o colectivamente, una cantidad suficiente de semilla. Muchos rboles de fructificacin peridica producen en estos aos cosechas muy abundantes. Sin.: ao de semilla. AO DE SEMILLA: Vase: ao de fructificacin. APLASTAMIENTO (ENSAYO DE VIABILIDAD): Ensayo de viabilidad, sencillo e indirecto, en el cual se deja primero que las semillas embeban agua y despus se las aplasta con unas pinzas para comprobar el estado del embrin. El nmero de semillas que aparecen frescas y sanas por unidad de peso de semillas ms granzas (en los eucaliptos) o por 100 (en las semillas ms grandes) ofrece una estimacin aproximada de la viabilidad. APOCARPICO: Con carpelos separados o parcialmente unidos. AQUENIO: Fruto monospermo, seco e indehiscente.

ARILO: Integumento adicional o apndice que se forma en algunas semillas despus de la fecundacin. ARQUEGONIO: Clula germinal femenina de las gimnospermas, en cuyo interior est contenida la ovoclula. ASIMILACION: Conversin de los nutrientes ingeridos y digeridos en protoplasma. BAYA: Fruto pulposo e indehiscente que se desarrolla a partir de un nico pistilo y contiene una o ms semillas, pero no un autntico hueso. BRACTEA: 1. Hoja modificada y situada bajo una flor en el eje floral. 2. Hoja modificada y situada bajo una escama en los conos femeninos. CALIDAD (DE LA SEMILLA): Trmino general que puede referirse a la pureza, a la capacidad de germinacin o al vigor de un lote de semilla. CAPACIDAD DE GERMINACION: Proporcin de una muestra de semillas que ha germinado normalmente en un determinado perodo de ensayo; suele expresarse como porcentaje. Sin.: porcentaje de germinacin. Hay que sealar que en parte de la bibliografa menos reciente se utilizaba capacidad de germinacin para expresar el total de semillas germinadas ms las no germinadas pero viables (con el procedimiento de corte), como porcentaje de las semillas sembradas; esta acepcin ha sido sin embargo excluida por la muy reciente definicin de la IUFRO (Bonner 1984 a). C. porcentaje de viabilidad. CAPSULA: Fruto seco, por lo general polispermo, compuesto por dos o ms carpelos fusionados que se abren al madurar para soltar las semillas, como en Populus o Eucalyptus.

CARPELO: Pistilo sencillo, o cada miembro de un pistilo compuesto. CASCARA: Envoltura externa de un fruto, especialmente cuando es dura, tosca o spera, como en el involucro de Carya. CONTENIDO DE HUMEDAD: Cantidad de agua que est presente en un material, como por ejemplo maderas, suelos o semillas. Puede expresarse en trminos del peso de la humedad como porcentaje del peso del material secado en estufa (peso en seco), y tambin, forma que se prefiere en el caso de las semillas y los frutos, como porcentaje del peso total del material, incluida el agua (peso en hmedo o peso en fresco). COTILEDON: Hoja u hojas modificadas del embrin o germen, que pueden contener las reservas nutricias de la semilla (= hoja de la semilla). Los cotiledones se forman en el primer nudo o en el extremo superior del hipoctilo. CROMATIDIO: Cada uno de los dos cuerpos microscpicos, por lo general con forma de bastn, que resultan de la divisin longitudinal de un cromosoma en la mitosis. Cada cromatidio se convierte en un cromosoma en la clula hija. CROMOSOMA: Cuerpo microscpico, por lo general con forma de bastn, que est presente en el ncleo de la clula y porta los genes. El nmero, tamao y forma de los cromosomas suelen ser constantes en cada especie. CUBIERTA SEMINAL: Capas externas protectoras de una semilla, derivadas de los integumentos del vulo; cuando existen dos cubiertas, la externa, gruesa y dura, es la testa, y la interna, ms delgada, es el tegmen. CUTINIZACION:

Deposicin de una sustancia impermeable y cerosa (cutina) en las capas exteriores de las paredes celulares en la superficie de semillas, hojas y tallos jvenes. DEHISCENCIA: Apertura de un rgano, al llegar la madurez, para descargar su contenido; por ejemplo, en una cpsula que suelta sus semillas. DESORCION: Paso de la humedad de un material higroscpico relativamente hmedo, como las semillas, a un ambiente relativamente seco hasta que se llega a un equilibrio entre ambos. DIPLOIDE: Clula u organismo que posee dos complementos cromosmicos bsicos (smbolo 2n); son diploides los tejidos vegetativos de la mayora de las plantas superiores. DRUPA: Fruto de hueso, como la ciruela; el pericarpo es carnoso o correoso, y contiene un hueso con una o ms semillas. EMBRION: Organismo inmaduro y no autnomo que se forma a partir del zigoto por divisin y diferenciacin celulares; la planta rudimentaria contenida en la semilla. EMBRION INMADURO: Condicin en la que un embrin morfolgicamente inmaduro retrasa la germinacin. ENDOCARPO: Capa interna del pericarpo; por ejemplo, la parte dura y sea del fruto de Prunus. ENDOGENO: Que se desarrolla a partir de una capa de tejido de localizacin profunda. En una semilla, que se desarrolla a partir del embrin o en el embrin. ENDOSPERMA:

Tejido triploide de almacenamiento de nutrientes que rodea al embrin en las semillas de las angiospermas. El llamado endosperma de las conferas es haploide, y se deriva del tejido asociado al gameto femenino. ENDURECIMIENTO SUPERFICIAL: En los conos, dcese cuando las escamas se aplican unas contra otras, debido a que la superficie se seca con excesiva rapidez, y no se abren para soltar la semilla. ENERGIA DE GERMINACION: Proporcin de germinacin que se produce hasta el momento de germinacin mxima, o hasta el momento de mxima tasa de germinacin, o hasta algn otro momento determinado previamente, que es por lo general de siete das de ensayo. (El momento crtico de medicin puede elegirse en funcin de diversos factores.) ENFRIAMIENTO PREVIO: Aplicacin de fro en hmedo a las semillas antes de la siembra en el suelo o la germinacin en el laboratorio, a fin de acelerar la postmaduracin o interrumpir la latencia. ENZIMA: Catalizador que est producido por organismos vivos y que acta sobre uno o ms substratos especficos; fermento. EPICOTILO: Parte del eje de un embrin o del tallo de una plntula entre los cotiledones y las hojas primarias. ESCARIFICACION: Perforacin de la cubierta seminal, generalmente por abrasin mecnica o mediante un breve tratamiento qumico en un cido fuerte, para incrementar la permeabilidad de la semilla al agua y los gases, o para reducir su resistencia mecnica. ESTIGMA: Parte del pistilo que recibe el polen. ESTILO: Tallo del pistilo entre el estigma y el ovario.

ESTRATIFICACION: Prctica consistente en enterrar las semillas en un medio hmedo, con frecuencia en capas alternas, para romper la latencia; aplcase habitualmente a cualquier tcnica para mantener las semillas en un medio fro y hmedo. ESTRATIFICACION DIRECTA (O DESNUDA): Enfriamiento previo de las semillas sin utilizar un medio de conservacin de la humedad. EXOCARPO: Capa ms externa del pericarpo; la piel en frutos carnosos como los de Cornus, Malus y Prunus. EXOGENO: Desarrollado a partir de una capa superficial de tejido. En las semillas, desarrollado a partir del recubrimiento de la semilla, ya sea cubierta seminal o pericarpo, o presente en l. FACTOR DE KILOGRAMO EFECTIVO (FKE): Relacin entre la recuperacin de plntulas con semilla de referencia y la recuperacin efectiva de plntulas con un determinado lote de semilla. FECUNDACION: Unin del ncleo y otros componentes celulares de un gameto masculino (esperma) con los de un gameto femenino (huevo) para formar un zigoto. En algunas especies, la fecundacin puede producirse varios meses despus de la polinizacin. FENOLOGIA: (Estudio de las) relaciones entre los cambios climticos estacionales y fenmenos biolgicos peridicos como la floracin y la fructificacin, la brotadura de las hojas y la latencia. FENOTIPO: Conjunto de todas las caractersticas de una planta - morfolgicas, anatmicas y fisiolgicas- que resulta de la interaccin entre el genotipo y el medio ambiente. FERMENTACION:

Proceso de cambios qumicos que produce en las sustancias orgnicas la accin cataltica de un fermento, que puede ser una planta independiente como una levadura o una bacteria, o de un enzima. Puede estar acompaada de produccin de calor y sustancias txicas, por lo que la fermentacin de frutos carnosos puede afectar negativamente a las semillas que contienen. FOLICULO: Fruto seco y dehiscente que se forma a partir de un solo carpelo y que se abre nicamente por la sutura ventral. FUNICULO: Tallo delgado o pednculo que une un vulo o semilla a la placenta del ovario. GAMETO: Clula reproductiva masculina o femenina, tpicamente producto de la meiosis, que es capz de unirse, en el proceso de la fecundacin, con otra del sexo opuesto. GAMETOFITO: Parte de la planta que produce gametos o clulas sexuales. Tambin llamado protalo. GAMETOFITO FEMENINO: Tejido haploide de almacenamiento de nutrientes en las semillas de las gimnospermas; denominado con frecuencia en stas, errneamente endosperma. GEN: Unidad transmisible mnima de material gentico que est sistemticamente asociada a un determinado efecto gentico primario. Los genes son ultramicroscpicos y actan como si estuvieran dispuestos linealmente en lugares fijos (loci) de un cromosoma. GENOTIPO: 1) Constitucin hereditaria de un individuo, con o sin expresin fenotpica del carcter o caracteres a los que sirve de base. El genotipo viene determinado sobre todo por la actuacin de la progenie y otros familiares. Interacta con el medio ambiente para producir el fenotipo.

2) Conjunto de individuos caracterizados por una determinada constitucin gnica. GERMENES ANORMALES: En ensayo de semillas, grmenes que no poseen todas las estructuras normales que se requieren para crecer ni muestran la capacidad de desarrollarse de modo continuo. GERMINACION: En general, reanudacin del crecimiento activo en el embrin de una semilla que se manifiesta en la aparicin de la radcula. En ensayo de semillas (definicin de la ISTA), reanudacin del crecimiento activo en un embrin cuyo resultado es que ste surge de la semilla y adquiere las estructuras esenciales para el desarrollo normal de la planta. Vanse tambin: capacidad de germinacin, energa de germinacin. GERMINACION EPIGEA: Germinacin en la que los cotiledones salen a la superficie, sobre el suelo, debido al alargamiento del hipoctilo. GERMINACION HIPOGEA: Germinacin en la que los cotiledones permanecen en la semilla, enterrados, mientras el epictilo se alarga. GERMINACION MAXIMA: Expresin poco precisa con la que se describe el momento en el que la tasa de germinacin es ms elevada; puede obtenerse de muchas maneras. GIMNOSPERMAS: Nombre botnico del grupo de plantas vasculares con flores que producen semillas no encerradas en un ovario; el orden ms importante es el de las coniferales. GRANZAS: En los eucaliptos, partculas estriles derivadas de vulos infrtiles o no fecundados. HAPLOIDE:

Clula u organismo que tiene un solo complemento cromosmico bsico (smbolo n); condicin normal de los gametos en las plantas que son diploides en sus tejidos vegetativos. HAUSTORIOS: Ventosas de las plantas parsitas. HILO: En una semilla, cicatriz que marca el punto de unin con el ovario en las angiospermas o con el megasporofilo en las gimnospermas. HIPOCOTILO: Parte del eje de un embrin en germinacin que est comprendida entre los cotiledones y la radcula; en las plntulas, el tallo juvenil que est situado entre los cotiledones y el sistema radical. IMBIBICION: Mecanismo de la absorcin inicial de agua por la semilla; absorcin de un fluido por un sistema coloidal. INDEHISCENTE: Aplcase a los frutos secos que normalmente no se abren al madurar. INTEGUMENTO: Tejido que recubre y rodea el vulo. Cuando ste madura, el integumento se convierte en la cubierta seminal. INVOLUCRO: Uno o ms verticilos de brcteas situados debajo y cerca de una flor o racimo de flores; a veces encierra los carpelos, como en Tectona, Castanea y Fagus. KILOGRAMO EFECTIVO: Peso de la semilla de un lote determinado del que cabe esperar que produzca el mismo nmero de semillas viables o plantas plantables (segn la costumbre local) que producira un kilogramo de semilla de referencia. LATENCIA:

Estado fisiolgico en el que una semilla predispuesta a germinar no lo hace, ni siquiera en presencia de condiciones externas favorables. LATENCIA COMBINADA: Latencia que es el resultado de dos factores primarios, como la latencia de la cubierta seminal y la latencia del embrin. LATENCIA DE LA CUBIERTA SEMINAL: Latencia que se debe a condiciones de la cubierta seminal: impermeabilidad a los gases o la humedad, restricciones mecnicas. LATENCIA DEL EMBRION: Latencia que se debe a unas condiciones que existen dentro del propio embrin: sustancias inhibidoras; desarrollo incompleto. Sin.: latencia interna. LATENCIA DOBLE: Latencia tanto de la radcula como del epictilo del embrin. Para romperla suele ser necesario un calentamiento seguido de uno o dos perodos de enfriamiento, en este ltimo caso separados por una nueva aplicacin de calor. LATENCIA FISIOLOGICA: Tipo de latencia del embrin en la que un mecanismo fisiolgico de inhibicin impide la germinacin. LATENCIA IMPUESTA: Latencia que se debe a alguna accin, tratamiento o dao que se causa a las semillas durante la recoleccin, manipulacin o siembra. Sin.: latencia inducida, latencia secundaria. LATENCIA INDUCIDA: Vase: latencia impuesta. LATENCIA INTERNA: Vase: latencia del embrin. LATENCIA PROFUNDA:

Latencia cuya interrupcin exige una postmaduracin prolongada; normalmente se trata de trata de una latencia doble o de una latencia combinada. LATENCIA SECUNDARIA: Vase: latencia impuesta. LATENCIA SUPERFICIAL: Latencia que se interrumpe con poca o ninguna postmaduracin. LIPIDOS: Grupo de compuestos orgnicos que son steres de cidos grasos y se caracterizan por ser insolubles en el agua pero solubles en muchos solventes orgnicos. Los lpidos simples comprenden las grasas y los aceites, y actan como una forma de material de reserva en las plantas y los animales. LOCULO: Cavidad de un ovario o antera. LOTE DE SEMILLA: Una cantidad expecificada de semilla cuyo origen y calidad son relativamente uniformes. MACERAR: Ablandar mediante remojo en un lquido, con o sin calor; consumir o separar las partes blandas mediante remojo. MADUREZ FISIOLOGICA: Trmino general que describe la fase del ciclo vital de una semilla en la que el desarrollo es completo y los componentes bioqumicos necesarios para todos los procesos fisiolgicos estn activos o a punto de activarse. MAYAL: Instrumento para la trilla manual de cereales que consiste en un palo de madera de cuyo extremo pende mediante un cuerda otro ms corto y fuerte, que se mueve libremente. MEIOSIS:

Divisin especializada del ncleo que es previa a la formacin de los gametos. En un organismo diploide normal la meiosis reduce el nmero de complementos cromosmicos de dos (2n) a uno (n). MESOCARPO: Capa intermedia del pericarpo; la pulpa de bayas y drupas. METABOLISMO: Cambios qumicos que se producen dentro de la clula y proporcionan la energa que necesita una planta o animal. MICROPILO: Abertura diminuta en el integumento del vulo por la que pasa el grano de polen o el tubo polnico para llegar al saco embrional; en la semilla madura suele estar cerrado, formando una cicatriz superficial. MITOSIS: Divisin de un ncleo en dos ncleos hijos idnticos mediante un proceso en el que se separan los dos cromatidios hermanos de cada cromosoma, con lo que se mantiene la condicin diploide. MUESTRA DE TRABAJO: Muestra reducida de semilla que se toma de la muestra recibida en el laboratorio y sobre la que se efecta algn ensayo de calidad de la semilla. MULTILOCULAR: Que tiene muchas cmaras o celdas, como un ovario. NUCELA: Tejido de la parte central del vulo y del interior del integumento, en el que est contenido el saco embrional. NUCLEO: Cuerpo de protoplasma especializado que se encuentra en casi todas las clulas y contiene los cromosomas. NUCLEOS ANTIPODALES:

Tres de los ocho ncleos que resultan de la meiosis o divisin de las clulas sexuales en el rgano femenino de las plantas con semillas. NUEZ: Fruto seco, indehiscente y monospermo, que tiene el pericarpo leoso o coriceo y se desarrolla a partir de un ovario nfero compuesto. OREO PREVIO: Tratamiento que consiste en guardar los frutos y las semillas que contienen en un lugar sombreado para que se vayan secando lentamente al aire, a fin de que respondan mejor a operaciones ulteriores como por ejemplo secado en estufa, extraccin y almacenamiento. ORTODOXO: Aplcase a las especies cuyas semillas pueden desecarse hasta que tienen un contenido de humedad de alrededor del 5% y pueden almacenarse satisfactoriamente durante largos perodos a temperaturas bajas o inferiores a 0C. OVARIO: Parte del pistilo que contiene el vulo o los vulos y forma al madurar el fruto o pericarpo. OVULIFERO: Que porta vulos. Aplcase a las escamas de los conos de las conferas (en contraste con las escamas bracteadas). OVULO: Cuerpo situado dentro del ovario de la flor que se convierte en la semilla tras su fecundacin y desarrollo. PARTENOCARPIA: Desarrollo de frutos sin semillas o de frutos en los que las semillas carecen de embrin. Es el resultado de la ausencia de polinizacin, de fecundacin o de desarrollo embrionario. PERICARPO:

Pared del ovario maduro que es homognea en algunos gneros mientras que en otros se compone de tres capas diferenciadas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. PERIODICIDAD: Tendencia, en un individuo, rodal o especie, a producir semillas a intervalos ms o menos regulares de ms de un ao. PERISPERMA: Tejido nutricio de una semilla, derivado de la nucela y depositado en la parte externa del saco embrional; es diploide, a diferencia del endosperma, que es triploide. PISTILO: Organo que en las angiospermas contiene el vulo; se compone de ovario, estilo y estigma. PLACENTA: Organo que porta el vulo en un ovario; est situado generalmente en el borde de la hoja carpelar. PLUMULA: Yema primordial del embrin de una planta, situada en el pice del hipoctilo; parte del eje de la plntula por encima de los cotiledones, compuesta de hojas y un epictilo que se alarga para formar el tallo primario. POLIEMBRIONIA: Produccin de dos o ms embriones a partir de un slo vulo y en una sola semilla. POMO: Fruto polispermo de la amilia de las pomceas que consiste en un receptculo empliado y carnoso en torno al pericarpo; ste es cartceo y carnoso como en Malus y Pyrus o duro y leoso como en Crataegus. PORCENTAJE DE GERMINACION: Vase: capacidad de germinacin. PORCENTAJE DE PLANTACION:

Porcentaje, en nmero, de semillas que se convierten en plantas plantables (grmenes o trasplantes) al trmino de un perodo determinado, por lo general al trmino del perodo de vivero, cuando llega el momento de la plantacin en el campo. PORCENTAJE DE VIABILIDAD: Al trmino de un ensayo de germinacin, nmero total de semillas germinadas ms semillas no germinadas pero viables (en el ensayo de corte), expresado como porcentaje del nmero de semillas sembradas. POSTMADURACION: Procesos fisiolgicos que se producen en las semillas (o en los bulbos, tubrculos y frutos) despus de la cosecha o abscisin y que anteceden, muchas veces como requisito necesario, a la germinacin o reanudacin del crecimiento en condiciones externas favorables. PUREZA: Proporcin de semilla limpia e intacta de la especie designada que hay en un lote, expresada generalmente como porcentaje del peso total. QUIESCENTE: Inactivo, en reposo. Aplcase a las semillas no durmientes durante el intervalo que media entre la maduracin en el rbol padre y el comienzo de la germinacin. RADICAL LIBRE: Grupo de tomos que suele existir en combinacin con otros tomos, aunque puede existir de manera independiente durante perodos ms o menos largos, como por ejemplo el radical NH4. RADICULA: Parte del eje de un embrin que al desarrollarse constituye la raz primaria. RECALCITRANTE: Aplcase a las especies cuyas semillas mueren si se las seca por debajo de un contenido de humedad relativamente alto y no pueden almacenarse satisfactoriamente durante largos perodos. RECEPTACULO:

Extremo de un tallo floral, con los rganos florales. RECUPERACION DE PLANTULAS: Nmero de plantas plantables que se obtiene o se espera obtener de un kilogramo de semilla al trmino del perodo de vivero. SACO EMBRIONAL: Gametfito femenino maduro en las plantas superiores. SAMARA: Fruto seco, indehiscente y alado, monospermo como en Fraxinus o Ulmus o dispermo como en Acer o Triplochiton. SARCOTESTA: Capa externa, blanda y carnosa, de una testa. SEMILLA: Ovulo fecundado y maduro que contiene un embrin y tejido nutricio y est encerrado en capas protectoras de tejido (cubierta seminal). SEMILLA DE REFERENCIA: Respecto de una especie determinada, semilla con caractersticas de calidad medias sobre la base de la experiencia habida anteriormente con esa especie. Se emplea sobre todo a propsito de las ciras de recuperacin de plntulas que cabe esperar de un kilogramo de semilla de referencia y su relacin con la recuperacin efectiva en un lote determinado. SEMILLA DURA: Semilla que sigue estando dura y sin germinar al trmino de un ensayo determinado por no haber obsorbido agua debido a la impermeabilidad de su cubierta. SEMILLA LLENA: Semilla que contiene todos los tejidos esenciales para la germinacin. SEMILLA PURA: Componente de un lote que consta de semillas de la especie designada. Segn las Reglas de la ISTA, comprende no slo

semillas maduras e ilesas, sino tambin semillas de tamao inferior al normal, consumidas, inmaduras y germinadas siempre que puedan identificarse positivamente como pertenecientes a la especie designada, as como trozos de semilla cuyo tamao sea como mnimo la mitad del tamao de la semilla entera de la que proceden. No comprende las semillas de otras especies, a las de semillas de conferas, semillas de coneras o leguminosas que han perdido por completo la cubierta seminal, trozos de semilla de tamao inferior a la mitad del tamao original y otros materiales como piedras, ramitas y hojas. SEMILLA VACIA: Semilla sin contenido, o sin embrin o cavidad embrional cuando existe tejido residual; lo contrario de semilla llena. SEMILLA VIABLE: Semilla que puede germinar en condiciones favorables, siempre que se interrumpa la latencia que pueda existir. SEROTINO: Tardo; aplcase en particular a las especies o individuos que florecen o fructifican en la ltima parte de la estacin y a los frutos o conos que permanecen en el rbol, sin abrirse, durante uno o varios aos (por ejemplo, Pinus contorta). SINCARPICO: Compuesto por dos o ms carpelos unidos. SINCARPO: Fruto mltiple o agregado carnoso, como la mora o Magnolia. SUBSTRATO: Capa de asiento de tierra, arena y otros materiales. La materia en la que crece un hongo o un germen. SUTURA: 1. Juntura o lnea de unin. 2. Lnea de apertura o dehiscencia. TEGMEN: Cubierta seminal interna, por lo general fina y delicada.

TESTA: Revestimiento externo de una semilla; por lo general dura y resistente, aunque en algunas especies puede ser blanda (vase sarcotesta). TOLERANCIA: Desviacin (mayor o menor) permitida respecto de una norma; en ensayo de semillas, dierencia permitida entre mediciones replicadas -si se supera, deben repetirse las mediciones-. TRILLA: Separar por algn medio mecnico, como por ejemplo frotamiento, sacudimiento, pisado, triturado, golpeado o presin intermitente, los granos de un cereal de las cscaras y la paja, especialmente golpendolo con un mayal. Aplcase tambin a la accin de separar las semillas de los frutos que las contienen en especies distintas de los cereales. TRIPLOIDE: Clula u organismo con tres complementos cromosmicos bsicos (smbolo 3n). Aplcase a las clulas del endosperma en las semillas de las angiospermas, que tienen 3 x el nmero de cromosomas en las clulas reproductivas. VAINA: Fruto superior monolocular, mono o polispermo, dehiscente y de dos valvas. Se parece al folculo en su dehiscencia y en que se forma a partir de un solo carpelo, pero difiere de l en que se abre por ambos lados. VIGOR: Propiedades de la semilla que determinan el potencial de brotadura y desarrollo rpidos y uniformes de plntulas normales bajo una amplia gama de condiciones sobre el terreno. VIPARO: Que germina antes de separarse de la planta madre. VOLTEADO: Operacin consistente en colocar los conos o frutos en un tambor giratorio de manera que, con las vueltas y la agitacin, suelten las semillas que contienen.

ZIGOTO: Huevo fecundado.

APENDICE 8 BIBLIOGRAFIA
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APENDICE 9 INDICE DE NOMBRES LATINOS

Nota: Fig. remite a las figuras, como por ejemplo Fig. 4.8, 6.14, etc. Abies, 23, 46, 48, 139, 214, 217, 221, 266, 289, 334, 338 A. alba, 45, 110, 214 A. amabilis, 175 A. grandis, 108 A. nordmanniana, 110 A. procera, 110, 132 Acacia, 1, 31, 78, 106, 136, 147, 163, 198, 220, 246, 247, 257, 313, Fig. 4.6 y 6.12 A. albida, 257, 347 A. aneura, 198, Fig. 2.3 y 4.3 A. auriculiformis, 272 A. catechu, 248 A. farnesiana, 247, 248 A. harpophylla, 198 A. hemsleyi, 198 A. holosericea, 198 A. leptopetala, 198 A. mangium, 153, 163, 251, 252, 259, 378, Fig. 8.4 A. mearnsii, 43, 249 A. melanoxylon, 249 A. nilotica, 248, 249, 257 A. planifrons, 257 A. raddiana, 347 A. senegal, 257 A. sieberiana, 251 A. victoriae, 198 Acer, 18, 132, 136, 204 A. pseudoplatanus, 110, 183, 204 A. rubrum, 204 A. saccharinum, 204, 215

Adenanthera microsperma, 249 Adina cordifolia, 67, 136 Aesculus, 223 Afzelia, 247 Agathiphaga, 31 Agathis, 31, 199, 224 A. australis, 199 A. macrophylla, 199 A. robusta, 22, 199 Ailanthus, 136 A. altissima, 313 Albizzia, 198, 246, 247, 281 A. amara, 249 A. falcataria, 70, 147, 153, 163, 248, 251252, 364, 408 A. julibrissin, 197 A. lebbek, 248, 257, Fig. 1.3 A. procera, 249 Aleurites, 137 A. moluccana, 259 Alnus, 136, 217, 297, 313, 322, 335 Amblycerus, 31 Andropogon, 393 Anisophyllea, 16 Anthocephalus, 18, 49 A. chinensis, 138 Apion ghanaense, 31, 43 Araucaria, 22, 23, 84, 204, 224, 281 A. angustifolia, 205, Fig. 1.3 A. araucana, 205 A. bidwillii, 205 A. cunninghamii, 23, 204205 A. grupo colymbea, 205 A. grupo eutacta, 204 A. grupo intermedia, 205 A. hunsteinii, 23, 205, 212, 224 Artocarpus, 18 Atriplex, 136, 251 Aucoumea klaineana, 134

Azadirachta indica, 17, 138 Baccauria, 17 Barringtonia, 16 Bertholletia excelsa, 16, 51 Betula, 18, 136, 168, 175, 217, 297, 322 B. ermannii, 19 B. papyrifera, 213 Brassica oleracea, 190 Calliandra calothyrsus, 272 Calophyllum, 247 Campnosperma brevipetiolata, 175 Canarium ovatum, 138 Carpinus, 136, 246 C. caroliniana, 270 Carya, 136, 334, 335 Cassia, 17, 246 C. bicapsularis, 197 C. fistula, 166, 248, 257 C. javanica, 166, 248 C. multijuga, 198 C. nodosa, 248 C. siamea, 44 Castanea, 68, 136, 183, 203, 223 Casuarina, 4, 17, 136, 183, 147, 168, 281 C. equisetifolia, 147 Catalpa, 162 Cedrela, 70, 136, 313 C. odorata, 201, 347 Cedrus, 139, 166, 334 Ceiba, 19 Celtis laevigata, Fig. 9.7 Ceratonia, 246 C. siliqua, 257 Cercis, 162 C. canadensis, 269, Fig. 8.10 Chamaecyparis, 97, 168, 175, 290

Chlorophora, 18, 120, 138 Cinnamomum camphora, 138 Cola nitida, Fig. 2.5 Cordia africana, 261 C. alliodora, 31, 70, 191, 281 Corylus, 136 Crataegus, 82, 135, 246, 259 C. monogyna, 270 Cryptomeria japonica, 313 Cupressus, 21, 95, 97, 168, 290 C. lusitanica, 34, 43, 281 C. sempervirens, 313 Dalbergia sissoo, 198 Delonix regia, 43, 166, 248 Dialium maingayi, 257 Dichrostachys cinerea, 248 Dioryctria, 31 Diospyros, 18, 19 D. maingayi, 51 Dipterocarpaceae, 9, 19, 132, 180, 183 recoleccin, 43, 45, 49, 55, 56, 68 almacenamiento, 204, 205, 216, 224 Dipterocarpus, 136, 139, 204 D. humeratus, 216 Dothistroma pini, 34 Dryabalanops, 204 Durio, 18 D. zibethinus, 27 Dyera, 19 Dysoxylum, 18 Elaeagnus, 246 Entandrophragma angolense, 201 Enterolobium, 247 Eucalyptus, 1, 16, 18, 19 recoleccin, 56, 60, 63, 79, 84, 105, Fig. 5.4 extraccin y procesamiento, 120, 136, 143, 145147, 153, 156, 161

tratamiento previo, 266, 271 almacenamiento, 199, 217, 220, 221 ensayos, 281, 297, 307, 312, 322, 353, 362 E. alba, 410 E. brachyandra, 18 E. brassiana, 311 E. camaldulensis, 37, 41, 43, 311, 313, 410, Fig. 1.3 E. citriodora, 43, 296, 311, 410 E. cloeziana, 38, 311, 322 E. crebra, 410 E. deglupta, 199, 217, 289, 311, 364, 408 E. delegatensis, 261, 266, 267, 322, Fig. 3.1 E. diversicolor, 18 E. exserta, 410 E. fastigata, 267 E. globulus, 9, 311 E. gomphocephala, 43 E. grandis, 43, 171, 178, 311, 341, 353 E. laevopinea, 406 E. maculata, 43 E. microtheca, 199, 311 E. pauciflora, 261 E. pellita, 410 E. preissiana, Fig. 2.3 E. regnans, 43, 267, 311, 322 E. robusta, 41 E. saligna, 43, 311 E. tereticornis, 84, 311, 410 E. tessellaris, 410 E. urophylla, 311 E. subgnero Idiogenes, 167 E. subgnero Monocalyptus, 167 Eusideroxylon, 247 Fagus, 68, 77, 132, 136, 139, 221, 334 F. sylvatica, 110, 201203, 214, 266 Fimiana, 18 Flindersia brayleyana, 217

Fraxinus, 18, 19, 75, 132, 136, 190, 337 F. americana, 214 F. excelsior, 16, 110, 132, 207, 270 F. pennsylvanica, 51, 271, Fig. 6.23 Garcinia, 16 Gingko biloba, 132, 207, 261 Gleditsia, 75, 136 G. triacanthos, 257 Gluta, 19 Gmelina arborea, 16, 18, 124, 257, 357, 364 recoleccin, 43, 63, 68, 70 extraccin y procesamiento, 136, 138, 180 almacenamiento, 222 ensayos, 281, 408 Grevillea robusta, 249 Hevea, 204 H. brasiliensis, 205 Hopea, 136, 139 H. helferi, 205, 216, 224 H. odorata, 205 Ilex, 79 Imperata, 259, 272 Intsia, 247 I. bijuga, 324 I. palembanica, 70, 257 Jacaranda mimosaefolia, 43 Juglans, 75, 136, 163, 337, Fig. 8.7 Juniperus, 22, 23 Koompassia, 19 K. malaccensis, 198 Lagerstroemia, 147 L. speciosa, 324

Larix, 12, 23, 46, 108, 167, 272, Fig. 4.14 L. decidua (L. europaea), 53, 110, 162, 214 L. leptolepis, 110 Lecythis, 16 Leucaena, 147, 247, 322 L. leucocephala, 198, 251, 272, 273 Libocedrus, 168 Liquidambar, 12, 133, 136, 190 L. styraciflua, 313, Fig. 6.23 Liriodendron, 18, 133, 136, 162 L. tulipifera, 266, Fig. 6.16 Maesopsis eminii, 19, 135, 140 Magnolia, 132 Malus, 75, 136 Mangifera, 18, 216 M. indica, 205 Mansonia altissima, Fig. 2.5 Melia, 136 Morus, 18, 136, 138 Mycosyrinx, 43 Myristica, 18 Nanophyes, 31 Nothofagus, 136 N. alpina, 105 N. obliqua, 266, 267, 313 N. procera, 266 N. pumilio, 105 Nyssa, 136 Ochroma, 179 Ocotea usambarensis, 137 Olea, 136 Pagyda salvaris, 31 Parkia javanica, 28 Parkinsonia aculeata, 251

Paulownia tomentosa, Fig. 2.2 Pennisetum, 393 Picea, 12, 22, 23, 84, 91, 199, 214, 327, 334, 335 P. abies (P. excelsa), 38, 46, 48, 110, 162, 190, 213, 327, 328, 405 P. glauca, 53, 84, 318 P. omorica, 110 P. sitchensis, 46, 109, 110 Pinus, 12, 21, 22, 23, 31, Fig. 2.4 recoleccin, 4346, 49, 56, 65, 91, Fig. 4.17 extraccin y procesamiento, 143, 178, 191 almacenamiento, 199, 214, 216, 217, 218 ensayos, 307, 327, 334 P. austriaca, 110 P. banksiana, 391 P. brutia, 166 P. caribaea, Fig. 1.3, 3.1 recoleccin, 37, 42, 36, 63, 85, 105, 108, 393, 428431 extraccin y procesamiento, 129, 135, 143, 153, 170 tratamiento previo, 249, 276, 278, Fig. 8.13 almacenamiento, 199, 222, 228 ensayos, 307, 334, 344, Fig. 9.17 P. contorta, 23, 166, Fig. 9.14 P. echinata, 74, 75 P. eldarica, 318 P. elliottii, 31, 7475, 135, 145, 149, 241, 276, 307, 313, 352, Fig. 8.3, 8.11 P. halepensis, 140, 166 P. kesiya, 22, 41 recoleccin, 43, 54, 62, 85, 105, 108 extraccin y procesamiento, 140, 143, 149, 172, Fig. 6.4 almacenamiento, 199 ensayos, 279, 281, 313, 319, 349 P. lambertiana, 24 P. maximinoi, 105 P. merkusii, 31, 34, 43, 54, 86, 105, 143, 166, 199, 221, 261, 313, Fig. 6.4 P. oocarpa, 22, 37, Fig. 2.3, 3.1 recoleccin, 43, 86, 105, 108, 393 extraccin y procesamiento, 129, 153, 170 tratamiento previo, 276, 278, Fig. 8.13

almacenamiento, 199, 222, 228 ensayos, 281, 313, 320 P. palustris, 31, 75, 135, 271, 307, Fig. 6.22 P. patula, 34, 145, 156, 281, 313, 350 P. patula subsp. tecunumanii, 105 P. pinaster, 313 P. pinea, 22, 140, 293, 307 P. ponderosa, 108, 319, 348 P. pseudostrobus, 393 P. radiata, 9, 23, 34, 63, 78, 133, 166, 211, 313, Fig. 6.6 P. resinosa, 199 P. sibirica, 75 P. strobus, 53, 214, 221 P. sylvestris, 43, 46, 48, 53, 110, 133, 162, 213, 276278, 328 P. taeda, 74, 7577, 135, 145, 149, 190, 241, 246, 271, 313, Fig. 5.3, 6.3, 8.2, 8.9 Pithecellobium dulce, 147 P. saman, 166 Platanus, 136, 161 P. occidentalis, Fig. 6.23 Podocarpus, 22, 23, 135 Populus, 4, 136, 180, 201, 297, 322 P. balsamifera, 201 P. deltoides, 221 P. sieboldii, 201 Pouteria, 18 Prosopis, 1, 19, 31, 147, 153, 163, 180, 221, 246, 247 P. chilensis, 257, 347 P. juliflora, 198 P. tamarugo, 163, 257 Prunus, 18, 75, 136, 259, 265 Pseudotsuga, 12, 22, 46, 49, 53, 58, 91, 108110, 132, 133, 220, 338, 397 P. menziesii, 9, 23, 42, 55, 213, Fig. 3.2, 9.14 Pterocarpus, 19, 132 P. angolensis, 18, 246, 247, 257, 259 Pterocymbium javanicum, 18, 5152 Quercus, 12, 18, 19, 26, 393

recoleccin, 68, 77, 110, Fig. 4.5 extraccin y procesamiento, 132, 136, 139, 183 almacenamiento, 203, 205, 209, 220, 223, 224 ensayos, 307, 313, 334, 337, Fig. 9.18 Q. alba, 190, Fig. 6.24, 9.13 Q. crispula, 19 Q. falcata, 203 Q. muehlenbergii, 190, Fig. 6.24 Q. nigra, 190, Fig. 6.24 Q. robur, 183, 203 Q. rubra, Fig. 2.3 Q. shumardii, 190, 269, Fig. 6.24 Robinia, 136, 162, 221, 241, 246 R. pseudoacacia, 70, 313, Fig. 8.1 Rosa, 136, 307 Salix, 4, 19, 201, 297, 322 S. glauca, 201, 265 Sambucus racemosa, 266 Santalum album, 248 Scaphium, 18 Scorodocarpus, 24 Shorea, 16, 204 S. contorta, 19 S. ovalis, 205, 216 S. parvifolia, 215 S. platyclados, 68, 215 S. talura, 220 Sindora, 247 Sorbus, 82, 136 Strombosia javanica, 27 Swietenia, 168, 204, 281 S. macrophylla, 175 Swintonia, 18 Syringa, 136 Syzygium cumini, 138

Tamarindus, 198 Taxus, 2223 Tectona, 16, 18, 20, 53 recoleccin, 63, 67, 68 extraccin y procesamiento, 132, 136, 180 tratamiento previo, 259, 271 almacenamiento, 220, 240 ensayos, 317 Tectona grandis, 9, 18, 37, 41, 42, 387, Fig. 1.3, 2.2, 2.3 recoleccin, 55 tratamiento previo, 246, 249, 258 almacenamiento, 199 ensayos, 279, 281, 290, 315, 328, Fig. 9.15 Terminalia, 204, 281 T. arjuna, 248 T. ivorensis, 31, 251, 309, 319 T. tomentosa, 248 Theobroma cacao, 205, 216 Thuja, 23, 78, 97, 108, 168, 290 Tilia, 136, 217 T. cordata, 244 Toona, 147 Trewia nudiflora, 249 Triplochiton scleroxylon, 16, 19, 30, 43, 68, 132, 136, 139, 204, 216, 224, 281, Fig. 2.3 Tsuga, 78, 97, 108, 334 T. heterophylla, 48 Ulmus, 18, 132, 136, 168, 201, 204 U. americana, 201 U. crassifolia, 204 U. serotina, 204 Viburnum opulus, 270 Vitex, 140 V. parviflora, 138 Ziziphys, 136

Z. spina-christi, 251

INDICE DE NOMBRES LATINOS (continuar)

INDICE TEMATICO
Nota 1) Como la presente Gua est dedicada a semillas, el lector puede suponer que la mayor parte de las referencias de este ndice se refiere automticamente a semillas. As, las referencias a la biologa de las semillas, dispersin de semillas, contenido de humedad de la semilla, etc. figurarn en el ndice como biologa, dispersin, contenido de humedad etc. En los casos necesarios, las pginas en que figura la descripcin principal de un tema estn subrayadas. Fig. indica referencias a las figuras, por ejemplo Fig. 4.8, 6.14, etc.

2) 3)

Abejas 100 Abscisin de frutos 54, 68, 75 de semillas 160 Absorcin de agua 178, 189, 230231. Fig. 6.21 Accesibilidad 34, 4345, 62, 68, 85, 357, 411 Acido ctrico 267 sulfrico 251257, 259, 313 tratamiento previo con 246, 247248, 251157, 259, 313. Fig. 8.5, 8.6 Aclareos, recoleccin en Adaptabilidad 37 Adhesivos 270271 ADN 211, 215 Africa occidental tropical Fig. 1.1, 1.2 Agrosilvicultura 3 Aislamiento de rboles padres 57, 67, 70 Alas

frutos 1820, 132, 167168 semillas 20, 22, 23, 167168 Alginato 271 Algodn, bolsas de 225227, 238 Almacenamiento 30, 41, 61, 183, 195237, 266, 276, 353, 411426. Fig. 7.1 7.3 espacio, capacidad 235, 416 perodo de registro en formularios 368, 373 temporal, 119, 128129. Fig. 5.1 y 5.4 Alogamia (polinizacin cruzada) 58 Alternancia de remojo y secado 248251, 259 de temperaturas 259, 263, 304, 307313 Altitud, 38, 48 Ambiente, almacenamiento en las condiciones del 220, 239 Amrica tropical Fig. 1.1, 1.2 Angiospermas 1021 Antesis 51 Antideshidratantes 271 Aos de semilla/de fructificacin 4344, 195, 207, 224, 241, 276 Aparejo de poleas 96. Fig. 4.1 Aquenio 18, 135 Arasan 272, 273 Arboles alfarrazadores 57 padres o semilleros, 5661, 68, 78, 393, 410, 43, 45, 46, 78 Ardillas 31, 77 Arena 259, 261, 264, 306, 307, 312313. Fig. 8.7 Arilo 18, 22 Arizona 46 Arpillera 225227, 239. Fig. 6.3 Arquegonio 21, 22 Asia sudoriental 56 tropical Fig. 1.1 Aspiracin contador por 293294. Fig. 9.8

barredora 7778 Fig. 4.5 Atmsfera/ambiente de almacenamiento 211, 212 Australia 37, 56, 59, 84, 107, 159, 198, 272, 310, 358, 362, 394, 406, 410. Fig. 4.3, 4.6, 5.4, 6.12, 6.13, 7.1, 8.3, 9.9 Autopolinizacin 57 Avenamiento/drenaje 265 Aventado 169, 172175 Aventadoras 169175, 180, 294. Fig. 6.17 tipo aspiradora 172 tipo neumtico 172 Aves 31, 55, 143, 147, 272, 354 Avispas 103 Ayudante del trepador en el suelo 103104, 112. Fig. 4.14 Azcares 53, 209 Balanzas 292. Fig. 9.6 Bandejas 129, 134, 143, 153154, 192, Fig. 6.5, 6.7 Barredora mecnica 77 Barrera de vapor 418, 322, 426 Baumvelo 91. Fig. 4.12, 4.14 Baya 129156 Bellota Fig. 4.1 y 9.18 Bibliografa 452475 Bicicleta para rboles 9195, 104. Fig. 4.124.14 Biologa 1031 Bioqumica 30, 51, 206, 209211, 261, 262, 324 Bloqueo, mtodo de (cuerda de seguridad) 104. Fig. 4.16 Bosques naturales 3 Brasil 70, 105, 124, 138, 153, 171, 222. Fig. 1.2 Cabras 21, 257 Cada natural de la semilla 6871 Clao 20 Calentamiento, vase Recalentamiento Calidad fisiolgica 4, 43, 50, 54, 207, 279, 281, 356 gentica 4, 281 Cmara hermtica (esclusa de aire) 204, 211, 214, 215, 221, 222, 224, 228

230, 412 Canad 71, 84, 88, 107, 168, 175, 305, 391. Fig. 4.10, 5.1 Cantidad (demanda/oferta de semilla) 4, 3841, 4648, 57 Capacitacin para recoleccin de semilla Cpsula 18, 119, 127, 133, 144147, 161. Fig. 2.3, 5.4 Carpelo 18, 19 Cebada 209 Clulas antipodales 15 Centrifugado 170, 277, 288, 289 Centroamrica 56 Cera de parafina 225, 239 Certificacin 124, 358 Certificado de calidad de la semilla 362, 405, 410 de origen de la semilla 123, 124, 358 fitosanitario 124 Cestos Fig. 5.2 CFI (Instituto de Silvicultura de la Commonwealth, Oxford) 393 Cierre hermtico de recipientes 225, 228230, 234 Clasificacin 166, 178, 180, 192 Clones 61, 62 Cloruro de cobalto 230 de litio 412 CO2 211, 213, 224, 225, 234, 238, 264 Codominantes, rboles 57 Coeficiente de variacin 291, 339 Color, cambios de en frutos y conos 5354, 70, 134 en semillas 170 Columbia Britnica 131, 359, 362, 388, 389, 397, 407. Fig. 5.1 Condensacin 234, 252, 304, 320 Congelacin 30 Congeladores tipo armario 235, 427 Conferas 290 Conos Fig. 2.3 cortadora de conos Fig. 3.3 escamas 11, 21, 22, 23

sertinos 23, 147, 166 Conservacin de recursos genticos almacenamiento con fines de 195, 196, 213, 216, 221, 222, 223, 228, 235 441426 ensayos con fines de, 279, 353 recoleccin con fines de, 61 rodales de, 61, 63 Contenido (de semillas en frutos/conos) 49. Fig. 3.3, 3.4 Contenido de humedad conos y frutos 22, 53, 134, 138, 155 semillas ajuste durante el procesamiento 30, 139, 166, 183193 durante el almacenamiento 197211, 212215, 238 durante el transporte 126 en la dispersin/madurez 24, 25 en peso en hmedo 185, 212213, 334337, 346 en peso en seco 185, 212 ensayo para determinarlo 279, 333338, 346. Fig. 9.18, 9.20 registro en formularios 362, 375, 378, 379, 384 Conveccin, secado por 154, 155 Copa del rbol, trepa a la Corea 172 Correccin, factor de (en recuento de frutos/conos) 4546 Corte, ensayo de frutos y conos 49, 54, 78. Fig. 3.3 y 3.4 semillas 172, 318, 324, 344, 346, 409 Corteza, relacin con la trepa 86, 88, 112 Cortinas cortavientos 3 Costa Rica 192, 417 Costos 359, 397 Cotiledones 16, 18, 22, 25, 320. Fig. 2.2 Cribado y tamizado 70, 135, 138, 140, 161, 162, 169171, 175, 180, 248, 292, 320. Fig. 4.6 y 9.5 Cromosomas 271 CSIRO, Canberra 310, 394, 406, 410. Fig. 6.13, 9.9 Cuarentena 238, 240 Cubeta de Copenhague 298. Fig. 9.12 Cubierta seminal 34, 37, 5152, 65, 66, 78, 128

biologa de la 1518, 20, 21, 2430 dura 1618, 20, 21, 2430 efecto de la latencia 241259 en el ensayo de tetrazolio 325 en el envo 239 en la germinacin 320 permeable 259 Cuchillos para cortar conos 49. Fig. 3.3 Cuerdas de seguridad 94, 96, 98104, 111, 112. Fig. 4.13 de trabajo para subir Cuidados en la manipulacin de la semilla 8 Checoslovaquia 46, 405 Chile 105, 163 DANIDA, Centro de Semillas Forestales 1, 390 Daos mecnico 162, 168, 176, 207, 227, 228, 239, 277278, 314, 327, 338 por calor 205 por fro 209 por insectos 176, 209, 314, 324, 328. Fig. 9.16 Dehiscencia 18, 34, 52 Demanda, estimacin de la 35 Desarrollo de la semilla de las angiospermas 1518 de la semilla de las gimnospermas 10, 2122 del fruto de las angiospermas 1819, 4344, 51 del fruto de las gimnospermas 2223 fase en la semilla (radiografa) 328. Fig. 9.16 Deshidratantes qumicos 192, 201, 229230, 238, 419 Deshumidificacin 221, 227 Desorcin 191. Fig. 6.21 Despulpado 128, 135139. Fig. 6.2 Dinamarca 108109, 310, 326, 404, Fig. 4.11, 5.2, 6.7, 6.10, 6.19, 6.20, 7.2, 7.3, 9.20 Dicotiledneas 22 Diploides, clulas 1011, 16, 21

Diseo del almacenamiento 235237, 411426. Fig. 7.2 Disparo de proyectiles para cortar ramas 8485 por encima de ramas 71 Dispersin 2021, 23, 51, 55, 56, 75, 261 por animales 20 por el agua 21 por el viento 2021 por gravedad 21 Diversidad gentica 43, 180 Documentacin 122123, 356411 Dominantes, rboles 57 Drupa 18, 133, 138. Fig. 2.3 Dybvig, separador de 139, 163. Fig. 6.2 Edad del rbol, efecto en la fructificacin 49 Electricidad, suministro de 411, 413414, 419 Embrin al estimar la madurez de la semilla 53, 54 biologa 1518, 22, 24, 25 en las semillas en germinacin 297, 314 en los ensayos de viabilidad 324, 325328. Fig. 9.16, 9.17 en semillas durmientes 244247. 259, 261, 269 subdesarrollado 132, 207. Fig. 9.16, 9.17 Endocarpo 18, 20 Endosperma 1518, 21, 22, 54, 247, 252, 269, 324, 328. Fig. 2.2, 9.16 Endrin 272, 273 Endurecimiento superficial 120, 134, 148 Energa, perodo de 318, 342, 343, 347 Enfriamiento previo directo 246, 262266, 269, 270. Fig. 8.7, 8.9 previo en hmedo 261, 262, 265267, 312314 y refrigeracin 247251 Ensayos 279354, 361, 406, 416, 420 autenticidad 282, 338 de aplastamiento 406 de contenido de humedad 279, 333338, 346 de excisin del embrin 324, 325327

de germinacin 41, 209, 282, 292, 296321, 324, 340, 408, 409 condiciones 306313 en laboratorio 296320, 347, 374, 376379, 384 en vivero 296297, 320, 347, 383, 408. Fig. 9.16. 9.17 de progenie de pureza 282, 290292, 297, 322346. Fig. 9.5 de salud y daos 282, 338 de tetrazolio 312, 324326, 327, 346, 408, 409. Fig. 6.4, 6.5 indirecto de viabilidad 282, 296, 322328, 346 registro de los resultados formulados 358, 361, 362, 374, 376379, 383 384, 401, 408, 409 repeticin 279, 353 Envasado 236240. Fig. 7.1, 7.3 Envejecimiento de la semilla 209211, 213, 260, 353 fisiolgico 209211, 213 Envo 225, 237240. Fig. 7.3 Enzimas 209, 215 Epictilo 244, 267, 270 Equilibrio, contenido de humedad en 183193, 212, 216, 229, 230. Fig. 6.21 6.24 Equipo 6 de almacenamiento 411426. Fig. 7.17.3 de ensayos 282, 290, 298306. Fig. 9.19.14 de recoleccin 2, 62, 66, 429433. Fig. 4.14.17 Equipos de recoleccin 62 Escaleras de cuerda 96 de usos generales (no especficas) 9597, 113 exentas 95 extensibles 9596 montadas en un vehculo 96 verticales desmontables 8991, 95, 104. Fig. 4.10, 4.11 Escarificacin 246257 con cido 251257, 269 manual 247 mecnica 248, 269 Escocia 162

Escondrijos de animales 77 Espaciamiento en plantaciones 4142 entre rboles padres 60 entre semillas Espaa 162 Especies 34, 35, 41, 48, 56, 357, 398, 399 Espinosas, especies 106 Espuelas de trepa 8690. Fig. 4.9 Estacin de fructificacin o semillera Estados Unidos 1, 49, 54, 7478, 84, 107, 154, 163, 199, 220, 264, 271, 276. Fig. 4.4, 5.3, 6.9, 8.7, 8.11, 9.19 Estantes de almacenamiento 236 Estigma 11, 31 Estratificacin 26, 223, 262265, 267, 269. Fig. 8.2, 8.7, 8.9 Estufas de bandeja fija 153155. Fig. 6.6, 6.7 de tambor giratorio 156, 158. Fig. 6.8 porttiles 158. Fig. 6.9 progresivas horizontales 155 verticales progresivas 155156, 157 Etiquetado 62, 123124, 239, 240, 356, 368369, 373 Exocarpo 18, 259 Exticas 34, 358 Expansin de las escamas (conos) 119, 129, 155 Exportacin 9, 65 Expurgamiento 60 Extraccin en la instalacin de procesamiento de semillas 63, 128, 135166, Fig. 6.3 6.13 daos en la 207 sobre el terreno 120121 registro en formularios 358, 361, 367, 370, 400 FAO 9 Fecundacin 1011, 2122, 49 Fenologa de la floracin 11, 38, 45 Fenotipo 56, 57, 71, 78

Fermentacin 120, 122, 133, 135, 259 Fertilizantes 270, 271 Filipinas 20, 43, 54, 86, 138, 140, 143, 163, 221, 247, 251, 259, 261, 276 Floracin 11, 2930, 44, 45, 48, 51, 65 Flotacin de frutos 53, 129, 136, 138 de semillas 162, 169, 175176, 180, 277 Folculo 19 Forma de las semillas 169170 Formularios 356359 Fotosntesis 25 Francia 1, 77, 201203 Frecuencias gnicas 37 Frondosas (necesidades de secado y almacenamiento) 135136 Fruto desarrollo del en las angiospermas 1819, 44, 51 en las gimnospermas 2223 recogida 79, 104106, Fig. 4.6, 4.7, 4.14, 4.15, 4.17 Frutos passim carnosos 17, 23, 120, 128, 133, 135139 como unidades de tratamiento, siembra o almacenamiento 41, 128 indehiscentes 18, 135, 163 mtodos de calificacin de la produccin de 4648 recoleccin de 67117 tipos y tamaos de 1819, 2223, 6768, Fig. 2.3 Fuego, incendios 23, 26, 153, 157, 178180, 259 Fumigacin 9, 209 Fungicidas 224, 271, 306310 Funculo 15 Gametfito 21, 22, Fig. 9.17 Gametos 15 Gel de slice 192, 229233, 238, 419, 420 Genotipo 4, 58, 222 Grmenes anormales 314 normales 297, 314

Germinacin biologa 2330 capacidad de (potencial de) 43, 55, 209, 322, 356 diaria media 319, 346 efecto de la extraccin y el procesamiento 134, 135, 138, 180 efecto de los hongos 78 efecto del almacenamiento 198, 199204, 212, 220, 222, 224, 239 efecto del tamao de la semilla 296 efecto del tratamiento previo Fig. 8.18.4, 8.10 energa 318, 342, 345, 347 ensayos de 41, 209, 282, 291, 296322, 324, 340, 408, 409 condiciones 306313 en laboratorio 296319, 347, 374, 376379, 384. Fig. 9.99.14 en vivero 296, 320, 347, 383 consignacin de los resultados en formularios 358, 361, 362, 374, 376 379, 383384, 401 repeticin 279, 353 epigea de 25. Fig. 2.5 hipogea 25. Fig. 2.5 mxima 318, 342, 345 por kilogramo 41, 322, 340341, 352353 porcentaje de 312, 324, 344, 350353 prematura 127, 264 previa 224, 276277 tasa de valor de 319, 345346 velocidad de 2530, 318, 319, 346 Germinadores tipo caja 305306. Fig. 9.11, 9.14 tipo armario 303304, 306, 420. Fig. 9.9, 9.10 tipo habitacin 304, 420. Fig. 9.12 Giberelina, cido giberlico 27, 266, 267 Gimnospermas 10 Globos 106 Glosario 434451 Granel, suministro de semilla a Granizo 30 Granzas 161, 167, 170, 297, 322

Grasas, cidos grasos y aceites en las semillas, 52, 132, 189, 190, 209210, 213. Fig. 6.23 Grecia 121, 2123 Haploides, clulas 1112, 21, 22 Haustorial, funcin 24 Helicpteros 106 Herramientas, cordel para Hibridacin 60 Hidrol 272 Hipoctilo 16, 22, 24, 267 Hojas de la semilla (vase tambin Cotiledones) 16 Homogeneidad de la semilla 193, 283284, 320321, 339, 340, 346 Honduras 37, 54, 62, 86, 99, 105, 108, 129, 134, 143, 154, 169, 180, 228, 247, 276, 305, 395, 428. Fig. 3.1 Hongos 68, 78, 118, 126127, 128129, 209, 213, 215, 297, 306. Fig. 8.13 Hormigas 78, 143, 147 Hormigoneras 248, 272. Fig. 6.14 Hormonas 27 Hoyos, estratificacin en 263265 Huertos semilleros 38, 60, 75, 7778, 90, 92, 95, 180, 352, 357, 386 Humedad contenido de, vase: Contenido de humedad 24, 25, 26, 30, 118, 148, 183, 137138, 244, 262, 277, 297, 307 efectos de la relativa 184193, 212213, 216, 224, 227, 234, 303, 412, 419. Fig. 6.21, 6.24 Humidmetros elctricos 337, Fig. 9.19 y 9.20 IBPGR 411 Identidad, mantenimiento de la lotes de semilla 35, 60, 118, 123124 recoleccin en un solo rbol 5860, 70, 356, 359 Imbibicin 24, 212, 214, 246, 249, 251, 259, 264, 276277 Impermeabilidad de los recipientes 225, 227229, 234, 238. Fig. 7.1, 7.3 de las semillas 244, 257 Importacin 9 Importancia de la manipulacin correcta 29

India 37, 147, 180, 248, 249, 303. Fig. 1.2 Indonesia 31, 272 Infrarrojos, lmpara de 337 Inhibidores 244, 248, 249 Inmaduras, semillas almacenamiento de 207 recoleccin de 52, 5556, 68 separacin de 176 Insecticidas 147, 271 Insectos, plagas de 31, 43, 44, 55, 68, 143, 176, 209, 213, 225 Insolacin 125, 191 Integumento 12, 21 Internacional, recoleccin o intercambio 9, 34, 6366, 238, 358 Intervalo entre floracin y maduracin de la semilla 19, 2223 Investigacin recoleccin de semilla con fines de 57, 58 sobre semillas forestales tropicales 9 Involucro 19, 132, 139 Irn 319 Iraq 248 Irradiacin 269 Islas Salomn 175 Isoenzimticas, tcnicas 338 ISTA 1, 2, 6, Cap. 9, 362, 405 Italia 3841, 75 IUFRO 1, 9, 57, 63 Jacobsen, aparato de 298. Fig. 9.12 Kilogramo efectivo 352, 353 factor de 352353 Kimpak 306. Fig. 9.139.14 Lanzamiento de hilo, tcnica de Fig. 4.1 Latas metlicas 227, Fig. 7.1 y 7.3 Latencia 9, 23, 2530, 147, 201, 204, 207, 241270, 221, 327 doble (combinada) 241, 244, 269270. Fig. 8.10 endgena (del embrin) 25, 26, 223, 241246, 261269

exgena (de la cubierta seminal) 2530, 198, 241259 fsica 244259, 269 fisiolgica 26, 132, 244, 259270 mecnica 244247, 259 morfolgica 133, 244, 259, 270 qumica 244247, 249251 secundaria 265 Ltex 272276 Latitud 38, 48 Lechuga 211, 251 Leguminosas spp. 121, 198, 199, 220221, 246, 247, 290, 293 Limpieza por friccin 176 previa 129, 132. Fig. 8.78.9 Lpidos (vase tambin grasas) 211 Lculos 161. Fig. 2.3, 9.15 Lonas alquitranadas y plsticos 63, 68, 75, 77, 119, 129, 140144 Longevidad 55, 197207 Luz, efectos de la 24, 220, 262, 297, 304, 306, 308313 Llenas, semillas 295 Lluvia, efectos de la 30, 31, 51, 140, 146 Maceracin 128, 135, 138 Madera como combustible, plantaciones para 4 Maduracin 5156, 124, 128, 207, 261, 279 maduracin artificial 5556 Madurez fisiolgica 50 Malasia 26, 31, 45, 5152, 54, 68, 70, 215, 224, 320 Mangles 23 Mascarillas antipolvo 157, 163 Mastuerzo, germinacin del 249 Materia inerte 290291, 297 Medio gaseoso 24, 25 Medio hermanos, padres 58. Fig. 8.4 Mediterrneo 140, 143 Meiosis, 12, 21 Membranas semipermeables 211, 215, 327 Mesocarpo 18

Metilcelulosa 272 Mxico 1, 56, 91 Mezclado 193, 283284. Fig. 9.4 Microondas, horno de 337 Micrpilo 12, 21, 24, 325 Mitosis 12, 21 Mohos, vase: Hongos Muestra compuesta 283288 de trabajo 284288, 290 primaria 284287 toma de muestras 283289 Mutaciones 222 Nicaragua 393 Nigeria 19, 30, 43 Nitrgeno, fijacin del 3 almacenamiento en medio gaseoso 211, 225 almacenamiento en medio lquido 224 Normas fitosanitarias 9, 240 Noruega 386 Nucela 11, 12, 21 Ncleo de la clula 11, 12, 21 Ncleos polares, 12, 21 Nueva Zelandia 74, 78, 84. Fig. 6.6 Nuevo Mxico 46 Nuez 18, 135, 259. Fig. 2.3, 4.5, 9.13, 9.18 Nmero de rboles en los que recolectar 5861 Nutrientes almacenados en la semilla 1216, 22, 24, 52, 209, 296 OCDE 358, 386 Oregn 46, 47 Oreo previo 132, 132134, 144, 147, 148, 154. Fig. 6.1 Origen de la semilla 35, 356358, 366, 370, 385395, 398, 399, 410 Ortodoxas, semillas 30, 261. Fig. 6.23 secado de 119, 139, 183, 191192. Fig. 6.23 en almacenamiento Cap. 7, 411 Otras semillas 290

Otros materiales 290 Ovario 11, 16, 18 Ovulo 1112, 19, 21, 23, 49. Fig. 2.3, 2.4 Oxgeno durante el almacenamiento 186, Cap. 7 durante el tratamiento previo 264, 265 para la germinacin 244 Pases Bajos 77. Fig. 4.5, 4.17 Pakistn 247 Palmeras 24 Pantallas oscilantes 131 Papel 225227, 238, 306307, 310, 311312 de celulosa 306, 307 de lija 247, 248 filtro 305, 306, 310 metlico laminado 228230 secante 306, 307. Fig. 9.14 Papua Nueva Guinea 205 Partenocarpia 19, 23, 49 Partidores 284289. Fig. 9.2, 9.4 Boerner 288. Fig. 9.4 de tierra 289 Gamet 289, Fig. 9.4 Mtodo aleatorio de cubetas 288. Fig. 9.2 Pericarpo 18, 54, 239, 244, 246, 249, 259, 269 Periodicidad 4344, 205, 221, 224, 235, 276 Perodo de almacenamiento 195, 215, 220 Perisperma 16, 22 Permisos para recolectar 63, 65 Perxido de hidrgeno 267, 328 Peso de la semilla 169, 175178, 235, 294296 en seco especfico de las semillas 289, 291296, 339340, 408, 409. Fig. 9.6 de los frutos 53, 133 separacin por 176178, 180, 292. Fig. 6.19, 6.20

pH 307 Pistilo Fig. 2.1 Placenta 135, 161. Fig. 2.3 Plagas y enfermedades 31, 49, 55, 56, 60, 120, 225, 241 Planificacin de la recoleccin 3466, 428433 Plantaciones forestales 29. Fig. 1.1 Plantas plantables (porcentaje de planta) 4142, 347, 353 Plataformas, recoleccin de semilla desde 62, 106107. Fig. 4.17 Plomo rojo 272 Plmula 16, 22, 25 Poda para recoleccin de semilla 37, 5152, 54, 55, 66, 68, 78, 132, 134 Polen 43, 61 grano 11, 31 tubo polnico 12. Fig. 2.4 Polinizacin 1112, 2223, 3031, 43, 44, 51, 84, 133 Poliembriona 18, 22 Polietileno bolsas 205, 224, 228229, 234, 238, 265. Fig. 8.9 piezas grandes 63, 143. Fig. 6.3, 6.5 Polonia 201, 203204, 266, 270 Pomo 18 Postmaduracin Primeros auxilios 62, 113 Prismticos 45 Procedencia 35, 358 determinacin 63, 65 efecto en el almacenamiento 205 efecto en la extraccin y el procesamiento 156, 162 efecto en la latencia 26, 249, 261 efecto en la recoleccin 3638, 39, 41, 46, 5661, 357 efecto en los ensayos 283 regiones 37, 386. Fig. 3.1 Procesamiento 128193, 314, 353 Productividad del bosque 3 recoleccin de frutos/conos 107110, 429 Progenie, ensayos de 60, 61 Programacin de las recolecciones de semilla 99107

Protenas 16, 52, 209 Pulpa (fruto) 128, 135139 Pureza 167, 178 ensayo de registro de resultados en formularios 362, 374, 376379, 384, 408, 409 porcentaje de 282, 290291, 297, 322, 339353. Fig. 9.5 Queensland 38, 204. Fig. 4.3 Radicales libres 211, 215 Radiografas con rayos X 53, 269, 292, 327328. Fig. 9.15, 9.17 Ramet 60 Razas locales Recalcitrantes, semillas 9, 261. Fig. 6.24 durante el almacenamiento Cap. 7 durante el procesamiento 135, 183, 190 durante los ensayos 354 entre la recoleccin y el procesamiento 119, 125127 Recalentamiento durante el almacenamiento 209, 213, 215, 223, 227, 238, 239 durante el tratamiento previo 264 durante la extraccin y el procesamiento 140, 147 entre la recoleccin y el procesamiento 115, 126, 129, 135 Receptculo 18 Recipientes durante el almacenamiento 185186, 193, 225235, Cap. 7, 412. Fig. 7.1, 7.3 entre la recoleccin y el procesamiento 118, 120, 122, 125127 hermticos permeables 225227, 238 toma de muestras de ensayo en 284285, 353 Recogida del fruto Recoleccin 1, 3443, 428433. Fig. 4.14.17 capacitacin para 111 con fines de conservacin de recursos genticos 61 con fines de investigacin costos 359, 397 de muestras con fines de investigacin 5758, 357

de suministros en gran escala (a granel) 5657, 58, 65 en aclareos 81 en rboles cortados 78, 79 en rboles en pie en el suelo del bosque 6878 en un nico rbol 5860, 65 formas 356358, 361, 366369, 403 mtodos y factores que los determinan 67, 68 monoclnica 6061 tiles manuales 77, 78, 7984, 105106, 112. Fig. 4.6, 4.7, 4.17 Reconocimiento 4446 51, 65, 362, 406 Recubrimiento de la semilla Recuento de la fructificacin 4446. Fig. 3.2 de semillas 293294. Fig. 9.5 electrnico 294 por aspiracin 293. Fig. 9.8 con tablero 293294. Fig. 9.7 Recuperacin con red, sistema de 7577, 78. Fig. 4.4 Recursos genticos, conservacin de 7577, 78. Fig. 4.4 almacenamiento con fines de ensayos con fines de recoleccin con fines de 352354 Red para rboles 97 Refrigeracin 192, 227, 235237, 412414 Registros 62, 122123, 356410, 416 de existencias de semilla 356, 359, 371372, 389, 391, 398399, 402, 403 Rehumedecido Reino Unido 1, 43, 46, 49, 91, 107, 264, 352, 409. Fig. 4.14 Remojado en agua fra 162, 166, 169, 183, 192, 209, 223, 227, 266 Rendimiento de conos, frutos y semillas 107108, 428 Repelentes 270276, 307. Fig. 8.11 Replicacin 292, 297, 305, 320321, 326, 339346, 353, 377378 en peso 322 Resina 132 Resistencia, materiales de recipientes Respiracin 24 aerbica 211

anaerbica 212, 265 durante el almacenamiento, 209, 211220, 213, 215, 223, 227, 238 durante la estratificacin 264 entre la recoleccin y el procesamiento 114, 126, 133 Revestimiento protector Rifles, uso de 8486 Rodales excelentes 38, 46, 56, 58, 63, 95, 357, 364 normales 57 semilleros 38, 63, 95, 357, 364 Rodewald, germinador de 303 Roedores 23, 55, 68, 119, 120, 143, 220, 225, 271, 354 Ropa del trepador 73, 96, 97 Sabah 154, 163, 251, 259, 356, 363384. Fig. 8.4 Saco embrional 12, 21 Sacudidoras de rboles 62, 7475, 77. Fig. 4.2 Sacudimiento para inducir la cada de la semilla manual 71. Fig. 4.1 mecnico 7475. Fig. 4.2 Smara 18, 135, 207. Fig. 2.3 Sarcotesta 18 Saturacin del vapor de agua 184185 Secado 143, 153. Fig. 6.4, 6.8 a la sombra 161, 162, 169. Fig. 6.10 al aire 52, 132 al sol 63, 118, 121122, 140147, 185. Fig. 6.3 y 6.5 de frutos entre recoleccin y procesamiento 63, 119, 120122, 429. Fig. 5.15.4 para extraer la semilla 128, 132, 135, 139161 de semillas 183, 191192, 197198, 199, 207, 416, 419420 para determinar el contenido de humedad 333, 346. Fig. 9.18 en dos fases 191 en estufa 121, 122, 134, 135, 147157, 166, 185 Seguridad 92, 96, 98104, 111, 112 cinturn o arns 86, 90, 91, 94, 95, 96104, 113. Fig. 4.13 casco 86, 106, 112. Fig. 4.13 cuerda larga 86, 92, 96, 98104, 111, 112. Fig. 4.10, 4.14, 4.16

precauciones 98, 104, 111113, 160, 252, 253, 414415 cuerda corta 94, 104 eslinga 86, 90, 92, 9899, 112, 113 Separacin (de la semilla) 120, 128, 138, 139, 166167, 169180, 193, 346, 415. Fig. 6.2 Separacin de las alas 120, 122, 128, 167169, 193, 207. Fig. 6.14 y 6.16 en hmedo 168169 Separadores, vase Partidores 128, 139, 157163, 276278. Fig. 6.2, 6.4, 6.8, 6.10, 6.13, 6.20 Sequa, efecto de la 30, 51 Siembra 236, 322 area 271, 275. Fig. 1.3 Sierras, uso de 84, 103, 106. Fig. 4.64.8 Sincrpico 18 Sincarpo 120, 138 Sinrgidas 12 Sombra 125, 126, 147 secado a la 139140 Sonda tomamuestras 225, 284285. Fig. 9.1 Soportes tipo caballete 129. Fig. 5.1 y 6.1 Substratos 306, 313 Sudn 198, 257, 259, 347 Suecia 48, 169, 247 Superficie de los rodales de conservacin 61 de plantacin anual en los trpicos 3, 38. Fig. 1.2 del total de plantaciones tropicales 23. Fig. 1.1 Tailandia 54, 55, 62, 68, 86, 105, 108, 140, 143, 172, 199, 249, 259, 307, 337, 392, 400403 Tamao de la semilla 169170. Fig. 9.5 Tambores de secado de volteado Tamizado vase Cribado 63, 68, 75, 77, 119, 129, 140, 146 Tanzana 48, 247, 249, 387 Tasa de germinacin 318 Tegmen 12, 16 Telescopio 45

Temperatura, eectos de la durante el almacenamiento Cap. 7, 215221, 414, 419420 durante el oreo previo 132134 durante el secado 147151, 166, 183190, 191 durante el tratamiento previo 244, 262, 265, 267, 271, 277 durante los ensayos 297307, 308313, 326, 333 en la floracin 30 en la germinacin 2425 en la latencia 26 entre la recoleccin y el procesamiento 115, 126 inferior a cero grados 215, 220, 221, 223, 224, 234, 239 Termes 166, 259 Testa 12, 16, 21, 278 Textura superficial de las semillas 169 Thiram 272 Tolueno, destilacin con 333 Toma de muestras Txicas, sustancias 209234, 306 Transporte 62, 118, 121, 123, 124125, 128, 209, 429 Transplantes 318, 348351 Tratamiento previo 132193, 201, 241278, 314, 321, 377. Fig. 8.1, 8.13 con agua caliente 246, 247, 251252. Fig. 8.4 con calor hmedo 259, 266, 270 con calor seco con fro hmedo mtodo IDS 276278. Fig. 8.12, 8.13 mtodo PREVAC 277278. Fig. 8.12, 8.13 Trepa 86106. Fig. 4.16 directamente a la copa 8695. Fig. 4.94.14, 4.15 por el fuste 9597. Fig. 4.17 Trilla 129, 161, 162163. Fig. 6.12, 6.13 Trinidad 41 Triploides, clulas 12, 13, 21 Turba 37, 259, 261, 262 Unin de Repblicas Socialistas Soviticas 75, 107, 168 Utiles manuales para recoleccin 91, 98, 105, 112

Vaco almacenamiento en 211, 225 en el ensayo de tetrazolio 325 en el mtodo PREVAC 278, Fig. 8.12 Vaina 18, 163, 180. Fig. 2.3 Valor mximo 319, 345 Vapor de agua 184, 185, 228, 229 Velocidad de germinacin diaria Ventilacin (circulacin del aire) antes del procesamiento 119121, 125129, 133, 135 durante el almacenamiento 211212, 220, 223, 227, 413, 417 durante el secado de frutos 139, 146, 148156 durante el secado de semillas 185, 189, 190 durante el tratamiento previo 265, 266 durante los ensayos 297, 307 Ventilacin de tiro forzado, en secado 148157, 191, 192 Ventiladores 172, 175 Vermiculita 259, 261, 306, 310 Viabilidad 7, 9, 25, 30 afectada por el momento y el mtodo de la recoleccin 43, 55, 57, 68 determinacin por mtodos indirectos 282, 296, 322328, 346, 408. Fig. 9.16, 9.17 ensayo 314, 322328, 340344, 354 mantenimiento de la durante el almacenamiento Cap. 7 durante la extraccin y el procesamiento 148, 166, 167, 176 entre la recoleccin y el procesamiento 114120, 125 registro en formularios 356, 362, 408, 409, 410 Vibradoras 129 Vidrio, frascos de 18, 22, 23, 133228 Viento 20, 30, 44, 51, 79 rboles derribados por el 79 Vigor, clases de semillas germinados por su 318 Viveros 126, 132, 240, 293297, 306, 318, 319, 347354 prdidas y desechamientos en 41, 42, 347353 factor de recuperacin en 41, 348353 Vivparas 23 Voltiles, sustancias, en la semilla 333

Volteado 128, 129, 161162, 168, 169. Fig. 6.4, 6.8, 6.10, 6.11 Wshington 46 Waxoline rojo, tinte 272 Zambia 41, 348 Zigoto 12, 21 Zimbabwe 60, 124, 144, 153, 161, 175, 288, 345, 350, 352. Fig. 6.1, 6.3, 6.11, 6.18, 9.5 Zonas semilleras 37, 388. Fig. 3.1 CUADERNOS TECNICOS DE LA FAO ESTUDIOS FAO: MONTES 1. 2. 3. Manual sobre contratos de aprovechamiento de bosques en tierras pblicas, 1977 (E * F* I*) Planificacin de carreteras forestales y sistemas de aprovechamiento, 1978 (E* F* I*) Lista mundial de escuelas forestales, 1977 (E/F/I*)

3 Rev. 1 Lista mundial de escuelas forestales, 1981 (E/F/I*) 3 Rev. 2 Lista mundial de escuelas forestales, 1986 (E/F/I*) 4. La demanda, la oferta y el comercio de pasta y papel en el mundo Vol. 1, 1977 (E* F* I*) Vol. 2, 1978 (E* F*) 5. 6. 7. 8. 9. 10. La comercializacin de las maderas tropicales en Amrica del Sur, 1978 (E* I*) National parks planning, 1978 (E*** F* I*) Actividades forestales en el desarrollo de comunidades locales, 1978 (E* F* I*) Tcnica de establecimiento de plantaciones forestales, 1978 (A*** C* E* F* I*) Las astillas de madera: su produccin y transporte, 1978 (C* E* I*) Evaluacin de los costos de extraccin a partir de inventarios forestales en los trpicos, 1979 1. Principios y metodologa (E* F* I*) 2. Recoleccin de datos y clculos (E* F* I*) 11. 12. 13. 14. Savnna afforestation in Africa, 1978 (F* I*) China: forestry support for agriculture, 1978 (I*) Precios de productos forestales, 1979 (E/F/I*) Mountain forest roads and harvesting, 1979 (I*)

14 Rev. 1 Logging and transport in steep terrain, 1985 (I*)

15. 16. 17. 17

AGRIS forestal: catlogo mundial de los servicios de informacin y documentacin, 1979 (E/F/I*) China integrated wood processing industries, 1979 (E *** F * I*) Anlisis econmico de proyectos forestales, 1979 (E* F* I*) Sup. 1 Anlisis econmico de proyectos forestales: estudios monogrficos, 1981 (E* I*) Precios de productos forestales 19601978, 1979 (E/F/I*) Pulping and paper-making properties of fast growing plantation wood species Vol. 1, 1980 (I*) Vol. 2, 1980 (I*)

17 Sup. 2 Economic analysis of forestry projects: readings, 1980 (I*) 18. 19.

20/1. 20/2. 21. 22/1. 22/2. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38.

Mejora gentica de rboles forestales, 1980 (E* F* I*) Guia para la manipulacin de semillas forestales, 1991 (E* I*) Suelos de las regiones tropicales hmedas de tierras bajas efectos causados por las especies de crecimiento rpido, 1984 (E* F* I*) Estimacin del volumen forestal y prediccin del rendimiento Vol. 1 Estimacin del volumen, 1980 (E* F* I*) Estimacin del volumen forestal y prediccin del rendimiento Vol. 2 Prediccin del rendimiento, 1980 (E* F* I*) Precios de productos forestales 19611980, 1981 (E/F/I*) Cable logging systems, 1981 (I*) Public forestry administration in Latin America, 1981 (I*) La silvicultura y el desarrollo rural, 1981 (E* F* I*) Manual of forest inventory, 1981 (F* I*) Aserraderos pequeos y medianos en los pases en desarrollo, 1982 (E* I*) Productos forestales: oferta y demanda mundial 1990 y 2000, 1982 (E* I*) Los recursos forestales tropicales, 1982 (E/F/I*) Appropriate technology in forestry, 1982 (I*) Clasificaciones y definiciones de los productos forestales, 1982 (A/E/F/I*) La explotacin maderera de bosques de montaa, 1984 (E* F* I*) Especies frutales forestales, 1982 (E* F* I*) Forestry in China, 1982 (I*) Tecnologa bsica en operaciones forestales, 1983 (E* F* I*) Conservacin y desarrollo de los recursos forestales tropicales, 1983 (E* F* I*) Precios de productos forestales 19621981, 1982 (E/F/I*)

39. 40. 41. 42. 43. 44/1. 44/2. 44/3. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 50/1. 51/1.

Frame saw manual, 1982 (I*) Circular saw manual, 1983 (I*) Mtodos simples para fabricar carbn vegetal, 1983 (E* F* I*) Disponibilidades de lea en los pases en desarrollo, 1983 (A* E* F* I*) Ingresos fiscales procedentes de los montes en los pases en desarrollo, 1984 (E* F* I*) Especies forestales productoras de frutas y otros alimentos, 1984 (E* F* I*) Especies forestales productoras de frutas y otros alimentos, 1985 (E* F* I*) Especies forestales productoras de frutas y otros alimentos, 1987 (E* F* I*) Establishing pulp and paper mills, 1983 (I*) Precios de productos forestales 19631982, 1983 (E/F/I*) Technical forestry education-design and implementation, 1984 (I*) Evaluacin de tierras con fines forestales, 1985 (E* F* I*) Extraccin de trozas mediante bueyes y tractores agrcolas, 1984 (E* F* I*) Changes in shifting cultivation in Africa, 1984 (F* I*) Changes in shifting cultivation in Africa, seven case-studies, 1985 (I*) Etudes sur les volumes et la productivitdes peuplements forestiers tropicaux 1. Formations forestires sches, 1984 (F*) Cost estimating in sawmilling industries: guidelines, 1984 (I*) Field manual on cost estimation in sawmilling industries, 1985 (I*) Ordenacin intensiva de montes para uso mltiple en Kerala (India), 1985 (E* I*) Planificacin del desarrollo forestal, 1984 (E*) Ordenacin forestal de los trpicos para uso mltiple e intensivo, 1985 (E* F* I*) Breeding poplars for disease resistance, 1985 (I*) La madera de coco, 1985 (E* I*) Cuidado y mantenimiento de sierras, 1989 (E* I*) Efectos ecolgicos de los eucaliptos, 1987 (E* F* I*) Seguimiento y evaluacin de proyectos forestales de participacin, 1991 (E* F* I*) Precios de productos forestales 19651984, 1985 (E/F/I*) Lista mundial de instituciones que realizan investigaciones sobre bosques y productos forestales, 1985 (E/F/I*)

52/1. 52/2. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62.

63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75. 76. 77. 78. 79. 80. 81. 82. 83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. 90. 91. 92. 93.

Industrial charcoal making, 1985 (I*) Cultivo de rboles por la poblacin rural, 1988 (E* F* I*) Forest legislation in selected African countries, 1986 (I* F*) Organizacin de la extensin forestal, 1988 (E* I*) Some medicinal forest plants of Africa and Latin America, 1986 (I*) Appropriate forest industries, 1986 (I*) Management of forestry industries, 1986 (I*) Terminologa del control de incendios en tierras incultas, 1986 (E/F/I*) Repertorio mundial de instituciones de investigacin sobre bosques y productos forestales, 1986 (E/F/I*) Wood gas as engine fuel, 1986 (I*) Forest products: world outlook projections, 1986 (I*) Guidelines for forestry information processing, 1986 (I*) An operational guide to the monitoring and evaluation of social forestry in India, 1986 (I*) Wood preservation manual, 1986 (I*) Databook on endangered tree and shrub species and provenances, 1986 (I*) Appropriate wood harvesting in plantation forests, 1987 (I*) Pequeas empresas de elaboracin de productos del bosque, 1990 (E* F* I*) Forestry extension methods, 1987 (I*) Guidelines for forest policy formulation, 1987 (I*) Precios de productos forestales 19671986, 1988 (E/F/I*) Trade in forest products: a study of the barriers faced by developing countries, 1988 (I*) Productos forestales: proyecciones de las perspectivas mundiales (Cuadros por productos y pases), 1988 (E/F/I*) Forestry extension curricula, 1988 (I*) Forestry policies in Europe, 1988 (I*) Explotacin en pequea escala de productos forestales madereros y no madereros con participacin de la poblacin rural, 1990 (E* I*) Management of tropical moist forests in Africa, 1989 (I* F*) Review of forest management systems of tropical Asia, 1989 (I*) Silvicultura y seguridad alimentaria, 1991 (E* I*) Design manual on basic wood harvesting technology, 1989 (I*) Forestry policies in Europe, 1989 (I*) Conservacin de energa en las industrias mecnicas forestales, 1991 (E* I*)

94. 95. 96. 97.

Manual on sawmill operational maintenance, 1990 (I*) Precios de productos forestales 19691988, 1990 (E* I*) Planning and managing forestry research: guidelines for managers, 1990 (I*) Non-wood forest products: the way ahead, 1991 (I*) Disponibilidad: diciembre de 1991 A Arabe C Chino E Espaol F Francs I InglsDisponible * Disponible ** Agotado *** En preparacin

Los Cuadernos Tcnicos de la FAO pueden obtenerse en los puntos de venta autorizados de la FAO, o directamente en la Seccin de Distribucin y Ventas. FAO, Viale delle Terme di Caracalla, 00100 Roma, Italia.