Efectos de la construccin de una autopista sobre una poblacin de avutardas: Influencia en la distribucin espacial y efectos en la abundancia y la productividad

AURORA TORRES MORENO

DIRECTOR: CARLOS PALACN MOYA TUTOR ACADMICO: JAVIER SEOANE PINILLA

1 de febrero de 2010 MSTER OFICIAL EN ECOLOGA

ndice
Pgina Introduccin .............................................................................................................................. 1 Objetivos e hiptesis ................................................................................................................. 4 Materiales y mtodos ............................................................................................................... 5 Especie de estudio .................................................................................................................. 5 rea de estudio ....................................................................................................................... 6 Censos y muestreos de productividad .................................................................................... 8 Anlisis de distancias a la R2 ................................................................................................. 9 Anlisis BDACI de tendencias poblacionales ...................................................................... 12 Anlisis BDACI de familias ................................................................................................. 15 Resultados ............................................................................................................................... 15 Modelos para las distancias a la R2 ...................................................................................... 15 Distribucin de las observaciones en bandas ....................................................................... 19 Tendencias poblacionales de las zonas de impacto y control ............................................... 21 Productividad ........................................................................................................................ 24 Extinciones locales ............................................................................................................... 25 Discusin ................................................................................................................................. 26 Distancia a la autopista ......................................................................................................... 26 Abundancia y productividad ................................................................................................. 29 Otros estudios necesarios...................................................................................................... 34 Conclusiones ........................................................................................................................... 35 Bibliografa ............................................................................................................................. 35 Anexo..40

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Efectos de la construccin de una autopista sobre una poblacin de avutardas: Influencia en la distribucin espacial y efectos en la abundancia y la productividad
Aurora Torres Moreno (aurora.torres@mncn.csic.es) Resumen: Cada vez es mayor la densidad de carreteras como consecuencia de un creciente desarrollo de las redes de transporte. Este aspecto es especialmente notorio en zonas periurbanas, por lo que en stas resulta clave la planificacin y gestin. En la mayora de los estudios que evalan efectos de las carreteras desde un enfoque poblacional, la evidencia de efectos est seriamente comprometida por la debilidad en el diseo de estudio. En este trabajo se analizaron los efectos de la construccin de una autopista sobre una poblacin de avutarda comn (Otis tarda), una especie globalmente amenazada, en un espacio protegido de la Comunidad de Madrid mediante el anlisis de una serie temporal (1997-2009) de datos demogrficos, que incluyeron las fases previa y posterior a la construccin de la infraestructura. Se realizaron modelos aditivos generalizados (GAMs) para examinar el efecto de la distancia a la carretera sobre la probabilidad de presencia de la especie, y se emple el diseo BACI (Before-AfterControl-Impact) en el anlisis de tendencias poblacionales y de nmero de grupos familiares. Los resultados obtenidos indican que la autopista ha tenido efectos negativos sobre el uso del espacio de la poblacin. Desde el inicio de la construccin, la especie tiende a evitar una banda de aproximadamente 500 m. En primavera la distancia fue menor, siendo el efecto perturbador de la carretera aparentemente secundario en comparacin con la marcada fidelidad a las zonas de exhibicin. Respecto a las tendencias demogrficas, el nmero de individuos ha disminuido progresivamente desde la inauguracin de la carretera hasta un 50%, a diferencia de las zonas control, donde la abundancia de individuos se ha mantenido o incrementado. Los efectos sobre la presencia de grupos familiares no fueron tan evidentes, probablemente debido a la elevada variabilidad natural del xito reproductivo de la especie. Palabras clave: aves esteparias, distancias umbral, BACI, efectos de carreteras, tendencias poblacionales

Abstract: It is an evident fact nowadays the increasingly road density as a result of a growing development in the transport network. This subject is especially obvious in peri-urban areas, so that planning and management are key issues in them. In most of the studies that evaluate road effects on biological diversity with a population approach effects, evidence is seriously difficult because of the weakness of study design. In this study were analyzed the effects of a highway construction on a great bustard (Otis tarda) population, a globally endangered species, in a protected area of central Spain, through time series analysis (1997-2009) of demographic data, including the previous and subsequent phases to the infrastructure construction. We built generalized additive models (GAMs) to check the effect of road distance over probability of species presence, and it was applied the BACI (Before-AfterControl-Impact) design to analyze population trends and number of reproductive success. Our results suggest that the highway has had some negative effects on population spatial use. We realized that, since the beginning of the infrastructure construction, the species tended to

avoid a band about 500 m from the roadside. In spring the avoided band was narrower, as the road disturbing effect was apparently secondary as compared to the strong site-fidelity to the exhibition grounds. Concerning the demographic trends, the number of individuals has reduced gradually since the road opening up to 50%, in contrast to control sites, where the abundance of individuals has remained or increased. Effects on number of family groups werent so evident, probably due to high natural variability of reproductive success in this species. Key words: BACI, population trends, road effects, steppe birds, threshold distances

Agradecimientos: Este estudio se ha llevado a cabo dentro del proyecto CGL2005-04893/BOS financiado mediante un contrato HENARSA-CSIC. Los censos que he utilizado han sido financiados por la Comunidad de Madrid. He sido muy afortunada de poder contar con una extensa y rica base de datos, sin la que hubiera sido imposible realizar este trabajo. En su obtencin ha participado mucha gente, a todos gracias. En mi entorno, mis amigos me han ayudado a desconectar y as disfrutar ms de estos proyectos, y mi padre no slo ha sido un enorme apoyo, sino tambin un atento revisor de este trabajo. Para ellos ya me he convertido en la nia avutarda. En general, debo agradecer la ayuda prestada a todo el equipo desde mi incorporacin, entendiendo mi dedicacin al master. Agradezco a Juan Carlos Alonso su confianza y que haya compartido conmigo sus conocimientos. No puedo olvidarme de las risas con Carolina Bravo y con Carlos Ponce, que aunque estn siempre hasta arriba no pueden evitar transmitir lo que disfrutan con su trabajo nimo en la recta final! Sobre todo quiero dar las gracias a mis queridos tutores, que han sido mis guas en todo este proceso, con una actitud ejemplar. Javier Seoane ha sido para m uno de los grandes descubrimientos de la Universidad. Siento que nuestras charlas se extendieran, casi siempre, ms de la cuenta, mea culpa. Si siempre he tenido ganas de aprender, ahora ms todava. Carlos Palacn, con sus frecuentes consejos y refranes me ha hecho mucho ms fcil dar mis primeros pasos en el museo. A l debo agradecerle especialmente su paciencia e implicacin en este trabajo, que ha disfrutado al menos tanto como yo. Gracias a mi madre (tambin a mi padre) estoy tan seducida por la naturaleza, as que a su memoria vaya dedicado mi primer trabajo en el mundo de la ecologa.

Introduccin
El crecimiento demogrfico y la demanda progresiva de conexiones en el territorio estn conduciendo al desarrollo de redes de transporte cada vez ms complejas y de mayor envergadura. Consecuentemente, su papel como elemento estructurador en la configuracin y articulacin del espacio viene siendo mayor. En el caso de la Comunidad de Madrid, la red de carreteras se ha ido incrementando de forma notable en las ltimas dcadas. Concretamente, desde 1995 hasta 2007, el nmero de vas de gran capacidad (autopistas de peaje, carreteras de doble calzada y autovas) se duplicaron llegando a alcanzar casi 1000 km de longitud (Direccin General de Carreteras, 2010). Estas circunstancias son consecuencia, en gran parte, del crecimiento que ha experimentado la ciudad de Madrid desde los aos sesenta. En ese tiempo ha llegado a saturar el espacio interior de su tradicional rea urbana, al tiempo que se ha proyectado hacia el exterior mediante un modelo de crecimiento en el que coexisten la anexin de los ncleos menores de la periferia inmediata y la conurbacin en los ejes de las grandes autopistas radiales (Serrano et al., 2006). Adems, al igual que en otras ciudades espaolas y europeas, en los ltimos aos se constata una progresiva dispersin de la urbanizacin sobre el territorio (Serrano et al., 2006). Actualmente, el conocimiento, el planeamiento y la gestin de estas zonas cada vez ms humanizadas se considera un aspecto crtico para la sociedad y su futuro (Forman et al., 2002). Los efectos de las carreteras sobre la diversidad biolgica, as como los mecanismos capaces de alterar a las comunidades faunsticas, son cada vez ms estudiados (ver revisin de Forman et al., 2003). Entre estos ltimos, han sido descritos: (1) el ruido, (2) la contaminacin atmosfrica, de suelos y aguas, (3) la mortalidad por colisin con el trfico, (4) el efecto barrera, y (5) la prdida de hbitat por ocupacin directa (Fig. 1). Estos podran influir, directa o indirectamente, en un incremento de la mortalidad, en la prdida de hbitat ms all de la superficie ocupada por la carretera, o en la subdivisin de las poblaciones. En cuanto a la distribucin espacial, parece que el efecto de la distancia a la carretera podra ser una importante variable a considerar, ya que la influencia de la va podra extenderse ms all de la superficie de ocupacin inmediata, pudiendo alcanzar desde pocos cientos de metros a varios kilmetros en funcin de las caractersticas del objeto de estudio y del paisaje (van der Zande et al., 1980; Reijnen et al., 1996; Forman y Deblinger, 2000). En este sentido, un estudio realizado en Holanda demostr que la diversidad de aves, la presencia de especies

IMPACTOS DE LAS CARRETERAS

Ruido

Contaminacin

Mortalidad por trfico

Barrera Inaccesibilidad

Ocupacin directa de hbitat

Prdida del hbitat disponible Incremento de la mortalidad Subdivisin de la poblacin Podran traducirse en cambios en:

Distribucin espacial

Tamao poblacional

xito reproductivo

Figura 1. Representacin esquemtica de los principales mecanismos y efectos asociados a las carreteras (Modificado a partir de Jaeger et al., 2005).

especialistas y la densidad total de poblacin fueron menores en hbitats adyacentes a las carreteras con trfico abundante (Reijnen et al., 1995; 1996). Este aspecto es frecuentemente estudiado una vez que la carretera ha sido construida, es decir, desconociendo la situacin anterior a la construccin de la misma (p. ej. Forman et al., 2002; Palomino y Carrascal, 2007), debido a que en la mayora de los casos no existe la informacin previa necesaria. Respecto a las tendencias poblacionales, en algunas ocasiones estn muy relacionadas con los cambios ambientales inducidos por el ser humano (p. ej. Tucker y Heath, 1994; revisin en Newton, 1998; Donald et al., 2001). En una reciente revisin de los efectos de carreteras sobre la abundancia animal (Fahrig y Rytwinski, 2009) se ha puesto de manifiesto que los estudios donde se han documentado efectos negativos de las carreteras son cinco veces ms frecuentes que aquellos que registraron efectos positivos. No obstante estos datos deben ser considerados con prudencia. En general, en anfibios y reptiles aparecieron efectos negativos. Las aves mostraron principalmente efectos negativos o ausencia de efectos, con algunos casos de efectos positivos. Los micromamferos fundamentalmente mostraron efectos positivos o ausencia de efectos. Y finalmente en los grandes mamferos predominaron efectos negativos.

Adems, para entender algo ms de la dinmica poblacional es necesario conocer los posibles efectos sobre ciertos parmetros demogrficos como la productividad, supervivencia, proporcin de reproductores, que nos pueden dar las claves de cmo se regula la especie (Newton, 1998). Los estudios que evalan los efectos de las carreteras desde un enfoque poblacional son cada vez ms numerosos (Fahrig y Rytwinski, 2009), pero en muchos de ellos la evidencia de efectos est seriamente comprometida por la debilidad en el diseo de estudio. En muchos casos no se realiza un anlisis directo de los efectos de las carreteras, sino que se incluyen variables predictoras relacionadas con las carreteras, como distancia a las mismas, densidad o longitud. En estos casos los trabajos no fueron diseados con la intencin de cuantificar los efectos de carreteras. Uno de los mejores mtodos de anlisis de este tipo de estudios es el diseo BACI (beforeafter-control-impact; Underwood y Chapman, 2003; Roedenbeck et al., 2007), en el que un cierto parmetro es estudiado durante bastantes aos, tanto antes como despus de una alteracin, en zonas control y en zonas presumiblemente alteradas. A pesar de ello, este tipo de estudio es excepcional en la literatura de efectos de carreteras, tan slo hay unos pocos estudios BA (before-after), pero que empleen este tipo de diseo para ver diferencias en la abundancia animal (Fahrig y Rytwinski, 2009), probablemente porque no se suele contar con la informacin espacial y temporal adecuada. Consecuentemente, se exigen estudios bien diseados de los efectos de las carreteras en la abundancia animal y en otros parmetros, con el objetivo de mejorar la fortaleza de los trabajos y poder ser ms empleados en la gestin y en la planificacin de infraestructuras. La mayora de estudios que se han realizado en medios forestales, hmedales y praderas (p. ej. Forman et al. 2002; Palomino y Carrascal, 2007) y son muy escasos los trabajos realizados en zonas agroesteparias, a pesar de que estn siendo bastante afectadas por el trazado de infraestructuras dadas sus caractersticas geomorfolgicas. En el presente trabajo se analizan los efectos de la construccin y funcionamiento de una autopista sobre una poblacin de avutarda comn, Otis tarda (Linnaeus, 1758), en un espacio protegido de la Comunidad de Madrid, a partir de una larga serie de datos que incluyen las fases previa y posterior a la construccin de la infraestructura. Por una parte, se analiza el efecto de la distancia a la carretera y se exploran las posibles variaciones estacionales sobre

ese efecto, en funcin del ciclo anual de la especie, cuestin que todava no ha sido abordada en ningn trabajo. Por otra, en este trabajo se va a aplicar, por primera vez, un diseo BACI para estudiar los posibles efectos de la autopista sobre la abundancia y la productividad de avutardas. Esto podra permitir, en su caso, diferenciar los cambios producidos por la carretera de los debidos a fluctuaciones que formen parte de las tendencias reales de la poblacin (Cody y Smallwood, 1996; Primack, 1998), as como detectar posibles alteraciones de su estructura demogrfica. Se trata, por tanto, de un estudio retrospectivo no manipulativo. Hay dos amenazas principales para la conservacin de la especie; la intensificacin agrcola y el desarrollo urbanstico y de infraestructuras, este ltimo especialmente notable en la Comunidad de Madrid (Palacn, 2007). La intensificacin agrcola ha recibido, en general, ms inters (p. ej. Bro et al., 2004; Wretenberg et al., 2007), sin embargo otros tipos de influencia humana han sido menos explorados.

Objetivos e hiptesis
En este trabajo testamos la hiptesis nula de la ausencia de efecto de la construccin y funcionamiento de una autopista, la Radial 2 (R2), en la distribucin espacial, el tamao poblacional y la productividad de la poblacin de avutardas comunes en las proximidades de la autopista. Por tanto, el objetivo principal de la tesis de maestra es determinar si ha habido efectos o no sobre los aspectos mencionados anteriormente y, si ha sido as, evaluar su magnitud. Para alcanzarlo se abordan los siguientes objetivos especficos: 1. Estudiar los efectos sobre la distribucin en las zonas prximas a la R2, tratando de comprobar si hay diferencias en la distancia a la que se encuentran las localizaciones de avutarda de la carretera antes, durante y despus de su construccin. Adems se explora la variabilidad estacional de la especie y de los grupos familiares. 2. Evaluar los efectos sobre el tamao poblacional en las zonas prximas a la R2 mediante la elaboracin de ndices de tendencias poblacionales en zonas de impacto y zonas control, tambin en todas las fases, es decir, utilizando un diseo BACI de 12 aos de duracin. 3. Analizar los efectos sobre la productividad, entendida como nmero de familias, aplicando de nuevo el diseo BACI.

Materiales y mtodos
Especie de estudio La avutarda comn, es una de las aves palerticas de mayor tamao y est considerada como la ms pesada del mundo con capacidad de vuelo. Adems presenta un acusado dimorfismo sexual en tamao y coloracin, alcanzando pesos de 12-18 kg en machos y de 4-5 kg en hembras (Alonso et al., 2009). Como en muy pocas aves, el sistema reproductivo es de tipo lek (Johnsgard, 1991; del Hoyo et al., 1996; Morales, 2000), que consiste en un sistema de apareamiento polignico en el que un conjunto de machos se exhiben en determinados lugares siendo visitados por las hembras para el apareamiento en primavera. El resto del ao viven por separado y forman bandos unisexuales. Los pollos nacen a finales de mayo-primeros de junio y las madres permanecen junto a ellos los meses de verano, cuando son ms vulnerables, para luego incorporarse a un grupo de hembras. El tamao de familia, que en septiembre en esta especie oscila entre 1 y 3 pollos por hembra, presenta muy poca variacin de unos aos a otros (Martn, 2009). Otras caractersticas biolgicas importantes, de cara a la valoracin de efectos, son el hecho de ser una especie longeva, en la que los individuos de mayor edad conocidos alcanzaron 12 aos (datos propios), y que puede ser extremadamente filoptrica y refractaria a la colonizacin de nuevas reas por un marcado efecto de atraccin coespecfica (Alonso et al., 2004). Esta especie tiene una buena detectabilidad por su tamao, comportamiento y por las caractersticas del paisaje en el que se encuentra, lo que ha propiciado la realizacin de censos fiables de la poblacin y de otros parmetros como la productividad (Alonso et al., 2005). Aunque Espaa dispone de ms de la mitad del total mundial estimado de esta especie con 27500-30000 individuos (Palacn y Alonso, 2008), se trata de una especie globalmente amenazada y ha sido catalogada como vulnerable a nivel mundial (IUCN, 2006) as como en el mbito nacional (Palacn et al., 2004). A escala global, se considera que la tendencia poblacional es decreciente (Birdlife International, 2004) estando amenazada su supervivencia en diversos pases europeos y en Marruecos (Palacn y Alonso, 2008). La tendencia del conjunto de la poblacin espaola de avutardas no es negativa, a pesar de la paulatina reduccin del rea ocupada por la especie, observndose una mayor concentracin de individuos en reas con hbitat de alta calidad. En la Comunidad de Madrid, subsisten

aproximadamente, 1500 individuos distribuidos en 15 leks o grupos reproductores distribuidos por el este y el sur de de la Comunidad (Alonso et al., 2006). Para este estudio se han considerado dos unidades poblacionales de avutardas del este de la Comunidad de Madrid. La unidad de Valdetorres-Talamanca de Jarama es la que se encuentra ms al norte de la Comunidad de Madrid y ocupa unas 6297 ha. Est constituida por dos leks distintos y es, despus de Daganzo-Camarma, la poblacin local que ms ejemplares de avutarda comn contiene dentro del rea de estudio (42786 individuos). En esta poblacin se encuentra el lek en el que se concentran mayor nmero de machos y hembras en primavera de toda el rea de estudio. La unidad de Daganzo-Camarma es la que ocupa una mayor superficie, aproximadamente 11661 ha, y la que mayor nmero total de avutardas comunes alberga en primavera (58364 individuos). Se compone de 6 leks distintos y entre casi todos ellos existe continuidad espacial. rea de estudio El rea de estudio est localizada en el este de la Comunidad de Madrid y en el oeste de la provincia de Guadalajara, en el rea de Importancia para las Aves (Important Birds Area, IBA) no. 074 Talamanca-Camarma (4040 N 325 O, 52000 ha, 792 msnm) a 25 km de Madrid (Fig. 2). Se caracteriza por un clima mediterrneo semirido, con precipitaciones medias anuales de 350-400 mm, y un largo periodo de sequa estival. La zona presenta un paisaje agroestepario de relieve suave, dedicado principalmente al cultivo extensivo de cereales, sobre todo trigo (Triticum aestivum), cebada (Hordeum vulgare) o avena (Avena sativa), con sistema de rotacin tradicional y pequeas manchas de leguminosas, olivares y viedos. Otros usos que caracterizan la zona son el ganadero, fundamentalmente rebaos de ovejas que son conducidos por pastores y perros, y el cinegtico, basado en la caza de perdiz roja (Alectoris rufa; Linnaeus, 1758), conejo (Oryctolagus cuniculus; Linnaeus, 1758) y liebre europea (Lepus europaeus; Pallas, 1778). En este espacio existen varias figuras de la Red Natura 2000: dos Zonas de Especial Proteccin para Aves (ZEPA) Estepas cerealistas de los ros Jarama y Henares (Madrid) y Estepas cerealistas de campia (Guadalajara), y el Lugar de Inters Comunitario (LIC) Cuenca de los ros Jarama y Henares. Adems, debido a la riqueza y abundancia de aves ha sido clasificado como una de las zonas de mxima importancia (hotspot) de aves esteparias de la Pennsula Ibrica (Traba et al., 2007).

Figura 2. Localizacin de la zona de estudio. La autopista R2 es la lnea de trazo rojo. El rea en color verde claro corresponde a la IBA 074 Talamanca-Camarma. Las dos reas en verde oscuro corresponden a la ZEPA 139 Estepas cerealistas de los ros Jarama y Henares (en la Comunidad de Madrid) y la ZEPA 167 Estepas cerealistas de campia (en la provincia de Guadalajara).

La zona alberga la poblacin de avutardas ms importante de Madrid (65%), es decir, algo ms de 900 ejemplares (Alonso et al., 2006). Tambin es un territorio relevante para otras aves esteparias como el aguilucho plido (Circus cyaneus; Linnaeus, 1758) y cenizo (C. pygargus; Linnaeus, 1758), cerncalo primilla (Falco naumanni; Fleischer, 1818), sisn comn (Tetrax tetrax; Linnaeus, 1758) o ganga ortega (Pterocles orientalis; Linnaeus, 1758). Al sur y sureste de la IBA, prximo a la localidad de Alcal de Henares, discurre la R2 y un tramo comn de la R2 y M50. En total abarca una longitud de 34 km en el interior de la IBA y la anchura promedio es aproximadamente de 25 m, con dos calzadas. Se trata de una autopista de peaje que conecta la M50 y Guadalajara y transcurre prcticamente paralela a la autova

del nordeste (A2). Las obras de construccin se iniciaron en octubre de 2001 y tras dos aos fue inaugurada el 6 de octubre de 2003. Tiene un trfico promedio de 9345 vehculos/da (datos de Intensidad media diaria de trfico facilitados por HENARSA, 2009). Censos y muestreos de productividad Los datos necesarios para realizar el estudio se han obtenido principalmente de dos fuentes: censos poblacionales y muestreos de productividad, que han aportado la informacin necesaria para el anlisis de tendencias poblacionales y de parmetros demogrficos, as como de localizacin de individuos. En ambos casos se ha utilizado una serie temporal de censos que van desde 1997 hasta 2009, realizados con una metodologa homognea. Excepto en el estudio de las tendencias poblacionales que se excluy 1997 ya que no fue completo en algunas zonas utilizadas. La seleccin de los censos y/o muestreos empleados, que define 4 temporadas (Tabla 1), viene justificada por los siguientes aspectos: 1. Censo de invierno (diciembre/enero): Dado que la especie es migradora parcial y diferencial en el rea de estudio (Palacn et al., 2009), el censo refleja la cantidad de aves invernantes, que est conformada por individuos sedentarios o exclusivamente invernantes. 2. Censo de primavera (marzo): Es el ms adecuado para determinar la cantidad de individuos potencialmente reproductores debido a que al final de este mes es cuando se producen las mayores agregaciones de avutardas en torno a sus zonas de exhibicin. 3. Muestreo productividad de julio: Permite obtener la cantidad de familias (hembras con pollos) cuando los pollos alcanzan entre 1 y 2 meses de edad y todava no han empezado a dispersarse. 4. Muestreo productividad de septiembre: Tiene por objeto registrar la cantidad de familias que permanecen hasta final del verano, habiendo superado los pollos la fase de mayor mortalidad juvenil. En esta poca son detectados ms fcilmente. A partir de este momento empiezan a incrementarse los movimientos. El nmero de pollos avistados durante los censos de julio y septiembre deben considerarse como valores relativos que permiten comparaciones vlidas entre zonas y entre aos, pero no son una muestra absoluta del nmero de jvenes nacidos en una poblacin. La cantidad de

hembras que se observan en septiembre es siempre considerablemente inferior a la registrada durante la primavera en todas las poblaciones, ya que en ese mes pueden an permanecer en zonas de cra alejadas de los lugares habituales con presencia de la especie, sin integrarse en bandos. Por este motivo los datos de julio y septiembre son considerados muestreos, a diferencia de los censos de primavera e invierno que son absolutos.
Tabla 1. Resumen de los censos (C) o muestreos (M) utilizados para cada objetivo.

Distancias Individuos C. invierno C. primavera M. julio M. septiembre Familias

Tendencias poblacionales Individuos C. primavera

Parmetros demogrficos Familias

M. septiembre

M. septiembre

Se ha llevado a cabo una compilacin exhaustiva de los mismos, en total 23 censos y 26 muestreos, en los que se ha empleado un total de 132 das de trabajo de campo. Todos fueron revisados con el fin de trabajar con datos slidos y homogneos. En total se registraron 1517 observaciones y un total de 15689 avutardas. Todos los seguimientos fueron llevados a cabo por observadores con experiencia en censar avutardas, con conocimiento del rea de estudio y una rigurosa metodologa. Se realiz un recorrido sistemtico de la superficie a prospectar con 2 o 3 equipos de 2 personas operando en vehculo todo-terreno con prismticos y telescopios (20-60x), a baja velocidad y realizando frecuentes paradas (ver detalles en Alonso et al., 2005). Durante el censo se cartografiaron todas las aves vistas en mapas a escala 1:50.000 1:25.000. Para hacer que los resultados fueran comparables entre aos se us un recorrido predeterminado. Estos datos vienen siendo tomados regularmente por el equipo, y desde el inicio de mi colaboracin, en el verano de 2008, he podido participar en los censos y muestreos. Anlisis de distancias a la R2 Para este apartado, se ha definido como zona de estudio una banda de 2 km en torno a la R2, teniendo en cuenta todas las localizaciones detectadas entre 1997 y 2009. Se seleccion dicha distancia para asegurar que los efectos percibidos puedan atribuirse a la cercana inmediata de la autopista y no a la proximidad de ncleos urbanos u otras alteraciones de origen humano que podran aparecer si se incluyen reas de estudio ms amplias.

Los anlisis de distancias se han realizado mediante dos aproximaciones: (1) utilizando todas las observaciones de censos y/o muestreos como unidad de anlisis, y considerando la temporada para explorar la variabilidad estacional, y (2) con las observaciones de familias correspondientes a una sola temporada, ya que podra observarse un efecto diferente debido a los requerimientos ecolgicos de las mismas (lugares seguros y con abundancia de alimento). En primer lugar, se ha realizado un anlisis con la distancia como variable cualitativa, tomando para ello 4 bandas desde la carretera con una anchura de 0,5 km (Fig. 3). Teniendo en cuenta la frecuencia de observaciones en cada banda se han construido los histogramas para cada fase (antes, durante y despus) con las frecuencias relativas, y se han testado las diferencias entre fases mediante una X2, a partir de una tabla de contingencia de 4x3, con el paquete Rcmdr en el programa estadstico R v. 2.10.1 (R Development Core Team, 2005).

Figura 3. Mapa de las bandas en torno a la R2. Los puntos naranjas representan las localizaciones de avutardas durante el periodo 1997-2009.

A continuacin, tomando la distancia como variable cuantitativa, se han construido Modelos Aditivos Generalizados (GAMs; Hastie y Tibshirani, 1990). Se tratan de una extensin semiparamtrica de los Modelos Lineales Generalizados (GLMs) cuya frmula bsica es: Logit(p) = a0 + f1x1 + f2x2 + + fkxk Donde la p representa la presencia o ausencia, y las f1 a fk son funciones de suavizado de las k variables predictoras (Guisan et al., 2002). En comparacin con otros mtodos, es suficientemente sensible para modelar las respuestas de las especies de forma satisfactoria

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(Suarez-Seoane et al., 2002). A diferencia de los GLMs, que pueden expresarse ms fcilmente en forma de una ecuacin, la interpretacin de los modelos GAM requiere la representacin grfica del modelo. Los modelos se han realizado con la

presencia/ausencia de la especie en el rea de estudio con errores binomiales y funcin logit usando como variable predictora la distancia a la carretera. A partir de estos modelos se obtiene una funcin matemtica que permite su extrapolacin a una superficie continua, en nuestro caso de probabilidad de presencia. Realmente las denominadas ausencias son pseudoausencias, pues se han obtenido al lanzar puntos aleatorios sobre la superficie que hemos estimado de hbitat mediante el siguiente proceso: para estimar la superficie de hbitat potencialmente utilizable se

seleccionaron todas las observaciones de los censos y muestreos de las cuatro temporadas a partir de 1997 que se encontraban a distancias no superiores a 2 km (Fig. 4.a.).
Figura 4. Esquema del procedimiento de seleccin de las zonas de utilizacin de la especie para generar las pseudoausencias: a) georreferen-ciacin de las observaciones de censos y muestreos (19972009) en una banda de 2 km a la R2, b) reas de campeo mediante el mtodo Kernel al 99%, c) delimitacin de las zonas, d) alteriones humanas registradas en la zona para su exclusin, y e) reas de mxima utilizacin definitivas.

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A continuacin se estim el rea de campeo de la especie en la zona utilizando como procedimiento anlitico el mtodo fijo de Kernel (fixed Kernel; Worton, 1989) que es una funcin no paramtrica utilizada para estimar la distribucin de un conjunto de localizaciones, creando unos contornos espaciales alrededor de las reas con la misma intensidad de uso. Se han creado reas que representan el 99% de probabilidad de uso con validacin cruzada de mnimos cuadrados (Seaman y Powell, 1997) (Fig. 4.b.). Seguidamente, se delimitaron las zonas (Fig. 4.c.) y se eliminaron las superficies de alteraciones humanas que solapaban con los polgonos de Kernel obtenidos (Fig. 4.d.) anteriores al periodo de construccin de la carretera. Finalmente, ya que al realizar el Kernel se haban sobrepasado las bandas de estudio en ciertas zonas se ajust con la capa del mismo, obteniendo finalmente una superficie fiable de hbitat utilizable para las avutardas (Fig. 4.e.). Para finalizar se tom un banda de 100 m en torno a cada observacin y se evitaron esas superficies al lanzar los puntos aleatorios. Siempre se obtuvo el mismo nmero de pseudoausencias que de presencias con el fin de que el diseo resultara equilibrado. Para todos los anlisis de informacin geogrfica se ha empleado la extensin Hawths Tools (Beyer, 2004) para ArcGis v. 9.2. Una vez con todos los datos se generaron tres modelos, uno para cada fase (antes, durante y despus) con la librera mgcv en R v. 2.10.1., que como estimador no paramtrico univariante usa el suavizado mediante splines, es decir, genera curvas definidas por partes mediante polinomios. Los splines se emplean sobre todo para aproximar formas complicadas en los ajustes de curvas. Anlisis BDACI de tendencias poblacionales La clave del diseo BACI est en que las zonas presumiblemente afectadas por un impacto se comparan con zonas control, tanto antes como despus de que ocurra. Si no se consideraran zonas control la posibilidad de que un cambio observado fuera causado por algn otro fenmeno no podra ser excluida (Schmitt y Osenberg, 1996). Del mismo modo, si solo existieran datos de zonas de impacto y control posteriores al fenmeno de estudio las diferencias observadas solo seran vlidas si ambas fueran idnticas en ausencia de impacto, Un subtipo del BACI es el diseo BDACI (before-during-after-control-impact; Roedenbeck et al. 2007), en el que tambin se analizan los efectos durante la construccin de una infraestructura (Fig. 5). Este procedimiento incrementa el conocimiento acerca de la reversibi lidad de los efectos que podran ocurrir durante la fase de construccin pero que podran ir disminuyendo despus.
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Figura 5. Esquema del diseo BDACI (before-during-after-control-impact). En este caso los efectos son evaluados en zonas control y de impacto antes, durante y despus de la construccin de la autopista. Basado en Roedenbeck et al., 2007.

En este estudio, la zona de impacto (ZI) fue delimitada como una banda de 2 km en torno a la R2. Las dos zonas de control seleccionadas (Fig. 6), se encuentran a 7.3 y 19.5 km de distancia de la autopista (calculada como la distancia al centroide de cada zona), poseen el mismo hbitat y son ambientalmente homogneas a la zona de impacto. La Zona Control 1 (ZC1) pertenece a la misma unidad poblacional de avutardas que la zona de impacto (se tiene constancia de la existencia de movimientos de individuos, sobre todo hembras, entre varios leks a lo largo del mismo periodo reproductor y de cra; Martn, 2009), comienza a 2 km de la misma, y slo considera las observaciones de la unidad que se encontraron a ms de 4 km a la carretera. Esta distancia ha sido tambin escogida en otros trabajos basados en el diseo BACI (p. ej. Bro et al., 2004). La Zona Control 2 (ZC2), pertenece a otra unidad poblacional de avutardas de la IBA y est separada de la autopista por una distancia superior a 10.6 km. Para detectar los posibles cambios de tendencia del tamao poblacional en las zonas de impacto y control se han analizado los censos de la poblacin reproductora en la IBA en el periodo de estudio (1998-2009) con el programa TRIM v. 3.40 (TRends and Indices for Monitoring data; Pannekoek y van Strien, 2001), que calcula ndices de poblacin que representan el cambio interanual, suponiendo la variacin relativa del tamao poblacional total. Para ello calcula la ratio entre el tamao de poblacin de cada ao y el ao 1998 que hemos tomado como base. El programa analiza series temporales de datos mediante regresin loglineal y ha sido diseado para tener en cuenta tanto el problema de la sobredispersin

13

como el de la autocorrelacin temporal en el nmero de aves observadas (Pannekoek y van Strien, 2001). Esta tcnica ha sido comnmente utilizada para analizar series temporales de datos de aves (p. ej. Seoane y Carrascal, 2007; Wretenberg et al., 2007; Fasola et al., 2009). Los modelos TRIM pueden tener en cuenta aos de cambio de la tendencia (changes points), es decir, de la pendiente, y covariables categricas, que agrupan sitios en base a una serie de rasgos. En este estudio se ha incorporado la covariable zona con tres niveles: ZI, ZC1 y ZC2, para comprobar si existen diferencias en las tendencias poblacionales de las zonas de impacto y las zonas control. En algunos modelos se han
Figura 6. Localizacin de las zonas control 1 (verde) y 2 (azul) calculadas mediante el mtodo de Kernel al 99%. La lnea negra

seleccionado los aos de cambio de manera directa para tratar de comprobar si la tendencia difiere antes y despus de cada uno de ellos,

continua corresponde a la banda de 4 km a la

carretera y la discontinua es la banda de 2 km tomando 1998, 2001 (construccin) y 2003 que delimita la zona de impacto.

(apertura al trfico) o 1998 y 2003.

En otros se ha efectuado una seleccin de aos de cambio por etapas, en la que se va testando la significacin de los cambios de tendencia antes y despus de cada ao de cambio, de tal forma que si no alcanza un cierto umbral es eliminado del modelo. De las posibles combinaciones se han derivado una serie de modelos de tendencia lineal (linear switching trend models). Mediante este procedimiento se generaron unos ndices poblacionales calculados a partir de la suma de efectivos totales observados del censo de marzo. A continuacin, se determin cul fue el mejor modelo teniendo en cuenta el AIC (Criterio de Informacin de Akaike; Burnham y Anderson, 2002) y la significacin estadstica mediante test de verosimilitud (Likelihood ratio). El AIC es una estima de la distancia relativa entre un modelo ajustado y el mecanismo desconocido que genera los datos observados (Burnham y Anderson, 2002), por lo que no debe considerarse como valor absoluto, pues

14

como tal no es interpretable, sino que deben tenerse en cuenta los valores relativos al conjunto de modelos considerado. No se ha tenido en cuenta la mortalidad por atropello como causa de variacin en el nmero de individuos ya que durante el periodo de estudio no se registr ningn suceso de este tipo. Anlisis BDACI de familias Para este anlisis se utilizaron los datos del muestreo de productividad de septiembre, ya que es en esta temporada cuando mejor se puede estimar el nmero de pollos, e inherente a ello el nmero de familias, porque se observan con mayor facilidad. Se ha seguido un diseo similar al anterior, con las mismas zonas de impacto y control (Fig. 6). En este anlisis hemos decidido trabajar con familias, como unidad de muestreo, porque este parmetro nos da una idea del nmero de hembras que han criado con xito, ya que el pollo habr superado el periodo de mxima vulnerabilidad. Las familias, aunque suelen ser de un pollo en la mayora de los casos, pueden llegar hasta tres. Es preferible trabajar con esta unidad que con la productividad ya que, aparte de que como zona de impacto no estamos seleccionando los ncleos reproductivos completos, la productividad en la avutarda es una medida con una enorme variabilidad (Palacn, 2007). Para comprobar si existen diferencias significativas o no entre las zonas de impacto y control, as como entre las fases de estudio se emplear un Anlisis de la varianza simple (ANOVA; Reid et al., 2006).

Resultados
Modelos para las distancias a la R2 En todos los casos en los que fue analizada la fase previa a la construccin la distancia no lleg a explicar ms de un 2.8% de la variabilidad en la presencia de avutardas, excepto en julio, con 5.5%, y en ningn caso result ser significativa, lo que indica que en ese periodo no haba una distribucin determinada en el territorio a lo largo del eje estudiado de 2 km. Los modelos GAM para las distancias anuales a la R2 indican que esta variable es significativa tanto durante la construccin como una vez finalizada (Tabla 2) y es ligeramente ms explicativa en la primera (9.6%) que en la segunda (7.7%).
Tabla 2. Tabla de devianza de los GAMs (errores binominales) para las distancias anuales, estacionales y de familias. Estos modelos relacionan la presencia/ausencia de localizaciones de

15

avutardas comunes con la distancia a la R2. Se da la devianza residual como medida de la complejidad del modelo, la devianza explicada como medida de su capacidad explicativa, el tamao muestral n y los resultados del test de X2 para la variable distancia.

Modelos Anuales:

Fase

Devianza residual 900 359 1027 102 41 156 297 98 273 159 68 241 319 134 354 138 44 121

Devianza explicada (%) 0,8 9,6 7,7 2,8 22,5 12,7 1,3 5,6 4,7 5,5 15,0 7,3 0,5 13,0 8,3 1,7 24,0 9,2

X2

p-valor

Antes Durante Despus Estacionales: Invierno Antes Durante Despus Antes Durante Despus Antes Durante Despus Antes Durante Despus Antes Durante Despus

661 288 805 83 40 130 217 76 207 128 61 189 233 111 279 101 44 111

4,9 27,1 57,0 2,2 8,2 13,8 2,7 4,4 10,3 7,0 7,8 14,8 0,8 11,7 22,0 2,3 9,3 9,4

0,154 0,000* 0,000* 0,392 0,043* 0,016* 0,329 0,116 0,024* 0,080 0,051 0,003* 0,637 0,061 0,002* 0,236 0,030* 0,074

Primavera

Julio

Septiembre

Familias:

Cdigos de significacin: * inferior a 0,05.

Los resultados obtenidos indican que la probabilidad de presencia de las aves disminuye a medida que nos acercamos a la carretera (Fig. 7), evitando una distancia umbral de 500 m en fase de construccin y entre los 400 y los 800 m en la fase posterior. En esta ltima tambin se observa una oscilacin a partir de los 1700 m. A pesar de que en todas las temporadas la variable distancia result significativa en la fase posterior a la construccin se encontraron diferencias en cuanto a su capacidad explicativa (Tabla 2) y su forma (Fig. 8).

16

Antes
1 2

Durante

Despus

s(Distancia)

-5

-4

-3

-2

-1

500

1000

1500

500

1000

1500

500

1000

1500

2000

Distancia a la carretera (m)

Figura 7. Estimacin no paramtrica de las contribuciones aditivas de la distancia a la R2 con los datos anuales. Los valores del eje y corresponden al predictor linear, que se interpreta como la probabilidad de presencia de la especie. Se us un suavizado spline con intervalo de confianza al 95%.

En invierno la devianza explicada por los modelos para las fase de construccin fue 22.5%, y para la de utilizacin 12.7%, resultando la distancia significativa en ambas. Durante la construccin aument notablemente la probabilidad de presencia en torno a 1 km de distancia, y despus parece detectarse una distancia umbral de entre 500 y 600 m a la R2 con mayor probabilidad de ausencias (Fig. 8). En julio y septiembre los modelos muestran resultados parecidos. Los modelos ms explicativos corresponden a la fase de construccin (15 y 13%), estando la variable distancia en niveles cercanos a la significacin y presentando una distancia entre 500 y 700 m en la que se ha reducido la probabilidad de presencia. En la fase posterior los modelos son menos explicativos aunque la variable distancia resulta muy significativa, situndose la distancia umbral entre 600 y 700 m. En cuando a los modelos GAM para las observaciones de familias en septiembre el de la fase de construccin es el ms explicativo (24%) y la variable distancia resulta significativa (Tabla 2). Sin embargo en la fase de funcionamiento de la R2 el modelo es menos explicativo aunque parece que la distancia sigue teniendo cierta influencia, siendo casi significativo. A partir de la visualizacin de los resultados parece que el modelo ha cambiado considerablemente respecto a la fase anterior, de tal forma que en la fase de construccin, la distancia a la que aumenta la probabilidad de presencia notablemente es desde los 600 m,

17

Antes
1 2

Durante

Despus

-4

-3

-2 -1

Invierno
0 500 1000 1500 0 500 1000 1500 0 500 1000 1500

s(Distancia) s(Distancia)

-4

-3

-2 -1

Primavera
0 500 1000 1500 0 500 1000 1500 0 500 1000 1500

-4

-3

-2 -1

Julio
0
500 1000 1500 0 500 1000 1500

500

1000

1500

-5 -4

-3

-2 -1

Septiembre
0

500

1000

1500

500

1000

1500

500

1000

1500

2000

Distancia a la carretera (m)

Figura 8. Estimacin no paramtrica de las contribuciones aditivas de la distancia a la R2 con los datos estacionales. Los valores del eje y corresponden al predictor linear, que se interpreta como la probabilidad de presencia de la especie. Se us un suavizado spline con intervalo de confianza al 95%.

mientras que en la fase posterior a medida que nos alejamos de la carretera aumenta la probabilidad de presencia (Fig. 9).

18

Antes
1 2

Durante

Despus

s(Distancia)

-5
0

-4

-3

-2

-1

500

1000

1500

500

1000

1500

500

1000

1500

2000

Distancia a la carretera (m)

Figura 9. Estimacin no paramtrica de las contribuciones aditivas de la distancia a la R2 con los datos de familias. Los valores del eje y corresponden al predictor linear, que se interpreta como la probabilidad de presencia de la especie. Se us un suavizado spline con intervalo de confianza al 95%.

Distribucin de las observaciones en bandas En ninguno de los conjuntos de datos analizados parece que exista un gradiente entre las observaciones registradas y la distancia a la carretera (Fig. 10). El 66.4% de las observaciones se ha situado entre los 500 y 1500 m de la carretera. En general, ha disminuido un 53.4% la proporcin de observaciones registradas en la banda de 0 a 500 m durante la construccin de la autopista y un 56.9% despus, habiendo aumentado en la banda de 500 a 1000 m un 34.3% y un 54.6% respectivamente. Los datos anuales muestran diferencias significativas entre la fase y las bandas (X2 = 21.17, g.l. = 6, p = 0.002). En este caso, antes de la construccin de la autopista se observaba una distribucin de las observaciones bastante compensada entre las bandas, pero ya en la construccin la proporcin de observaciones encontradas en la banda prxima a la carretera se reduce a ms de la mitad y se incrementa en la banda de 500 a 1000 m. Al igual que en los anlisis anteriores de modelos GAM si se exploran las variaciones estacionales en el efecto de la distancia a la carretera aparecen diferencias. Las dos temporadas en los que no se encontraron diferencias significativas entre la fase y la banda fue en primavera (X2 = 4.29, g.l. = 6, p = 0.637) y en julio (X2 = 5.89, g.l. = 6, p = 0.4356). En este ltimo se registraron slo un 10.7% de las observaciones antes de la construccin de la carretera en las zonas prximas a la carretera. Esa proporcin se reduce

19

0,5 0,4
0,3 0,2

Invierno

0,5 0,4
0,3 0,2

Primavera

0,1
0

0,1
0

Frecuencia relativa

Julio
0,4 0,3 0,4 0,3

Septiembre

0,2 0,1
0

0,2 0,1
0

Anual
0,4 0,4

Familias

0,3 0,2
0,1 0

0,3 0,2
0,1 0

ANTES

DURANTE

DESPUS

ANTES

DURANTE

DESPUS

0-500 m

500-1000 m

1000-1500 m

1500-2000 m

Figura 10. Frecuencias relativas de observaciones registradas por banda para los tres periodos de estudio con cada conjunto de datos (anuales, estacionales y de familias).

cuando se inician las obras (5.1%) y una vez se inaugura la autopista vuelve a ser prcticamente igual de utilizada (9.7%). En invierno las diferencias fueron significativas (X2 = 9.669, g.l. = 3, p = 0.022) y en septiembre prcticamente tambin (X2 = 12.36, g.l. = 6, p = 0.054), apuntando en la misma direccin que los GAMs. En el anlisis de los datos invernales slo se tuvieron en cuenta las fases anterior y posterior, porque para la fase de construccin la muestra de observaciones result insuficiente. En el caso de las familias las diferencias entre las bandas y las fases resultaron muy significativas (X2 = 24.31, g.l. = 6, p < 0.001), encontrndose una gran reduccin de la utilizacin de esta banda en las fases de construccin y funcionamiento de la autopista.

20

Tendencias poblacionales de las zonas de impacto y control

600

Los ndices de poblacin calculados para

ZC2

500
400 300 200

cada zona por los modelos TRIM ajustados (Fig. 11), arrojan resultados desiguales para la fase previa y posterior a la construccin. La fase previa a la construccin de la autopista (1998-2001) coincide con un

100 0
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

600

Nmero de individuos

ZC1
500
400

aumento del nmero de individuos en la ZI y en la ZC2 hasta el ao 2000. Un ao despus, el nmero de

300

individuos desciende en todas las zonas.

200

En septiembre de 2001 se inicia la construccin de la carretera y desde ese

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

100 0
600

ao hasta su inauguracin en octubre de 2003 se aprecia un crecimiento

IMPACTO ZI
500
400 300 200

poblacional en las tres zonas, si bien es ms evidente en la ZI donde pasa de 203 a 363 individuos y en la ZC2 que aumenta de 281 a 411 individuos. La ZC1, en general, presenta variaciones de menor magnitud, aumento el nmero de
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

100 0

efectivos de 163 a 197.

Figura 11. Tendencias del tamao poblacional estimado como la suma de individuos, derivados de los ndices predichos por TRIM para cada zona. Las flechas indican aos con un cambio significativo de la tendencia (ver Materiales y mtodos). Todos los modelos se ajustan a los datos (p > 0.2) y son los mejores con incrementos de AIC de 166 (ZI), 39.3 (ZC1) y 74.3 (ZC2). Las lneas punteadas corresponden a los momentos de inicio de la construccin e inauguracin de la R2.

Durante la fase posterior a la construccin las tendencias presentaron menor variabilidad (menor nmero de puntos de cambio significativos). As pues, la poblacin de la ZI descendi notablemente de 363 a 179 individuos (2003-2008), mientras que en la ZC1 la poblacin

21

aument y se mantuvo en torno a 220 individuos (2003-2008) y la ZC2 la poblacin sigui una tendencia creciente hasta 567 individuos (2003-2009). El ltimo ao (2009) se registr un cambio de tendencia en la zona de impacto y ZC1. Todos los modelos construidos con el conjunto de datos que incorporaron la covariable zona indicaron que era muy significativa y mejoraron el ajuste del modelo a los datos observados (Tabla 3). Adems, segn los valores del AIC todos los modelos que no la introducen son bastante peores que los que la tienen en cuenta.
Tabla 3. Resumen de los modelos realizados. Valores significativos de la Likelihood Ratio indican que el modelo no se ajusta a los datos, mientras que por encima de p = 0.05 el modelo se ajusta. Se muestran los resultados del test de Wald que indic la significacin de la covariable en los modelos que la incorporaron.

Modelo Sin covariable 3 aos de cambio 2 aos de cambio aos de cambio por etapas Con covariable 3 aos de cambio 2 aos de cambio aos de cambio por etapas

AIC

Likelihood Ratio

p-valor (LR) <0.001* <0.001* <0.001*

Aos de cambio de la tendencia

1998,2001,2003 1998,2003 1998,1999*,2001*, 2003* 1998,2001,2003* 1998,2003* 1998*,1999*,2000*, 2001*,2002*,2003*, 2005*,2006*,2008*

Test Wald -

p-valor (W) -

336.4 342.4 239.3

396.37 404.39 297.31

64.9 127.3 -7.1

112.87 181.28 4.92

<0.001* <0.001* 0.554

33.88 26.58 400.44

<0.001* <0.001* <0.001*

Cdigos de significacin: * valores significativos.

El nico modelo que se ajust a los datos observados fue el que incorporaba la covariable zona y en el que se haban seleccionado los aos de cambio de la tendencia significativos por etapas, de tal forma que solo ha excluido dos aos, 2004 y 2007. Si los modelos slo incorporan 2 o 3 puntos de cambio correspondientes a las fases los modelos no se llegan a ajustar a los datos. En cuanto a los valores obtenidos del AIC aunque suelen ser positivos tambin se pueden obtener valores negativos, en ese caso el mejor modelo es el ms negativo. Por tanto el mejor modelo es el que ha considerado casi todos los puntos de cambio (Fig. 12.a), seguido del modelo con 3 puntos de cambio (Fig. 12.b) y finalmente el de 2, que es el peor de los modelos que consideran la zona.

22

ANTES

DURANTE

DESPUS

ANTES

DURANTE

DESPUS

ndices del Modelo TRIM

1,8
1,6 1,4 1,2

1 0,8
0,6

1998

2000

2002

2004

2006

2008

1998

2000

2002

2004

2006

2008

Figura 12. ndices de poblacin predichos por los modelos TRIM para los tres niveles de la covariable zona: zona de impacto (lnea discontinua), zona control 1 (lnea verde) y 2 (lnea azul). El modelo a) es el que mejor se ajusta a los datos observados (p = 0.554) y procede de la seleccin de puntos de cambios de tendencia significativos por etapas, y el modelo b) con los puntos de cambio seleccionados para cada etapa (1998: antes, 2001: durante, 2003: despus) que no se ajusta a los datos (p < 0.001). Efecto de la zona estadsticamente significativo en ambos modelos (p < 0.001).

Para el mejor modelo se han calculado las tasas de cambio (Tabla 4). En la mayora de los casos son anuales y solo han sido bianuales cuando no ha habido cambios significativos en la tendencia de un ao a otro (2004 y 2007).
Tabla 4. Resultados del modelo de tendencias poblacionales con TRIM que incorpora la covariable Zona y se ha seleccionado los puntos de cambio de tendencia significativos por etapas, eliminado exclusivamente 2004 y 2007. Valores positivos de la tasa de cambio indican incremento de efectivos y valores negativos indican descenso.

Periodo 1998-1999 1999-2000 2000-2001 2001-2002 2002-2003 2003-2005 2005-2006 2006-2008 2008-2009

Tasa de cambio Impacto (%) 74 -3 -33 9 63 -14 2 -17 12

Tasa de cambio ZC1 (%) 3 -19 -9 56 -19 8 2 -6 -32

Tasa de cambio ZC2 (%) 14 -44 -28 24 17 1 30 -2 10

Test Wald 47.26 22.14 16.67 38.59 27.66 58.75 17.66 23.23 18.24

p-valor 0.000* 0.000* 0.001* 0.000* 0.000* 0.000* 0.001* 0.000* 0.000*

Cdigos de significacin: * valores significativos.

23

Parece que el inicio de la construccin no ha supuesto un cambio de signo de la tendencia, con un balance de crecimiento en todas las zonas. Sin embargo, el ao de inauguracin si ha supuesto un cambio importante de la tendencia en la ZI, a diferencia de las zonas control. Productividad A lo largo del periodo de estudio se producen grandes oscilaciones del nmero de familias en todas las zonas (Fig. 13), por lo que las desviaciones tpicas de los datos son elevadas. Sin embargo se observa un comportamiento bastante parecido en todas las zonas, de tal forma que aos en los que aumenta el nmero de familias generalmente va a coincidir la situacin en las tres zonas, aunque difiriendo en la magnitud. El nmero total de familias registrado en la zona de impacto durante el periodo de estudio fue de 129, notablemente inferior que en los controles (237 en ZC1 y 289 en ZC2). No se observaron diferencias significativas en el nmero de familias de las distintas fases (resultados del ANOVA simple: F=0.46; p=0.767) en ninguna de las zonas, ya que la interaccin no result significativa (resultados del ANOVA simple: F=0.02; p=0.979).

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1997

Media del nmero de familias Nmero de familias

Nmero de familias

10
Impacto

15

20

25

1999

2001

2003

2005

2007

2009

ZC1

ZC2

ZC2

ZC1

Impacto
Figura 14. Valores medios en intervalos de confianza al 95% del nmero de familias en cada zona durante el periodo de estudio.

Figura 13. Tendencias del nmero de familias en el periodo de estudio para las zonas control y la zona de impacto.

Aun as, el nmero medio de familias fue menor en la fase posterior a la construccin tanto en la zonas de impacto (de 10 a 8 familias/ao) como en ZC1 (de 20 a 17 familias/ao), mientras

24

que en ZC2 el nmero se increment (de 21 a 24 familias/ao). Durante la fase de construccin el nmero de familias se increment en la zona de impacto (14 familias/ao) y disminuy en las zonas control (17 familias/ao en ZC1 y 19 familias/ao en ZC2). El factor zona result significativo (resultados del ANOVA simple: F=7.73; p=0.002), siendo la zona de impacto significativamente diferente de las dos zonas control, pero no stas entre s (Fig. 14). No obstante, el ajuste a los datos fue dbil (R2 = 0.37). Extinciones locales Tras la construccin de la R2 se han registrado los siguientes procesos de extincin local en la zona de impacto (banda de 2 km; Fig. 15): (1) Paracuellos de Jarama, que era utilizada como rea de invernada y de reproduccin por unas 25 aves, debido a la prdida directa de hbitat por la construccin de una urbanizacin que ha ocupado la mayor parte de la superficie en la que se localizaban individuos. Unido a ello, la construccin de la R2 ha delimitado un pequeo espacio de terreno agrcola de poco ms de 1 km de ancho. El ltimo contacto se detect en octubre de 2004, una hembra con dos pollos. Y (2) sur de Meco, zona utilizada por 21 avutardas hasta 2004. La ltima observacin es de un bando de 14 hembras en marzo de 2005. En las zonas de control no se registraron extinciones locales de la especie.

Figura 15. Localizacin de los ncleos desaparecidos desde la construccin de la carretera (color verde). La lnea negra discontinua corresponde a la banda de 2 km a la R2 que delimita la zona de impacto y las zonas con la malla son superficies de desarrollo urbano en los ltimos aos.

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Discusin
Distancia a la autopista La zona en la que se ha construido la R2 parece que, aunque era utilizada de manera habitual, no concentraba la mayor parte de las observaciones, sino que se distribuan a lo largo de los 2000 m que se han escogido como rea de estudio. Con la construccin de la autopista, el hbitat utilizable por la especie, en la zona sur de la misma, no llega ms all de una distancia de 345 m desde la infraestructura, por lo que es probable que acceder a estas zonas no les resulte rentable. De hecho, una vez iniciada la construccin de la R2 no se han vuelto a registrar observaciones en la zona sur de la autopista, excepto en el ncleo de Paracuellos de Jarama, hasta su desaparicin en 2004. Las mayores modificaciones en la distribucin de la especie tuvieron lugar en los primeros 1000 m de distancia. En la fase de construccin y funcionamiento de la R2 podra haberse producido un desplazamiento de la especie de la banda de 0-500 m a la de 500-1000 m, ya que en la primera disminuy considerablemente el nmero de observaciones mientras que en la segunda aumentaron, situndose la distancia umbral en torno a los 600 m en la fase de construccin y 500 m en la fase de funcionamiento, aunque estos valores presentaron diferencias segn el conjunto de datos considerado. A partir de los 1000 m las oscilaciones encontradas en los modelos GAM podran estar ms asociadas a otras variables ambientales que estuvieran determinando la probabilidad de presencia, ya que no responden a un gradiente en el que la probabilidad de presencia aumente de forma continua de 0 a 2000 m. La distancia umbral hallada es superior a la encontrada en un estudio realizado en zonas periurbanas, con una intensidad media diaria de vehculos comparable (10000 vehculos/da), en la que el efecto en aves de medios abiertos se extenda hasta los 365 m (Forman y Deblinger, 2000). De forma similar, en estudios sobre el uso del espacio de la avutarda que consideraron variables relacionadas con las carreteras se describen distancias mnimas de alejamiento de 100 m en carreteras poco transitadas de Navarra (Onrubia et al., 1998) y de 300 m en carreteras transitadas de Valladolid (Prez et al., 1990, citado en Onrubia et al., 1998). Adems se han realizado estudios con especies de la misma familia (Otididae), que tambin habitan medios abiertos (esteparios y semidesrticos), el sisn comn y la avutarda hubara (Chlamydotis undulata; Jacquin, 1748). En una poblacin de sisn comn en Portugal se observ que el efecto de una autopista era notable hasta los 600 m (Dias, 2004) y en estudios de seleccin de hbitat de la avutarda hubara tambin se demostr la preferencia por

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reas alejadas a ms de 500-600 m de vas de comunicacin (Le Cuziar et al., 2005; Carrascal et al., 2006). Estas cifras se ajustan bastante a las encontradas para la avutarda comn en la R2, pareciendo que existe un rechazo comn de las especies de esta familia a las zonas prximas a carreteras. Los modelos GAM que se realizaron con las distancias a la R2 para cada temporada fueron interesantes no slo para detectar la existencia de efectos, sino para demostrar la existencia de una variabilidad estacional de la respuesta dentro de una misma especie. Este aspecto puede estar relacionado con la seleccin de hbitat diferencial de la avutarda a lo largo del ao, de tal forma que selecciona activamente el microhbitat (parcela), eligiendo en cada momento del ao la ms apropiada por la abundancia de recursos trficos, pero teniendo en cuenta el reparto temporal de otras actividades (reproduccin, reposo, alimentacin) y la presencia de molestias (Palacn, 2007). En invierno el efecto de la distancia fue bastante claro, de tal forma que los individuos, tanto en la fase de construccin como de funcionamiento, tendan a evitar una distancia de 600 m desde la R2. Durante esta temporada las avutardas, al igual que otros animales gregarios que viven en agrosistemas, estn alimentndose para fortalecerse de cara al periodo reproductor, por lo que es posible que busquen zonas tranquilas, alejadas de la carretera, para desempear esta tarea. Al igual que la avutarda, el sisn tiende evitar la proximidad a las carreteras en temporada invernal (Silva et al., 2004). Tambin se ha demostrado que las avutardas migradoras del centro peninsular seleccionaron en esta poca del ao lugares ms alejados de las carreteras que en las zonas de reproduccin (Palacn, 2007). En cambio, en la poca reproductora ninguno de los modelos construidos fue lo suficientemente explicativo como para considerar que hay un efecto importante de la distancia. Se trata de la temporada en la que menos influye el efecto de la distancia a la autopista en la distribucin de la poblacin. Este resultado no es compartido con otros estudios, en los que la distancia a carreteras s fue un criterio significativo de la presencia de aves forestales (Palomino y Carrascal, 2007) y de las zonas de reproduccin del alcaravn comn (Burhinus oedicnemus; Linnaeus, 1758; Green et al., 2000), que se encuentran a distancias superiores a 3 km. En el caso de avutarda, durante esta temporada los machos dedican casi la totalidad del tiempo a la exhibicin, mientras que la bsqueda de alimento queda reducida a unas pocas horas al da. As que, es probable que los efectivos presentes en el rea de estudio durante la poca nupcial estn priorizando su fidelidad a las zonas de

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exhibicin, cuya ubicacin podra estar condicionada por otros factores ambientales (datos propios sin publicar). Esto supone que durante esta temporada soportaran las molestias asociadas a la autopista, manteniendo su distribucin tradicional. Estas diferencias entre invierno y primavera coinciden con los estudios de reas de invernada de hembras migradoras en el centro peninsular (Palacn, 2007), en los que se detectaron distancias mnimas mayores en invierno (1324 m) que en primavera (1027 m), con un registro de distancia mnima de 424 m, aunque las diferencias no fueron significativas. En hembras migradoras, en cambio, s aparecen diferencias significativas (1697 m en invierno y 1065 m en primavera). Sin embargo, hay que tener en cuenta que en ese trabajo se consideraron varias tipos de carreteras, no slo autopistas, y que la densidad de estas vas podra influir bastante en el resultado final. En julio, segn la distribucin que presentaba la especie en el rea de estudio, previa a la construccin de la R2, los contactos ya se situaban a una cierta distancia de donde posteriormente se ubicara la autopista. De tal forma que los cambios se han encontrado entre los 1000-2000 m, pero se ha mantenido una probabilidad de presencia baja hasta los 500-600 m de distancia y alta en torno a los 1000 m, que parece ser la zona de preferencia de los grupos de hembras y las familias que se encuentran en la zona durante esta temporada, siendo escasa la presencia de machos, que despus de la estacin reproductora migran a zonas de temperaturas ms suaves a pasar el verano, generalmente fuera de la Comunidad de Madrid (Palacn et al., 2009). En septiembre, la situacin es parecida a la de invierno, con un rea de exclusin un poco ms reducida en torno a los 400 m. En esta temporada tambin se confirm que los grupos familiares evitaron la carretera, en mayor medida que el conjunto de individuos. As pues, existira un gradiente tal que la probabilidad de presencia, muy baja hasta los 500 m aumentara progresivamente hasta los 1200 m, donde ya se mantendran niveles elevados. Este comportamiento podra estar asociado a una mayor bsqueda de tranquilidad por parte de las madres para cuidar a sus pollos, alejadas en la medida de lo posible de molestias y/o amenazas. Entre las posibles causas que podran explicar el efecto de la distancia a la carretera, el trfico y el ruido, han sido considerados los factores ms determinantes de los patrones de aves (van der Zande, 1980; Forman et al., 2002). Sin embargo, los niveles de ruido en la zona son muy elevados, dada la proximidad de los aeropuertos de Torrejn de Ardoz y de Barajas, por tanto este factor podra no ser la causa directa de la ausencia de individuos en la banda ms prxima

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a la carretera. En cuanto a la intensidad de trfico, variaciones en la misma podran estar relacionadas con la tendencia a evitar zonas prximas a la carretera. Dicha intensidad, no presenta grandes oscilaciones a lo largo del ao (74373152 vehculos/da en enero, 90093724 vehculos/da en marzo, 101163218 vehculos/da en julio y 93213100 vehculos/da en septiembre), por lo que parece que la variabilidad estacional se asociara ms a una respuesta a los requerimientos de la especie. Adems, cabe la posibilidad de que la calidad del alimento hubiera empeorado en las zonas prximas a la carretera como consecuencia de la contaminacin asociada a la misma (Tabor, 1974; Bolsinger y Flckinger, 1989; Forman y Alexander, 1998). En este sentido, las temporadas en las que la alimentacin constituye el principal objetivo, las aves se desplazaran a zonas donde la calidad fuera mayor. Finalmente, a pesar del reducido porcentaje de variabilidad explicada en los modelos, los resultados parecen satisfactorios teniendo en cuenta que slo se ha considerado una variable: la distancia a la R2. La presencia/pseudoausencia podra no ser estrictamente una variable binomial, quizs de esta forma se incrementara la variabilidad que pudieran explicar los modelos. Abundancia y productividad En la serie temporal estudiada las tendencias demogrficas han presentado bastantes cambios significativos de pendiente, lo que ha supuesto que los modelos realizados no se ajustaran a los datos exclusivamente con los aos de cambio correspondientes a las fases. Las fluctuaciones podran ser explicadas, al menos en parte, por la notable variabilidad del xito reproductor en esta especie (Alonso et al., 2003; Palacn, 2007), como se desprende del anlisis de los grupos familiares. Por tanto es necesario disponer de varios aos para cada periodo, tanto antes como despus de la construccin, si se pretenden alcanzar resultados consistentes. De otra forma los resultados obtenidos podran conducir a error. An as la gran variabilidad ha supuesto una mayor dificultad a la hora de analizar estos factores y extraer conclusiones. La puesta en funcionamiento de la autopista podra haber tenido un efecto negativo en la ZI, ya que desde la inauguracin de la R2 ha habido un descenso progresivo de la abundancia de avutardas comunes en esta banda (50.1%). Tal situacin parece atribuible a la autopista porque las tendencias en las zonas control para este periodo han sido diferentes. En la zona

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control ms prxima (ZC1) el nmero de efectivos se mantuvo en cierta estabilidad (tasas de cambio no superiores al 8%), con un ligero incremento del nmero de individuos hasta la primavera de 2008. En la zona control ms alejada (ZC2) el tamao poblacional se increment un 27.6% de forma escalonada, llegando a concentrar 567 individuos en 2009. Esa forma de crecimiento probablemente haya estado relacionada con las altas productividades de 2004 y 2007, que se habran traducido en el crecimiento del nmero de efectivos en 2006 y 2009, respectivamente, ya que un intervalo de 2 aos corresponde, aproximadamente, al tiempo de dispersin juvenil de la especie (Martn, 2001). Por tanto, los resultados sugieren que si no se hubiera construido la R2 se habra mantenido o incrementado. En el ltimo ao se produjo un cambio en el signo de la tendencia de la ZI (+12%) y la ZC1 (-32%), que podra estar relacionado con un flujo de individuos entre estas zonas y la banda de 2 km que las separa, puesto que ambas pertenecen a la misma unidad. En cambio, durante la fase previa y de construccin de la autopista, las tendencias poblacionales han sido ms parecidas entre zonas. Las fluctuaciones encontradas en el periodo anterior a la construccin son comunes con las registradas para el conjunto de poblaciones del centro peninsular (Martn, 2009), por lo que la eleccin de las zonas control parece que ha sido correcta. Esta fase se caracteriz por un periodo de crecimiento hasta 1999, relacionado con el xito reproductivo de 1997 (73 familias en el rea de estudio). A continuacin, se produjo un gran descenso en 2001, como consecuencia de los valores bajos de productividad del ao anterior (17 familias; Alonso et al., 2003). En la fase de construccin se produjo un gran aumento de la abundancia de individuos en la ZI (44.1%) y en la ZC2 (31.6%), mientras que la ZC1, que en general present menor variabilidad, el incremento total de individuos fue menor (17.3%). Por tanto, parece que las obras de construccin de la R2 no han tenido un efecto, al menos inmediato, sobre la abundancia de individuos. Ya que las tendencias encontradas en las dos zonas control difieren sustancialmente, parece confirmarse la necesidad de seleccionar controles a escalas diferentes, porque a priori suele desconocerse el alcance de los efectos y, por tanto, la escala de trabajo adecuada. En cuanto a los resultados de los grupos familiares, a pesar de ser un factor que ha presentado mucha variabilidad, parece que los momentos de alta y baja productividad han coincidido entre zonas. Respecto a la divisin en fases, no se detectaron grandes cambios en el nmero medio de familias en ninguna zona, aunque en la fase posterior de la R2 se encontraron valores ms bajos en la ZI y la ZC1, posiblemente extensibles a toda la unidad, mientras que

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en la ZC2 el nmero de familias fue ligeramente superior, coincidiendo con un mayor nmero de efectivos totales. Estos resultados son parecidos a los encontrados para el mosquitero musical (Phylloscopus trochilus; Linnaeus, 1758), en el que no se detectaron diferencias en el xito reproductivo entre zonas de impacto y control, si bien el nmero de pollos tambin fue inferior en las proximidades de la carretera (Reijnen y Foppen, 1994). Por tanto, a pesar de la presencia de la carretera parece que algunas hembras siguen criando con xito. En la fase de construccin el nmero de familias fue relativamente alto en la ZI, situacin que se mantuvo hasta 2004. Sin embargo, a diferencia de cmo suele ser habitual, el incremento de la productividad no supuso un incremento del nmero de individuos en la ZI. No obstante, el nmero de familias es bastante inferior a los cambios producidos en el tamao poblacional, as que este factor slo explicara una pequea parte. Parece que la tendencia poblacional, adems de estar seguramente modelada por cambios ambientales, tambin se ha visto afectada negativamente por la construccin de la autopista. La magnitud de los cambios en las tendencias poblacionales no puede ser exclusivamente atribuida a la productividad existente en cada zona, as que deben buscarse otras explicaciones. Segn Fahrig y Ritwinski (2009) hay dos categoras principales de especies que muestran efectos negativos de las carreteras en la abundancia: aquellas vulnerables a las perturbaciones del trfico y las vulnerables a la mortalidad de carreteras. Este aspecto es fundamental para saber si la especie evita la autopista o si la disminucin de efectivos es atribuible a la mortalidad por atropello (Karlsson et al., 2007). Prcticamente la totalidad de vertebrados terrestres son susceptibles de sufrir bajas por esta causa, pero casos en especies como la avutarda son espordicos y de repeticin impredecible. Muestra de ello fue un informe elaborado a escala nacional en el que se detectaron atropellos en 251 especies de vertebrados pero no avutardas (PMVC, 2003). Por tanto, esta especie pertenecera al primer grupo. Las poblaciones que viven en zonas afectadas por carreteras son menos propensas a recibir individuos de otras zonas (Jaeger et al., 2005). Este aspecto podra explicar el descenso poblacional en la ZI, porque los jvenes de avutarda comn, al igual que otras especies, cuando se dispersan tienden a asentarse como adultos en zonas de mejor calidad (Reed y Dobson, 1993; Danchin y Wagner, 1997). Por tanto, es posible que la ZC2, est siendo seleccionada por los individuos como zona reproductora por presentar una calidad de hbitat

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relativamente mejor, ya que se encuentra ms alejada de la carretera y de las perturbaciones asociadas. Este comportamiento fue comprobado en un estudio con mosquitero musical, en el que los machos de zonas con hbitat de baja calidad, inducido por una autopista, se dispersaban cuantitativamente ms para reproducirse que los de zonas de alta calidad (Reijnen y Foppen, 1994). En realidad, la cantidad del hbitat utilizable para la especie que se habra perdido debido a la construccin y a los efectos de la infraestructura estara en torno 25.6% en la ZI y a un 6.9% si tenemos en cuenta la unidad demogrfica (calculada considerando que el efecto de la distancia alcanza, al menos, los 500 m, y tomando la superficie de las zonas correspondientes a las extinciones locales). Por tanto, parece que hay una prdida sustancial de hbitat en la ZI que movera a la especie a buscar zonas ms extensas. Junto con la calidad de los territorios, el patrn de atraccin de coespecficos detectado en esta especie (Lane et al., 2001) podra ser uno de los factores ms potentes que explicaran el crecimiento poblacional de la ZC2. No obstante, no puede descartarse la entrada de nuevos ejemplares desde poblaciones exteriores a la IBA (como las existentes al sur de la Comunidad de Madrid o en Toledo). Sin embargo, en la fase de construccin de la autopista tambin pareca esperable encontrar efectos en la abundancia o en la productividad y en cambio las tendencias se mantienen, con valores positivos. A este respecto caben dos posibilidades, que las avutardas no perciban como molestas las actividades realizadas en el proceso de construccin (las avutardas estn adaptadas y toleran a la presencia de maquinaria agrcola; Sastre et al., 2009) o bien que haya un retraso en la respuesta que repercuta sobre la tendencia poblacional de la especie. En otros estudios con aves de medios abiertos se ha sugerido que el trfico de vehculos, y no la presencia de la carretera en s, puede ser la causa principal de los efectos observados (van der Zande et al., 1980; Illner, 1992). Pero la construccin tambin conlleva el trfico de camiones, movimiento de tierras y dems actividades que podran considerar molestas. En cuanto al retraso en la respuesta, se ha estudiado que la mayor probabilidad de las especies de asentarse en zonas donde estn presentes sus congneres probablemente no les favorecera en un rpido ambiente cambiante, de tal forma que podra haber un cierto periodo temporal en el que los individuos seguiran asentndose en hbitats que fueron tradicionalmente de buena calidad pero que han empezado a deteriorarse (Danchin y Wagner, 1997). Por tanto, una vez que el deterioro es ms patente y la especie empieza a percibir cambios notorios en la calidad del medio, podra iniciarse un flujo de individuos hacia otras zonas. En este sentido resultara

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trascendental la dimensin temporal para evaluar los efectos de la autopista, de otra forma se estimara el efecto a corto plazo pero se subestimaran los efectos a largo plazo (Houlahan y Findlay, 1997). En cuanto a las extinciones locales detectadas, probablemente no sean directamente atribuibles a la construccin y funcionamiento de la autopista. Sin embargo, es conocido que el desarrollo de grandes infraestructuras promueve otras alteraciones humanas, como el desarrollo paralelo de urbanizaciones, que adems ir asociado a una serie de perturbaciones (Bolger et al., 1997; Hennings y Edge, 2003; Fraterrigo y Wiens, 2005). En el caso de Paracuellos se produjo una prdida directa de hbitat utilizable en torno al 50%, poco despus de la inauguracin de la R2, quedando el espacio restante de hbitat utilizable distribuido en una banda de aproximadamente 1 km, que podra ser insuficiente para satisfacer los requerimientos ecolgicos de la especie. La desaparicin del ncleo de la zona sur de Meco podra estar ms asociada a la construccin de la R2, ya que no se ha llevado a cabo un gran desarrollo urbanstico en las inmediaciones. El hecho de que las ltimas observaciones se hayan detectado en 2004 y 2005, es decir, 3-4 aos despus del inicio de las obras y 1-2 tras la apertura del trfico, sugiere que podra haber un retraso temporal entre la construccin de la R2 y el conjunto de extinciones locales (Findlay y Bourdages, 2000). Es poco probable que las avutardas regresen a estas reas por el marcado patrn de atraccin de coespecficos, pues limita la capacidad de la especie para establecerse en un nuevo territorio aunque el hbitat sea adecuado, restringiendo su distribucin a los lugares tradicionales de ocupacin (Lane et al., 2001). Desde el punto de vista de la conservacin es muy interesante conocer las consecuencias de la autopista a nivel poblacional, sobre todo en una zona de distribucin de avutardas amenazada por el desarrollo urbanstico y el trazado de infraestructuras, a pesar de tratarse de un espacio protegido. Los resultados apuntan que la zona de impacto y posiblemente la unidad demogrfica de Daganzo-Camarma est disminuyendo, y se est produciendo una concentracin de individuos en la unidad de Valdetorres-Talamanca. Esta circunstancia puede conllevar una menor variabilidad gentica, con ms posibilidades de endogamia. Adems incrementa el riesgo de la poblacin por estocasticidad demogrfica. Los resultados obtenidos tienen al menos 5 implicaciones importantes de cara su aplicabilidad: 1) la contribucin al conocimiento de la tolerancia de la especie a las carreteras y, a su vez, de la sensibilidad de la distribucin espacial y de varios parmetros demogrficos;

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2) dado que para una rpida deteccin de los efectos deberan seleccionarse los atributos que muestren respuestas ms rpidas a estresores de origen humano (Findlay y Bourdages, 2000), en este caso los efectos se manifestaron primero en la banda de exclusin, a continuacin en la abundancia y posteriormente (tambin ms dudosa) en el nmero de grupos familiares; 3) parece razonable que al construir una carretera prxima a una poblaciones de avutarda amenazada se mantenga una distancia mnima de 600 m, para reducir o evitar los efectos de la carretera, sobre todo si se trata de una va de gran capacidad; 4) se recomienda la proteccin de las zonas de exhibicin de la ZI prximas a la carretera, que estarn sometidas a mayor estrs, pudiendo tener consecuencias en el apareamiento y la nidificacin; 5) incremento del cuerpo de evidencias que indican que las poblaciones podran exhibir un retraso sustancial en la respuesta a los efectos (Doak, 1995; Lignon y Stacey, 1996). No obstante, hay que ser conscientes de que en el planeamiento, la localizacin y la evaluacin de alternativas de carreteras se tienen en cuenta bastantes criterios, entre ellos los beneficios socioeconmicos y otros riesgos ecolgicos. An as, el conocimiento de los efectos encontrados debera ser tenido en cuenta en las primeras etapas de desarrollo de este tipo de proyectos. Otros estudios necesarios Este trabajo aborda los efectos de la construccin y funcionamiento de la R2 en la distribucin espacial, la abundancia y la productividad de acuerdo a los objetivos y mtodos explicados anteriormente. Durante su elaboracin se han identificado limitaciones y nuevas cuestiones que podran tratarse en otros trabajos. Para estudiar en mayor profundidad los efectos en la distribucin espacial, una vez abordada la capacidad explicativa de los modelos GAM para las distancias, sera conveniente evaluar la capacidad predictiva de los mismos. Adems, debera plantearse la incorporacin de otras variables ambientales para comprobar la importancia relativa del efecto de la distancia. Adems, dada la longitud del periodo analizado parece razonable abordar el anlisis de los cambios de uso del suelo en las zonas de estudio para tener un mejor conocimiento de los efectos exclusivamente asociados a la construccin y funcionamiento de la R2. En particular, algunos autores (p. ej. Houlahan y Findlay, 2003) reconocen el inters de estudiar si la prdida de hbitat en las zonas prximas a la carretera es directa, como consecuencia de las perturbaciones asociadas a la carretera, o indirecta, si el tipo de hbitat se hubiera modificado.

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Conclusiones
En resumen, las principales conclusiones de los resultados obtenidos son las siguientes: 1. La autopista ha tenido un efecto notable sobre la distribucin espacial de la especie, tanto para el conjunto de individuos como para las familias, comprobando una reduccin de la probabilidad de presencia a una distancia umbral que oscila entre los 400 y 750 m, en funcin de los requerimientos de la especie (reproductivos, alimentacin y cuidado) en cada temporada. 2. La aplicacin del diseo BDACI ha resultado eficaz para detectar un efecto negativo acumulativo de la construccin de la carretera en la abundancia, con una reduccin del 50% en una banda de 2 km en torno a la R2, y menores efectos sobre la productividad. En ningn caso se registraron efectos positivos. 3. En la zona de impacto de la carretera han sido identificados dos procesos de extincin local de la especie, mientras que no fue detectado ningn caso en las zonas control. 4. Los efectos no parecen tener un carcter inmediato, sino que la respuesta es progresiva. En cualquier caso no se registraron efectos positivos o reversibilidad en los efectos.

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Anexo
Lista de colaboradores en los censos (por orden de participacin) Juan C. Alonso Lpez Carlos Palacn Moya Carlos A. Martn de la Calle Marina Magaa Ramos Beatriz Martn Morcuende Carlos Ponce Cabas Luis M. Bautista Sopelana Carolina Bravo Prraga Simon J. Lane Enrique Martn Montes Manuel B. Morales Prieto