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Conservacin del Escribano palustre iberooriental Emberiza schoeniclus witherbyi en Castilla-La-Mancha: Estudio de la viabilidad gentica de sus poblaciones, su distribucin

y el uso del hbitat

Proyecto dirigido por:

Dr. Eduardo J. Belda Instituto de Ciencia y Tecnologa Animal Universidad Politcnica de Valencia

Dr. J. S. Monrs Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biologa evolutiva Universidad de Valencia

Dr. Laura Kvist Department of Biology University of Oulu

Autores: Belda, E. J., Kvist, L., Poninkas, S., Encabo, I., Greo, J. L., Hernndez, J.L., Hernndez, J.M., Marn, M., Rodrguez, A., Torralvo, C, Vera, P., y Monrs, J.S. 2007.

Proyecto de Conservacin del Escribano palustre iberooriental Emberiza schoeniclus whitherbyi en Castilla-La-Mancha

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Conservacin del Escribano palustre iberooriental Emberiza schoeniclus witherbyi en Castilla-La-Mancha: Estudio de la viabilidad gentica de sus poblaciones, su distribucin y el uso del hbitat

Belda, E. J.,1 Kvist, L.,2 Poninkas, S.,2 Encabo, I.,3 Greo, J. L.,1 Hernndez, J.L., Hernndez, J.M., Marn, M.,1 Rodrguez, A., Torralvo, C, Vera, P.,3 y Monrs, J.S.3

Instituto de Ciencia y Tecnologa Animal Universidad Politcnica de Valencia


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Department of Biology University of Oulu

Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biologa evolutiva Universidad de Valencia

Informe indito para la Consejera de Medio Ambiente y Desarrollo Rural de la Junta de Castilla La Mancha.

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Agradecimientos Este proyecto ha sido financiado por la Consejera de Medio Ambiente y Desarrollo Rural de la Junta de Castilla La Mancha (SC000207) mediante las ayudas para la realizacin de actuaciones de apoyo a la conservacin de las reas y recursos naturales protegidos, Orden 14-12-2005. Los datos del P.N. de las Tablas de Daimiel y de poblaciones de fuera de Castilla La Mancha han sido tomados con la financiacin del proyecto del Ministerio de Educacin y Ciencia CGL2005-02041

Queremos agradecer a la direccin del Parque Nacional de la Tablas de Daimiel, Parque Natural Marjal Pego-Oliva, Parc Natural Delta de L'Ebre, Parc Natural S'Albufera de Mallorca, Consejera de Medio Ambiente y Desarrollo Rural (Castilla La Mancha) por las autorizaciones para trabajar en las diferentes reas. Este proyecto no hubiera sido posible sin la inestimable ayuda de innumerables colaboradores que nos han ayudado en el campo, entre los que queremos destacar a Alex Rodrguez (alias Angel), Vicente Urios, David Bigas, Pere Vicens, Manolo Surez, Jos L. Martnez, Maties Rebassa, Carlos Torralvo, Jos Manuel Hernndez, Jos Luis Hernndez, Emilio Martinez, Julio Neto, Manuel Carregal, Pascual Alczar, Pep Cant, y a muchos otros que nos han ayudados en la ardua tarea de capturar escribanos palustres en este trabajo (perdn a los olvidados. La vejez no perdona).

Recomendacin para la cita de este estudio:

Belda, E. J., Kvist, L., Poninkas, S., Encabo, I., Greo, J. L., Hernndez, J.L., Hernndez, J.M., Marn, M., Rodrguez, A., Torralvo, C, Vera, P., y Monrs, J.S. 2007. Conservacin del Escribano palustre iberooriental Emberiza schoeniclus witherbyi en Castilla-La-Mancha: Estudio de la viabilidad gentica de sus poblaciones, su distribucin y el uso del hbitat. Informe indito para la Consejera de Medio Ambiente y Desarrollo Rural de la Junta de Castilla La Mancha.

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ndice Agradecimientos2 Resumen ....................................................................................................................... 4 1 Introduccin ............................................................................................................... 5 1.1.Antecedentes y resultados previos ........................................................................... 7 1.2. Objetivos ................................................................................................................ 9 2. Mtodos .................................................................................................................. 10 2.1. Estudio del flujo gentico entre subpoblaciones .................................................... 10 2.2. Anlisis de muestras de ADN ............................................................................... 11 2.3. Estudio de las variables ambientales y tipos de vegetacin ................................... 14 2.4. Radioseguimiento................................................................................................. 14 3. Resultados............................................................................................................... 19 3.1 Flujo gentico entre subpoblaciones del escribano palustre: existe aislamiento gentico entre subpoblaciones? ............................................................................... 19 3.2. Marcadores de microsatelites nucleares empleados............................................... 20 3.2.1. Diversidad gentica ........................................................................................... 20 3.2.2. Estructura poblacional ....................................................................................... 21 3.2.3. Flujo gentico entre subpoblaciones de escribano palustre iberoriental .............. 24 3.2.4. Existen evidencia de cuellos de botella en la poblacin .................................... 25 3.3. Marcadores empleando haplotipos de ADN mitocondrial ..................................... 26 3.3.1 Polimorfismo gentico. Estructura gentica y flujo gentico ............................... 28 3.4. Requerimientos y uso del hbitat de E. s. witherbyi en los humedales castellanomanchegos .............................................................................................................. 30 3.4.1. Distribucion del escribano en Castilla-La-Mancha ............................................. 30 3.4.2. Radioseguimiento .............................................................................................. 30 3.4.3. Uso del habitat .................................................................................................. 31 3.4.4. Diferencias entre humedales con prsencia/ausencia de escribano palustre .......... 34 4. Discusin y conclusiones ........................................................................................ 35 5. Propuesta de medidas de gestin para la conservacin del escribano palustre iberoriental en Castilla-La-Mancha ......................................................................... 38 5.1. Proteccin de humedales ...................................................................................... 39 5.2. Manejo de la vegetacin ....................................................................................... 39 5.3. Seguimiento ......................................................................................................... 40 6. Bibliografia ............................................................................................................. 41 ANEXO I. Individuos marcados.................................................................................. 47 ANEXO II. Mapas de vegetacin ................................................................................ 50 ANEXO III. Puntos de contacto del escribano palustre iberoriental en la lagunas de Castilla La Mancha obtenidos por radioseguimiento .............................................. 60 ANEXO IV. rea de campeo ...................................................................................... 69 ANEXO V.Vegetacin en el rea de campeo .............................................................. 78 ANEXO VI. Variables de hbitat ................................................................................ 93

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Resumen
El escribano palustre iberooriental es una especie que est catalogada como En Peligro segn el Libro Rojo de las Aves. Se estima que tan slo quedan entre 254-360 parejas reproductoras de esta especie en Espaa, y su poblacin est altamente fragmentada por diversos humedales en las comunidades de Catalua, Baleares, Comunidad Valenciana y Castilla La-Mancha. Es en esta ltima comunidad donde se concentra el 50% de la poblacin estimada de la especie segn el censo realizado en el ao 2005. Esto unida al fuerte declive experimentado en los ltimos 20 aos ha promovido que la especie est catalogada como En Peligro. Por tanto, es urgente implementar medidas de gestin que permitan primero su recuperacin y posteriormente su viabilidad a medio y largo plazo. El presente estudio se plante para responder a dos cuestiones bsicamente: 1) Conocer el grado de aislamiento de las poblaciones castellano-manchegas de escribano palustre, e 2) identificar los requerimientos y uso del hbitat de la especie con el objetivo ltimo de promover medidas adecuadas para crear los necesarios criterios de conservacin. En relacin a la estructura gentica de la poblacin, los resultados del presente estudio confirman que aunque existe un cierto grado de aislamiento entre las poblaciones de escribano palustre iberooriental, en la actualidad, sigue existiendo flujo de individuos (entre 3 y 53 individuos por generacin) y por tanto flujo gentico entre las distintas poblaciones analizadas. No existen evidencias de que el reciente y severo declive observado en esta subespecie haya provocado un cuello de botella y el flujo de individuos es suficiente como para evitar problemas de consanguineidad que pudieran afectar a la viabilidad de las poblaciones. En relacin al uso del hbitat, los resultados indican que el escribano palustre utiliza territorios con entre un 70-80% de cobertura de carrizo, y el resto ocupado por vegetacin herbcea, juncceas, pastizal etc. No parecen favorecer zonas donde la cobertura sea exclusiva de carrizo. El rea de campeo media fue de 23-24 Ha. Resulta interesante que, al comparar las variables de hbitat entre humedales con presencia de poblacin reproductora de escribano palustre y humedales donde no se encuentra la especie, solo se haya presente como reproductor en lagunas con superficie extensas donde domina el carrizo (entre un 75 y un 100% de cobertura) y en las cules, la superficie del parche con carrizo con la cobertura antes mencionada es mayor. Es ms, en los humedales estudiados donde no se da la presencia de escribano palustre, la superficie continua de este tipo de vegetacin es como mximo de 7.4 Ha, superficie mucho menor que la cantidad necesaria de este tipo de hbitat como rea de campeo (23-24 Ha). Estos resultados apoyan la hiptesis de que la perdida de hbitat es la principal causa del declive de esta subespecie. En funcin de estos resultados se presenta una propuesta de medidas de gestin para la conservacin del escribano palustre iberooriental en Castilla-La-Mancha.
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1 Introduccin
El escribano palustre Emberiza schoeniclus es un ave de tamao mediano que actualmente est catalogado como En Peligro (Atienza et al. 2003). La poblacin mundial del escribano palustre iberooriental E. s. witherbyi se estima entre 250 y 360 parejas, concentrndose su mayora en los humedales de Castilla-La-Mancha. La tendencia de esta especie es claramente negativa y su rea de distribucin es menor de 500 km2, motivos por los cuales la especie est considerada como En Peligro en el Libro Rojo de las Aves de Espaa (Madroo et al. 2004). En el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas aparece catalogada como De inters especial (Real Decreto 439/1990). Adems hay que recalcar que si bien no se encuentra en la misma situacin de peligro, el contingente invernante que llega a la pennsula por migracin de E. s. schoeniclus, se considera amenazado, obteniendo la catalogacin de Vulnerable (Atienza et al. 2003). Asimismo la especie no est amenazada a nivel mundial y por ello no est incluida en la Lista Roja de la UICN (2001), pero s lo estn las poblaciones de algunos pases. De esta manera aparece en la Birds of Conservation Concern Red List y en el Apndice II de la Convencin de Berna. En Inglaterra se encuentra protegida por el Wildlife and Countryside Act 1981 (Battern et al. 1990).

En Castilla-La Mancha, el escribano palustre se encuentra catalogado como De Inters Especial (Decreto 33/98). Esta catalogacin no se corresponde con el riesgo de extincin que implica el hecho de que en el Libro Rojo est catalogado como En Peligro. Su poblacin actual en la comunidad se estima en unas 160-200 parejas, es decir, aproximadamente el 50-55% de su poblacin en Espaa. Esta distribuido en diversas subpoblaciones, pero se desconoce si entre ellas hay flujo de individuos (si

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constituyen una metapoblacin). Segn datos obtenidos en el censo nacional realizado en el 2005, el escribano se localizaba en tan slo 11 complejos lagunares de los 19 en los que se detect su presencia en el 2003 (Atienza et al. 2003, Mestre et al. 2006).

La conservacin en especies con distribucin fragmentada, como es el caso del escribano palustre, no depende de la conservacin de cada una de sus poblaciones sino que el problema se debe abordar bajo el paradigma de la biologa de las metapoblaciones ya que el riesgo de extincin depender de la dinmica de extincin local y de colonizacin. Est dinmica de metapoblaciones determinar la dinmica gentica de las subpoblaciones locales que la constituyen (reduccin de la tasa de heterocigosis por deriva y endogamia) y su dinmica demogrfica (la capacidad de la metapoblacin de rescatar subpoblaciones locales en declive a partir de subpoblaciones locales de mayor tamao). Una de las aplicaciones ms fructferas de la gentica molecular ha sido la de comprobar diferencias o similitudes entre poblaciones, e incluso entre subespecies de una misma especie, as como la de evaluar el flujo gentico entre diferentes subpoblaciones.

Por otro lado la conservacin del escribano palustre requiere conocer las causas de su declive. Una de las posibles causas estara relacionada con los cambios en el uso del suelo, y la perdida y fragmentacin de su hbitat de reproduccin. Esto podra afectar tanto al tamao poblacional, como a los parmetros reproductivos o al flujo gentico entre subpoblaciones, lo cual conllevara a una prdida de la diversidad gentica.

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El presente estudio pretende analizar la estructura gentica de la poblacin de esta especie y, en base a sus resultados, determinar los riesgos de extincin de la misma y su viabilidad a medio plazo. El estudio gentico revelar tambin, el grado de asilamiento de las poblaciones que habitan diversas lagunas y el flujo gentico entre las diversas subpoblaciones, en caso de existir. Adems, mediante el estudio de su distribucin en Castilla-La-Mancha, sus riesgos de extincin y su uso del hbitat, se analizarn las reas ms importantes para la conservacin de esta especie y, en base a sus requerimientos de hbitat, se propondrn posibles medidas de gestin para su conservacin.

1.1 Antecedentes y resultados previos La especie est considerada en peligro de extincin en la ltima revisin del Libro Rojo de las Aves de Espaa (Atienza et al. 2003) y tambin se encuentra en declive a nivel a europeo (Peach et al. 1999). Varios trabajos sugieren que este declive es debido a alteraciones en el uso del suelo (Gregory y Baillie 1998, Chamberlain y Fuller 2001, Fuller et al. 2002). No conocemos la existencia de ningn estudio que haya analizado la gentica molecular de esta especie en relacin al posible aislamiento gentico entre subpoblaciones. No obstante, existen algunos estudios en los que se han aislado y caracterizado microsatlites que pueden ser utilizados a la hora de realizar nuestro trabajo (Hanotte et al. 1994). A da de hoy nuestro grupo investigador ha aislado y caracterizado 7 microsatlites para el escribano palustre en el marco del proyecto CGL2005-02041 mencionado anteriormente.
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Respecto al uso del hbitat y los requerimientos de esta especie, en base a los pocos estudios existentes, el hbitat que prefieren son pequeos humedales con carrizo, enea y vegetacin herbcea, por lo que el mantenimiento de estos parches en zonas de agricultura intensiva podra tener un efecto positivo (Surmacki 2004). La subespecie E. s. witherbyi prefiere suelos secos con un estrato basal de vegetacin densa (MartinezVilalta et al. 2002). Los aspectos que ms negativamente han influido (y siguen hacindolo) sobre el declive de la especie en Inglaterra son, la intensificacin agrcola y la desecacin de zonas hmedas, va un descenso en las tasas de produccin de pollos y reclutamiento de nuevos individuos. Aunque a la hora de la cra, le afecta ms negativamente que el terreno, si se transforma para uso agrario, que se dedique a cultivos que requieran arar frente a los de tipo pastizal (Siriwardena et al. 2000), al ser stos ltimos ms similares a su ideal dentro del carrizal. En invierno, al alimentarse de semillas, el ambiente en que mostrar ms eficiencia parece ser suelos con poca densidad de vegetacin (Moorcroft et al. 2002), pues es ms sencillo encontrar y desenterrar las semillas. En Espaa no hay ningn estudio que demuestre cual es la causa del declive de la especie, aunque se apunta a la perdida de hbitat como causa ms probable. Son varios los estudios que han utilizado el radio-seguimiento para identificar tanto la supervivencia como, en cuanto a lo que a nosotros nos interesa, el uso del hbitat (p.e. Naef-Dazer et al. 2001). Por citar algn ejemplo que afecte a paseriformes en peligro de extincin, el programa LIFE para proteccin del carricern cejudo Acrocephalus paludicola incluye el uso de radio-seguimiento para la identificacin de los hbitats prioritarios para la conservacin de esa especie.

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Objetivos, hiptesis y metodologa

En la actualidad, la tasa de extincin de especies sugiere que estamos inmersos en lo que se conoce como la sexta extincin. La principal causa del declive de la biodiversidad es la perdida y/o fragmentacin del hbitat asociada a las actividades humanas. La biologa de la conservacin intenta analizar, comprender y proponer soluciones para intentar evitar la prdida de la diversidad biolgica. Una de las muchas especies afectadas por este declive es el escribano palustre iberooriental E. s. witherbyi, cuyas poblaciones ibricas se encuentran en peligro de extincin. Se supone que las causas prximas del declive de esta especie estn relacionadas con la prdida o alteracin de los humedales donde se reproduce, si bien estas no se conocen realmente. Realmente tampoco se conocen las causas ltimas que estn provocando su declive (perdida de fecundidad, reduccin en las tasas de inmigracin o emigracin, aumento de la consanguinidad, etc.). La hiptesis de partida es que el declive del escribano palustre est asociado a la alteracin de su hbitat, debido al proceso de transformacin que han sufrido los humedales mediterrneos en los ltimos tiempos. Esta prdida y fragmentacin del hbitat puede afectar a la disponibilidad de recursos para la especie, a los parmetros demogrficos y al flujo gentico entre poblaciones. En este proyecto pretendemos detectar cuales son los requerimientos de hbitat de la especie, conocer los parmetros reproductores de la especie y averiguar hasta qu punto la fragmentacin del hbitat ha afectado a la dispersin de los individuos entre subpoblaciones. Estos objetivos generales se traducen en los siguientes objetivos especficos:

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1. Conocer el grado de aislamiento de las poblaciones castellano-manchegas de escribano palustre, realizando estimas de la distancia gentica entre ellas, del tamao efectivo de sus poblaciones y de la evidencia de flujo gentico entre las distintas subpoblaciones.

2. Identificar los requerimientos y uso del hbitat de la especie mediante radio seguimiento en los humedales castellano-manchegos. Esto nos permitir identificar las principales variables ambientales que influyen sobre la especie, lo cual permitir tomar medidas adecuadas para crear los necesarios criterios de conservacin.

2. Metodos
2.1. Estudio del flujo gentico entre subpoblaciones Se solicitaron permisos a las delegaciones correspondientes de Guadalajara, Albacete, Ciudad Real y Toledo. El objetivo era obtener muestras de ADN en las lagunas /embalses de Almoguera, Ojos de Villaverde, Villafranca de los Caballeros, y El Masegar/El Taray (Quero, Toledo). Se han obtenido muestras de ADN de las dos ltimas zonas. De Guadalajara no recibimos la autorizacion de la Delegacin de Medio Ambiente y en los Ojos de Villaverde no se consigui capturar ningun ejemplar. Esto no es sorprendente, ya que la poblacin en 2006 fue de tan slo 2-3 parejas en esta laguna. Los ejemplares que se utilizaron para radioseguimiento no se utilizaron para obtener muestras de ADN. Los datos de El Taray se han incluido en la poblacin de Villafranca de los Caballeros, ya que pudimos comprobar que los individuos de estas poblaciones se movan entre los distintos humedales a partir de los datos de anillamiento, ya que se recuperaron en el Taray aves anilladas en Villafranca. En posteriores estudios se pueden
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considerar estas subpoblaciones aunque para ello habra que aumentar el tamao muestral. Se realizaron extracciones de muestras de sangre de varios ejemplares en diversas subpoblaciones castellano-manchegas de escribano palustre iberooriental. Las poblaciones objetivo inicialmente fueron todas las conocidas a excepcin de la subpoblacin del Parque Nacional de las Tablas de Daimiel que se muestreo en el ao 2006 y para la cual esta ayuda no autorizaba. La cantidad de sangre que se utiliz fue 0,1 ml por ave. La sangre se extrajo mediante una pequea puncin en la vena braquial y se almacen en etanol al 70% y en refrigeracin a 4C hasta que se procedi a la extraccin de ADN. Esta se realizara mediante protocolos estndar (fenol-cloroformo). La extraccin de ADN mitocondrial se realiz siguiendo el procedimiento descrito en Kvist et al. (1998).

2.2. Anlisis de muestras de ADN Una de las aplicaciones ms fructferas de la gentica molecular ha sido la de comprobar diferencias o similitudes entre poblaciones, e incluso entre subespecies de una misma especie, as como la de evaluar el flujo gentico entre diferentes subpoblaciones. De este modo es posible aclarar la importancia de la biodiversidad que existe en un rea geogrfica determinada (Helbig et al. 1996, Negro y Torres 1999). Uno de los aspectos preocupantes en poblaciones pequeas o aisladas es la perdida de variacin gentica, lo que puede afectar a la viabilidad de la poblacin. En este sentido es posible estudiar el grado de heterozigosidad individual (Hansson et al. 2001, Keller et al. 2002), y relacionarlo con la variacin individual en algunas variables demogrficas. Esto es til para una eficaz gestin de las especies, y por lo tanto, va a beneficiar su conservacin.
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El ADN mitocondrial (ADNmt) tiene muchas ventajas como marcador molecular: evoluciona ms rpido que el ADN nuclear; diferentes regiones del genoma mitocondrial evolucionan a velocidades diferentes y por tanto se pueden escoger entre estas regiones para explorar la cuestin que se pretenda abordar; es considerado como un marcador neutral; es heredado por va materna en la mayora de las especies; y normalmente no recombina. Los individuos son generalmente homeoplsmicos para un haplotipo mitocondrial (pero ver Kvist et al. 2003). Estas caractersticas significan que cada molcula, como un conjunto, tiene una sola historia genealgica a travs de la lnea materna y el tamao efectivo de la poblacin de ADNmt es pequeo cuando se compara con los marcadores nucleares. La regin control es la regin no codificante primaria en ADNmt en los animales, y es responsable de la regulacin de la trascripcin y la replicacin. La tasa de mutacin del ADNmt (10-8 ), especialmente de la evolutivamente rpida regin control, es adecuada para detectar procesos histricos que han formado las subespecies y la estructura poblacional de la especies. La regin control para el escribano palustre est disponible en el GeneBank. Por otro lado, los marcadores nucleares, en forma de microsatlites, proporcionaran aspectos diferentes. Los marcadores mitocondriales heredados maternalmente proporcionan informacin slo para las hembras, mientras que los marcadores de microsatlites nucleares codominantes son heredados biparentalmente para ambos, las hembras y los machos. La tasa de mutacin de los microsatlites se estima que es 10-3-10-5, haciendo posible detectar tambin cambios ms recientes que con el ADNmt en la estructura gentica de las poblaciones. En la actualidad, existen seis microsatlites para el escribano palustre y se conoces varios sobre los que hay informacin sobre su adecuacin a parientes cercanos de esta especie.
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La cantidad de variacin gentica en las poblaciones estudiadas se estimar de las secuencias de la regin control mitocondrial y de microsatlites nucleares. Las secuencias mitocondriales son alineadas previamente a posteriores anlisis. Se estimaran las diversidades de los nucleotidos (; Nei 1987; eq. 10.5), (=2Ne, donde Ne es tamao de poblacin efectivo y es tasa de mutacin) estimada de la cantidad de lugares polimrficos por nucletido (Tajima 1996; eq. 10), las diversidades de haplotipo (; Nei 1987 eq. 8.4 y 8.12), Tajimas Ds (Tajima 1989; eq. 38), distancias emparejadas (la distancia modelo apropiada se estimara de los datos). La estructuracin de la poblacin se analizar con anlisis de varianza molecular y los estadsticos FST- y ST, y se usarn diferentes metodologas para estimar flujo gentico. Adems, se construirn rboles filogenticos y redes de expansin mnimas (minimum spanning networks). Se considerarn otros mtodos en funcin de los datos. De los datos de microsatlites nucleares estimaremos la variacin gentica calculando la riqueza de alelos, heterozigosidad y d2 (Coulson et al. 1998). Esta estima proporcionar una mejor medida de grado de consanguinidad reciente y de mezcla de poblacin que la heterozigosidad (pero vase Hedrick et al. 2001), si los loci siguen el modelo de mutacin paso a paso (stepwise mutation model). Los datos se usarn tambin para estimar el tamao efectivo poblacional y para estudiar la gentica poblacional usando los estadsticos FST (RST). El flujo gentico se estimar de FST y usando del mtodo de Slatkin (1985). Adems, las tasas de migracin asimtricas se estimarn usando el mtodo de mxima verosimilitud de Beerli (1997-2002). Dadas las diferentes tasas de mutacin de los marcadores a usar ser posible determinar, de los patrones de variacin gentica, los efectos relativos de sucesos histricos y sucesos ms recientes, tales como fragmentacin del hbitat o dispersin de la estructura gentica en la actualidad. Tambin usaremos la informacin para, por
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ejemplo, buscar cambios en el tamao poblacional, cuellos de botella en el pasado o expansiones repentinas.

2.3. Estudio de las variables ambientales y tipos de vegetacin En las visitas a cada humedal se realiz un estudio de las variables ambientales que pudieran estar determinando la presencia y abundancia de las aves en cada cuadrcula. Entre ellas, la profundidad del agua, densidad del estrato basal, altura de la vegetacin, presencia/ausencia de los helfitos, por ser las variables usadas normalmente para describir los carrizales (Martnez-Vilalta et al. 2002), as como tambin la presencia de zonas de cultivo y tipo de los mismos, pues numerosos estudios relacionan los cambios de densidad y abundancia del escribano palustre con los usos del suelo (Siriwardena et al. 2000). Los mapas resultantes de este estudio se encuentran en el Anexo II, y las valores de las diferentes variables de hbitat empleadas se encuentran en el Anexo VI. Estos mapas de distribucin de la vegetacin se emplearon para, con la ayuda de programas de anlisis de sistemas de informacin geogrfica, determinar las variables del hbitat en los puntos de contacto donde se localizaron a los escribanos as como la vegetacin del rea de campeo de los ejemplares seguidos con xito.

2.4. Radioseguimiento El estudio de radioseguimiento se ha realizado mediante el empleo de emisores de la empresa Biotrack http://www.biotrack.co.uk/. Se han empledo 20 emisores tipo Pip-3 con bateria Ag317. Estos emisores pesan tan solo 0.5 gramos y tiene una duracin de dos semanas de vida de promedio. Se colocan pegandolos sobre una de las rectrices. (Fig. 1 y 2). La frecuencia empleada ha sido de 150Mhz. Para su localizacin empleamos un radio receptor de la casa Biotrack, modelo SIKA, con ancho de banda de
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30 Mhz, y 256 canales (ms nformacin sobre este equipo puede encontrarse en http://www.biotrack.co.uk/pdf/sika.pdf).

Fig. 1. Equipo utilizado para el estudio de radioseguimiento del escribano palustre.

En funcin de los datos de presencia en el ao 2005 (Atienza 2006) y que se pudieron confirmar por nuestro equipo en el 2006 (Monros et al. com. pers; Tabla 1), decidimos que la mejor rea para realizar el radioseguimiento era las lagunas de Villafranca de los Caballeros. Adems se solicitaron los permisos a cada delegacin provincial para, en Toledo realizar el estudio de radioseguimeitno y en Guadalajara, Albacete, Ciudad Real y Toledo obtener muestras de ADN. En total se marcaron 20 individuos. En algunos casos tras marcarlos no se volvio a tener contacto con el mismo, bien por fallo del emisor, o por fallos en el montaje. En otros casos, los individuos si pudieron seguirse pero no se pudieron triangular y por tanto localizar. De los 20 individuos que inicialmente se queria marcar finalmente slo se pudo seguir y obtener informacin til para estudiar el rea de campeo de 8 individuos (vase Anexo III).
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Fig. 2. Emisor Pip-3 de biotrack montado sobre la cola de un escribano palustre. La antena es muy flexibe y pudimos comprobar que no supona ningn problema para la actividad normal de los escribanos.

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Fig 3. Macho de escribano palustre marcado para estudio de radioseguimiento.

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Laguna Ojos de Villaverde Villahermosa Ruidera Ontalafia Ciudad Real 1 Ciudad Real 2 Daimiel Daimiel Villafranca Ruidera Ruidera 3 Miguel Esteban Pedro Muoz Ciudad Real 2 Cuenca 1 Cuenca 2 mota del cuervo mota del cuervo Villalba del Rey arcas del villar Guadalajara 1 Guadalajara 2 Guadalajara 3 Guadalajara 4 Almoguera Toledo 2 El Masegar Quero Toledo 1 Guardia Ptrola1 Ptrola2

Provincia Albacete Albacete Albacete Albacete Ciudad Real Ciudad Real Ciudad Real Ciudad Real Ciudad Real Ciudad Real Ciudad Real Ciudad Real Ciudad Real Ciudad Real Cuenca Cuenca Cuenca Cuenca Cuenca Cuenca Guadalajara Guadalajara Guadalajara Guadalajara Guadalajara Toledo Toledo Toledo Toledo Toledo Albacete Albacete

quadrcula WH59 WJ10 WJ11 XH08 Ciudad Real Ciudad Real 2 VJ33 VJ43 VJ76 WJ01 WJ02 WJ05 WJ06 WJ15 Cuenca Cuenca WJ16 WJ26 WK25 WK72 Guadalajara Guadalajara Guadalajara Guadalajara WK05 toledo VJ77 VJ78 VK50 VK60 XH29 XJ20

1995 0 0 0 0 3 1 1 1 2 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 1 3 3 3 1 2 2 0 0 0 0 0

2003 3 3 3 1 0 0 1 1 3 1 3 1 3 3 0 0 1 1 3 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 0 0

2005 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0

2006 1

1 1 1 0

1 1

0 0

Tabla 1. Evolucin de la distribucin del escribano palustre iberoriental en Castilla-laMancha desde 1995. Datos obtenidos de Belda et al (ms en preparacin ) y Mestre et al (2006). 0 = ausencia en la cuadrcula; 1 = presencia segura; 2 = presencia probable; 3 = presencia posible, en funcin de la definiciones en Purroy 1997.

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3. Resultados
3.1 Flujo gentico entre subpoblaciones del escribano palustre: existe aislamiento gentico entre subpoblaciones? Se solicitaron los permisos a cada delegacin provincial de Castilla La Mancha de los humedasles en los cuales habia constancia de la presencia como reproductor del escribano palustre para, en Toledo realizar el estudio de radioseguimiento y en Guadalajara, Albacete, Ciudad Real y Toledo, obtener muestras de ADN en el embalse de Almoguera, Ojos de Villaverde, Villafranca de los Caballeros, y El Taray/Masegar. Se han obetenido muestras de ADN de Villafranca de los Caballeros y de El Taray y adems se ha contado con las muestras obtenidas en el ao 2006 en las Tabals de Daimiel en el marco del proyecto Conservacin y gestin de las poblaciones de Escribano Palustre Emberiza schoeniclus witherbyi en la pennsula Ibrica: aplicacin de modelos predictivos de distribucin, demografa y gentica de poblaciones CGL2005-02041, financiado por el Ministerio de Educacin y Ciencia. De Guadaljara no recibimos la autorizacion de la Delegacin de Medio Ambiente y en los Ojos de Villaverde no se consigui capturar ningun ejemplar. Esto no sorprende ya que la poblacin en 2006 fue de tan slo 2-3 parejas en esta laguna. Adems se han utilizado datos de las poblaciones de escribano palustre iberoriental del Delta del Ebro (Tarragona), SAlbufera (Baleares) y de la Marjal de Pego-Oliva (Alicante/Valencia). Los datos de las aves de las cuales se han obtenido muestras de ADN o se han empelado en los analisis se encuentran en el Anexo I.

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3.2. Marcadores de microsatlites nucleares empleados Los marcadores nucleares, en forma de microsatlites, proporcionaran aspectos diferentes. Los marcadores mitocondriales heredados maternalmente proporcionan informacin solo para las hembras, mientras que los marcadores de microsatlites nucleares codominantes son heredados biparentalmente para ambos, las hembras y los machos. La tasa de mutacin de los microsatlites se estima que es 10-3-10-5, haciendo posible detectar tambin cambios ms recientes que con el ADNmt en la estructura gentica de las poblaciones. Los seis marcadores de microsatlites empleados (Tabla 2) estaban ya disponibles, y presentaron variacin, especialmente Esc3, Esc4, Esc6 y Pdo5 fueron altamente variables. Es por ello que estos marcadores son apropiados para el anlisis intra-especfico de la estructura gentica.

.
Nmero de marcador Esc3 Esc4 Esc6 HrU6 Pdo5 POCC6 He 0,7948 0,8938 0,8486 0,3235 0,9049 0,4720 alelos 18 23 14 8 24 7 Riqueza allica 3,516 3,546 3,350 1,822 3,670 1,818

Tabla 2. Polimorfismo encontrado en los marcadores microsatlites nucleares empleados. He = heterozigosidad esperada

3.2.1. Diversidad gentica

Los datos de diversidad gentica y endogamia hallados para las 5 subpoblaciones de escribano palustre iberoriental se encuentran en la Tabla 3. La mayor heterozigosidad se

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da en las poblaciones castellano manchegas (Tabla 3). No se encuentran evidencias de endogamia para estas poblaciones.

Delta del Ebro A He Fis Esc4 A He Fis Esc6 A He Fis HrU6 A He Fis Pdo5 A He Fis POCC6 A He Fis All A He Fis Esc3 n= 11 3,419 0,8947 0,455 3,480 0,9085 0,023 3,037 0,8167 -0,244 1,856 0,4026 0,101 3,527 0,9178 0,113 2,299 0,5917 0,594 2,937 0,7553 0,165

Villafranca de los Caballeros n= 5 2,829 0,7778 -0,333 3,467 0,9111 0,135 3,000 0,8222 0,030 2,710 0,7333 0,200 3,467 0,9111 -0,111 1,800 0,3778 -0,067 2,879 0,7556 -0,017

Marjal Pego-Oliva n= 3 2,000 0,5000 0,000 2,000 0,6000 0,500 2,000 0,5000 0,000 1,667 0,3333 0,000 3,200 0,8667 -0,200 1,667 0,3333 0,000 2,100 0,5222 0,053

S' Albufera n= 3 3,600 0,9333 -0,091 3,000 0,8333 -0,333 1,933 0,5333 -0,333 2,333 0,6000 -0,143 4,000 1,0000 0,000 1,667 0,3333 0,000 2,662 0,7056 -0,143

Tablas Daimiel n= 15 2,972 0,7963 0,199 3,396 0,8915 0,040 3,049 0,8175 0,040 2,692 0,7195 -0,409 3,249 0,8615 -0,058 1,817 0,3969 0,232 2,859 0,7472 -0,004

Table 3. Diversidad gentica y endogamia en 5 subpoblaciones de escribano palustre iberooriental. A = riqueza allica, He= heterozigosidad esperada, FIS= coeficiente de endogamia (desviacin del equilibrio de Hardy- Weinberg). Se dan al final los valores medios para cada subpoblacin. Los valores ms altos se indican en negrita y los menores estn subrayados.

3.2.2. Estructura poblacional

Los resultados del anlisis de varianza molecular (AMOVA) basado en el ndice de fijacin FST se encuentran en la Tabla 4 y los resultados basados en RST en la Tabla 5.

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Estos anlisis nos indican el grado de diferenciacin gentica entre poblaciones. Ambos ndices nos indican que existe un cierto grado de diferenciacin gentica entre las subpoblaciones, siendo estas diferencias significativas (valores de st Tabla 4 y 5), aunque el porcentaje de variacin entre poblaciones oscila entre el 4 y el 25 % segn el ndice de fijacin empleado

Un anlisis a posteriori sugiere que existen probablemente diferencias genticas entre las poblaciones manchegas y el resto de subpoblaciones consideradas, aunque seria necesario tamaos de muestra mayores para poder detectar con mayor claridad estas diferencias ya que se obtiene resultados no exactamente iguales en funcin de utilizar Fst o Rst como ndices (Tablas 6 y 7). Por el contrario, independientemente del ndice de fijacin empleado, entre las poblaciones manchegas no hay diferencias, lo que sugiere que hay un flujo amplio de individuos entre estas poblaciones (Tablas 6 y 7). Estos resultados no dejan clara una diferenciacin gentica entre subpoblaciones (Fig. 4).
source of variation among populations within populations total d.f. 4 69 73 sum of squares 11,233 123,091 134,324 variance 0,07735 1,78393 1,86128 percentage of variation 4,16 95,84

Tabla 4. Anlisis de varianza molecular (AMOVA) basado en el ndice de fijacin FST para las 5 subpoblaciones de E.s. witherbyi consideradas en el estudio. Fixation indice st = 0,04156 (p= 0,00196).

source of variation among populations within populations total

d.f. 4 69 73

sum of squares 1168,369 3780,685 4949,054

variance 17,91855 54,79253 72,71109

percentage of variation 24,64 75,36

Tabla 5. Anlisis de varianza molecular (AMOVA) basado en RST. Five subpopulations of E.s. witherbyi. Fixation indice ST= 0,24643 (p= 0,00000)
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Delta del Ebro Villafranca de los Caballeros Marjal Pego-Oliva S' Albufera Tablas Daimiel 0,06657 0,07792 -0,01064 0,04248

Villafranca de los Caballeros

Marjal PegoOliva S' Albufera

0,10441 0,06202 0,00471 -0,05155 0,07468 0,02435

Tabla 6. Pair wise FST values (Wright 1951) entre subpoblaciones de E.s. witherbyi. Valores estadsticamente significativos (p < 0,05) en negrita.

Delta del Ebro Villafranca de los Caballeros Marjal Pego-Oliva S' Albufera Tablas Daimiel 0,33179 0,44969 0,32289 0,31382

Villafranca de los Caballeros

Marjal PegoOliva S' Albufera

-0,01620 -0,18428 0,01752 -0,46276 0,23540 0,07494

Tabla 7. Pair wise RST values (Slatkin 1995) entre subpoblaciones de E.s. witherbyi. Valores estadsticamente significativos (p < 0,05) en negrita.

Figura 4. Structure 2.1 programs results for five subpopulations of E.s. witherbyi. Program couldnt find any structure; 1 population (K=1) had the biggest probability (= todennkisyys) (-779,7).
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El test de asignacin (Paetkau et al 1995, Waser & Strobeck 1997) asign a todos los individuos de cada subpoblacin de forma correcta a la subpoblacin en la cual fueron asignados. Este resultado sugiere de nuevo cierto grado de aislamiento gentico entre subpoblaciones.

3.2.3. Flujo gentico entre subpoblaciones de escribano palustre iberoriental

Villafranca de los Caballeros Marjal Pego-Oliva S' Albufera Tablas Daimiel

Delta del Ebro 0,8257 1,4093 1,4043 1,1543

Villafranca de los Caballeros 0,5265 0,5840 1,2842

Marjal PegoOliva

S' Albufera

0,7252 0,8366

1,0931

Tabla 8. Migrantes (/generacin) entre subpoblaciones de E.s. witherbyi calculado a partir del mtodo de alelos privados (Slatkin 1985). Los valores mayores en negrita y los menores subrayados. Migrantes/generacin entre subpoblaciones de E.s. witherbyi calculado a partir del mtodo de alelos privados fue 2,065.

Villafranca de los Caballeros Marjal Pego-Oliva S' Albufera Tablas Daimiel

Delta del Ebro 3,5054 2,9584 5,6351

Villafranca de los Caballeros 2,1440 3,7810 52,8260

Marjal PegoOliva

S' Albufera

3,0976

10,0169

Tabla 9. Migrantes (/generacin) entre subpoblaciones de E.s. witherbyi calculado a partir de los valores de FST. Los valores mayores en negrita y los menores subrayados. = nmero de migrantes infinito. Migrantes/generacin entre subpoblaciones de E.s. witherbyi calculado a partir del valor de FST values es 5,765.

3.2.4. Existen evidencia de cuellos de botella en la poblacin? El anlisis realizado con el programa Bottleneck-program (Cornuet & Luikart 1996) no encontr ningn signo que apoyara la existencia de cuellos de botella pasados en el escribano palustre iberooriental E.s. witherbyi: 1) El test de Wilcoxon test no fue

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significativo: witherbyi p= 0,56250; 2) la distribucin de frecuencia de alelos tiene forma de L (alelos raros son las ms frecuentes, Fig. 5) Tampoco encontramos evidencias de la presencia de cuellos de botella en el pasado para las poblaciones castellano manchegas (p = 0.68750; vase Fig. 6)

Fig. 5. Distribucin de frecuencia de alelos en E.s. witherbyi (arriba) y en E.s. lusitanica (debajo).

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Fig 6. Distribucin de frecuencia de alelos para las dos subpoblaciones de E.s. witherbyi consideradas en Castilla La Mancha

3.3. Marcadores empleando haplotipos de ADN mitocondrial El ADN mitocondrial (ADNmt) tiene muchas ventajas como marcador molecular: evoluciona ms rpido que el ADN nuclear; diferentes regiones del genoma mitocondrial evolucionan a velocidades diferentes, y por tanto se pueden escoger entre estas regiones para explorar la cuestin que se pretenda abordar; es considerado como un marcador neutral; es heredado por va materna en la mayora de las especies y normalmente no recombina. Los individuos son generalmente homeoplsmicos para un haplotipo mitocondrial (pero ver Kvist et al. 2003). Estas caractersticas significan que cada molcula, como un conjunto, tiene una sola historia genealgica a travs de la lnea

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materna y el tamao efectivo de la poblacin de ADNmt es pequeo cuando se compara con los marcadores nucleares. La regin control es la regin no codificante primaria en ADNmt en los animales, y es responsable de la regulacin de la trascripcin y la replicacin. La tasa de mutacin del ADNmt (10-8 ), especialmente de la evolutivamente rpida regin control, es adecuada para detectar procesos histricos que han formado las subespecies y la estructura poblacional de la especies. La regin control para el escribano palustre est disponible del GeneBank. Para este estudio hemos empleado en conjunto 65 muestras distribuidas de la siguiente forma:

-Poblaciones finesas de E.s. schoeniclus (14 muestras) -Poblacin invernante espaola de E.s. schoeniclus (14 muestras) -E.s. witherbyi (26 muestras) -E.s. lusitanica (10 muestras) - Como control, hemos empleado muestras de escribano montesino E. cia (1 muestras) 65 muestras

3.3.1 Polimorfismo gentico. Estructura gentica y flujo gentico Los ndices de diversidad calculados mediante el empleo de haplotipos de ADN mitocondrial estn en la Tabla 10. Existen evidencias de asilamiento entre las diferentes subespecies y poblaciones consideradas (AMOVA, st= 0,03331 (p= 0,02151), Tabla 11).

E.s. schoeniclus (1) E.s. schoeniclus (2) E.s. lusitanica E.s. witherbyi All

n 14 14 10 26 64

S 14 8 1 7 23

0,00490 0,00262 0,00041 0,00329 0,00314

s 0,00930 0,00572 0,00073 0,00381 0,01039

h 10 8 2 8 21

Hd 0,890 0,769 0,200 0,855 0,803

Table 10. ndices de diversidad. S= nmero de sitios de segregacin, s= Theta calculada a partir del nmero de sitios de segregacin, = diversidad de nucletidos, h= nmero de haplotipos, Hd= diversidad de haplotipos.

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source of variation among populations within populations total

d.f. 3 60 63

sum of squares 3,408 44,677 48,084

variance 0,02565 0,74461 0,77027

percentage of variation 3,33 96,67

Tabla 11. Anlisis de varianza molecular entre las diferentes poblaciones de escribano palustre AMOVA. Substitution model: Tamura Nei. Fixation indices st= 0,03331 (p= 0,02151)

3.3.2. Filogeografa del escribano palustre Los resultados del estudio filogeogrfico del escribano palustre sugieren que no hay una clara divisin entre poblaciones (Fig. 7 y 8).

Fig. 7. rbol filogentico de semejanza (Neighbor-Joining tree). Los individuos ES1ES15 pertenecen a poblaciones finesas de E.s. shoeniclus, ES16-ES34 a E.s.lusitanica, ES35-ES57 a individuos invernantes en Espaa de E.s. shoeniclus y ES58-ES95 a E.s. witherbyi y ES99 a E. cia. Sealar que todos los valores del bootstrap eran relativamente pequeos.

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Fig. 8. Red de expansin mnima (Minimum spanning tree).

3.4. Requerimientos y uso del hbitat de E. s. witherbyi en los humedales castellano-manchegos. 3.4.1. Distribucion del escribano en Castilla-La-Mancha El rea ms importte es el Parque Nacional de las Tablas de Daimiel, seguido por las lagunas comprendidas en el rea de Quero-Villafranca de los Caballeros-Alcazar de San Juan entre las provincias de Ciudad Real y Toledo (Atienza 2006). Atendiendo a los datos de presencia/ausencia (Tabla 1), se ha pasado de 32 cuadrculas en donde se daba como presente la especie en 1995 a tan slo 11-13 cuadrculas en el ao 2006 (Mestre et al 2006).

3.4.2. Radioseguimiento En total se obtuvieron 114 puntos contactos que pudieron triangularse. La distribucin de esos puntos en las areas de estudio se encuentra en el Anexo III. En el Anexo IV se detallan los mapas con la vegetacin presente en cada uno de esos puntos y en el Anexo V se encuentran informacin sobre el rea de campeo y el habitat dentro del rea de campeo.
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El rea de campeo de los individuos para los cuales hubieron suficientes puntos triangulados fue de 23.7 Ha 9.8 (S .E.); rango 3.6 63.4 Ha. Los datos para cada uno de los individuosse encuentran en la Tabla 12.

C C1 C51 C52 C6 C8 C9 C10

HR 7.522 4.595 23.533 63.454 56.879 3.619 6.217

CC

CRZO 34.57

CCS

CS

CH

EL

EN

JM

JS

PS PN SH

SM

23.21 42.21 6.79 2.54 3.03 1.28 2.53 0.52 13.78 8.25 7.99 4.58 4.93 5.16 9.55 8.87 0.22 9.29 3.29 5.14 2.97 21.39 0.94 1.58 1.02

0.13 1.45 1.55 1.17 0.75

68.01 79.65 55.17 71.53 99.25 100

Tabla 12. Superficie del rea de campeo (en Ha) y porcentaje de cada tipo de hbitat dentro del rea de campeo en el escribano palustre iberooriental en castilla la mancha. CC = caminos y carreteras; CRZO = carrizo; CCS = construcciones; CS = cultivos de secano; CH = cultivos herbceos de secano; EL = Elymus; EN = Eneas; Herbazal; JM =Juncus maritimus; JS = J. subulatus; P = pastizal; PS = pastizal salino; PN = pinar; SH = Scirpus holoschoenus; SM = S. maritimus; T = tarays; HR = rea de campeo en Ha (home range); C = Codigo emisor.

3.4.3. Uso del habitat Los escribanos seguidos han mostrado preferencia por reas de carrizo (Fig. 9 y Fig. 10). En general podemos conculir que en el uso de cada uno de los puntos, el escribano en un 70-80% de las localizaciones se encontrba en zonas de carrizo, mientras que en el 20-30% se localizo sobre otras zonas (Figura 9). Similar conclusin se extrae de la composicin del hbitat de las zonas de campeo. Existe un predominio de carrizo, pero hay que destacar que no son carrizales puros sino que aproximadamente un 30% del hbitat de las reas de campeo est compuesto por zonas con vegetacin herbacea o juncceas (Juncus subulatus, Scirpus maritimus,) y eneas (Figura 10). Podemos concluir por tanto que el carrizal puro no es el hbitat idoneo de la especie.

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Si anlizamos la composicin de las lagunas muestreadas en Castilla La Mancha con presencia o no de escribano palustre, al comparar las diferentes variables de hbitat (Test de Mann-Witney) slo obtuvimos diferencias significativas en tres de las 82 variables de hbitat consideradas (vase Anexo VI).

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Fig. 9. Uso de la vegetacin en cada uno de los puntos.

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120 100 80 60 40 20 0

Series1 Series2 Series3 Series4 Series5 Series6 Series7 Series8

Fig. 10 Porcentage de cada tipo de habitat en las reas de campeo (series) de cada individuo radioseguido con exito.

80 70 60 50 40 30 20 10 0

Fig. 11. Proporcin media de cada tipo de hbitat en el rea de campeo

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3.4.4. Diferencias entre humedales con presencia/ausencia de escribano palustre. Si anlizamos la composicin de las lagunas muestreadas en Castilla La Mancha con presencia o no de escribano palustre, al comparar las diferentes variables de hbitat (Test de Mann-Witney) slo obtuvimos diferencias significativas en dos de las 82 variables de hbitat consideradas (vase Anexo VI). Las variables para las que se han encontrado diferencias han sido, el rea ocupada por carrizo tipos 3 y 4 ( = suma de los parches con dominancia de carrizo, es decir, con densidades 3 (50-75% de la superficie) y 4 (75-100%); y el rea del carrizal mayor (= parche de carrizo, con densidad 3 4, de mayor extensin). En la Fig. 12 podemos observar como el escribano palustre solo se haya presente como reproductor en lagunas con superficie extensas donde domina el carrizo (entre un 75 y un 100% de cobertura) y en las cuales la superficie del parche con carrizo con la cobertura antes mencionada es mayor.
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Area con cobertura de carrizo > 75 % Superficie continua de carrizal presencia ausencia

Fig. 12. Valores medios error tpico (en Ha) para las variables de hbitat que presentan diferencias significativas entre las lagunas con presencia o ausencia de escribano palustre iberooriental reproductor.
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4. Discusin y conclusiones
El presente estudio se planteo para responder a dos cuestiones bsicamente: 1) Conocer el grado de aislamiento de las poblaciones castellano-manchegas de escribano palustre, y 2) identificar los requerimientos y uso del hbitat de la especie con el objetivo ltimo de promover medidas adecuadas para crear los necesarios criterios de conservacin. En relacin a la estructura gentica de la poblacin, los resultados del presente estudio confirman que aunque existe un cierto grado de asilamiento entre las poblaciones de escribano palustre iberooriental, en la actualidad, sigue existiendo flujo de individuos (entre 3 y 53 individuos por generacin), y por tanto flujo gentico entre las distintas poblaciones analizadas. No existen evidencias de que el reciente y severo declive observado en esta subespecie haya provocado un cuello de botella y el flujo de individuos (flujo gentico por tanto) es suficiente como para evitar problemas de consanguineidad que pudieran afectar a la viabilidad de las poblaciones. En relacin al uso y requerimientos de hbitat, los resultados indican que el escribano palustre utiliza territorios (rea de campeo o home range) con entre un 7080% de cobertura de carrizo, y el resto ocupado por vegetacin herbcea, juncceas, pastizal etc. No parecen favorecer zonas donde la cobertura sea exclusiva de carrizo. El rea de campeo medio fue de 23-24 Ha. Resulta interesante que, cuando comparamos las variables de hbitat entre humedales castellano manchegos con presencia de poblacin reproductora de escribano palustre y humedales donde no se encuentra la especie, solo se haya presente como reproductor en lagunas con superficie extensas donde domina el carrizo (entre un 75 y un 100% de cobertura) y en las cuales la superficie del parche con carrizo con la cobertura antes mencionada es mayor. Es ms, en los humedales estudiados donde no se da la presencia de escribano palustre, la
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superficie media del parche de carrizo con cobertura al 75% es como mximo de 7.4 Ha, superficie mucho menor que la cantidad necesaria de este tipo de hbitat como rea de campeo. Estos resultados apoyan la hiptesis de que la perdida de hbitat es la principal causa del declive de esta subespecie. El escribano palustre iberooriental es una especie que est catalogada como En Peligro segn el Libro Rojo de las Aves (Madroo et al. 2004). Se estima que tan solo quedan entre 254-360 parejas reproductoras de esta especie en Espaa, y su poblacin est altamente fragmentada por diversos humedales en las comunidades de Catalua, Baleares, Comunidad Valenciana y Castilla La-Mancha (Atienza 2006). Es en esta ltima comunidad donde se concentra el 50% de la poblacin estimada de la especie segn el censo realizado en el ao 2005. Esto unida al fuerte declive experimentado en los ltimos 20 aos han promovido que al especie este catalogada como En Peligro (Madroo et al 2004, Atienza 2006, Mestre et al. 2006). Ante una especie en esta situacin, poblacin pequea, fragmentada y en declive, y catalogada como En peligro, es urgente implementar medidas de gestin que permitan primero su recuperacin y posteriormente su viabilidad a medio y largo plazo. En este sentido, nos encontramos que el plan de manejo de la especie debe abordarse desde dos paradigmas en biologa de la conservacin: el paradigma de las poblaciones pequeas y el paradigma de las poblaciones en declive. En el primer caso y, concretando para nuestra especie, el principal problema son los posibles efectos negativos que, la fragmentacin de las poblaciones y su pequeo tamao, puedan tener sobre la viabilidad de esta especie, debido, por ejemplo, a catstrofes demogrficas. En concreto, nos hemos de centrar en ver si la poblacin se ha visto afectada por el pequeo tamao poblacional y su fragmentacin. Estos efectos se podran ver en la presencia de cuellos de botella en la estructura gentica de la
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poblacin, con la consiguiente disminucin de la heterozigosidad o diversidad gentica y un previsible aumento de la consanguineidad. Esta prdida de diversidad gentica y el aumento de la consanguineidad podran afectar a la viabilidad del escribano palustre iberooriental al reducir sus tasas de supervivencia o de reproduccin. Los resultados nos indican que, al menos respecto a los problemas genticos de disminucin y prdida de diversidad gentica, el escribano palustre en castilla la mancha no presenta de momento graves problemas ya que los valores de diversidad gentica, fragmentacin gentica de la poblacin y endogamia no indican la existencia de ningn posible efecto negativo. No obstante de persistir el estado actual, los resultados sugieren que si que aparecern dichos problemas, por lo que se hace necesario tratar de recuperar efectivos poblacionales cuanto antes. En relacin al paradigma de las poblaciones en declive, se trata de identificar las posibles causas del declive de esta especie. Se ha sealado en varias ocasiones a la perdida de hbitat como la principal causa de este declive, pero se carece de informacin adecuada para poder corroborar esta hiptesis. En este estudio en cambio, nos hemos centrado en tratar de conocer cules son los requerimientos del hbitat para el escribano palustre iberooriental para ver si la falta de estas necesidades de hbitat podra explicar la ausencia de escribano palustre en determinados humedales. Conforme al estudio de radioseguimiento, el escribano palustre utiliza zonas con cobertura del carrizal entre un 75 y 80% con un extensin de aproximadamente 23-24 Ha. Conforme a los resultados obtenidos, el escribano palustre iberooriental slo se hall presente en humedales con extensiones amplias de carrizo con cobertura del 75%, y con presencia de otras herbceas, pastizales, juncceas etc. Si analizamos el valor de la superficie de carrizo continua con este tipo de vegetacin para las lagunas donde no se hall presencia de escribano palustre, el intervalo de confianza al 95% para la variable
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superficie continua de carrizal en las zonas con ausencia de escribano palustre fue de entre 0.24 y 6.12 Ha. Por tanto en esos humedales, la disponibilidad de hbitat ptimo para el escribano es mucho menor que las necesidades del rea de campeo medio para un escribano. Esto podra explicar la ausencia o presencia de poblacin reproductora de escribano palustre en determinadas lagunas castellano manchegas. Pero lo que es ms importante, seala medidas de gestin de la vegetacin para favorecer la presencia de esta especie.

5. Propuesta de medidas de gestin para la conservacin del escribano palustre iberoriental en Castilla-La-Mancha
El objetivo es evitar que las poblaciones sigan reduciendose y que en la mayor brevedad de tiempo aumenten para evitar posibles problemas asociados al pequeo tamao de sus poblaciones. Dados los resultados de estudio, la disponibilidad de hbitat resulta limitante y la perdida del mismo es probablente la causa del declive de sus poblaciones. La propuesta de gestin y conservacin del escribano palustre se basa en tres actuaciones resumidas en el esquema adjunto:

Proteccin de humedales

Manejo de la vegetacin

Seguimiento

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5.1. Proteccin de humedales


1- Las reas ms importantes para su conservacin son, adems del Parque Nacional de las Tablas de Daimiel, el rea comprendida entre la Lagunas de Villafranca de los Caballeros, Alcazar de San Juan y Quero. Se recomienda favorecer la proteccin de estas zonas, que en la actualidad ya gozan de figuras de proteccin en algunos casos. Adems de la presencia del escribano palustre iberoriental, estas zonas tambin presentan densidades de otras especies de paseriformes del Anexo I de la Directiva Aves, en particular, bigotudo (Panurus biarmicus), carricern real (Acrocephalus melanopogon), y buscarla unicolor (Locustella luscinoides). 2- En estos lugares protegidos, debe vigilarse posibles ingerencias en las pocas de reproduccin sobre la especie, sugiriendose controlar el acceso al carrizal durante al poca de nidificacin (abril-julio), as como limitar las actuaciones sobre el carrizal en esta poca.

5.2. Manejo de la vegetacin

3- El escribano utiliza reas donde la vegetacin predominante est formada por carrizo. No obstante esto no impide el uso tradicional del carrizo, ya que los resultados preliminares sugieren que las reas de carrizo que emplea el escribano estn formadas por carrizo de diversas edades y densidades. 4- Se deben favorecer zonas donde la cobertura del carrizo ocupe el 70-80% del rea, y el resto que este ocupado por juncaceas, pastizales, herbaceas y vegetacin similar.

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5- Las reas anteriormente mencionadas de carrizo deben formar parches continuos de al menos 20-25 Ha. 6- Los movimientos entre subpoblaciones se hacen con casi total seguridad siguiendo cursos de agua con vegetacin palustre. Por tanto se debe conservar estos corredores biolgicos.

5.3. Seguimiento
7- Es necesario el seguimiento de las poblaciones de escribano en las zonas donde todava se distribuye y nidifica. Algunas zonas deben funcionar como fuentes (Daimiel, Villafranca de los caballeros-Quero-Alcazar de San Juan), mientras que el resto de poblaciones deben funcionar como sumideros. La viabilidad de la poblacin de Castillala-Mancha depende de la existencia de esta dinmica 8- Se recomienda realizar un seguimiento de la poblacin reproductora en las diferentes lagunas en donde se encuetra presente en la actualidad esta especie como reproductora. 9- El seguimiento debe incluir datos de presencia o ausencia en la totalidad de humedales manchegos inlcuidos en Atienza (2006) as como informacin de abundancia en las lagunas de Quero, Villafranca de los Caballeros y Tablas de Daimiel, ya que son las poblaciones con mayores densidades. Se recomienda que el seguimiento sea anual. 10- El seguimiento debe emplearse par detectar cambios en la tendencia (declive) de la metapoblacin como para evaluar las medidas de gestin que se implementen que afecten a proteccin de hbitats y manejo de la vegetacin. El objetivo es evitar que las poblaciones sigan reduciendose y que en la mayor brevedad de tiempo aumenten para evitar posibles problemas asociados al pequeo tamao de sus poblaciones.

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ANEXO I Ejemplares de escribano palustre iberoriental de los cuales se ha obtenido ADN o se han marcado con emisores para estudio de radioseguimiento y que han sido empleados en el presente estudio.

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Anilla N450372 N449458 N449459 2644848 L025909 L004101 L014599 L004424 2643030 2644882 L004593 N500428 L667370 N301773 N301772 N301878 L667370 N327898 N327899 L82339 L923721 N403722 N500265 N500221 L881851 L881852 L881853 L881854 N500273 L881755 L880037 L881918 L881917 L881919 L881954 L881920 N500210 N450372 N449458 N331384 N331392 N331396 N601014 N601022 N601023 N601025 N601022

Actuacin ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN ADN radioseguimiento radioseguimiento radioseguimiento ADN ADN ADN radioseguimiento radioseguimiento

Especie Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi

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Proyecto de Conservacin del Escribano palustre iberooriental Emberiza schoeniclus whitherbyi en Castilla-La-Mancha N601614 N588369 N588380 N443451 N443459 radioseguimiento radioseguimiento radioseguimiento radioseguimiento ADN Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi Emberiza schoeniclus witherbyi

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ANEXO II Mapas de distribucin de los principales tipos de vegetacin en los humedales manchegos estudiados

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Carrizo

Masiega

Juncceas (sin Masiega)

Carrizo + Masiega

Otros (cereal, etc.) Agua

Machos territoriales

Figura 1. Ojos de Villaverde

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Carrizo

Juncceas (sin Masiega)

Tarays

Otros (cereal, etc.) Agua

Figura 2. Ontalafia

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Otros (cereal, etc.)

Agua

Figura 3. Laguna Yeguas y Camino de Caballeros

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Carrizo

Masiega

Carrizo + Masiega

Otros (cereal, etc.) Agua

Figura 4. Laguna Rey (Ruidera)

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Carrizo

Juncceas (sin Masiega)

Tarays

Otros (cereal, etc.) Agua

Figura 5. Laguna Pueblo

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Carrizo

Juncceas (sin Mas.)

Carrizo + Juncceas

Enea

Tarays

Otros (cereal, etc.)

Agua

Machos territoriales

Figura 6. La Veguilla

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Carrizo

Juncceas (sin Masiega)

Carrizo + Juncceas

Enea

Tarays

Otros (cereal, etc.) Agua

Machos territoriales

Figura 7. Embalse de Almoguera

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Figura 8. Villafranca de los Caballeros

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Figura 9. Daimiel

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ANEXO III Puntos de contacto del escribano palustre iberooriental en las lagunas de Castilla La Mancha obtenidos por radioseguimiento

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Figura 1. Puntos de contacto del individuo C5-1 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 5. Puntos de contacto del individuo C5-2 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 9. Puntos de contacto del individuo C6 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 13. Puntos de contacto del individuo C8 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 17. Puntos de contacto del individuo C9 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 21. Puntos de contacto del individuo C10 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 25. Puntos de contacto del individuo C1 sobre la Ortofoto

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Figura 29. Puntos de contacto del individuo C3 sobre la Ortofoto del Parque Nacional de la Tablas de Daimiel.

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ANEXO IV Mapas con la vegetacin presente en cada uno de Puntos de contacto del escribano palustre iberoriental en la lagunas de Castilla La Mancha obtenidos por radioseguimiento

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Figura 1. Puntos de contacto del individuo C5-1 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 7. Puntos de contacto del individuo C5-2 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 11. Puntos de contacto del individuo C6 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 15. Puntos de contacto del individuo C8 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 19. Puntos de contacto del individuo C9 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 23. Puntos de contacto del individuo C10 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 27. Puntos de contacto del individuo C1 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en el humedal.

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Figura 30. Puntos de contacto del individuo C3 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en el Parque Nacional de la Tablas de Daimiel.

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ANEXO V. reas de campeo del escribano palustre y vegetacin asociada

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Figura 1. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C5-1 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 4. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C5-1 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 6. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C5-2 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 8. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C5-2 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 10. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C6 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 12. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C6 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 14. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C8 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 16. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C8 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 18. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C9 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 20. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C9 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 22. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C10 sobre la Ortofoto de Las lagunas de Villafranca.

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Figura 24. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C10 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en las lagunas de Villafranca.

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Figura 26. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C1 sobre la Ortofoto del Parque Nacional de la Tablas de Daimiel.

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Figura 28. Puntos de contacto y rea de campeo del individuo C1 sobre la distribucin de los diferentes hbitats en el Parque Nacional de la Tablas de Daimiel.

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ANEXO VI Variables de hbitat

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VARIABLES:

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Altitud: datos del Ministerio de Medio Ambiente. En el caso de no existir se obtuvo el de la poblacin ms prxima. rea total: Superficie total ocupada por la laguna (aguas libres) y la vegetacin palustre [exceptuando las praderas de saladillas (Salicornia sp. Limonium sp. etc.) y herbazales]. Se ha excluido la vegetacin no palustre (cultivos, choperas, matorrales, etc.). Carrizo 3 y 4 (m2): suma de los parches con dominancia de carrizo, es decir, con densidades 3 (50-75% de la superficie) y 4 (75-100%). Lo mismo se ha realizado para otras especies como Castauela (Scirpus maritimus), Enea (Typha sp.), Tamarindos (Tamarix sp.), juncos (Juncus sp.) y masiega (Cladium mariscus). Permetro total carrizo (m): suma de los permetros de cada uno de los parches de carrizo con densidades 3 y 4. Idem para las otras especies. Fragmentacin del carrizo: cociente entre el permetro y el rea anteriores (tambin para el resto de especies). Sacado del artculo de Ecography (no es lo mismo 100 ha. de carrizo continuo que 10 parches de 10ha. separados entre s). % carrizo (tambin para el resto de vegetales): cociente entre la superficie total de carrizo y el rea total de la zona hmeda. (OJO!! No s si seria necesario Normalizar estos porcentajes). rea del carrizal mayor: parche de carrizo, con densidad 3 4, de mayor extensin. Agua: Muchos de estas reas se pueden encontrar encharcadas o inundadas. No obstante, y por ahora, slo se incluye en esta variable la superficie de aguas libres (sin vegetacin). Se han obtenido los mismos parmetros (superficie total, permetro, fragmentacin,). Como el escribano est ligado al carrizo se ha detallado esta variable algo ms, obtenindose en cada caso los parmetros anteriores (superficie total, permetro, fragmentacin,): Carrizo 4: Suma de los parches con dominancia de carrizo. Se incluye la altura. Carrizo 3:1: Suma de los parches con dominancia de carrizo pero con representacin de otra especie vegetal (Castauela, Enea, Tamarindos, etc.). Se incluye la altura del CARRIZO. Carrizo 2:2: El carrizo comparte la superficie con otro vegetal en igual proporciones. Se incluye la altura del CARRIZO.

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