UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS UFAM FACULDADE DE CINCIAS AGRRIAS FCA DEPARTAMENTO DE CINCIAS PESQUEIRAS DEPESCA CURSO DE ENGENHARIA DE PESCA

FONTES AUTOTRFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE, AMAZONAS, BRASIL

JESAAS ISMAEL DA COSTA

MANAUS AM 2010

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS UFAM FACULDADE DE CINCIAS AGRRIAS FCA DEPARTAMENTO DE CINCIAS PESQUEIRAS DEPESCA CURSO DE ENGENHARIA DE PESCA

FONTES AUTOTRFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE, AMAZONAS, BRASIL

ALUNO: Jesaas Ismael da Costa ORIENTADORA: Dra. Ana Cristina Belarmino de Oliveira CO-ORIENTADOR: Eng. de Pesca Daniel Pinto Borges

Monografia apresentada ao Departamento de Cincias Pesqueiras da Faculdade de Cincias Agrrias como parte das exigncias para obteno do ttulo de Graduao em Engenheiro de Pesca, pela Universidade Federal do Amazonas.

MANAUS AM 2010

Ttulo do plano de monografia: FONTES AUTOTRFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE.

Jesaas Ismael da Costa Acadmico

Dra Ana Cristina Belarmino de Oliveira Orientadora Eng. de Pesca Daniel Pinto Borges Coorientador Dra Andra Belm Costa Chefe do Departamento de Cincias Pesqueiras Dr. Pedro Roberto de Oliveira Coordenador do Curso de Engenharia de Pesca MSc lvaro Carvalho de Lima Coordenador de Estgio e Monografia

MANAUS AM 2010

Dedico aos meus pais, Astrogildo Oliveira da Costa e Maria Ismael da Costa, pois sem ajuda deles no seria possvel tal feito em minha vida. E em especial ao meu tio Gessimar Ismael da Rocha que em vida fez de tudo para que eu pudesse concretizar meus sonhos e chegar at onde cheguei.

IV

Agradecimentos
-Agradeo primeiramente a DEUS por que nas horas mais difceis me deu fora e coragem para nunca desistir. Tornando esse sonho realidade. - A querida Prof(a). Ana Cristina Belarmino de Oliveira no somente pela orientao durante meus Pibics e monografia. Mas tambm pela ajuda, ensinamentos e repreenses durante a graduao, que contribuiro na formao do profissional e a pessoa que sou hoje. -Aos colegas da turma de 2007 que em alguns momentos me deram fora e serviram de apoio, alm das sextas culturais que participamos e curtimos juntos. - A minha amiga Aline Telles com quem durante a graduao constru uma grande amizade, por me ajudar nos momentos difceis, sorri comigo nos alegres, pela sinceridade, discusses e acima de tudo me aturar durante esses anos de amizades. - Aos colegas da turma de 2006, em especial Gel, Talisia, Carol, Sandrely e Duda pelos momentos de descontrao, fora e companhia. - Aos colegas que pagaram alguma disciplina comigo durante a graduao, fora e companhia. -Aos amigos que conheci no Max Planck Sergio Roberto, Fabio, Hlio dos Anjos, Fabiane, Marilson Gama, Daniel Bevilaqua, Luiza Prestes, pelo incentivo desde o inicio de minha graduao, ensinamentos, discusses e festas . - A professora Dra. Maria Gercilia Mota Soares por me aceitar como voluntrio em seu laboratrio no inicio da graduao. Abrindo um caminho de oportunidades que favoreceram meu crescimento pessoal e profissional. Alm das festas que juntamente com os bolsistas e voluntrios do Max Planck participamos e organizamos. - Ao Pretinho (Daniel Borges) pela ajuda nos Pibics, nos trabalhos de aula e nesta monografia. Alem da grande amizade que construmos durante minha graduao, convivncia no Lampaq e excurses ao Tup. - Ao Parente (Ronn Freitas) que sempre me ajudou e abriu portas para que pudesse me manter na graduao. E pelos momentos de descontrao, batalhas ( saudade de Anavilhanas e Tup) e fora.

- A Fabiane Almeida minha colega de Laboratrio (Lampaq) que durante o tempo que trabalhvamos junto me co-orientou nos projetos de pesquisas. E que tornou-se uma grande amiga. - Aos demais colegas do Lampaq Karla Almeida, Monalisa, Vincios, Samir, Missilene. Por todos esses anos de trabalho e amizade. - A Kedma por acolher em seu projeto de pesquisa e me permitir aprender e conhecer um pouco mais sobre o amazonas. -Aos professores do DEPESCA que contriburam para minha formao e me incentivaram. -A todos os comunitrios do So Joo do Tup por sempre receber nossa equipe de braos abertos. - A Minha colega Gilmara que conheci durante o tempo que trabalhei como TSAT. -A minha famlia que me apoiou durante a graduao e em toda a minha vida. - A todos as pessoas que contriburam de alguma forma para a concluso desse curso. E aos que tentaram me impedir de continuar ou dificultaram meu caminhar, pois foi nesses momentos em que mais aprendi.

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SUMRIO 1 2 INTRODUO........................................................................................... 10 REVISO BIBLIOGRAFICA ...................................................................... 13 2.1 Istopos de carbono ............................................................................ 13 2.2 Istopos de nitrognio.......................................................................... 14 2.3 Balano de massa ............................................................................... 14 2.4 Fontes autotrficas de energia da ictiofauna ....................................... 16 OBJETIVOS............................................................................................... 18 3.1 Objetivo geral ....................................................................................... 18 3.2 Objetivos especficos ........................................................................... 18 MATERIAL E METDOS .......................................................................... 19 4.1 rea de estudo .................................................................................... 19 4.2 Coleta de dados ................................................................................... 19 4.2.1 Fitoplncton ................................................................................... 20 4.2.2 Macrfitas aquticas e rvores da floresta alagada ...................... 20 4.2.3 Ictiofauna ....................................................................................... 21 4.3 Preparao das amostras em laboratrio ............................................ 21 4.4 Anlise isotpica .................................................................................. 21 4.5 Anlise estatstica ................................................................................ 22 4.6 Determinao da contribuio relativa .................................................... 22 RESULTADOS E DISCUSSO ................................................................. 23 5.1 Fontes de energia ................................................................................ 23 5.2 Peixes .................................................................................................. 26 5.3 Contribuio das fontes ....................................................................... 27 DISCUSSO.............................................................................................. 30 CONCLUSO ............................................................................................ 35 REFERNCIAS BIBLIOGRAFICAS .......................................................... 36

6 7 8

VII

LISTA DE FIGURAS Figura 1 - Imagem de Satlite Land Sat do complexo do lago Grande no perodo de seca. ........................................................................................................... 19 Figura 2. Distribuio dos valores mdios de
15

N das fontes autotrficas

coletadas no lago Grande no perodos de seca e cheia.. ..................................... 25 Figura 3. Distribuio dos valores mdios de
13

C das fontes autotrficas

coletadas no lago Grande nos perodos de cheia e seca. .................................... 26 Figura 4 - Taxas de contribuio das fontes autotrficas de energia para as espcies coletadas no complexo do lago Grande. ................................................. 30

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LISTAS DE TABELAS Tabela 1. Valores mdios e desvio padro (S) de

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C e

15

N das fontes

autotrficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no perodo de cheia. .............................................................................................................................. 24 Tabela 2. Valores mdios e desvio padro (S) de
13

C e

15

N das fontes

autotrficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no perodo de seca. ............................................................................................................................... 24 Tabela 3 Valores mdios, desvio padro (S) de
13

C e

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N, comprimento

padro (L) e peso (W) dos peixes no perodo de seca e cheia. ........................... 27 Tabela 4. Valores das fontes utilizado no calculo de contribuio....................... 28 Tabela 5 Valores mdios de contribuio relativa (%) no perodo cheia......... 28 Tabela 6 Valores mdios de contribuio relativa no perodo seca. ................ 29

IX

FONTES AUTOTRFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE Jesaas Ismael da Costa

RESUMO Na Amaznia so conhecidos aproximadamente 1.400 espcies de peixes, onde 100 so exploradas comercialmente. Essa grande riqueza de espcies esta relacionada variedade de habitats existentes, e as reas alagadas dos rios de guas brancas, as vrzeas, so as mais produtivas. Nesses ambientes os peixes dependem direta ou indiretamente da matria orgnica produzida pelos produtores primrios, que sustentam e controla produo de peixes de um ecossistema. Assim este trabalho tem por objetivo determinar a contribuio das fontes primrias de energia para as principais espcies de peixes do complexo do Lago Grande. Um lago de vrzea no mdio Solimes, onde foram coletadas e caracterizadas conforme valores de 13C e 15N amostras de produtores primrios e dez espcies de importncia comercial. Na cheia o fitoplncton foi fonte mais importante para sete das dez espcies estudadas, apresentando sua maior contribuio na biomassa de Hypophthalmus edentatus (77,8%). Para Triportheus angulatus e Schizodon fasciatus as principais fonte foram s macrfitas C3 a vegetao riparia da floresta alagada com contribuio de 30,9% e 33,2%, respectivamente. Havendo tambm neste perodo uma elevada participao da vegetao ripria para Mylossoma. duriventre (30,3%), T. angulatus (30,3%) e S. fasciatus (32,4%). No perodo de seca o fitoplncton constituiu a principal fonte primria de energia para C. monoculus (91,2%), P. flavipinnis (71,0%), P. squamosissimus (56,3%), P. nigricans (85,1%), S. insignis (83,7%) e T. angulatus (54,8%). As macrfitas C3 foram principal fonte de energia para C. macropomum (49,5%) e M. durivente (48%), enquanto que macrofitas C4 foi fonte de menor importncia para as espcies estudadas, apresentando baixos valores de contribuio que no ultrapassaram de 17,8% para M. duriventre. O fitoplncton a fonte primria de energia que sustenta a maioria das populaes das espcies estudadas. Com participao relevante da vegetao ripria da floresta alagada e macrfitas C3 para todas as espcies nos perodos de cheia e seca respectivamente.

Palavras chaves: Ictiofauna, Lago de vrzea, Istopos estveis, Fontes de enrgia

FONTES AUTOTRFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE Jesaas Ismael da Costa 1 INTRODUO Na Amaznia so conhecidos aproximadamente 1.400 espcies de peixes, dessas 100 so exploradas comercialmente (IBAMA, 2007). A alimentao dessas espcies diretamente influenciada pela variao sazonal no nvel das gua, que varia de 10 - 15 m (JUNK et al. 1984), essa q variao favorece a formao de diferentes ambientes, destacando-se entre estas as reas de vrzea considerada entre todas as mais produtiva (BAYLEY e PETRERE, 1989). Nos ambientes aquticos a disponibilidade de energia um dos principais fatores controladores da produo pesqueira. Seu conhecimento atravs do estudo de alguns aspectos da dinmica do carbono no sistema e na biota com base na composio isotpica uma importante ferramenta para realizao do manejo de populaes pesqueiras (ARAUJO-LIMA et al., 1986), que dependem direta ou indiretamente da energia dos produtores primrios, considerado base das cadeias alimentares conhecidas, pois disponibilizam para os demais nveis trficos o carbono que produzem (SANTOS, 2009). Estes organismos so capazes de sintetizar a matria orgnica a partir de energia, sais minerais e gs carbnico (MARENCO e LOPES 2005). A maioria dos trabalhos realizados para determinao da dieta de peixes ocorrem pela anlise de contedo estomacal, tcnica esta que fornece resultados quantitativos e momentneos dos itens ingeridos, no considerando digestibilidade e assimilao das presas, alm da grande dificuldade de identificao de itens amorfos e muitas vezes menosprezando presas raras, gerando assim informaes imprecisas (REZENDE et al, 2008). Atravs do mtodo isotpico podemos traar os caminhos da matria orgnica na cadeia alimentar at a deposio no tecido animal (DeNIRO e EPSTEIN, 1981; MARTINELLI et al., 1988). Este mtodo baseia-se na

determinao da razo entre o istopo pesado e o leve da matria orgnica,

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que apresenta razo especifica, sofrendo fracionamento isotpico previsvel medida que transformada por aes fsicas, qumicas e/ou biolgicas (BOUTTON, 1991). A utilizao dos istopos de carbono e nitrognio pode prover uma mensurao da fonte de energia e da posio trfica respectivamente, (FURUYA et al., 2002; MANETTA et al., 2003; DUCATTI, 2007). Dentre os modelos isotpicos utilizados na determinao de fontes de energia o modelo de balano de massa para mltiplas fontes, permite determinar as propores assimiladas das fontes de energia pelo animal e quantificar sua real importncia, principalmente em casos onde h participao de varias fontes simultneas (PHILLIPS e GREGG, 2003). O complexo do lago Grande alvo de intensa explorao pesqueira, necessitando de informaes que subsidiem o manejo da pesca regional em um menor tempo possvel. Este lago esta sujeito a provveis impactos devido passagem dos ductos do Projeto Gasoduto Coari-Manaus, informaes cientficas que possam ser utilizadas para minimizar os possiveis danos ao meio ambiente e principalmente ao lago causado por efeitos da explorao desse recurso mineral so de extrema importncia.

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REVISO BIBLIOGRAFICA O mtodo isotpico baseia-se na determinao da razo entre o istopo

pesado e o leve da matria orgnica. Cada matria orgnica apresenta uma razo caracterstica ou sinal isotpico especifico que expresso em delta por mil para permitir a visualizao das diferenas nos valores isotpicos, tendo em vista que a variao muito pequena. Conforme a matria orgnica circula no ecossistema transformada por aes fsicas, qumicas ou biolgicas sofrendo um fracionamento isotpico previsvel, que permite sua utilizao como traadora dos caminhos dos elementos na cadeia alimentar at a sua deposio no tecido animal (DeNIRO e EPSTEIN, 1981; MARTINELLI et al., 1988). Para a utilizao dos istopos estveis como metodologia em estudos de ecologia alimentar necessrio que as fontes que compem a dieta do animal em questo sejam isotopicamente distintas (DeNIRO & EPSTEIN, 1981; MARTINELLI et al., 1988). Os istopos estveis mais utilizados em estudos ecolgicos so os istopos de carbono e nitrognio. 2.1 Istopos de carbono O istopos estveis de carbono so os C e C, e a relao entre o C/C fornece a razo isotpica, que em comparao com o padro internacional (para o carbono o fssil de Belemnitella americana da formao Peedee da Carolina do Sul-USA) estabelece a composio isotpica, que nica e utilizada para a determinao da origem e destino da matria orgnica, ou seja, da fonte de energia (MARTINELLI et al., 1988). Segundo DeNiro e Epstein (1978) o valor da composio isotpica de carbono do consumidor reflete o da sua dieta, com um incremento de 1 por nvel trfico. A matria orgnica apresenta diferena em sua composio isotpica, em funo da forma de fixao do CO 2, onde as plantas C3 (ciclo de Calvim) sintetizam inicialmente um composto orgnico com trs tomos de carbono e discriminam mais o C em relao ao C promovendo um maior fracionamento, resultando em valores mais empobrecidos ou mais negativos por volta de -27 como observado por Araujo-Lima et. al (1986) e Martinelli

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(1988). J as plantas C4 que sintetizam um composto orgnico com quatro tomos de carbono discriminam menos C em relao ao C promovendo um menor fracionamento quando comparado com as plantas C 3 o que gera valores mais enriquecidos ou mais positivos em torno de -12 tambm evidenciado por Araujo-Lima et. al (1986) e Martinelli et al. (1988). Marenco e Lopes (2005) observaram que a via fotossinttica C3 inclui a maioria das rvores, arbustos entre vegetais superiores de mdio e grande porte, sendo a via C 4 observada na grande maioria das gramneas tropicais. Alem das vias C3 e C4 existe tambm plantas que realizam fotossntese por meio do Ciclo do cido Crassulceo ou intermedirio (MAC ou CAM), apresentando um sistema de fixao de CO2 especializado, destinado principalmente, a manter um balano relativamente positivo de carbono nos tecidos e
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C em faixas intermedirias

quelas dos outros ciclos (MARTINELLI et al. 2009). 2.2 Istopos de nitrognio Assim como os istopos estveis de carbono os istopos estveis de nitrognio do consumidor refletem o da sua dieta, com um incremento de 3,4 por nvel trfico (MINAGAWA e WADA, 1984). A razo entre o
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N/14N em comparao com um padro o N2 atmosfrico,

fornece a composio isotpica. Diferenciada a partir dos produtores primrios em fixadores ou no de nitrognio (MARENCO e LOPES, 2005). Esses fixadores apresentam valores mais empobrecidos de 5N do que aquelas que no fixam o nitrognio molecular. O istopo de nitrognio uma importante ferramenta para formao de modelagens de nveis trficos em ecossistemas j que a utilizao de dados de biomassa e produo de cada nivel trfico so bastante criticados, tendo em vista que alguns organismos se alimentam simultaneamente em um mesmo nvel trfico (REZENDE et al. 2008). 2.3 Balano de massa Os modelos de balano de massa so utilizados para determinar a proporo assimilada de uma determinada fonte por um animal. Martinelli et al. (1988) abordando os princpios e perspectivas da utilizao das variaes

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naturais de

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C no estudo de teias alimentares em ambientes aquticos

descreveram o mtodo de diluio isotpica que utiliza apenas a variao natural dos istopos de carbono, utilizado para quantificar a proporo assimilada das fontes em situaes que existem apenas duas fontes distinta isotopicamente e o valor de
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C do produto verificado apresente um valor

intermedirio ao das fontes. Entretanto esse mtodo no aplicvel em casos com mais duas fontes de carbono, sendo preciso o uso de um segundo istopo ou algum outro traador que possa distinguir uma fonte da outra e identifica-las no produto. Mesmo com limitao esse mtodo foi utilizado por Forsberg et al. (1993), Manetta et al. (2003) para determinar a fonte de energia dos peixes. Com a necessidade de determinar a contribuio de mais fontes, Phillips (2001) desenvolveu o linear mixing model ou modelo de mistura linear, que equilibra a mistura de massa utilizando dois istopos para determinar a contribuio de trs fontes, partindo dos pressupostos que: a composio isotpica dos tecidos do produto igual mdia ponderada da composio isotpica dos componentes da dieta; duas (A e B) das trs (A,B e C) fontes devem conter exatamente a mesmo relao de carbono e nitrognio; todos os itens alimentares so assimilados com a mesma eficincia; so istopos completamente homogeneizados no corpo do consumidor, antes da sntese tecidual. Entretanto alguns desses pressupostos so irreais como relatado por Rio e Wolf (2005). Phillips e Koch (2002) ampliaram o linear mixing model, incluindo como fonte de variao, alm das diferenas no sinal isotpico entre as fontes, a concentrao dos elementos dos istopos empregados e o desvio padro. Este modelo aplicvel na determinao da contribuio de trs fontes alimentares, com considervel diferena nas concentraes elementares de C e N. Entretanto, as espcies da regio amaznica em sua maioria tem a disponibilidade de mais de trs fontes, o que dificulta ou inviabiliza a utilizao dessa metodologia. Phillips e Gregg (2003) propuseram um modelo que permite a estimativa da contribuio relativa de fontes proporcionais a uma mistura, com base nos valores de
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C e

N. Diferentemente dos modelos anteriores, neste

possvel se investigar at dez fontes alimentares, sendo assim, uma importante

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ferramenta aplicvel em estudos com peixes de regies tropicais que apresentam um amplo espectro alimentar. 2.4 Fontes autotrficas de energia da ictiofauna A utilizao de apenas um dos istopos, carbono e nitrognio, possvel mensurar a contribuio das fontes de energia e determinar a posio trfica respectivamente. Utilizando os dois istopos conjuntamente podemos saber qual a fonte de energia e em que nvel trfico esta est sendo consumida e quantas transformaes ocorreram at o produto final (FURUYA et al., 2002; MANETTA et al., 2003; DUCATTI, 2007). Calheiros (2003) investigando a influncia do pulso de inundao na composio isotpica das fontes de energia em plancie de inundao no rio Paraguai no Pantanal - MS caracterizou isotopicamente os produtores primrios, encontrando variao entre -33,5 a -25,4 (mdia=-29,5 1,6) para C e -2,0 a 9,9 (mdia=3,5 2,2 ) para 5N nas plantas C3 e para as plantas C4 os valores de C variaram de -15,3 a -11,4 (mdia= -12,3 1,0 ) e os de 5N de 1,3 a 6,9 (mdia= 4,0 2,3) corroborando a diferena do sinal de carbono

entre as plantas C3 e C4, enquanto que para o sinal isotpico de nitrognio houve distino somente entre plantas fixadoras de N e as no fixadoras de N. Arajo-Lima et al. (1986) determinou a contribuio das fontes autotrficas de energia para peixes detritvoros no rio Amazonas, encontrando valores de 12,9, -27,6, -26,8 e -27,6 para macrfitas C4, macrfitas C3, perifiton e rvores riparianas respectivamente. Este autor concluiu que a principal fonte para Semaprochilodus taeniurus, Potamorhina altamazonica, Prochilodus nigricnas, Psectrogaster rutilioides e Potamorhina latior o fitoplncton. Martinelli et al. (1988) mostrando a utilizao das variaes naturais de C no estudo de cadeias alimentares demonstraram que as plantas C4 e C3 distinguem-se isotopicamente, apresentando valores de -12 e -27 respectivamente. Forsberg et al. (1993) identificaram o fitoplncton e as macrfitas C3 como a principal fonte de energia para peixes de importncia comercial, sendo as macrfitas C3 a fonte primria de energia para 34 espcies de peixes na Amaznia Central, com valores de 33,3, -28, 8, -26,2, -

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27,6 e -12,8 para fitoplncton, floresta alagada, perifiton, macrfitas C 3 e macrfitas C4 respectivamente. Benedito-cecilio et al. (2000) determinaram e quantificaram a energia obtida por varias espcies em trechos do rio Amazonas e Solimes, onde para o Mylossoma duriventri na seca, o fitoplncton foi a principal fonte de energia (51-52%), havendo participao de plantas C3 (22%) e plantas C4 (26-27%). J para o perodo de cheia a principal fonte foram s plantas C 4 (46%) seguida de fitoplncton (41-42%) e plantas C3 (12-13%). Para o Colossoma macropomum sua energia oriunda principalmente do fitoplncton, participando com at 87% da energia obtida no perodo de seca em alguns trechos do rio Solimes. Entretanto sua segunda fonte basal de energia varia de acordo como o ciclo hidrolgico, tendo na seca as plantas C4 (9-38%) so mais importantes que as plantas C3 (4%), invertendo a situao no perodo de cheia onde as plantas C 3 (38%) so mais importantes que as plantas C4 (10%). Resultado semelhante foi encontrado para o Semaprochilodus insignis que possui como fonte basal mais importante o fitoplncon (54-88%), seguido de plantas C3 (0-46%) e palntas C4 (0-13%) em todos os perodos hidrolgicos e para o Prochilodus nigricans que possui tambm como fonte basal de energia principal o fitoplnton, alando em alguns trechos do rio Solimes particio de 100%, sendo as plantas C3 a segunda fonte de maior importncia e com contribuio variando de 0 a 80% em alguns trechos e em ambos os perodos. J as plantas C 4 apresentaram participao variando de 0 a 33%. Oliveira et al. (2006) determinou a contribuio das fontes autotrficas para 6 espcies do lago camaleo, concluindo que a principal fonte para essas espcies so as plantas C3. Enquanto que o fitoplncton fitoplncton-seston apresentou maior contribuio no perodo de seca para Colossoma

macropomum (47%), Triportheus angulatus (36%) e Prochilodus nigricans (36%).

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3 3.1

OBJETIVOS
Objetivo geral

Quantificar a participao das fontes autotrficas de energia na biomassa das principais espcies de peixes do complexo do lago Grande com base no istopos de carbono.

3.2

Objetivos especficos

a) Identificar, agrupar e caracterizar isotopicamente as fontes autotrficas de energia de acordo com seu grupo fotossinttico;

b) Identificar e caracterizar isotopicamente as principais espcies da ictiofauna do lago Grande;

c) Determinar a contribuio relativa das fontes primrias para as principais espcie da ictiofauna;

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MATERIAL E METDOS
rea de estudo O presente estudo foi realizado no lago Grande (Figura 1), situado

4.1

margem esquerda do rio Solimes e a direita do rio Manacapuru. Em virtude das diferenas marcantes na paisagem do lago entre os perodos do ciclo hidrolgico, este considerado como um complexo lacustre constitudo por parans, furos, igaraps e pequenos lagos que se interligam e recebem nomes diferentes (Jaitua de cima, Jaitua de baixo e So Loureno). Os dados de composio isotpica dos peixes e das fontes autotrficas foram obtidos no banco de dados do projeto Biologia e Ecologia de Peixes de Lago de Vrzea: Subsdios para Conservao e Uso dos Recursos Pesqueiros da Amaznia.

Lago Grande

Figura 1 - Imagem de Satlite Land Sat do complexo do lago Grande no perodo de seca.

4.2

Coleta de dados As coletas foram realizadas nos perodos de seca (novembro e dezembro

de 2006) e cheia (maio e julho de 2007). No perodo de cheia devido ao aumento do nvel da gua h uma maior variedade de ambientes a serem explorados pela ictiofauna, sendo realizadas as coletas junto as margem da

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floresta alagada, nos bancos de macrfitas aquticas e em ambiente de gua aberta. No perodo de seca com a retrao das guas as coletas foram realizadas, quando possvel no mesmo local das coletas da cheia. O material biolgico foi coletado com equipamentos especficos para cada grupo:
4.2.1

Fitoplncton

Os valores isotpicos de carbono do fitplancton foram estimados a partir dos valores de zooplncton, com correo de 1 que corresponde ao valor de fracionamento isotpico a cada nvel trfico segundo DeNiro e Epstein (1978). Partindo do pressuposto que o zooplcton se alimenta diretamente do fitoplncton sem nenhum elo entre estes (LOPES e BENEDITO-CECILIO 2002). As coletas de zooplncton foram realizadas com auxilio de redes de 55 m que eram lanadas na gua a certa distncia do bote, realizando assim um arrasto sub-superficial em baixa velocidade para obteno de amostras concentradas, com volume de aproximadamente 20 litros. Estas amostras foram submetidas a um processo de filtragem em uma bateria de seis peneiras com malhas de 500 m; 300 m; 120 m; 80 m e 60 m com a finalidade de obter amostras puras. As amostras que eram retidas na malha de 60 m foram separadas para observao atravs de lupa estereoscopica, e posteriormente armazenadas em tubo coletor de vidro e enviadas ao Lampaq, na UFAM.

4.2.2 Macrfitas aquticas e rvores da floresta alagada Das plantas presentes no ectono entre o sistema terrestre e o aqutico foram retiradas poro de folhas, talos, raiz e inflorescncia compondo uma amostra homognia da planta. Pela importncia de frutos na dieta de peixes, esses foram coletados compondo a amostra referencial da planta. Foram preparadas exsicatas para a identificao correta das espcies por

especialistas e comparao do material do Herbrio do INPA e UFAM.

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4.2.3 Ictiofauna

Da ictiofauna do local do presente estudo foram selecionados 10 espcies de peixes de importncia econmica (GARCEZ, 2009) e que represente todos os nveis trficos (SANTOS, 2009), sendo estas: Colossoma macropomum, Cichla monoculus, Mylossoma duriventri, Plagioscion squamosissimus,

Schizodon fasciatus, Semaprochilodus insignis, Triportheus angulatus, Pellona flavipinnis, Hypophthalmus edentatus. Os exemplares foram coletados com baterias de malhadeiras com tamanho de malhas de 30 a 160 mm entre ns, expostas durante um perodo de 24 horas, com despescas em intervalos de 6 horas. Os peixes capturados foram identificados com auxlio de chaves taxonmicas, pesados e medidos com preciso de 0,1 g e 0,1 cm e etiquetados. Dos exemplares das espcies de peixes capturadas foram retiradas amostras do msculo dorsal, que foram etiquetadas e armazenadas em sacos plsticos. Aps este processo os peixes foram refrigerados e transportados ao laboratrio de Matrias Primas Aqucolas da Universidade Federal do Amazonas (LAMPAQ-UFAM). 4.3 Preparao das amostras em laboratrio No LAMPAQ-UFAM as amostras de plncton e msculo dorsal foram secas em estufa de circulao forada a 55C e modas em almofariz com pistilo at a forma de p fino. As amostras de plantas foram submetidas a um processo de limpeza com gua destilada e triturao com o auxilio de um processador e quando necessrio foi utilizado o pistilo e almofariz para obteno de um p fino. Todas as amostras depois de trituradas foram armazenadas em recipientes plsticos para anlise de composio isotpica de carbono e nitrognio. 4.4 Anlise isotpica As composies isotpicas em carbono e em nitrognio das amostras foram determinadas a partir da tomada de uma alquota de aproximadamente um miligrama de amostra. As anlises isotpicas foram realizadas no Laboratrio

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de Ecologia Isotpica do Centro de Energia Nuclear na Agricultura USP (Universidade de So Paulo), atravs da combusto das amostras sob fluxo continuo de hlio, em um analisador elementar (Carlo Erba, CHN 1110) acoplado ao espectrmetro de massas (Thermo Finnigan Delta Plus). Os gases CO2 e N2, resultantes da combusto das amostras, foram analisadas em duplicata, com erro analtico de 0,3 e 0,5, respectivamente. As razes isotpicas R so expressas pela notao delta (), em partes por mil (), dos padres internacionais, PDB para carbono e ar atmosfrico para nitrognio conforme a seguinte expresso:

amostra

()

Ramostra

R padro

R padro

x1000

Os dados foram tabulados, as fontes agrupadas de acordo com a via fotossinttica e a ictiofauna por espcie. 4.5 Anlise estatstica Foi realizada anlise estatstica descritiva em termos de mdia e desvio padro dos valores de composies isotpicas das fontes alimentares e das espcies de peixe. A anlise estatstica foi realizado com auxilio do software STATISTIC 6.0. 4.6 Determinao da contribuio relativa A determinao da contribuio das fontes autotrficas de energia para as espcies foi realizado com base nos valores de
13

C utilizando o programa

IsoSource 1.3.1 (EPA, 2010) que permite calcular a contribuio de at 10 fontes. Com este software foram calculados valores mdios de contribuio para cada fonte com um incremento e a tolerncia padronizados em 1% e 0,01 respectivamente, como proposto por Phillips e Greg (2003). Para o perodo de seca a participao das Plantas da Floresta Alagada foi considerada igual zero, pois neste perodo a ictiofauna no possui acesso a esta fonte.

23

5 5.1

RESULTADOS
Fontes de energia

As fontes autotrficas do complexo do lago Grande em amanacapuru apresentaram quatro categorias no perodo de cheia: Plantas da Floresta Alagada C3 PFAC3 (n=26;
15 13

N=3,174;

C=-29,019) que compreende a

vegetao riparia localizada na rea que inundada no perodo de guas altas e realizam fotossntese pela via fotossinttica C3; macrofitas C3 (n=16) com valores de
15 15 13

N=3,461 e
13

C=-29,270; macrfitas C4 (n=2) com valores de

13

N=6,621 e

C=-11,293; fitoplncton com valor de

C=-39,51 (tabela 1).

Na seca as fontes apresentaram trs categorias: macrfitas C3 (n=4) com valores de

15 15

N=5,10 e

13

C=-29,32; macrfitas C4 (n=4) com valores de

13

N=8,43 e

13

C=-12,69; fitoplncton com valor de

15

C=-35,21 (tabela 2).

Os valores de

N das fontes autotrficas apresentaram variao de 11,4

na cheia e de 10,83 na seca entre a fonte mais empobrecido e a mais enriquecida. Sendo a planta da floresta alagada Ipomea sp. e a mcrofita Aeschynomene sp. as fontes mais empobrecida na cheia e seca

respectivamente. (Tabela 1 e Tabela 2). Com o fitoplancton apresentando o valor mais empobrecidos para cheia e seca, e a macrofita Echinochloa polystachya (H.B.K.) hitchc foi fonte mais enriquecida em ambos os perodos.
15 13

N e

C para

24

Tabela 1 - Valores mdios e desvio padro (S) de C e N das fontes autotrficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no perodo de cheia.
15

13

15

Fontes Plantas da floresta alagada C3 Acosmium nitens (Vog.)Yakoulev Arrabidaea sp. Calyptranthes cuspidatum D.C. Campsiandra comosa var. laurifolia (Benth.)Cowan Caperonia castaneifolia (L.) St. Hil Cassia leiandra Benth Cassia occidentalis L. Cassia reticulata Willd Cissus hassleriana Chod. Dioclea sp. Elvasia calophylla D. C. Hevea spruceana Muell. Arg. Hiraea schultesii Cuatrec Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Ipomoea sp. Nectandra amazonun Ness Phoradendron sp. Phthirusa stelis Phyllanthus fluitans Muell. Arg. Piranhea trifoliata Baill Ruprechtia tangara Standl. Securidaca rinvinaefolia St. Hill var. pavifolia Benn Tabebeuia barbata (E.Mey) Sandwith Macrfitas C3 Azolla filiculoides Lam. Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron Cabomba sp. Cyperus gardneri Ness. Leersia hexandra Sw. Ludwigia elegans (Cambess.) Hara Ludwigia helmintorrhiza (Mart.) Hara Ludwigia sp. Neptunia plena (L.) Benth. Oryza sp. Pistia estratiotes L. Salvinia auriculata Aubl. Macrfitas C4 Paspalum sp. Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchc

N 26 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 16 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1

N () S 1,88 0,39 2,22 1,66 -

Mdia 3,174 0,704 3,937 2,078 3,256 3,937 5,190 3,911 2,695 4,442 4,091 0,694 2,461 2,765 4,798 -2,427 3,091 3,336 5,977 4,823 5,057 4,535 2,722 0,923 3,461 -0,590 4,063 4,907 3,340 3,974 2,835 3,430 5,358 0,867 4,263 4,431 4,659 6,621 4,505 8,737

1,8

3,0

C() Mdia S -29,019 1,48 -26,924 -31,083 -29,969 0,64 -29,248 -31,860 -28,176 -31,126 -28,066 -27,738 -26,766 -27,412 -27,684 -30,205 1,79 -28,623 -28,672 -30,431 -31,314 1,90 -28,654 -29,536 -28,609 -29,730 -28,418 -27,197 -29,270 1,7 -29,935 -29,416 -32,043 -29,326 -28,651 -30,693 -28,343 -28,582 -30,692 -25,667 -28,560 -29,336 -11,293 0,0 -11,272 -11,314 -

13

Tabela 2 - Valores mdios e desvio padro (S) de C e N das fontes autotrficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no perodo de seca.
15

13

15

Fontes Macrfitas C3 Aeschynomene sp. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Luziola sp. Pistia estratiotes L. Macrfitas C4 Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck. Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchc Gymnocoronis sp. Paspalum sp.

N 4 1 1 1 1 4 1 1 1 1

N () S 4,1 1,3 -

Mdia 5,103 -0,777 8,509 5,491 7,190 8,427 8,802 10,048 7,409 7,450

C() Mdia S -29,322 1,6 -31,732 -28,367 -28,804 -28,385 -12,695 0,4 -12,226 -13,116 -12,767 -12,669 -

13

25

Na cheia os valores isotpicos de nitrognio encontram-se concentrados entre 4 a 7, representando 74,5% das amostras (figura 2). Na seca os valores concentram-se na faixa de 6 a 9, representando 85% das amostras. valores
13 13

Os

C concentram-se entre -27 a -32 na cheia, j na seca os valores C das fontes

encontram-se mais distribudos (figura 3). Para os valores de entre -28 a 35 na seca.
Cheia

autotrficas apresentam-se concentradas na faixa entre -25 e -32 para cheia e

A
45 42 39 36 33 30 27 24 21 18 15 12 9 6 3 0 -2

29,8

Frequncia (%)

19,1 10,6 2,1 -1 0 2,1 1 2 4,3 12,8 12,8

2,1 4
15

2,1 9

2,1 10 11 12 13

N()

Seca 45 42 39 36 33 30 27 24 21 18 15 12 9 6 3 0 -2 -1

30,0 25,0 20,0 10,0 5,0 5,0 5,0

Frequncia (%)

10

11

12

13

d15 N()

Figura 2 - Distribuio dos valores mdios de Grande no perodos de cheia (A) e seca (B).

15

N das fontes autotrficas coletadas no lago

26

Cheia

A
30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
25,5 21,3

Frequncia (%)

10,6

10,6 10,6 6,4

4,3

4,3

4,3 2,1

-10 -12 -14 -16 -18 -20 -22 -24 -26 -28 -30 -32 -34 -36 -38 -40 -42 d13 C() Seca

33 30 27 24 21 18 15 12 9 6 3 0

B
20,0 15,0 10,0 5,0 10,0 5,0 5,0 15,0 10,0

Fr equncia (%)

5,0

-12 -14 -16 -18 -20 -22 -24 -26 -28 -30 -32 -34 -36 -38 -40 -42 d13 C()

Figura 3 - Distribuio dos valores mdios de 13C das fontes autotrficas coletadas no lago Grande nos perodos de cheia (A) e seca (B). 5.2 Peixes As dez espcies de peixes (n=101) foram caracterizadas conforme valores de
13

Ce

15

N, nos perodos de seca (n=50) e cheia (n=51) (Tabela 2).

13

O Mylossoma duriventre foi espcie mais empobrecida e Hypophthalmus edentatus a mais enriquecida em C em ambos os perodos de coleta. Para o

27

15

N a espcie mais enriquecida foi Plagioscion squamosissimus na seca e

cheia. E as espcies mais empobrecidas foram M. duriventre e P. nigricans na seca e cheia respectivamente (Tabela 2). Os valores de
13

C apresentaram uma variao de 9,20 e 7,62 para

13

cheia e seca respectivamente, entre a espcie mais empobrecida e a mais enriquecida. E os valores de C apresentaram uma variao de 6,07 e 5,19

para cheia e seca respectivamente, entre a espcie mais empobrecido e a mais enriquecida.
Tabela 3 Valores mdios, desvio padro (S) de (W) dos peixes no perodo de seca e cheia.
Espcies Cheia Colossoma macropomum Cichla monoculus Hypophthalmus edentatus Mylossoma duriventri Pellona flavipinnis Plagioscion squamosissimus Prochilodus nigricans Schizodon fasciatum Semaprochilodus insignis Triportheus angulatus Seca Colossoma macropomum Cichla monoculus Hypophthalmus edentatus Mylossoma duriventri Pellona flavipinnis Plagioscion squamosissimus Prochilodus nigricans Schizodon fasciatum Semaprochilodus insignis Triportheus angulatus * Santos (2009) N 5 2 8 5 5 5 1 7 5 9 4 5 3 5 3 4 10 4 1 8
15

13

Ce

15

N, comprimento padro (L) e peso

Posio trfica* 3,14 4,14 3,69 2,41 3,96 4,66 2,54 3,29 2,50 3,39 2,47 3,73 3,69 2,72 4,31 4,36 2,44 3,29 3,93 3,39

N() 7,86 10,54 9,49 5,87 10,06 11,94 6,21 8,09 6,12 8,64 7,15 9,45 9,33 6,71 11,00 11,14 5,95 8,24 9,98 8,51

S 0,5 0,7 0,4 0,9 0,3 0,9 0,9 0,6 0,9 0,3 0,7 0,3 1,1 0,7 0,6 0,4 0,9 0,4

13

C() -30,38 -31,61 -36,61 -27,41 -32,55 -31,29 -34,73 -29,38 -32,10 -30,07 -34,45 -29,15 -36,02 -28,39 -32,29 -31,15 -33,83 -30,23 -33,73 -31,05

S 1,8 0,7 1,4 1,4 1,0 1,7 1,3 1,4 2,1 1,1 1,2 1,2 0,5 0,8 2,6 1,4 1,5 1,3

L 18,5 21,0 28,8 15,9 19,3 22,9 30,5 23,1 16,5 18,6 23,0 27,7 25,3 11,4 19,8 25,6 18,5 18,0 16,0 10,1

W 235,2 165,0 215,1 212,8 102,5 202,8 811,0 246,9 129,4 104,7 412,2 454,4 179,9 74,0 104,4 196,3 174,4 148,8 122,0 26,3

S: desvio padro; L: Comprimento padro; W: peso.

5.3

Contribuio das fontes Os resultados de contribuio das fontes no perodo de cheia,

determinam que o fitoplncton fonte mais importante para sete das dez espcies estudadas (Tabela 3), apresentando sua maior contribuio na biomassa de Hypophthalmus edentatus (77,8%). Para Triportheus angulatus e Schizodon fasciatus as principais fontes foram s macrfitas C3 e a vegetao ripria da floresta alagada com contribuio de 30,9% e 33,2%, respectivamente. Tambm foi observado neste perodo uma elevada

28

participao

da

vegetao

ripria

em

M.

duriventre

(30,3%),

T.

angulatusI(30,3%) e S. fasciatus (32,4%). A vegetao riparia da floresta alagada apresentou sua maior contribuio para o Mylossoma durivente (30,3%), entretanto os valores de contribuio das demais fontes para esta espcie so elevados (tabela 3).
Tabela 5 Valores mdios de contribuio relativa (%) no perodo cheia.

Espcie Cichla monoculus Colossoma macropomum Hypophthalmus edentatus Mylossoma duriventre Pellona flavipinnis Plagioscion squamosissimus Prochilodus nigricans Schizodon fasciatus Semaprochilodus insignis Triportheus angulatus

M C3 25,9 29,9 9,9 30,1 22,8 27,0 15,9 33,2 24,5 30,9

Fontes M C4 VR C3 9,2 25,4 10,6 29,3 3,3 9,0 20,7 30,3 8,1 22,4 9,6 26,4 5,5 15,4 11,8 32,4 8,6 23,6 11,0 30,3

Fito 39,5 30,2 77,8 18,9 46,7 37,0 63,2 22,6 43,3 27,8

No perodo de seca o fitoplncton constituiu a principal fonte primria de energia para C. monoculus (91,2%), P. flavipinnis (71,0%), P. squamosissimus (56,3%), P. nigricans (85,1%), S. insignis (83,7%) e T. angulatus (54,8%). As macrfitas C3 foram principal fonte de energia para C. macropomum (49,5% de contribuio) e M. durivente (48% de contribuio), enquanto que macrofitas C4 foi fonte de menor importncia para as espcies estudadas, apresentando baixos valores de contribuio que no ultrapassaram de 17,8% para M. duriventre (Tabela 4).
Tabela 6 Valores mdios de contribuio relativa no perodo seca.

Espcie Cichla monoculus Colossoma macropomum Hypophthalmus edentatus Mylossoma duriventre Pellona flavipinnis Plagioscion squamosissimus Prochilodus nigricans Schizodon fasciatus Semaprochilodus insignis Triportheus angulatus

M C3 7,3 49,5 48,0 23,2 34,8 11,9 42,5 13,2 36,2

Fonte M C4 1,5 14,0 17,8 5,8 8,9 3,0 11,0 3,1 9,0

VR C3 -

Fito 91,2 36,5 34,2 71,0 56,3 85,1 46,5 83,7 54,8

A variao nas taxas de contribuio das espcies entre os perodo de cheia e seca so apresentados na figura 3.

29

Cichla monoculus 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 M C3 M C4 Fito VR C3 7,3 25,9 9,2 1,5 39,5 25,4 cheia seca 91,2 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 M C3 29,9 49,5

Colossoma macropomum

36,5 30,2 10,6 14,0 29,3

cheia seca

M C4

Fito

VR C3

Hypophthalmus edentatus 100 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 90 77,8 80 70 60 cheia seca 50 40 30 9,9 3,3 M C3 M C4 Fito 20 9,0 10 0 VR C3 M C3 30,1 48,0

Mylossoma duriventre

34,2 20,7 17,8 18,9

cheia seca 30,3

M C4

Fito

VR C3

Pellona flavipinis 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 M C3 M C4 Fito VR C3 8,1 5,8 22,8 23,2 22,4 46,7 cheia seca 71,0 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 M C3 27,0 34,8

Plagioscion squamosissimus

56,3 37,0 26,4 9,6 8,9 cheia seca

M C4

Fito

VR C3

Prochilodus nigricans 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 M C3 M C4 Fito VR C3 15,9 11,9 5,5 3,0 15,4 cheia seca 63,2 85,1 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 M C3 33,2 42,5

Schizodon fasciatum

46,5 32,4 22,6 11,8 11,0

cheia seca

M C4

Fito

VR C3

Semaprochilodus insignis 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 M C3 M C4 Fito VR C3 24,5 13,2 8,6 3,1 23,6 43,3 cheia seca 83,7 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 M C3 30,9 36,2

Triportheus angulatus

54,8 cheia seca 27,8 11,0 9,0 30,3

M C4

Fito

VR C3

Figura 4 - Taxas de contribuio das fontes autotrficas de energia para as espcies coletadas no complexo do lago Grande.

30

DISCUSSO Os produtores primrios apresentaram uma clara distino na composio

isotpica de carbono entre as fontes primrias C3 e C4 com valores de PFAC3, macrfitas C3, macrfitas C4 e fitoplncton semelhantes aos encontrados por Arajo-Lima et al. (1986), Martinelli et al. (1988), Frosberg et al. (1993), Waichaman et al. (1996) e Calheiros (2003). O fitoplncton o conjunto dos organismos aquticos microscpicos que tm capacidade fotossinttica e realizam fotossntese pela via C 3, entretanto apresenta um valor mais empobrecido em relao s demais fontes desta via, pois difere no substrato que utiliza. Enquanto as demais plantas C3 utilizam preferencialmente CO2 atmosfrico o fitoplncton utiliza preferencialmente o CID (carbono inorgnico dissolvido) como relatado por Boutton (1991). Segundo Lopes e Benedito-Cecilio (2002) a concentrao e a origem da forma inorgncia de carbono fixado, a temperatura e a espcie em estudo so os fatores que determinam os valores de
13

C do fitoplnton.
13

As plantas apresentaram uma ampla variao nos valores de

C. O que

pode esta relacionada variedade de substratos com composio isotpicas distintas, utilizados pelas plantas (Carbono Inorgnico dissolvido, CO2 atmosfrico, CO2 biognico etc) no processo fotossinttico. Sendo que o substrato utilizado pelos vegetais aquticos pode variar de espcie para espcie segundo Lopes e Benedito-Cecilio (2002). Os valores de
13

C de Eichhornia crassipes, Pistia estratiotes e Oryza sp

so semelhantes ao encontrado por Leite et al (2002) que as agrupou em macrfitas C3 e obteve uma mdia de -28,8 . Este mesmo autor encontrou valores de
15

N de 5,0 para esse grupo, que se assemelham aos valores de

13

P. estratiotes e Oryza sp, mas difere dos valor de E. crassipes deste trabalho. Valores de C semelhante a este trabalho foram tambm encontrados

por Forsberg et al (1993), Leite et al (2002) e Oliveira et al (2006) para Paspalum repens e E. polystachya que as agruparam em macrfitas C4 e obtiveram valores mdios de -12,9, -12,8 e -12,9 respectivamente.

31

Leite et al (2002) e Oliveira et al (2006) encontraram valores mdios de

15

N de 5,4 e 6,6 respectivamente, para uma mistura composta de P.

repens e E. polystachya, diferindo do valor de E. polystachya encontrado neste trabalho. Farquhar et al. (1982) atribui variao nos valores de isotpicos de carbono de plantas aquticas a trs fatores: a discriminao isotpica enzimtica durante a fixao de carbono, a taxa de difuso do CO 2 e a composio isotpica do pool de carbono inorgnico dissolvido (CID). A quantidade de formas nitrogenadas de nutrientes e a ocorrncia de fracionamentos no meio so os principais fatores que influenciam os valores de
15

N dos produtores primrios aquticos segundo Lopes e Benedito-Cecilio

(2002). Sendo que algumas plantas interagem com bactrias fixadoras de nitrognio que retiram diretamente do ar o nitrognio em forma gasosa e transforma-o em formas absorvveis (MARRENCO e LOPES, 2005). Como a razo isotpica do nitrognio do ar prxima de 0, essas plantas apresentam
15

N mais empobrecidos se comparados s demais plantas. Quanto

maior o grau de interao entre planta e bactria maior a eficincia na fixao biolgica de nitrognio FBN. Este fato foi evidenciado por Martinelli et al. (1992), que observou alta atividade na fixao de N 2 atmosfrico por Paspalum repens (2,1) durante o perodo de guas altas do rio Madeira. Entretanto nem sempre h uma distino entre os valores de plantas fixadoras e no-fixadoras como relatado por Martinelli et al. (1992) no rio Amazonas, que no identificou diferenas entre as leguminosas Paspalum fasciculatum (3,4) e P. repens (5,7) e no-leguminosas Echinochloa polystachya (6,8). Lopes e Benedito-Cecilio (2002) afirmam que para se compreender a variao nos valores de
15

N dos produtores primrios de um local

15

necessrio conhecer bem a rea de estudo, pois caractersticas diferenas entre sistemas causam variaes nos valores de entre os sistemas. N das fontes primarias

32

As espcies de peixes do complexo do lago Grande apresentaram uma amplitude de variao nos valores de
13

C superior de 1,7 encontrada por

Arajo-Lima et al. (1986) para peixes characiformes detrivoros da bacia Amazonica. Esta diferena esta relacionada ao fato das espcies coletadas por Arajo-Lima et al. (1986) pertecerem a uma mesma guilda trofica. Pois segundo Santos (2009) uma grande amplitude de variao nos valores de
13 13

devido a utilizao de diversificadas fontes primrias de carbono pela ictiofauna. Manetta et al. (2003) obteve uma amplitude variao de
13

C= 11

para trs espcies de Leporinus e Forsberg et al. (1993) uma amplitude de variao de C igual 17,2 na Amaznia central, valores estes superiores ao

encontrado no presente trabalho. Os valores de 13C de S. fasciatum, M. duriventre, P. nigricans, T. angulatus C. monoculus e C. macropomum encontrados no complexo do lago Grande so bem mais empobrecidos do que os valores encontrados por Oliveira et al. (2005) no lago Camaleo. Que observou um padro de variao sazonal e com diferena entre as especies. Sendo que Oliveira (2003) atribui a variao na assinatura isotpica dos peixes a diversidade de habitats e de comportamento alimentar que exercem grande influencia no fracionamento ou amplitude de sua variao. Valores de 13C encontrados por Forsberg et al. (1993) na Amaznia Central para C. macropomum (-30,1) e M. duriventre (-27,7) se assemelham aos obtidos no presente estudo no perodo de seca e cheia respectivamente. Para P. squamosissimus (-28,3), C. monoculus (-24,7) e S. fasciatum (-18,8) este autor obteve valores bem mais enriquecidos e S. insignis (-36) apresentou grande empobrecimento. Uma amplitude de variao semelhante encontrada no complexo do lago Grande para 13C, foi a de 9,1 obtida por Leite et al. (2002) em larvas de oito espcies de peixes em lagos amaznicos. Entre as espcies estudadas por este autor esto S. insignis, M. durivenrte e Plagioscion spp com valores de 13C igual a -33,3, -27,0 e -29,0 respectivamente. Sendo os valores de S. insignis semelhantes aos encontrados no presente trabalho, diferentemente dos valores de enriquecidos. M. duriventre e Plagioscion spp que so bem mais

33

Os

resultados
15

de

composio

isotpicos

de

Cichla

monoculus

encontrados no lago Grande so semelhantes aos valores obtidos (13C = 31,52 e N do 10,71) por Silva (2008) no mdio Rio Negro. Que

caracterizou trs espcies de tucunars e sugeriu que os mesmos no modificam sua dieta, consumindo os mesmos itens disponveis na cadeia trfica. Tambm uma pequena amplitude de variao nos valores
15 15

N foi

evidenciada por Oliveira et al. (2005), o que segundo Santos (2009), estas pequenas amplitudes de variao para o N demonstra estreita faixa entre os
15

nveis trficos da cadeia. Onde pequenas mudanas nos valores de podem acarretar em mudanas de nvel trfico.

Para C. monoculus, S. fasciatum Oliveira et al. (2005) obteve valores semelhantes aos encontrados no complexo do lago Grande, entretando estes mesmo autor obteve valores isotopicos bem mais enriquecidos em T. angulatus, M. duriventre, P. nigricans, C. macropomum. Conforme Junk et al. (1984) as macrofitas C4 representam a maior biomassas disponvel para as populaes pesqueiras. Entretanto estas representam a fonte de menor importncia para as espcies estudadas neste trabalho. Para o H. edentatus no perodo de seca o programa no detectou nenhuma participao das fontes primrias, o que sugere a obteno por parte desta espcie de uma fonte que no esteja entre as coletadas e identificadas neste trabalho. Silva (2008) obteve valores de 45,52% da floresta alagada para o C. monoculus. Com participao da floresta alada de igap para C. monoculus, C. temensis e C. oriocensis que no ultrapassaram 50% de contribuio. O fitoplncton a fonte primria de energia mais importante para maioria das espcies estudadas no complexo do lago Grande em ambos os perodo hidrolgicos, corroborando com os resultados encontrados na bacia do rio Solimes para S. insignis, H. edentatus e P. nigricans por Forsberg et al. (1993). Semelhantemente Arajo-Lima et al. (1986) tambm concluram que o fitoplncton foi a principal fonte primria de energia para as espcies

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detritvoras mais consumidas na Amaznia central, das quais o P. nigricans faz parte. Resultados encontrados por Benedito-cecilio et al (2000) em trechos do rio Solimes e Amazonas indicam o fitoplncton como a fonte primria mais importante para P. nigrincans, S. insignis e C. macropomum nos perodos de seca e cheia, e para o M. duriventre no perodo de seca. Resultado este tambm corroborado por Oliveira et al. (2006) para C. macropomum no perodo de seca. Com a invaso da gua na floresta no perodo de cheia, h um aumento na diversidade de habitats e consequentemente de fontes de energia para a ictiofauna. Refletindo na participao das PFAC3 como fonte primria de energia para todas as espcies estudadas, confirmando a importncia dessas reas de floresta alagada na alimentao das espcies amaznicas, evidenciada por Claro-Jr et al. (2004) e Oliveira (2006).

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7 CONCLUSO O fitoplncton a fonte primria de energia que sustenta a maioria das populaes das espcies estudadas. Com participao relevante da vegetao ripria da floresta alagada e macrfitas C3 para todas as espcies nos perodos de cheia e seca respectivamente.

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