Acta zoológica lilloana 51 (1): 67–85, 2007 67

Aspectos histológicos sobre el desarrollo del

testículo y la espermatogénesis en Baeacris
punctulatus (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae)
Michel, Adriana A.
Instituto de Morfología Animal, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de
Tucumán, Argentina. e-mail: adrianaazucenamichel@hotmail.com

RESUMEN — La subfamilia Melanoplinae incluye los géneros de mayor diversidad y distribución

geográfica de la acridiofauna Sudamericana, con numerosas especies de importancia económica.
El objetivo de este trabajo es proveer información sobre los cambios histomorfológicos del testículo
durante el desarrollo embrionario, postembrionario y del imago, y los estadios de desarrollo y
tiempos de maduración de las gametas masculinas. Se trabajó con ejemplares obtenidos en
cautiverio, se fijaron en Bouin y conservaron en alcohol n-butílico. Se coloreó con Hematoxilina-
Eosina y Tricrómico de Mallory. Los resultados evidencia lo siguiente: los testículos se identifican
a partir del estadio X de desarrollo embrionario. Los esbozos de folículos testiculares con el
complejo apical se diferencian antes de la eclosión de las ninfas. La meiosis espermatogonial se
inicia en el estadio Ninfal IV. El proceso de espermiogénesis incluye 5 estadios: espermátidas I,
II, III, IV y espermatozoide, que se desarrollan entre el último estadio ninfal y las primeras 24
horas del imago. La liberación de espermatozoides maduros, cuerpos residuales y células cisto se
produce entre lo 5 y 10 días de imago, en este periodo el macho alcanza su madurez sexual.
Se aportan datos sobre la biología reproductiva de la especie que serán de utilidad para la
aplicación de métodos de control.
P ALABRAS CLAVES : Baeacris punctulatus, Or thoptera, Acrididae, Melanoplinae, Desarrollo del
Testículo, Espermatogenésis, Histología.

A B S T R A C T — “Histological aspects of the development of the testicle and spermatogenesis

in Baeacris punctulatus (Orthoptera, Acrididae, Melanoplinae)”. The subfamily Melanoplinae includes
genera with the greatest diversity and geographic distribution of the South American acridiofauna,
many species being economically important. The objective of this study is to provide information
on the histomorphological changes of the testicle during the embryonic, postembrionic and the adult
stage development, as well as on the developmental stagesand maturation times of the male
gametes. Captive specimens were obtained. They were fixed in Bouin and preserved in n-butilic
alcohol. They were stained with Hematoxylin-Eosin and Trichrome of Mallory. Results show that
testicles were identifiable beginning in stage X of the embryonic development. The outlines of the
testicular follicles with the apical complex differentiated before hatching of the nymphs. The
spermatogonial meiosis began during nymphal stage IV. The spermiogenesis process included five
stages: spermatids I, II, III, IV and spermatozoa which developed between the last nymphal stage
and the first 24 hours of the adult stage. The liberation of mature spermatozoa, residual bodies
and cyst cells occurred between five and ten days of the adult stage. It is in this period that the
male reaches its sexual maturity. Information on the reproductive biology of the species is provided
as this will be useful in the application of control methods.
K EYWORDS : Baeacris punctulatus, Orthoptera, Acrididae, Melanoplinae, Development of the
Testicle, Spermatogenesis, Histology.

INTRODUCCIÓN

La subfamilia Melanoplinae incluye los na, comprendiendo a varias especies domi-

géneros de mayor diversidad y distribución
geográfica de la acridiofauna Sudamericana,
con numerosas especies de importancia eco-
nómica. Constituyen la tercera parte del to-
tal de acridoideos conocidos para la Argenti-
Recibido: 29/09/07 – Aceptado: 02/02/08
nantes en las comunidades de acrididos de
diferentes regiones del país y algunas causan-
tes de considerables pérdidas para la pro-
ducción agrícola-ganadera (Liebermann y
Schiuma, 1946; Ronderos, 1985; Cigliano et
al., 1995; Cigliano y Lange, 1998; Lange,
2002).
68 A. A. Michel: Aspectos histológicos en Baeacris punctulatus
Baeacris punctulatus (Thunberg), consi-
derada plaga agrícola para nuestro país, es
la especie de distribución geográfica más
amplia dentro del genero; ya que ocupa un
territorio desde el sur de México hasta el
norte de la Patagonia, con exclusión del te-
rritorio de Chile (Carbonell y Ronderos,
1973; Barrera y Paganini, 1975; Turk y Ba-
rrera, 1979; Bentos Pereira, 1989; Ronderos
y Cigliano, 1991; Wysiecki et al., 1997;
Sánchez et al., 2001).
Se han realizado numerosos estudios so-
bre morfología y desarrollo de órganos re-
productivos y sobre gametogénesis en Acridi-
dae, con especial interés en especies de lan-
gostas migratorias de importancia económi-
ca para diferentes regiones de EEUU, Cana-
dá, sudeste de Siberia, Rusia, India, China,
África y Australia (Nelsen, 1931 y 1934; Al-
brecht y Verdier, 1956; Dirsh, 1957; Singh,
1958; Phipps 1959; Shulov y Pener, 1959;
Mathur, 1960; Uvarov, 1966; Gallois, 1979a
y 1979b; Szollosi y Marcaillou, 1979;
Wagan, 1980; Sahai, 1984; Gillot y Ahmed,
1986; Sahai y Banerjee, 1987; Sathe y Joshi,
1988; Saxena et al., 1988; Wagan y Pitafi,
1990; Longo et al., 1993).
Los estudios en especies Sudamericanas y
en especial las de importancia económica
para la Argentina, están referidos principal-
mente a aspectos correspondientes a sistemá-
tica, ecología y control biológico, pudiéndo-
se citar entre otros los trabajos de Lieber-
mann (1966), Sisler (1981), Lange (1986;
1992; 2003), Lange y Wittenstein (1998),
Mariottini et al. (2006) y Michel y Terán
(2006). Los trabajos en los que se analizan
aspectos morfofisiológicos de órganos repro-
ductivos son escasos (Zapata y Diaz, 1979;
Michel, 2001; Michel y Terán, 2005a,
2005b; Ferreira et al., 2006; Santos et al.,
2006).
Las partes esenciales del sistema repro-
ductor del macho de Baeacris punctulatus
incluyen un par de testículos, unidos en una
masa única ubicada en posición dorsal al
tubo digestivo. Cada testículo está constitui-
do por 30 folículos testiculares, largos y del-
gados, que desembocan a través de cortos
conductos eferentes, en el extremo distal del
conducto deferente respectivo. Los conductos
deferentes desembocan junto con las glándu-
las accesorias y la vesícula seminal en el
conducto eyaculador medio, cuya abertura o
gonoporo del macho desemboca dentro del
órgano intromitente o edeago. Los folículos
testiculares carecen de filamento terminal y
cada uno de ellos está rodeado por una vai-
na epitelial externa. En el interior de cada
folículo se distinguen regiones sucesivas, en
las cuales las células germinales pasan por
las diferentes etapas de la espermatogénesis
(Michel y Terán, 2005a).
El objetivo de este trabajo es proveer de
información sobre los cambios histomorfoló-
gicos del testículo que suceden durante el
desarrollo embrionario, postembrionario y
del imago, y los estadios de desarrollo y
tiempos de maduración de las gametas mas-
culinas. Los resultados obtenidos se compa-
ran con los aspectos mencionados para otras
especies de Acrididae.
M AT E R I A L Y M É T O D O S
La cría de la especie se llevó a cabo a
partir de desoves obtenidos de adultos silves-
tres capturados con redes entomológicas, en
áreas destinadas al pastoreo y banquinas del
Km. 28 y 29 de la Ruta provincial N ° 340
(Tucumán) y mantenidos en el laboratorio a
temperatura ambiente en jaulas provistas de
desovadores. La incubación de los desoves y
la crianza de los nacimientos se realizó en
una cámara de cría con un ambiente regula-
do a 30 ± 1° C, entre 50 y 70% de humedad
relativa y un fotoperíodo de 14 horas luz y
10 de oscuridad. La alimentación de los
adultos silvestres y de las crías obtenidas en
cautiverio se realizó con hojas frescas de Ta-
raxacum officinale.
Los ejemplares de referencia se encuen-
tran depositados en la Colección Entomoló-
gica del Instituto-Fundación Miguel Lillo
(IFML), Tucumán, Argentina.
La obtención de muestras en las diferen-
tes etapas del desarrollo se realizó conside-
rando los tiempos de desarrollo establecidos
por Michel y Teisaire (1996) y Michel y Te-
rán (2006). Se tomaron diferentes muestras,
cada una de ellas constituidas por cuatro
ejemplares (2 machos y 2 hembras), cada 24
horas durante el desarrollo embrionario y
cada 48 durante el desarrollo postembriona-
Acta zoológica lilloana 51 (1): 67–85, 2007
rio hasta los 30 días de imago. Los ejempla-
res de diferentes edades se fijaron en Bouin
(solución acuosa saturada de ácido pícrico,
formol puro y ácido acético 70: 25: 5) du-
rante 24 horas. Se deshidrataron en una ba-
tería ascendente de etanol y se conservaron
en alcohol n-butílico con el fin de ablandar
la cutícula y facilitar la realización de los
cortes. Se incluyó en paraplast (parafina y
polímeros plásticos de peso molecular “re-
gular” con dimetil sulfoxido o DMSO para
una rápida infiltración de los tejidos) y se
realizaron cortes seriados de 6 µm de espe-
sor con orientación sagital y frontal. Se co-
loreó con Hematoxilina de Erlich-Eosina (H-
E) (Geurr, 1956 citado por Humason, 1979)
y tricrómico de Mallory (Azan) Heidenhain.
(M.A.) (modificado por Konef, 1938, citado
por Humason, 1979).
Las observaciones se realizaron con un
microscopio Leitz-Dialux 20 2B y las micro-
fotografías se tomaron con una cámara Mi-
randa acoplada con adaptador al tubo mo-
nocular de fotografías.
R E S U LTA D O S
En B. punctulatus los testículos se dife-
rencian por su organización estructural en
el Estadio X del desarrollo embrionario (17
a 18 días después de la puesta). En este esta-
dio en un corte frontal del embrión se obser-
va un par de testículos alargados y separa-
dos por una delgada capa de tejido conecti-
vo laxo con células adiposas y una fina red
traqueal alrededor de los mismos. Cada tes-
tículo está constituido por 30 esbozos de fo-
lículos testiculares. El número de esbozos de
folículos observados en esta etapa del desa-
rrollo embrionario se corresponde con el
número de folículos del testículo adulto y
constituye una característica de la especie
(Michel y Terán, 2005a) (Fig. 1).
En sección transversal cada esbozo de
folículo es esférico y está limitado externa-
mente por de 4 a 6 células capsulares de ori-
gen mesodérmico y forma alargada, con
núcleos aplanados intensamente basófilos,
con cromatina condensada en gránulos grue-
sos y juntos, y escaso citoplasma levemente
basófilo. En el interior de cada esbozo foli-
cular se observa el rudimento del germario
69
formado por 6 a 8 espermatogonias prima-
rias o “stem cells” de disposición radial, es-
tas son células grandes y esféricas con un
diámetro aproximado de 13,5 µm, con nú-
cleos grandes de 9 µm de diámetro ubicados
en proximidad a las células capsulares y es-
caso citoplasma granular basófilo. La mayo-
ría de las espermatogonias primarias se en-
cuentran en interfase mitótica, con núcleos
claros con cromatina difusa en forma de fi-
nas hebras que cubren completamente el
nucleoplasma, un nucleolo y la envoltura
nuclear claramente visible. Algunas esper-
matogonias han comenzado a dividirse mi-
tóticamente, observándose en sus núcleos
cromosomas en diferentes grados de conden-
sación (profase o prometafase) o bien han
llegado a su máxima condensación y apare-
cen ordenados en el plano ecuatorial (meta-
fase). En algunos esbozos de folículos testi-
culares, entre las espermatogonias se obser-
va una pequeña célula apical con un núcleo
esférico y pequeño en posición central, con la
cromatina condensada en gránulos gruesos y
separados y escaso citoplasma levemente
basófilo alrededor del mismo (Tabla 1: Esta-
dio Embrionario X; Fig. 2).
En el Estadio XI del desarrollo embriona-
rio, entre los 20 y 21 días después de la
puesta (próximo a la eclosión de las ninfas),
en los esbozos de folículo testicular se ob-
servan espermatogonias primarias en esta-
dios avanzados de la mitosis; ya que en al-
gunos núcleos se visualizan cromosomas al-
tamente condensados en el plano ecuatorial
(metafase), en otros se observa la migración
de los cromosomas hijos hacia los polos
(anafase) y en menor número, núcleos en los
cuales los cromosomas han llegado a los
polos y comenzaron el proceso de desenro-
llamiento de los mismos (telofase). En este
estadio es mayor el número de esbozos de
folículos testiculares en los cuales se puede
diferenciar la célula apical (Tabla 1: Estadio
Embrionario XI).
Al comienzo del desarrollo postembrio-
nario en el Estadio Ninfal I (1 a 6 días des-
pués de la eclosión), los testículos son pe-
queños, se ubican en posición dorsal al tubo
digestivo y abarcan desde el 2° al 4° segmen-
to abdominal; cada testículo está constituido
por 30 folículos testiculares de forma esféri-
70 A. A. Michel: Aspectos histológicos en Baeacris punctulatus

Estadios y
Estadios Regiones del Tipos subestadios Nº de
del desarrollo folículo celulares de la espermato- células
génesis

Interfase
Embrionario X Germario Espermatogonias Profase
6 u 8
primarias Prometafase
Metafase

Interfase
Embrionario XI Germario Espermatogonias Metafase
primarias Anafase 6 u 8
Telofase

Interfase
Ninfal I Germario Espermatogonias Metafase
Primarias Anafase 10 a 14
Telofase

Interfase
Germario Espermatogonias Metafase
primarias Anafase 6 u 8
Telofase
Ninfal II
Interfase
Zona de Espermatogonias Profase cistos de 2,
Crecimiento secundarias Metafase 4 u 8 células

Interfase
Germario Espermatogonias Metafase
primarias Anafase 6 u 8
Telofase
Ninfal III
Interfase
Profase
Zona de Espermatogonias Metafase
Crecimiento secundarias Anafase cistos de 2,
Telofase 4 u 8 células
Interfase
premeiótica

Interfase
Germario Espermatogonias Metafase
primarias Anafase 6 u 8
Telofase

Profase
Zona de Espermatogonias Metafase cistos de 2,
Crecimiento secundarias Interfase 4 u 8 células
Ninfal IV premeiótica

Profase I:
Preleptonema
Zona de Espermatocitos Leptonema numerosos
Maduración y primarios Cigonema cistos de 6 u
Reducción Paquinema 8 células
Diplonema
Diacinesis

Tabla 1. Regiones del folículo testicular y estadios de espermatogénesis durante el desarrollo

embrionario, postembrionario y el imago de Baeacris punctulatus. (Continúa)
Acta zoológica lilloana 51 (1): 67–85, 2007 71

Estadios y
Estadios Regiones del Tipos subestadios Nº de
del desarrollo folículo celulares de la espermato- células
génesis

Germario Espermatogonias Interfase

6 u 8
primarias Profase

Zona de Espermatogonias Profase

Crecimiento secundarias Metafase cistos de 2, 4
Interfase u 8 células
premeiótica

Profase I: cistos de 6 u
8 células:
Preleptonema 4
Leptonema 4-5
Espermatocitos Paquinema 5
Zona de primarios Diplonema 3
Maduración y Diacinesis 1-2
Reducción Metafase I 1
Anafase I 1
Telofase I 1
Ninfal V
Espermatocitos Profase II Cistos con 12
secundarios a 16 células

Estadio 4 o 5 cistos
espermiogénico I con 24 a
32 células

Estadio 1 o 2 cistos
espermiogénico II con 24 a
Zona de Espermatidas 32 células
Transformación
Estadio 2 a 3 grupos
espermiogénico III de 24 a
32 células

Estadio 1 o 2 grupos
espermiogénico IV de 24 a
32 células

Tabla 1 (cont.). Regiones del folículo testicular de espermatogénesis durante el desarrollo em-
brionario, postembrionario y el imago de Baeacris punctulatus. (Continúa)

ca y está rodeado por abundante tejido co-
nectivo, cuerpo graso y tubos de Malphigi.
En estos ejemplares a diferencia de lo obser-
vado en embriones, todos los folículos testi-
culares (en corte transversal) están constitui-
dos por células capsulares externas, esper-
matogonias primarias dispuestas en forma
radial y una célula apical en posición cen-
tral; estos tres tipos celulares constituyen el
complejo apical, que se ubicará en la región
distal o germario del folículo testicular del
adulto (Michel y Terán, 2005a).
La célula apical de estos ejemplares que
mide aproximadamente 13,5 µm adquiere
una forma estrellada, con delgadas prolon-
gaciones citoplasmáticas que se proyectan
entre las espermatogonias primarias; el nú-
cleo que es pequeño y esférico en posición
central mide 7,5 µm de diámetro, la croma-
tina está condensada en grandes acúmulos
fuertemente basófilos distribuidos en forma
homogénea en el jugo nuclear y entre ellos
se observan 4 pequeños nucleolos fuertemen-
te acidófilos. Alrededor del núcleo de ésta
célula se observa un halo citoplasmático cla-
ro, el resto del citoplasma es granular leve-
mente basófilo (Fig. 3).
Al finalizar el Estadio Ninfal I, los folícu-
los testiculares son ligeramente alargados,
observándose en el interior de cada uno de
72 A. A. Michel: Aspectos histológicos en Baeacris punctulatus

Estadios y
Estadios Regiones del Tipos subestadios Nº de
del desarrollo folículo celulares de la espermato- células
génesis

Interfase
Profase
Germario Espermatogonias Prometafase 6 u 8
primarias Metafase
Anafase
Telofase

Interfase
Profase
Zona de Espermatogonias Metafase cistos de 2, 4
Crecimiento secundarias Anafase u 8 células
Telofase
Interfase
premeiótica

Profase I: cistos de 6 u
8 células:
Preleptonema 4
Leptonema 4-5
Zona de Espermatocitos Cigonema 4
Maduración y primarios Paquinema 5
Adulto Reducción Diplonema 3
Diacinesis 1-2
Metafase I 1
Anafase I 1
Telofase I 1

Espermatocitos Profase II cistos de 12

secundarios a 16 células

Estadio 3 o 4 cistos
espermiogénico I de 24 a 32
células

Estadio 1 o 2 cistos
espermiogénico II de 24 a 32
Espermatidas células

Estadio 2 o 3 grupos
Zona de espermiogénico III de 24 a32
Transformación células

Estadio 1 o 2 grupos
espermiogénico IV de 24 a
32 células

Espermatozoides Estadio Numerosos

espermiogénico V manojos de
24 a 32
células

Tabla 1 (cont.). Regiones del folículo testicular de espermatogénesis durante el desarrollo em-
brionario, postembrionario y el imago de Baeacris punctulatus.

ellos entre 10 a 14 espermatogonias prima- están en activa división celular, permanecen

rias en las diferentes etapas de la mitosis, en contacto directo con la célula apical ubi-
con una mayor proporción de células en cada en el extremo distal de cada folículo.
metafase; de las cuales solamente las de Entre las espermatogonias que no están en
mayor tamaño (aproximadamente 6) que contacto con la célula apical, se observan
Acta zoológica lilloana 51 (1): 67–85, 2007 73

células pequeñas con un núcleo ovoideo con transversal) y de la espermatogonias en el

cromatina condensada en gránulos gruesos y
juntos, con escaso citoplasma basófilo alre-
dedor de los mismos; estas células constitu-
yen el tejido intrafolicular formado por es-
permatogonias primarias que no completa-
ron su desarrollo y que darán origen a las
células cisto que agruparán a las células
durante la espermatogénesis (Tabla 1: Esta-
dio Ninfal I; Fig. 3).
Durante el Estadio Ninfal II (7 a 12 días
después de la eclosión) se produce un creci-
miento en longitud del folículo por la activa
división de las células capsulares que lo ro-
dean externamente (10 células en corte
interior del mismo.
En cada folículo testicular de estos ejem-
plares se pueden diferenciar dos regiones: la
región distal que correspondería al germario
con espermatogonias primarias en activo
proceso de división celular, que pueden ser
grandes (4 a 6 células de 13,5 mm de diá-
metro) y estar en contacto directo con la cé-
lula apical o bien ser pequeñas (aproxima-
damente 8 células de 10,5 mm) y estar dis-
puestas externamente a una masa central de
células intrafoliculares; mientras que la re-
gión proximal de cada folículo corresponde-
ría a la zona de crecimiento en la cual se

Figura 1: Gónada del macho de Baeacris punctulatus en el Estadio Embrionario X, constituida

por un par de testículos (T) separados por abundante tejido conectivo (TC). En cada testículo se
observan 30 esbozos de folículo testicular (EFT). H-E. Barra = 18,2 µm.
Figura 2: Esbozos de folículos testiculares en el Estadio Embrionario X de B. punctulatus. Cada
esbozo está limitado externamente por células capsulares (cc) y en su interior formado por
espermatogonias primarias (ep) dispuestas en forma radial y una célula apical (ca) en posición
central. H-E. Barra = 1,2 µm.
Figura 3: Corte sagital de folículos testiculares (FT) en el Estadio Ninfal I de B. punctulatus, se
identifican las células del complejo apical: células capsulares (cc), célula apical (ca) y esperma-
togonia primaria (ep) en activa división con células en metafase (m) y anafase mitótica (a). H-E.
Barra = 1,2 µm.
Figura 4: Corte sagital del testículo en el Estadio Ninfal II. Se observan folículos testiculares (FT)
alargados en los cuales se identifica el germario (G) con la célula apical (ca) y espermatogonia
primaria (ep), y la zona de crecimiento (ZC) con cistos de espermatogonia secundaria (es) que
rodean a un acumulo central de células intrafoliculares (TI). Se observa el extremo proximal del
folículo en continuidad con el esbozo del conducto eferente (ECE). H-E. Barra = 6,6 µm.
74 A. A. Michel: Aspectos histológicos en Baeacris punctulatus
observan espermatogonias secundarias (en
interfase, profase o metafase mitótica) que
forman grupos de 2, 4 a 8 células dispuestos
periféricamente en esta región del folículo y
un acúmulo de tejido intrafolicular (en acti-
vo proceso de división celular) ubicado en el
centro de la zona de crecimiento (Fig. 4).
Cada grupo de espermatogonias secundarias
a su vez está limitado externamente y proba-
blemente nutrido por 2 a 3 células cisto que
forman una vaina continua alrededor de las
mismas. Las espermatogonias secundarias
de un mismo cisto se encuentran en idéntico
estadio de división celular y se mantienen
conectadas por delgados puentes citoplasmá-
ticos. Las espermatogonias secundarias son
células pequeñas (9 µm de diámetro), de
forma esféricas a ovoideas, con núcleos
grandes de aproximadamente 6 µm de diá-
metro, fuertemente basófilos de contornos
irregulares y escaso citoplasma levemente
basófilo. En esta etapa del desarrollo se ini-
cia la espermatogénesis (Tabla 1: Estadio
Ninfal II; Fig. 5).
Durante el Estadio Ninfal III (13 a 16 días
después de la eclosión) se produce un au-
mento de la masa testicular ubicada entre el
mesenterio dorsal y el canal alimenticio,
abarca desde el 1° al 4° segmento abdominal
inclusive. Los folículos son de mayor longi-
tud y diámetro y están separados por una
delgada vaina externa, constituida por una
capa de células capsulares, con grandes nú-
cleos ovoideos con cromatina condensada en
gránulos gruesos y separados y abundante
citoplasma granular basófilo.
En este estadio la mayoría de las esper-
matogonias primarias en el germario y las
espermatogonias secundarias en la zona de
crecimiento se encuentran en interfase o pro-
fase mitótica y en menor proporción en me-
tafase, anafase o telofase; sin embargo en
algunos cístos del extremo proximal de cada
folículo, se observan espermatogonias se-
cundarias en interfase premeiótica. Estas úl-
timas son células pequeñas, con grandes nú-
cleos esféricos fuertemente basófilos, con
abundante cromatina en forma de finas he-
bras y pequeñas condensaciones basófilas
distribuidas uniformemente en el jugo nu-
clear; mientras que los núcleos interfásicos
de las restantes espermatogonias, presentan
una basofília menos intensa con menor pro-
porción de hebras y condensaciones basófi-
las (Tabla 1: Estadio Ninfal III; Figs. 6, 7).
Durante el Estadio Ninfal IV (17 a 22
días después de la eclosión) en la región
proximal de cada folículo se diferencia la
zona de maduración y reducción con esper-
matocitos primarios en diferentes subesta-
dios de la profase I de la meiosis. En esta
zona se observan cistos de 6 a 8 células de
forma irregular que están íntimamente uni-
das formando un sincitio entre ellas. Los es-
permatocitos primarios miden entre 13,5 y
15 µm de diámetro, con grandes núcleos es-
féricos de 9 a 10,5 µm de diámetro, con
cromosomas en diferentes grados de conden-
sación y abundante citoplasma granular leve-
mente basófilo.
Al comienzo del Estadio ninfal IV, en la
zona de maduración y reducción del folículo
la mayor parte de los cistos contienen esper-
matocitos primarios en preleptonema y lep-
tonema y solo algunos cistos del extremo
proximal de esta región, contienen células
en cigonema y paquinema. Los espermatoci-
tos en preleptonema se encuentran en la eta-
pa inicial de la condensación cromosómica,
con cromosomas largos y delgados que for-
man un ovillo compacto intensamente ba-
sófilo en el interior del jugo nuclear; mien-
tras que los espermatocitos que están en lep-
tonema presentan núcleos menos basófilos,
con cromosomas ligeramente más condensa-
dos que se visualizan como finas hebras con
pequeños engrosamientos (cromómeros) dis-
puestos en forma de cuentas de collar. En el
núcleo de los espermatocitos primarios en el
subestadio de cigonema se observan cromo-
somas como cintas largas y delgadas leve-
mente basófilos, ya que en esta etapa de la
meiosis se produce el apareamiento progresi-
vo de los cromosomas homólogos parcial-
mente condensados; mientras que los esper-
matocitos en paquinema presentan cromo-
somas más cortos y basófilos, con pequeñas
condensaciones fuertemente basófilas que
corresponden a los centrómeros de cromáti-
das hermanas (Figs. 8, 9).
Al final del Estadio Ninfal IV, en la últi-
ma porción de la zona de maduración y re-
ducción se observan numerosos cistos con
espermatocitos primarios en los subestadios
Acta zoológica lilloana 51 (1): 67–85, 2007 75

de diplonema y diacinesis. El núcleo de los
espermatocitos en diplonema se identifica
por una membrana nuclear fuertemente ba-
sófila y en algunas células ligeramente frag-
mentada, y cromosomas difusos como finas
hebras con abundantes condensaciones basó-
filas (cromómeros) distribuidas uniforme-
mente en el jugo nuclear. En el núcleo de los
espermatocitos primarios en diacinesis la
membrana nuclear está ausente y los cromo-
somas más condensados se distribuyen en
forma homogénea en el jugo nuclear (Tabla
1: Estadio Ninfal IV; Fig. 9).
Al comienzo del Estadio Ninfal V (23 a
28 días después de la eclosión) los testículos
están formados por folículos largos y delga-
dos, separados por una delgada capa de teji-
do conectivo laxo con abundante cuerpo
graso y traqueas.
Desde el extremo distal al proximal de
cada folículo testicular de estos ejemplares
se pueden distinguir claramente 4 regiones:
1) El germario que es la región más peque-
ña, se ubica en el extremo distal del mismo y
mide aproximadamente 93,7 µm de longi-
tud; en esta región se observa claramente el
“complejo apical”, con la célula apical en
posición central y de características citológi-
cas similares a las observadas en estadios
anteriores y espermatogonias primarias ubi-

Figura 5: Corte frontal de folículos testiculares en el Estadio Ninfal II de B. punctulatus, se ob-

servan externamente espermatogonias secundarias (es) en activa división, principalmente en
metafase mitótica (m), unidas por puentes citoplasmáticos (pc) y agrupadas por células cisto (ci).
En el centro del folículo se observa un acumulo de células intrafoliculares (TI). H-E. Barra = 1,2
µm.
Figura 6: Corte sagital de folículos testiculares en el Estadio Ninfal III de B. punctulatus, se
observa la región distal de la zona de crecimiento (ZC) con espermatogonia primaria (ep) en
interfase (i), profase (pr) y metafase mitótica (m). H-E. Barra = 6,6 µm.
Figura 7: Corte sagital de folículos testiculares en el estadio Estadio Ninfal III, se observa la
región proximal de la zona de crecimiento con cistos de espermatogonias secundarias(es) en
profase (pr) y metafase mitótica (m) en la periferia y células intrafoliculares (TI) en el centro. H-
E. Barra = 6,6 µm.
Figura 8: Corte sagital de la región proximal de folículos testiculares en el Estadio Ninfal IV de
B. punctulatus. Se observa en la zona de crecimiento cistos de espermatogonias secundarias en
interfase premeiótica (ip) y en la zona de maduración y reducción (ZM) espermatocito primario (sp),
en preleptonema (pl) y leptonema (l). H-E. Barra = 6,6 µm.
76 A. A. Michel: Aspectos histológicos en Baeacris punctulatus

cadas periféricamente que se encuentran de la Profase I de la meiosis; mientras que en

principalmente en interfase y profase mitóti-
ca (Fig. 10). 2) La zona de crecimiento que
mide aproximadamente 225 µm de longitud,
está ocupada por numeroso cistos de esper-
matogonias secundarias (en activa división
mitótica) en la periferia y tejido intrafolicu-
lar en la región central de la misma (Fig.
11). 3) La zona de maduración y reducción
que ocupa la región central de cada folículo
y mide aproximadamente 420 µm de longi-
tud, presenta en la mayor parte de la misma
4 cístos de espermatocitos primarios en pre-
leptonema, 4 o 5 en leptonema, 5 en paqui-
nema, 3 en diplonema y 1 o 2 en diacinesis
el extremo proximal de esta región, se ob-
serva por primera vez en estos ejemplares un
cisto con 6 a 8 espermatocitos primarios en
metafase I, otro en anafase I y otro en telofa-
se I de la primera división de maduración y
solo en algunos folículos se observa un cisto
con 12 a 16 espermatocitos secundarios en el
estadio de profase II de la segunda división
meiótica. 4) La zona de transformación se
encuentra en el extremo proximal de cada
folículo y mide aproximadamente 450 µm de
longitud. En esta zona se observan 4 a 5 cis-
tos (limitados cada uno de ellos por 2 a 3
células cisto) de 24 a 32 células pequeñas

Figura 9: Cor te sagital de la región proximal de folículos testiculares en el Estadio Ninfal IV, se
observan cistos de espermatocitos primarios en los subestadios de paquinema (pa), diplonema (d)
y diacinesis (da) de la Profase I de la meiosis. H-E. Barra = 1,2 µm.
Figura 10: Corte sagital de la región distal del folículo testicular en el estadio ninfal V de B.
punctulatus. Se observa el germario(G) con la célula apical (ca) rodeada de espermatogonias
primarias (ep) y a continuación un gran acumulo de células intrafoliculares (TI). Las células cap-
sulares (cc) forman la vaina externa del folículo. H-E. Barra = 1,2 µm.
Figura 11: Corte sagital de la región distal y media de folículos testiculares en el estadio ninfal
V. Se observa, a continuación del germario, la zona de crecimiento (ZC) en la que se destaca los
cistos espermatogonias secundarias en metafase mitótica (m) y en interfase premeiotica (ip)
rodeando a una gran masa central de células intrafoliculares (TI). H-E. Barra = 18,2 µm.
Figura 12: Corte sagital de la región proximal de folículos en el Estadio Ninfal V. Se obser va la
zona de maduración y reducción (ZM) en la que se destacan cistos de espermatocitos primarios
(sp) en metafase (mI) y telofase (tI) de la primera división meiotica y a continuación la zona de
transformación (ZT) con cistos de espermátidas (e) en diferentes estadios de la espermiogénesis.
H-E. Barra = 18,2 µm.
Acta zoológica lilloana 51 (1): 67–85, 2007
que corresponden a espermátidas en diferen-
tes etapas de la espermiogénesis (Tabla 1:
Estadio Ninfal V; Fig. 12).
Los espermatocitos primarios en la meta-
fase I de la meiosis se identifican por la au-
sencia de la envoltura nuclear y por la pre-
sencia de los cromosomas homólogos ubica-
dos en el plano ecuatorial de la célula. Du-
rante el siguiente estadio de la primera divi-
sión de maduración de la meiosis, los cro-
mosomas homólogos se separan entre sí y
movilizan en dirección opuesta, lo que per-
mite la fácil identificación al microscopio
óptico de los espermatocitos primarios en
anafase I. Una vez que los cromosomas ha-
ploides han llegado a sus respectivos polos,
se produce una extensión parcial de los mis-
mos, se reconstituye la envoltura nuclear y se
inicia la partición del citoplasma; caracterís-
ticas éstas que permiten el reconocimiento
de los espermatocitos primarios en el esta-
dio de telofase I de la primera división meió-
tica (Fig. 12).
Como consecuencia de dicho proceso
cada una de estas células origina dos esper-
matocitos secundarios, con un número ha-
ploide de cromosomas compuesto cada uno
de ellos por dos cromátidas hermanas. Lue-
go de un corto periodo de interfase se produ-
cirá la segunda división meiótica, la cual
evidentemente es de corta duración ya que
solo en algunos folículos se pueden observar
cístos con espermatocito secundarios en pro-
fase II de la meiosis. Los espermatocitos se-
cundarios son células pequeñas de forma
irregular, con un diámetro de 10,5 µm, el
núcleo de 6,75 µm de diámetro, es esférico y
fuertemente basófilo con la cromatina con-
densada en gránulos gruesos, y el citoplasma
es granular levemente acidófilo. Una vez
completada la meiosis cada espermatocito
secundario da origen a dos espermátidas,
iniciándose el proceso de espermiogénesis
(Fig. 13).
En la zona de transformación de ejem-
plares de 23 días, la mayor parte de los cis-
tos contienen espermátidas en la etapa ini-
cial de la espermiogénesis que será conside-
rada como estadio espermiogénico I; en este
estadio las células son células pequeñas y
ligeramente alargadas, con un diámetro
mayor de 15 µm y un diámetro menor de 9
77
µm. El núcleo de estas células es esférico,
levemente basófilo y mide 6 µm de diámetro;
la apariencia del mismo es la de una típica
interfase con la cromatina completamente
desespiralizada en forma de finas hebras dis-
tribuidas uniformemente en el jugo nuclear,
con un nucleolo fuertemente basófilo y limi-
tado externamente por una membrana nu-
clear delgada y levemente basófila. Externa-
mente al núcleo se observa abundante cito-
plasma finamente granular y levemente aci-
dófilo (Fig. 13). El resto de los cistos de esta
región (1 o 2 por folículo) son de paredes
muy delgadas y contienen de 24 a 32 esper-
mátidas en una etapa más avanzada de la
espermiogénesis, la cual será considerada
como estadio espermiogénico II; en el inte-
rior de cada císto dichas células están ínti-
mamente unidas formando un racimo, con
una región anterior ensanchada y dirigida
hacia el extremo distal del folículo y una
región posterior considerablemente adelga-
zada dirigida hacia la desembocadura del
conducto deferente. El núcleo de éstas esper-
mátidas es esférico, mide 3,75 µm y está
ubicado en la región anterior de la célula,
con la cromatina en forma de finas hebras
pero concentrada principalmente en el polo
anterior produciendo una intensa basofília
que disminuye progresivamente hacia el polo
posterior y la membrana nuclear de mayor
espesor. El citoplasma de estas células que es
finamente granular y levemente acidófilo,
rodea en forma homogénea a la región ante-
rior y media del núcleo y se prolonga poste-
riormente en una larga y delgada cola. En
íntimo contacto con el polo posterior del
núcleo se observa una zona blanca que co-
rresponde a la imagen negativa del Golgi o
acroblasto, que sintetizará el acrosoma en
el extremo anterior del espermatozoide ma-
duro. A continuación del acroblasto, en la
zona donde comienza el adelgazamiento
progresivo del citoplasma, se observa un
centríolo fuertemente acidófilo, que dará
origen al filamento axial de la cola del es-
permatozoide (Fig. 14).
A partir de los 25 días del desarrollo pos-
tembrionario, en la última porción de la
zona de transformación próxima al conducto
deferente, se observan grupos de 24 o 32 es-
permátidas en las últimas etapas de la esper-
78 A. A. Michel: Aspectos histológicos en Baeacris punctulatus

miogénesis; estas células no están limitadas En el estadio espermiogénico III el núcleo

por células cistos pero se mantienen unidas
por puentes citoplasmáticos que permiten
una sincronizada diferenciación de las mis-
mas. Las últimas etapas del proceso de es-
permiogenesis son de corta duración e inclu-
yen dos estadios sucesivos que serán designa-
dos como estadio espermiogénico III en el
cual se observan 2 a 3 grupos de espermáti-
das por folículo y estadio espermiogénico IV
con 1 a 2 grupos de células por folículo. En
ambos estadios las espermátidas presentan
dos regiones rodeadas por una sola membra-
na plasmática, la región anterior de mayor
diámetro que contiene al núcleo y la región
posterior que es larga y delgada donde se
ubica la mayor parte del citoplasma de la
célula; ambas regiones separadas por un
centríolo fuertemente acidófilo.
con su extremo posterior ligeramente alarga-
do y fuertemente basófilo (es un núcleo ha-
ploide con el DNA inactivo y densamente
empaquetado), presenta un diámetro mayor
en la región central del mismo de 3 µm y
una longitud total de 7,5 µm; el citoplasma,
granular y levemente acidófilo, se prolonga
posteriormente en una larga y delgada cola
que está en intimo contacto con la cola de
las espermátidas vecinas lo que impide me-
dir la longitud total de la misma (Fig. 15).
En las espermátidas del estadio espermiogé-
nico IV el núcleo ubicado en la región ante-
rior de la célula tiene la forma de un huso
alargado, con un diámetro mayor en la re-
gión central del mismo de 2,25 µm y una
longitud total de 10,5 µm; la región poste-
rior de estas espermátidas es de mayor lon-

Figura 13: Corte sagital de la región proximal del folículo en el estadio ninfal V de B. punctulatus.
Se observan cistos de espermatocito primario (sp) en los subestadios de diplonema (d) y diacinesis
(da) de la profase I de la meiosis, espermatocitos secundarios (ss) en profase de la segunda
división meiótica (pII) y espermátidas en el estadio espermiogénico I (eI). H-E. Barra = 1,2 µm.
Figura 14: Cor te sagital de la zona de transformación del folículo en el Estadio Ninfal V, se
observan cistos de espermátidas en el estadio espermiogénico II (eII). H-E. Barra = 1,2 µm.
Figura 15: Cor te sagital de la zona de transformación del folículo en el Estadio Ninfal V, se
destacan grupos de espermátidas en el estadio espermiogénico III. H-E. Barra = 1,2 µm.
Figura 16: Cor te sagital de la zona de transformación del folículo en el Estadio Ninfal V, en el
que se destaca la morfología de espermátidas en el estadio espermiogénico IV (eIV). H-E. Barra
= 1,2 µm.
Acta zoológica lilloana 51 (1): 67–85, 2007 79

gitud que en la etapa anterior de la esper- espermatozoides que cubren completamente

miogénesis y en conjunto cubren completa-
mente la luz del extremo proximal del folí-
culo (Fig. 16).
En adultos fijados en las primeras 24 ho-
ras después de la muda imaginal, los testí-
culos en general presentan las mismas ca-
racterísticas histomorfológicas mencionadas
para ejemplares del quinto estadio ninfal.
Pero en estos ejemplares en la zona de trans-
formación de cada folículo se completa el
proceso de espermiogenesis, ya que a conti-
nuación de la región ocupada por espermáti-
das en el estadio espermiogénico I, II, III y IV
se observa una extensa región ocupada por
la luz del extremo proximal del folículo has-
ta su desembocadura en el conducto eferente
respectivo.
Los espermatozoides de B. punctulatus
son de forma filamentosa, con una cabeza
alargada homogénea y fuertemente basófila
que mide entre 35 a 40 µm de longitud y una
larga y delgada cola granular levemente aci-
dófila de aproximadamente 600 µm de lon-
gitud. En el extremo anterior de la cabeza,
se observa una pequeña vesícula acrosómica
fuertemente acidófila. Entre la cabeza y la
cola se observa una pequeña región o cuello
con un pequeño centríolo fuertemente acidó-

Figura 17: Corte sagital de la región proximal del folículo testicular en imagos de 24 horas de
B. punctulatus. Se observan manojos de espermatozoides (z) unidos a nivel de las cabezas (pc).
Las células cisto (ci) se encuentran libres en la luz del folículo. H-E. Barra = 1,2 µm.
Figura 18: Corte sagital de la región proximal del folículo testicular (FT) en imagos de 72 horas.
Se observa la zona de transformación con células en los diferentes estadios de espermiogénesis:
espermátidas I (eI), espermátidas II (eII), espermátidas III (eIII), espermátidas IV (eIV) y esperma-
tozoides (z). H-E. Barra = 18,2 µm.
Figura 19: Corte sagital de la región ventral del testículo (T) de un imago de 5 días. Se observa
la continuidad entre la región proximal del folículo testicular (FT), el conducto eferente (CE) y la
región distal del conducto deferente (CD). En la luz del folículo se observan abundantes esper-
matozoides (z) y cuerpos residuales (cur) y en la luz del conducto deferente abundantes células
cisto (cm) y espermatozoides (z). H-E. Barra = 45,3 µm.
Figura 20: Corte sagital de la vesícula seminal de un imago de 15 días de B. pnctulatus. Se
observa la porción no secretora de la vesícula seminal (VSN) con cámaras de almacenamiento
(C) cuya luz contiene abundantes espermatozoides libres o agrupados en espermatodesmos (S).
H-E. Barra = 45,3 µm.
80 A. A. Michel: Aspectos histológicos en Baeacris punctulatus

filo. Los espermatozoides en el interior del DISCUSIÓN

folículo carecen de movilidad y se ubican
En este trabajo se describe el desarrollo
con las cabezas dirigidas hacia el extremo
del testículo y se establecen parámetros mor-
distal y las colas hacia el extremo proximal
fológicos para la identificación células en
del mismo; están ordenados en forma para-
las diferentes etapas del proceso de esperma-
lela y agrupados en pequeños manojos de 24
togénesis en Baeacris punctulatus; las carac-
a 32 células que permanecen unidas al nivel
terísticas observadas se comparan con los
de la región central de sus cabezas por
aspectos del proceso mencionados para
puentes citoplasmáticos, dejando libre sola-
otras especies de Acrididae, como Locusta
mente el extremo anterior de las mismas. En
migratoria, Melanoplus differentialis, Aiolo-
el extremo proximal de cada folículo testi-
pus strepens, Anacridium aegyptium, Eypre-
cular y en la luz de los conductos eferentes
pocnemis plorans, Stenobothrus viridulus y
se observan, entre las colas de los manojos
Schistocerca gregaria y para otros Orthopte-
de espermatozoides, numerosas células cisto
ra como Conocephalus saltator.
con grandes núcleos ovoideos y escaso cito-
En Baeacris punctulatus como en Locusta
plasma levemente basófilo alrededor de los
migratoria, Melanoplus differentialis y Ana-
mismos (Tabla 1: Adulto; Fig. 17).
cridium aegyptium la diferenciación sexual
Aunque en B. punctulatus el proceso de
de la gónada se produce antes de la eclosión
espermatogénesis se completa en el interior
de las ninfas (Nelson, 1931 y 1934; Ronwal,
del folículo testicular en las primeras 24
1936 y 1937; Colombo y Bassato, 1957; Ga-
horas de imago, la liberación de algunos
llois, 1979a, 1979b). Sin embargo solo en B.
espermatozoides y células cistos hacia los
punctulatus se produce la diferenciación de
conductos eferentes comienza recién a las 72
todos los esbozos de folículos testiculares en
horas de la muda imaginal (Fig. 18). A los 5
el Estadio X del desarrollo embrionario; ya
días de adulto en la luz del extremo proxi-
que en otras especies como A. aegyptium la
mal de cada folículo, entre las colas de los
diferenciación de todos los esbozos de folícu-
espermatozoides, se observan grandes acú-
los testiculares se completa recién después de
mulos de pequeñas vesículas de diferente
la eclosión de las ninfas (Colombo y Bassa-
diámetro y cargadas de un contenido granu-
to, 1957).
lar acidófilo; estas vesículas o cuerpos resi-
Un rasgo único de los testículos de Or-
duales son restos de citoplasma que se libe-
thoptera especialmente en Acrididae, que se
ran al final de la diferenciación de los esper-
encuentra también en Dictyoptera, algunos
matozoides durante la espermiogénesis. Aun-
Lepidoptera, Diptera y Homoptera (Hemíp-
que la producción de espermatozoides de
tera), es la presencia de una célula apical en
estos ejemplares es continua y abundante, la
posición central entre las espermatogonias
cantidad de células en la luz de los conduc-
primarias del extremo distal de cada folículo
tos eferentes y deferentes es escasa (Fig. 19).
testicular; esta célula sería una espermatogo-
A partir de los 10 días de la muda imagi-
nia especializada como un trofocito, que
nal en los testículos se observa abundante y
brinda nutrientes a las células que la rodean
continua producción de espermatozoides,
a través de conexiones citoplasmáticas
que se desplazan libres o en haces o “bun-
(Snodgrass, 1935; Carson, 1945; Szöllösi y
dle”, a través de los conductos eferentes y
Marcaillou, 1979). Según Nelsen (1931) la
deferentes hasta la vesícula seminal. Entre
célula apical se origina a partir de una célu-
los 15 y 30 días de imago se observan gran-
la germinal que migra hacia el centro del
des cantidades de espermatozoides que se
esbozo y emite prolongaciones citoplasmáti-
desplazan a través de la luz de los conductos
cas entre las células germinales hasta las
deferentes y se acumulan en las cámaras de
células capsulares que las rodean externa-
almacenamiento de la porción no secretora
mente, cumpliendo una importante función
de la vesícula seminal, formando enormes
de nutrición de ambos tipos celulares.
espermatodesmos (Fig. 20).
En Baeacris punctulatus el complejo apical
comienza a diferenciarse al final del desarro-
Acta zoológica lilloana 51 (1): 67–85, 2007
llo embrionario y finaliza durante el primer
estadio ninfal, esto solo fue observado con
anterioridad por Nelsen (1931) en Melano-
plus differentialis; ya que en Locusta migrato-
ria migratorioides (Gallois, 1979b) y en Ana-
cridium aegyptium (Colombo y Bassato,
1957) el complejo apical comienza a diferen-
ciarse recién después de la eclosión de las nin-
fas. Entre las características citológicas que
se mencionan en el proceso de diferenciación
de la célula apical en B. punctulatus y que
permiten su identificación en el folículo, se
destaca la presencia de un halo citoplasmáti-
co claro, que correspondería a la densa capa
de mitocondrias descripta por Szöllösi y Mar-
caillou (1979) en el citoplasma perinuclear
durante la diferenciación de la célula apical
de otras especies de acrididos.
En trabajos recientes realizados por Fe-
rreira et al. (2006) sobre morfometría de
poblaciones celulares de folículos testicula-
res de machos adultos en Cromacris speciosa
(Orthoptera: Romaleidae) no se menciona
la célula apical entre los tipos celulares ob-
servados en la región del germario; por lo
que la identificación de la célula apical en
el folículo de Baeacris punctulatus sería un
aporte al análisis sistemático de la familia
Acrididae.
Cuando las espermatogonias pierden la
comunicación con la célula apical, se agru-
pan en cistos, de tal manera que se produce
una sincronización en el proceso de división
celular en cada grupo donde las células per-
manecen unidas por puentes citoplasmáticos
hasta completar la espermatogénesis. Las
células cisto pueden ser espermatogonias
que no completaron su desarrollo o bien pue-
den ser células originadas a partir de la vai-
na externa del folículo (Snodgrass, 1935;
Carson, 1945; Szollosi y Marcaillou, 1979;
Richard y Davies, 1983; Albert et al., 1996).
En Baeacris punctulatus la diferenciación
de las células intrafoliculares, las cuales —
coincidimos con Nelsen (1931), Snodgrass
(1935), White (1955), Chapman (1969), Gi-
llot (1980), Cruz Landim (1980) y Richard y
Davies (1983)— dan origen a las células cis-
to que agrupan y nutren a las células sexua-
les en las diferentes etapas del proceso de la
espermatogénesis, se producen durante el
primer estadio ninfal. A partir de este esta-
81
dio, en la zona de crecimiento se observan
cistos de espermatogonias secundarias en
igual estadio de división celular; lo cual
confirmaría que una de las características
particulares de la espermatogénesis es la in-
completa división del citoplasma de las cé-
lulas germinales masculinas, que permane-
cen unidas por puentes citoplasmáticos du-
rante los estadios de mitosis y meiosis hasta
su diferenciación final en espermatozoides
(Richard y Davies, 1983; Conn, 1993 y Al-
bert et al., 1996).
En B. punctulatus la meiosis espermato-
gonial se inicia al final del desarrollo post-
embrionario, lo cual se determina por la
identificación de espermatocitos primarios
en diferentes subestadios de la profase I en la
zona de maduración y reducción del folícu-
lo, recién a partir del cuarto estadio ninfal;
mientras que en otros Acrididae como Ana-
cridium aegyptium (Colombo y Bassato,
1957) tanto en el macho como en la hem-
bra, la meiosis comienza entre el primero y
el segundo estadio del desarrollo postem-
brionario.
Durante el quinto estadio ninfal de B.
punctulatus se desarrollan las etapas más
importantes del proceso de espermatogéne-
sis, ya que en la zona de maduración y re-
ducción podemos encontrar numerosos cis-
tos de espermatocitos primarios en diferentes
estadios de la primera división meiótica y
entre ellos un número reducido de cistos de
espermatocitos secundarios en la profase de
la segunda división meiótica; esta etapa de
la meiosis es de corta duración, ya que no
se observan espermatocitos secundarios en
metafase, anafase o telofase. Por otra parte,
en el último estadio del desarrollo postem-
brionario de esta especie se diferencia la
zona de transformación, con espermátidas
en diferentes etapas del proceso de espermio-
génesis, en el cual las gametas masculinas
sufren la mayor parte de su diferenciación.
Tanto Mathur (1960) que analiza la es-
permatogénesis en dos especies de Acrididae
(Stenobothrus viridulus y Schistocerca grega-
ria) como Chapman (1969) en Orthoptera y
otros insectos, dividen el proceso de esper-
miogénesis en tres etapas que incluyen esper-
mátidas tempranas, espermátidas tardías y
espermatozoides. En Baeacris punctulatus se
82 A. A. Michel: Aspectos histológicos en Baeacris punctulatus
determinó, mediante el análisis de la morfo-
logía celular y la disposición de las gametas
en el folículo, que el proceso de espermiogé-
nesis incluye 5 estadios. Los estadios esper-
miogénicos III y IV son de corta duración, lo
que se determina por el escaso número de
células en estos estadios en la zona de trans-
formación del folículo.
En el estadio espermiogénico I y II de B.
punctulatus, las espermátidas permanecen
agrupadas por células cisto, en el estadio III
se produce la ruptura de los cistos y libera-
ción progresiva de las células cisto hacia la
luz de los conductos eferentes. Las espermáti-
das en estadios espermiogenico IV continúan
unidas por puentes citoplasmáticos, lo que les
permite una sincronización en diferenciación
de las mismas; aspecto que también fue men-
cionado para otros insectos y particularmen-
te para Conocephalus saltator (Orthoptera,
Conocephalidae) (Cruz-Landín, 1980).
El estadio espermiogénico V se desarro-
lla durante las primeras 24 horas después de
la muda imagal, en el se produce la diferen-
ciación final de las espermátidas en esper-
matozoides con lo cual finaliza el proceso
de espermiogenesis; los espermatozoides
agrupados en manojos, se acumulan en el
extremo proximal del folículo. Los esperma-
tozoides de Baeacris punctulatus presentan
características citológicas similares a las
mencionadas para otras especies de Acridi-
dae como Stenobothrus viridulus y Schistocer-
ca gregaria (Mathur, 1960), Melanoplus di-
fferentialis (Chapman, 1969) y Eyprepocne-
mis plorans (Longo et al., 1993) y las des-
criptas para Orthoptera y otros insectos por
Uvarov (1966), Gillot (1980) y Rothschild et
al. (1986).
En algunos insectos los espermatozoides
están agrupados en manojos por lo menos en
algún tiempo de su existencia y a veces el
manojo puede persistir aún después de la
transferencia a la hembra; en Orthopteros y
Odonata dichos manojos se denominan «es-
permatodesmo» y están formados con esper-
matozoides de un mismo cisto unidos por
una cápsula hialina, en Acrididae dicha es-
tructura permanece aún después de la trans-
ferencia a la hembra. Una vez liberados los
«espermatodesmos» las células cisto acom-
pañan a los espermatozoides en el fluido se-
minal hasta el interior de la espermateca de
la hembra, allí se rompen y liberan glucóge-
no el cual es usado para el mantenimiento
de los espermatozoides (Snodgrass, 1935;
Uvarov, 1966; Chapman, 1969 y 1991; Gi-
llot, 1980).
Aunque en Baeacris punctulatus la esper-
matogénesis se completa ya en las primeras
24 horas del estadio adulto, recién a partir
de los 5 días de imago se observa un impor-
tante aumento en la cantidad de espermato-
zoides maduros, de cuerpos residuales que se
acumulan en el extremo proximal del folícu-
lo, desde allí se liberan juntos con las célu-
las cisto hacia los conductos eferentes y defe-
rentes, y se almacenan en la vesícula semi-
nal. Estos cuerpos residuales, que son restos
de citoplasma que se liberan durante el pro-
ceso de transformación de espermátidas en
espermatozoides, han sido reportados fre-
cuentemente en vertebrados y especialmente
en mamíferos (Albert et al., 1996); sin em-
bargo se conoce poco de la formación de
estos cuerpos residuales en insectos, siendo
mencionados con anterioridad solo para al-
gunos ortópteros como Locusta migratoria
(Szollosi, 1975) y Conocephalus saltator
(Cruz-Landín, 1994).
La presencia de grandes espermatodes-
mos en la luz de conductos deferentes y de la
vesícula seminal de machos adultos de B.
punctulatus, nos permite inferir que los es-
permatozoides de ésta especie al igual que
los de Melanoplus differentialis (Chapman,
1969), Eyprepocnemis plorans (Longo et al.,
1993) y Aiolopus strepens (Renieri y Vegni
Talluri, 1974) son inmóviles en el interior del
sistema reproductor del macho y que el des-
plazamiento a través de sus diferentes con-
ductos se produce por movimientos peristál-
ticos de la capa muscular que rodea a estos
órganos (Michel y Terán, 2005a).
Los resultados de estudios previos, sobre
reproducción y desarrollo de la especie (Mi-
chel, 2001; Michel y Terán, 2006) y los obte-
nidos en el presente trabajo, nos permite sos-
tener que en condiciones óptimas para el
desarrollo, el macho de Baeacris punctulatus
adquiere su madurez sexual entre los 5 y 10
días después de la muda imaginal.
La información aportada en este trabajo
contribuye a un mejor conocimiento de la
Acta zoológica lilloana 51 (1): 67–85, 2007
biología reproductiva de Baeacris punctula-
tus, lo cual será de utilidad para la aplica-
ción de métodos de control que afecten el
normal desarrollo de la especie y el análisis
sistemático de los Acrididae.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo se basa en parte de los resul-
tados obtenidos en mi Tesis Doctoral, por lo
que quiero agradecer a mi director de tesis,
el Dr. Héctor R. Terán. Agradezco también al
Consejo de Investigación de la Universidad
Nacional de Tucumán, por el apoyo efectua-
do durante la realización de la misma.
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