CICLO DEL FSFORO (P)

MICORRIZAS

Importancia del P en el suelo

En el suelo el P, junto con el N, es el elemento menos disponible para las plantas Constituye un factor limitante crecimiento de las especies vegetales para el

Sus transformaciones en el suelo juegan un rol fundamental en el mantenimiento de la estructura y funciones de dicho ecosistema

P en el suelo
Mayor reservorio de P: rocas sedimentarias ocenicas La principal forma mineral del P es la apatita: M10(PO4)6X2 M (mineral): generalmente Ca, Al, o Fe. X (anin): F-, Cl--, OH-, CO3La erosin qumica de la apatita resulta en la liberacin de ortofosfato: H2PO4- a pH < 7.2 Formas inorgnicas solubles 2- a pH > 7.2 HPO4

Muy poco ortofosfato est presente en solucin en el suelo. Concentracin de P en solucin en el suelo es menor a 1% del P total

POR QU?

Asociacin con otros iones Adsorcin a arcillas Precipitacin a fosfatos de: Al y Fe en pH cido Ca en pH alcalino

 P fijo P libre

P orgnico 50-85% fitatos c. nucleicos fosfolpidos

P inorgnico 15-50% ortofosfatos

Funciones del P en la clula En ADN, ARN, en fosfolpidos de membrana, en ATP Bacterias y hongos lo almacenan como polifosfatos, en vesculas de hongos micorrcicos. Las plantas como inositol-P (fitina) El nivel de P en tejidos vegetales es de 0.3-0.5%; en microbios llega a 3%, pero vara con las especies

CICLO DEL FSFORO (P)

precipitacin PO4-3 en solucin PO4-3 adsorbido solubilizacin mineralizacin Inmovilizacin Asimilacin Vegetales, animales, microflora Materia orgnica P mineral insoluble

Mineralizacin
70-80% Accin de las fosfatasas: fitasas nucleasas de los

microoganismos

Molculas orgnicas conteniendo P

Fosfato inorgnico

Asimilacin por vegetales Inomvilizacin Precipitacin a por m.o. complejos inorg. Adsorcin a superficies minerales

Inmovilizacin Pi Constituyentes celulares, grnulos de polifosfato intracelulares

El grado de inmovilizacin va a depender de: cociente C: P del resto orgnico cantidad de P en solucin disponible

C:P < 200 mineralizacin neta C:P > 300 inmobilizacin neta 200< C:P < 300 cambio neto en P soluble es despreciable

Precipitacin Fosfato soluble Precipitados inorgnicos

Microorganismos actan indirectamente: dejando disponible fosfato reactivo dejando disponible calcio reactivo creando o manteniendo condiciones favorables para la precipitacin

Solubilizacin Fosfatos de roca insolubles P soluble

Microorganismos solubilizadores de fosfatos: Acidificacin Quelacin Reacciones de intercambio

Pseudomonas sp.; Aspergillus niger; Penicillium aurantiongriseum, hongos micorrcicos

Hongos micorrcicos

Races

MICORRIZAS
Simbiosis mutualstica entre hongos no patgenos y races
(Frank,

1885)

Intercambio de nutrientes Fsforo

Nutriente esencial para el crecimiento vegetal Limitante en el suelo Insoluble, secuestrado por cationes En la agricultura se utilizan fertilizantes fosfatados Costo elevado Contaminacin

Las micorrizas aumentan la toma y asimilacin del fosfato por los vegetales

Beneficios para cada simbionte: Micosimbionte (hongo): toman fotosintetatos generados por la planta (fuente de C) proteccin contra patgenos Fitosimbionte (planta): potenciacin de la toma de agua y nutrientes (incluendo P y N) aumento de tolerancia a estrs hdrico induccin a mayor resistencia a patgenos reduccin de sensibilidad a sustancias txicas

Raz no micorrizada

Raz micorrizada

Tipos de micorrizas De los 7 tipos de micorrizas las ms abundantes son: ENDOMICORRIZAS (micorrizas arbusculares)
Presentes en el 80% de todas las plantas vasculares Simbiontes obligados Phylum Glomeromycota (Zigomicetes)

ECTOMICORRIZAS
Presentes en el 3% de las plantas vasculares (arbreas) Divisin Ascomycota y Basidiomycota

ENDOMICORRIZAS (MA)

Vesculas

Arbsculo

Hifas Esporas Arbsculo

Formacin del arbsculo

intercambio de nutrientes

Matriz interfacial arbsculo Pared vegetal Clula vegetal

Hifa intracelular Membrana plasmtica vegetal

Membrana periarbuscular

Matriz o espacio interfacial arbsculo

Estructura de arbsculo en clula cortical Pared fngica Citoplasma fngico Pared celular vegetal Membrana plasmtica fngica

Membrana periarbuscular

Intercambio de nutrientes
En las membranas de ambos simbiontes existen protenas transportadoras encargadas del control del intercambio de nutrientes La permeabilidad de la membrana periarbuscular y arbuscular est aumentada por la presenica de protenas aquaporinas

Existen ATP-asa fngicas y vegetales que son responsables del transporte de H+ hacia la matriz interfacial, hace que sta est fuertemente acidificada y que exista un gradiente de H+ que posibilita el funcionamiento de los transportadores

Intercambio de nutrientes
PO4

Fsforo
1- El micelio externo explora el suelo y toma PO4 inorgnico o es capaz de hidrolizar PO4 orgnico (fosfatasas) 2- El PO4 es transferido a las vacuolas fngicas donde es polimerizado para formar cadenas de poli-fosfato

PO4 PO4 PO4

PO4
Poli-P vacuola

3- Las vacuolas son transportadas a las hifas internas donde se lisan y liberarn el PO4 en el arbsculo 4- El PO4 se libera al espacio interfacial mediante trasporte pasivo 5- Las protenas Pht-1 de la membrana periarbuscular transportan el PO4 desde el espacio interfacial hacia el citosol 6- Una vez en el citosol el PO4 es traslocado al sistema vascular y distribudo a la planta

Micelio externo

Poli-P

?
H+ PO4 H+

arbsculo Matriz interfacial

H+ PO 4

ATP ADP+ Pi

Citosol cel. vegetal

Intercambio de nutrientes
NH4

Nitrgeno
1- El micelio externo explora el suelo y toma NH4+ (transportadores de alta afinidad por NH4 (AMT1) 2- El N es transportado en forma de aa, arginina (aa ms abundante en el micelio exterior)

n ni gi ar

n ni gi ar

NH4 NH4 3- La arginina es transportada a las hifas internas donde se libera el NH4+ en el arbsculo ( ureasas y ornitina-aminotransferasa) 4- El NH4+ se libera al espacio interfacial mediante trasporte pasivo
arginina
Micelio externo

NH4
NH4 NO3
ADP ATP

5- El NH4+ es transportado desde el espacio interfacial hacia el citosol. Se hipotetizan 2 mecanismos: protenas transportadoras de la membrana periarbuscular H+ : NH4+ transporte facilitado por aquaporinas

H+ NH4

arginina
H+

arbsculo Matriz interfacial

?
H+ NH4 NH4 NH4

NH4

NH4

ATP ADP+ Pi

Citosol cel. vegetal

Intercambio de nutrientes Carbono

Los Glomeromycota son simbiontes obligados, toman el C del vegetal El hongo toma el C como hexosas En la planta el C es traslocado como sacarosa, por lo que se necesita una invertasa El mecanismo por el cual la hexosa se libera al espacio interfacial y luego al arbsculo es desconocido Hay poca evidencia de la existencia de protenas exportadoras de hexosas Una vez en las hifas la mayora del C es convertido a lpidos (triglicridos) reserva sust. respiracin

Inoculacin de endomicorrizas: mtodo de plantas trampa

ECTOMICORRIZAS

Plantn de pino micorrizado

ECTOMICORRIZAS: Estructuras macroscpicas: Manto fngico

Estructuras microscpicas: Red de Hartig

Modificaciones macroscpicas de las races ectomicorrizadas.

Dicotomas de color caracterstico al color del micelio

Hongos ectomicorrcios s pueden desarrollarse en medios de cultivo apropiados, a partir de esporas o trozos de micelio

Formas de inoculacin Suelo o mantillo de monte establecido Licuado de carpforos

Micelio vegetativo

Tipo de Micorriza
Taxn fngico Taxn vegetal Colonizacin intracelular Red de Hartig Vesculas Dependencia obligada del hospedador

Endomicorriza Ectomicorriza (MA)

Glomeromycota (Zygomycota) Pterido, Gymno, Angio + +/+ Basidiomycota Ascomycota Gymno, Angyo S+ -