MORENO, G.: OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . .

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BOTNICA APLICADA

OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, USANDO LA DIVERSIDAD GENTICA COMO ESTRATEGIA DE MEJORAMIENTO* por Germn Moreno Ruiz** Resumen Moreno, G.: Obtencin de variedades de caf con resistencia du rable a enfermedades, usando la diversidad gentica como estrategia de mejoramiento. Rev. Aca d. Colomb. Cienc. 28 (107): 187200, 2004. ISSN: 0370-3908. Con el objetivo de producir variedades mejoradas de caf co n resistencia a la roya de la hoja (Hemileia vastatrix), la Federacin Nacional de Cafeteros de Col ombia inici en 1970 un programa de investigacin, cuyos primeros resultados se alcanzaron en 198 2, con la obtencin de la variedad COLOMBIA. En este trabajo se discute la diversidad gentica como estrategia de mejoramiento utilizada en el programa con el fin de lograr que la resistenc ia sea durable, se describe el esquema de mejoramiento seguido y se presentan las principales caractersti cas de los materiales producidos. Palabras clave: Caf, mejoramiento gentico, resistencia durabl e a enfermedades, diversidad gentica, H. vastatrix. Abstract With the purpose of producing improved coffee varieties wi th resistance to the leaf rust (Hemileia vastatrix), the National Federation of Coffee Growers of Colom bia initiated in 1970 a research program, whose first results achieved in 1982 were the obtenti on of the COLOMBIA coffee variety. The use of genetic variability as a strategy in plant breeding for a durable resistance is discussed. In addition, the breeding outline is described and the main featu res of the developed materials are presented. Key words: Coffee, Genetic breeding, Durable disease resis tance, genetic diversity, H. vastatrix.

Trabajo preparado como requisito para la posesin como Miembro Correspondiente de la Academia. * * Lder, hasta Julio de 2001, de la Disciplina Mejoramiento Gentico y Biotecnologa de Cenicaf; E-mail: germanmoreno17@hotmail.com

REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXVIII, NMERO 107-JUNIO DE 2004 188 Introduccin ilizantes. A este perodo se le conoce e la caficultura nacional, durante El caf fue introducido en Colombia hace aproximaos aumentos en la productividad fuedamente 280 aos y desde entonces ha estado estrechaillo & Moreno, 1985). mente vinculado a la formacin y desarrollo del pas. Considerado inicialmente como planta productora de una aos la caficultura colombiana transbebida extica, el caf pas rpidamente a ocupar un puesos, hasta el ao 1970, cuando to de vanguardia en la economa nacional, hasta converativa, la roya de la hoja del caf, tirse en el principal productor de divisas (Federacaf, go Hemileia vastatrix, apareci en el 2001). An hoy, cuando la industria cafetera atraviesa por despus, la roya fue descubierta su peor crisis, a causa de los bajos precios en el mercado llo & Moreno, 1986). internacional, el caf sigue teniendo gran importancia en hoja del caf es la enfermedad ms imel pas, por la cantidad de personas que dependen de l. portante de este c ultivo. Hizo su aparicin por primera vez en el frica Ori ental en 1861 y pocos aos despus Las variedades de caf sembradas en Colombia han caus epidemias deva stadoras en plantaciones de Ceiln, contribuido significativamente a la consolidacin de la India, Java y Fili pinas (Wellman, 1952). La severidad de industria cafetera nacional. Estas variedades pertenecen las epidemias se d ebe, de una parte, a que las esporas del a Coffea arabica L, la nica especie tetraploide (2n=4x= hongo son transpor tadas por el viento y por la lluvia 44 cromosomas) y autocompatible en el gnero Coffea (Rayner, 1961), fa cilitando su rpida diseminacin en un (Carvalho & Monaco, 1969). Esta especie muestra una tiempo relativamen te corto. De otra parte, a que la roya gran diversidad gentica en Etiopa, su lugar de origen, causa una fuerte d efoliacin en las plantas, que se traduce pero en Amrica Latina sus variedades se caracterizan por en disminuciones i mportantes de la produccin. En Couna extrema uniformidad gentica, debido a su origen lombia, en ausenci a de medidas de control, la roya puede aplicaciones de fert como tecnificacin d el cual significativ ron alcanzados (Cast Durante varios curri sin grandes sobresalt una enfermedad limit producida por el hon continente. Trece aos en Colombia (Casti La roya de la

restringido y a su alta tasa de autopolinizacin (90%, disminuir la produ ccin hasta en un 23 % (Rivillas et al., aproximadamente) (Wellman, 1961). 1999). Tcnicamente el control de la enfermedad es posiBorbn, y especialmente Tpica, son las dos variedasiones con fungicidas. Sin embardes que predominaron en la caficultura colombiana hasta cidentada de la zona cafetera y las mediados del siglo XX. Estas variedades son de porte alto, nes, le restan eficiencia a esta prctica y se adaptan bien a las condiciones de la zona cafetera nacional, tienen muy buenas caractersticas agronmicas y hoja se haba estudiado principalmente producen una bebida de excelente calidad. Sin embargo, en el CIFC (Centro de Investigaciones de las Royas del su potencial agronmico nunca fue suficientemente aproCaf), en Portugal. All, mediante la aplicacin de la hivechado, porque las prcticas de cultivo de la poca eran ptesis gen a gen, q ue explica la interaccin entre husineficientes. Slo hasta la dcada de los aos 50 se depedes y patgenos (F lor, 1955), se haban identificado mostr -gracias a estudios conducidos en el Centro Nahasta 1970, 30 raz as del hongo, la mayora atacando a cional de Investigaciones del Caf, CENICAF, la materiales de C. a rabica. All tambin se haban determidependencia de la Federacin Nacional de Cafeteros de nado, en germoplas ma de C. arabica, 5 genes de resistenColombia encargada de la investigacin- que el empleo cia de naturaleza especfica, denominados Sh1, Sh2, Sh3, de fertilizantes y la eliminacin del sombro usado en su Sh4 y Sh5, este lti mo presente en todas las variedades cultivo, incrementaban notablemente la produccin. Sicultivadas en Amric a. Despus de 1970, cinco genes ms multneamente, en 1952 fue introducida del Brasil la vade resistencia esp ecfica fueron determinados en una inriedad Caturra. Como las anteriores, esta variedad posee troduccin conocida como Hbrido de Timor (Rodricualidades sobresalientes, pero quizs su atributo ms vagues, Bettencourt & Rijo, 1975). lioso es su tamao reducido, caracterstica que facilita su siembra en altas densidades, con las que se consiguen edades que se cultivaban en Amrica aumentos significativos en la productividad. Como rela hoja apareci en el continente, eran Todas las vari cuando la roya de ble por medio de asper go, la topografa ac altas precipitacio la encarecen. La roya de la

sultado, en la dcada de los aos 60 se produjo una notael gen Sh5 y por tanto, altamente ble transformacin en la caficultura, impulsada por la enfermedad, situacin que plante a puesta en prctica, simultneamente, de los avances menorientar su programa de incionados: utilizacin de la variedad Caturra con altas btencin de variedades resistendensidades de siembra, a plena exposicin solar y con calidad tradicional del caf colombiano.

portadoras solamente d susceptibles a esta CENICAF la necesidad de vestigacin hacia la o tes, sin alterar la

MORENO, G.: OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . . 189 No obstante, las dificultades que existan para llevar a s de crear una variedad de caf con cabo un programa de tal magnitud eran grandes. Por una oya de la hoja, la duracin de esta resisparte, dentro de la coleccin de germoplasma de roblema ms importante por resolCENICAF se haban identificado algunas introducciocultivo semi-perenne de ciclo nes, procedentes del frica, que posean los genes de rcano a los 20 aos, que hace resistencia Sh1 a Sh4. Sin embargo, estas introduccioariedad cada vez que aparezca una nes tenan defectos importantes, especialmente en sus acticable. granos, cuya eliminacin implicaba la ejecucin de larr la duracin de la resistencia a la roya gos procesos de mejoramiento y seleccin. De otra parte, el objetivo centra l en el programa, era una caracterstica en los sitios donde se haban cultivado comercialmente ms dentro del conju nto a considerar para la creacin de selecciones de C. arabica con los genes de resistencia una variedad mejor ada. En efecto, caracteres como arquiSh1 a Sh4, las razas compatibles con ellos haban aparetectura de las pla ntas, produccin, adaptabilidad, calidad cido rpidamente, demostrando con esto que H. vastatrix del grano y especi almente de la bebida, fueron tambin es un organismo cambiante y que la resistencia impartiobjetivos principa les en este programa, cuyos aspectos da por los genes de C. arabica es relativamente efmera ms destacados se pr esentan a continuacin. (Castillo, Moreno & Lpez, 1976). Por la poca en que se planeaba el trabajo ya existan a para obtener variedades numerosos ejemplos en la agricultura que demostraban sistentes a la roya de la hoja. que la siembra de cultivos genticamente homogneos, como estrategia de mejoramiento en grandes extensiones y durante perodos prolongados, conduca a la aparicin de nuevas razas de los patgenos, Las bases de e sta estrategia fueron desarrolladas por fenmeno conocido como quiebra de la resistencia Browning (1974a y b) a partir de estudios hechos en un (Borlaug, 1964; Browning & Frey, 1969). De esta situaecosistema silvest re en el Medio Oriente, que fue obsercin se poda deducir que la homogeneidad gentica de Desarrollo del program mejoradas de caf re Diversidad gentica Para los propsito resistencia a la r tencia era quizs el p ver, por ser el caf un econmico prolongado, ce que el cambio de v nueva raza, sea impr No obstante se

vado por cerca de 30 aos. En el ecosistema, con gran los cultivos era el factor que los converta en vulnerables variabilidad, se e ncontraban ms de 40 especies de plana las epidemias, hecho que aunque debatido, hoy es genetas, entre las cua les estaban los principales cereales y sus ralmente aceptado (National Academy of Science, 1974). ancestros y hosped antes principales, secundarios y A la luz de estos hallazgos, el caso del caf y la roya alternantes de una gran cantidad de patgenos asociados constitua un claro ejemplo de vulnerabilidad gentica, a ellas. documentado por la excesiva uniformidad gentica de las variedades en cultivo, por el elevado nmero de razas del o es que no obstante la presencia de patgeno descritas hasta el momento (39) y por la rpida ecosistema se mantena en un diseminacin que tuvo la enfermedad despus de su apael que no predominaban las ricin en Amrica. ni desaparecan las ms susceptilas razas ms virulentas ni las Para esa poca, eminentes investigadores, como avirulentas. El eq uilibrio se alcanzaba porque en el Borlaug (1964), Simmons (1972) y Marshall (1977), ya ecosistema actuaba n numerosos mecanismos de protecproponan sistemas de manejo de genes de resistencia de cin: inmunidad, res istencia especfica, resistencia naturaleza especfica e inespecfica, para atenuar la vulinespecfica, tolera ncia, susceptibilidad, resistencia y susnerabilidad gentica de los cultivos. Sin embargo, tales ceptibilidad induc idas, antagonismo y homeostasis. sistemas, aceptados por unos y criticados por otros, se referan exclusivamente a cultivos anuales, especialmense deduce que todos los mecanismos te a cereales. Entre las investigaciones realizadas, las de tribuyen al equilibrio epidemiolgico Browning & Frey (1969) y Browning (1974a y 1974b) naturales y que la estabilidad de la llamaron la atencin de los investigadores de CENICAF, necesariamente del tipo de resispor la solidez de sus anlisis. En ellas se propona el uso epto que cada da gana ms adepde la diversidad gentica como mecanismo para la estabio actan estos mecanismos contra lizacin de la formacin de razas de los patgenos, estra(1974) propuso la teora unifitegia que fue adoptada para la obtencin de una variedad gentica de los cultivos contra las de caf con resistencia a la roya y que se analizar ms De esta situacin de resistencia con de los ecosistemas resistencia no depende tencia utilizado, conc tos. Para explicar cm las epidemias, Browning cada de la proteccin enfermedades, segn la cua El hecho destacad numerosos patgenos, el equilibrio armnico, en plantas ms resistentes bles, como tampoco

l para proteger la poblacin, adelante. iza una resistencia de tipo dilatorio, que

la naturaleza util

REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXVIII, NMERO 107-JUNIO DE 2004 190 retarda la enfermedad, pero para alcanzarla, utiliza muhacia C. arabica (Moreno, 1989). Esta chos tipos de resistencia gentica y de estructuras al cuando se han comparado las espaciognicas. es comerciales de C. arabica, con el dencia de sus cruces con Caturra, el Al momento de aplicar la diversidad gentica como relativamente bajo, bien sea emestrategia de mejoramiento en el caso del complejo cafacin compuestos isoenzimticos roya, el interrogante principal era cmo reproducir, bas de ADN (Orozco et al., 1994; eficientemente, la diversidad de un ecosistema natural, 996), o metabolitos secundarios (Guecomo el mencionado por Browning, en un ecosistema no, 2001). agrcola, como es el caf cultivado. Para esto se plane un programa, (Castillo, 1972; Moreno, 1974), consistente utilizado como progenitor en prograen la transferencia, por medio de cruzamientos, de genes o gentico de varios pases, espede resistencia de inters, a variedades de reconocida adapistencia a la roya. En efecto, en esta tabilidad en el pas. En este programa se destacan dos s por lo menos 5 genes de reaspectos: la eleccin de los progenitores y la aplicacin dems posee resistencia incomde un mtodo de mejoramiento acorde con el problema i l l o & M o re n o , 1 9 8 6 ) . Va l e l a p e n a tratado. as plantaciones comerciales de HT, gen, parece existir un equilibrio entre Los progenitores escogidos el caf y la roya (G oncalves & Rodrigues, 1976). La accin conjunta de g enes de resistencia especfica en Progenitor bsico. La variedad Caturra fue selecciosegregacin y de gen es de resistencia incompleta, pronada como progenitor bsico. De excelentes caracterstibablemente es la c ausa de que este equilibrio se haya cas agronmicas, se difundi rpidamente en la zona mantenido por vari os aos. Esta es la razn principal cafetera nacional, hasta alcanzar una superficie cercana a por la cual en Col ombia fue escogido el HT como prolas 350.000 Ha. Se distingue por el porte bajo de sus plangenitor resistente . tas, caracterstica gobernada por un gen dominante (Ct, retrocruzamientos sera la razn por la cu principales variedad HT y con la descen polimorfismo ha sido pleando en la compar (Moreno, 1989), prue Lashermes et al, 1 rrero, Surez & More El HT ha sido mas de mejoramient cialmente por su res poblacin estn presente sistencia especfica y a p l e t a ( C a s t mencionar que en l en el lugar de ori

Ct), de efecto pleiotrpico, que acorta la longitud de los Adems de la res istencia a la roya, exhaustivamente entrenudos del tronco y de las ramas y acta sobre la forcomprobada, el HT posee resistencia a otra enfermedad ma de las hojas (Krug, Mendes & Carvalho, 1949). Debilimitante, conocid a como enfermedad de los frutos del do a esto, en la descendencia de sus cruzamientos con caf, o CBD, causada por el hongo Colletotrichum kahawe. otras variedades, se puede alcanzar una alta homogeneiEvaluaciones de ca mpo y pruebas de laboratorio efectuadad fenotpica en un tiempo relativamente corto. Es altadas en Kenia y en el CIFC, en Portugal, en ejemplares del mente susceptible a la roya de la hoja. HT y en la descend encia de sus cruces con C. arabica, as lo indican (Vossen & Walyaro, 1981; Moreno et al., 1997; Progenitor resistente. Como progenitor resistente se Moreno, 1994; Silv a et al., 1998). escogi el Hbrido de Timor (HT), una poblacin heterognea de cafetos de porte alto, multiplicada a traEn el mundo se dispone de germoplasma del HT provs de semillas recolectadas inicialmente en una sola veniente de 3 reco lecciones de semilla hechas en las planplanta, descubierta en la Isla de Timor en la dcada de taciones de Timor, enviadas al CIFC, Portugal, a partir de 1940-50 dentro de una plantacin de C. arabica 1955, y difundidas por ese centro, principalmente a la (Goncalves & Rodrigues, 1976). Se ha propuesto que el Amrica. A Colombia fue introducido a partir de 1961 y HT se form a partir de un cruzamiento natural entre las actualmente existe n materiales derivados de las 3 recoespecies C. arabica y C. canephora cultivadas en esta lecciones menciona das. rboles provenientes de estas reisla. El HT se comporta como una introduccin ms de colecciones han si do seleccionados en Colombia y se estn la especie C. arabica, porque sus plantas tambin son utilizando en el p rograma de hibridacin (Moreno & tetraploides (2n=4x=44 cromosomas) y autocompatibles Castillo, 1979). y porque se cruza fcilmente con variedades de Coffea arabica, produciendo descendientes con un nivel aceporamiento utilizado table de fertilidad. El mtodo de mej

El mtodo de mejo ramiento que se escogi (figura 1) Entre el HT y la especie C. arabica existe un grado ondicin semiperenne del cultivo del importante de afinidad, atribuible a que la poblacin oricin y mantenimiento de diversiginal de este hbrido parece ser resultado de varios a la resistencia a la roya. es acorde con la c caf y con la introduc dad gentica respecto

MORENO, G.: OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . . 191 el p as. De la generacin F3 en adelante se mide la producc in y la adaptabilidad. La calidad de la bebida se estu dia en las progenies de generacin ms avanzada, meP ad re s X dian te pruebas efectuadas por paneles de catacin, nacionale s e internacionales. F1 A u to fec u n da c i n Para la seleccin de materiales con posibilidades de F2 y ser usados comercialmente se establecieron los siguientes requisitos mnimos: S ele c c i n F5 Poseer una o varias combinaciones de resistencia comP ro pa g ac i n d e la s pleta a la roya, y resistencia incompleta. m e jor es p ro ge n ies , en p a rc e la s s ep a ra da s . Porte bajo y fenotipo compatible en mezclas. Produccin y adaptabilidad similares o superiores a M e zc la d e s e m illa Va r. C O L O MB IA Caturra. Figura 1. Esquema de mejoramiento seguido para la obtencin de Atributos de grano y calidad en taza similares o supela variedad COLOMBIA. riores a los de las variedades de C. arabica. Incidencia de otras enfermedades no mayor a la obEn este mtodo, la duracin del ciclo de seleccin es un servada en variedades tradicionales. aspecto importante a considerar. En la caficultura tecnificada es necesario renovar las plantas (soqueo) cada Los primeros materiales con los requisitos mnimos cinco cosechas. Los brotes emitidos por las plantas despus

menc ionados se obtuvieron en la generacin F5. Las prode cada soqueo dan origen a nuevas zonas vegetativas, en geni es sobresalientes de esta generacin se propagan en las que se forman las futuras cosechas, establecindose as parc elas separadas y su semilla se mezcla para formar con ciclos que obligan a que la seleccin se limite a solo uno ella s una variedad de tipo compuesto, denominada Vade estos. Sin embargo, para acortar la duracin de este ciried ad COLOMBIA, que comenz a ser distribuida a los clo, la seleccin se hace con base en las primeras tres cosecafi cultores en 1982 (Castillo & Moreno, 1986). chas, ya que la produccin obtenida en estas, guarda relacin con la produccin total de las cinco cosechas que La V ARIEDAD COLOMBIA: qu es y cul ha sido su conforman el ciclo. Para no afectar la eficiencia de la seleccomp ortamiento despus de 20 aos de cultivo cin que se produce al reducir el nmero de cosechas, es necesario utilizar poblaciones experimentales de tamao Colombia es una variedad compuesta, formada al relativamente grande, con lo cual se pretende dar oportumezc lar la semilla de las progenies ms sobresalientes, nidad a que ocurran las recombinaciones positivas. sele ccionadas en un proceso cumplido durante varias genera ciones. La naturaleza compuesta de esta variedad En el programa realizado se parte de cruzamientos perm ite modificar su conformacin, cambiando sus comentre la variedad Caturra y ejemplares del HT. Como la pone ntes, cuando sea necesario. Los cambios en la estrucresistencia a la roya y el porte bajo de las plantas se heretura de la variedad han permitido contrarrestar el efecto dan en forma dominante, todas las plantas de la primera caus ado por la aparicin de nuevas razas de roya, mantegeneracin (F1) son de porte reducido y resistentes a la roya. Las generaciones siguientes se obtienen por do actualizada la resistencia a esta enfermedad. autofecundacin y en ellas se seleccionan, dentro de la esultado, nuevos componentes han sido obtenipoblacin segregante, las plantas que recombinan las caejorando las caractersticas inicialmente conseguiractersticas tenidas en cuenta en el programa. Moreno & Alvarado, 2000). De la generacin F2 en adelante se selecciona por sta el momento se han evaluado cerca de 3.000 provigor vegetativo, arquitectura de las plantas, calidad de nien Como r dos, m das. ( Ha geni

es, de las cuales se preseleccionaron 403 para hacer las semillas y resistencia a la roya. Hasta 1994 esta resise del programa de posibles componentes de la Varietencia se determinaba en el CIFC, de Portugal, por medio Colombia. Los materiales preseleccionados se estude pruebas de progenie. De ese ao en adelante la resissimultneamente en experimentos instalados en tencia se evala en Colombia con las razas prevalentes en localidades representativas de la regin cafetera, cuya

part dad diaban siete

REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOL UMEN XXVIII, NMERO 107-JUNIO DE 2004 192 informacin permiti identificar los primeros componentes, ticas agronmicas de los cuales se obtuvo la semilla para conformar la mezcla producciones anotadas en la tabla 1 correspondistribuida a los caficultores. Los componentes actuales den al p romedio de numerosos experimentos en varios son 41 progenies F5 y F6, que representan el 10.2% de los sitios, en los que la variedad Caturra se protege con preseleccionados. La seleccin a que han sido sometidos fungicid as para el control de la roya, mientras la variees estricta y las caractersticas ms sobresalientes de su dad Colo mbia no. Como resultado de la seleccin, los mezcla se presentan en la tabla 1, comparadas con las cocomponen tes actuales de esta variedad tienen producrrespondientes en la variedad Caturra. ciones a ltas en todos los sitios, superiores a las de los Fenotipo tes iniciales en ms del 37% y a la de Caturra En el fenotipo de las plantas intervienen factores como su altura, vigor vegetativo, dimetro de la copa de los millas vacas y los granos de forma caracol rboles, tamao, forma y color de las hojas, longitud, curimportantes que afectan la produccin y son vatura y ngulo de insercin de las ramas y similitud gectores hereditarios y ambientales, lo cual hace neral con la variedad Caturra, caractersticas que se las variedades presenten alguna proporcin de evalan cada seis meses. la variedad Colombia los defectos se han podinuir prcticamente al mnimo posible. Los materiales seleccionados son homocigticos para el porte bajo (Ct Ct), pero entre ellos existen pequeas variaciotolerancia para el tamao del grano en los mernes en altura, al parecer controladas polignicamente. Estas rnacionales, pero son preferidos los cafs de variaciones no afectan sustancialmente la homogeneidad de ande. En esta caracterstica se ha conseguido uno la plantacin, pues son similares, en magnitud, a las observances ms importantes en la seleccin, das en la variedad Caturra por causas ambientales. Poseen ra que los actuales componentes de la variedad abundante ramificacin, follaje, vigor y alta similitud con uperan a los iniciales en ms del 57% y a la Caturra. La heterogeneidad fenotpica que presentan es comaturra en 36%. Actualmente Colombia es la patible con una mezcla de ellos y no afecta ningn carcter de grano ms grande entre todas las disponicomponen en 15%. Las se son defectos debidos a fa que todas ellos. En do dismi Existe cados inte grano gr de los ava comoquie Colombia s variedad C variedad con Caracters Las

importancia econmica (Castillo & Moreno, 1986). mercado. Los frutos en el caf pueden ser de color amarillo o encia a la roya rojo, caracterstica gobernada por un par de alelos (Xa igen y la conformacin de la variedad Colombia Xa) con dominancia incompleta. El color rojo facilita que

bles en el Resist El or han favo

recido la existencia y mantenimiento de una imlos frutos puedan ser recolectados en el momento aproportante diversidad gentica para la resistencia, que es de piado de la maduracin, razn por la cual todos los actuanaturale za diferente, como se aprecia a continuacin. les componentes tienen frutos de este color.

Tabla 1. Caractersticas agronmicas principales de las vari edades Colombia y Caturra. Var. Colombia Actual 2003 N de constituyentes 41 fruto rojo V. Caturra Caracterstica Inicio 1980 (2) 23 fruto rojo 27 fruto. amar illo Produccin (Kg cps/Ha-ao) (1) 7890 5780 (1980) 6880 (2003) Semillas vacas (%) 4.0 4.0 Granos caracol (%) 7.0 8.7 Tamao grano (% caf supremo) (3) 83.0 61.0 N componentes con resistencia incompleta. 35 (85.4 %) 5750

4.4 11.2 52.8 31 (70 %)

(1) Produccin en Kg. de caf pergamino seco por Ha-ao. (2) Con control qumico. (3) Caf supremo = El caf retenido en una zaranda con orificios de 17/64 de pulgad a.

MORENO, G.: OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . . 193 i) Resistencia especfica. En la variedad Colombia ensayo con 30 progenies F4 de Caturra estn presentes por lo menos 5 genes de resistencia espearentales de los primeros compocfica, provenientes del HT, el progenitor resistente (Casad Colombia, sembrado en 1977 y que tillo & Moreno, 1986). Al segregar, estos genes (Sh6, Sh7, . El experimento se sembr en un diSh8, Sh9, Sh10) dan origen en la descendencia a 32 comal azar, formando una mezcla de probinaciones genotpicas, cada una constituyendo un en un comienzo, pero que con el tiempo genotipo de resistencia diferente. Como el complejo caf mezcla de materiales resistentes y - roya se rige por la hiptesis gen a gen de Flor, para anua la aparicin de nuevas razas. El lar esas combinaciones de resistencia se necesitara de testigos 4 variedades susceptibles. igual nmero de combinaciones de virulencia en el patla enfermedad se midi con una escageno. La presencia de una raza compleja que anule cualla creciente de 1 0 puntos que integra la incidencia y sequier combinacin de genes de resistencia, es probable, veridad de la enf ermedad (Eskes & Braguini, 1981). El aunque poco frecuente en la naturaleza (Rodrguez & aspecto para dest acar es la variacin a travs del tiempo Moreno, 2002). (figura 2). En el grupo de testigos esta variacin es muy ii) Resistencia incompleta. Desde 1988 se inici la e en el conjunto de progenies la vabsqueda de resistencia incompleta en ms de 450 pros mucho menor, lo cual le da a este genies con sntomas de la enfermedad (Castillo & erstica de estabilidad a travs del Alvarado, 1997). En cerca del 70% de estas se encontr in es inherente a las mezclas de resistencia incompleta (Cortina & Alvarado, 1994). Las ntes que se diferencian en su reacdiferencias entre genotipos resistentes y susceptibles son esta naturaleza la media tiende a osmuy notables: en los susceptibles, el progreso de la enucindose un efecto conocido como fermedad es muy rpido y coincide con el desarrollo de guador o buffer. los frutos y con la emisin de nuevas ramas. En los resisema natural estudiado por Browning se tentes, la enfermedad inicia su desarrollo con ms de identifican como responsables del equilibrio hospedantecuatro meses de retraso, lo cual significa que el crecipatgeno, 8 mecanis grande, mientras qu riacin de las medias e conjunto una caract tiempo. Esta condic numerosos compone cin. En mezclas de cilar menos, prod homeostasis, amorti En el ecosist Se trata de un x Hbrido de Timor, p nentes de la Varied todava se conserva seo completamente genies, resistentes se transform en una susceptibles debido ensayo incluye como La evolucin de

mos de proteccin. No es lgico sumiento y desarrollo de frutos y ramas ocurre en ausencia poner que en un e cosistema agrcola, como la variedad de enfermedad, o con niveles muy bajos de esta. Este Colombia, existan tantos como los encontrados en el comportamiento le permite a las progenies resistentes ecosistema natura l. Sin embargo, sabemos que en la Vano slo llenar sus frutos, sino emitir un vigoroso creciriedad Colombia e stn actuando la resistencia inespecfica miento vegetativo sobre el cual se desarrollarn las co(dilatoria) y la especfica, posiblemente los mecanismos sechas siguientes. que ms contribuyen a disminuir el impacto de las epideLa estimacin del efecto de la roya sobre la producable que tambin est actuando la cin se hace comparndola en parcelas con y sin control a residual, conferida por genes qumico de la enfermedad. Los resultados mostraron que , tal como lo proponen Riley, en los genotipos resistentes su produccin es igual en , (1981); Vanderplank (1984) y Brodny presencia o en ausencia de la roya; en tanto que en los n el caso de varias asociaciones patgenosusceptibles ocurren prdidas que pueden llegar al 25% & Rodrigues, (1985), en el caso del en el acumulado de 4 cosechas, lo que equivale a la prdida de una cosecha cada cuatro. El 85% de los actuales Hbrido de Timor como progenitor recomponentes de la variedad Colombia poseen resistencia sistente, y la es trategia de mejoramiento utilizada, son la incompleta (Moreno & Alvarado, 2000). causa de que en l a variedad Colombia estn presentes en Cmo opera la diversidad gentica en la variedad os dos tipos de resistencia mencionaColombia ocurre, los genes de resistencia especstencia completa en ausencia de las razas En una plantacin de Variedad Colombia compuesta compatibles, y cu ando estas aparecen, la resistencia inpor plantas con resistencia completa y por plantas suscompleta se hace visible. Esta situacin es relativamente ceptibles, pero con diferentes niveles de resistencia frecuente en el m ejoramiento de plantas, tal como lo exincompleta, estn operando varios mecanismos de proplica Parlevliet, (1993), y de hecho se est comprobando teccin (Moreno & Alvarado, 2000). El ejemplo siguienlas mismas plantas, l dos. Cuando esto fica brindan resi mias. Adems, es prob denominada resistenci mayores ya vencidos (1973); Nass et al. et al., (1986), e hospedero, y Varzea caf y la roya. La eleccin del

con los materiale s que han hecho parte de la Variedad te ilustra esta situacin.

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Re s is te n ci a A lta s u sc ep . i nc om pl et a (7 - 8 - 9 ) 7 7 i nte rm e di a

% ( 5 a 6) Al ta r es i ste nc ia

80 I n t e n s id a d d e a t a q u e

i nc om pl eta ( 1 a 4 ) 6 6

0. L mi te

1,6 % s u pe rio r 5 5 P ro me d io 1 7 ,2 % 4 4

8 0 ,4 % 3 3 L m ite i n fe rio r 2 2 1 1 0 0 Re s is te n ci a M 94 94 S94 A96 F97 S98 co m ple ta V a r. T es tig o Prog . C x H . T Figura 3. Incidencia y severidad d e la roya en 1604 fincas de 18 departamentos en la zona cafete ra nacional, en el ao 2000. Figura 2. Evolucin de la roya sobre progenies F4 de Caturra x HT y variedades testigo, durante 5 aos, en Chinchin, Caldas.

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Calidad de la bebida

Colombia, los cuales presentaron resistencia completa En la generacin F4 y siguientes se evala la calidad durante largos perodos y ahora, en presencia de razas de la bebida en los materiales ms sobr esalientes, emnuevas, exhiben niveles altos de resistencia incompleta. pleando paneles de catacin nacionale s e internacionales, de reconocida experiencia. En estas pruebas se evala Para conocer el comportamiento de la variedad Cola acidez, el cuerpo y el aroma de la bebida y se determina lombia en lotes comerciales, peridicamente se hacen rela presencia de olores y sabores ex traos. Un ejemplo de visiones de la incidencia y severidad de la roya en fincas los resultados de estas evaluacione s se muestra en la tade caficultores de todo el pas. El ltimo muestreo se terbla 2 que incluye una prueba hecha a los actuales compomin en el ao 2000, en 1604 fincas, en 105 municipios nentes de la variedad Colombia y a tres variedades de 16 departamentos (Moreno & Alvarado, 2000). Para comerciales, por paneles de Estados Unidos, Canad, Inla evaluacin, en cada finca se toma al azar un lote semglaterra y Colombia (Moreno, Moreno & Cadena, 1996). brado con variedad Colombia y en este se escogen, tamAunque cada panel utiliza su propia metodologa, el rebin al azar, 100 plantas, que son calificadas con la escala sultado general es que la taza de tod as las cuatro variedade 10 puntos mencionada, en la cual: des se considera como caf suave de m uy buena calidad. La variedad Colombia y Tpica corresp onden a cafs sua0 = Resistencia completa. ves con buen cuerpo y acidez acepta bles. Caturra mostr 14= orbn present una (no se afecta la produccin). bebida calificada como limpia. Uno de los paneles sugiAlta resistencia incompleta alta acidez (ctrica), mientras que B

ri utilizar las diferencias encontra das entre variedades 56= dia ercados especiales de onsumidores. Las variedades Colombia, Caturra y Tpica f ueron sugeridas para 7, 8 y 9 = Alta susceptibilidad mercados muy exigentes, como el ale mn o el ingls, en (se disminuye la produccin). tanto que Borbon se recomend para merc ados menos exigentes. Los resultados del muestreo se presentan en la figura 3, e indican que la resistencia completa existente en la Recombinacin de la resistencia a la roya y a la mayora de la poblacin (80.4%), acompaada de la resisenfermedad de los frutos tencia incompleta, representada por la fraccin de la poblacin (17.2%) con bajos niveles de severidad (grados 1 Existe otra enfermedad potencialme nte tan severa como la roya de la hoja: la enferme dad de los frutos del a 4 , en la escala 0 a 9), estn brindando una proteccin caf, mejor conocida como CBD (Coffee Berry Disease). efectiva contra la enfermedad. Resistencia incompleta interme para satisfacer las exigencias de m (puede afectar la produccin). acuerdo con las preferencias de los c

195 MORENO, G.: OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . . Tabla 2. Caractersticas organolpticas de cuatro variedades de caf eval uadas por cuatro pneles internacionales. Paneles Variedad Colombia

Caract. Inglaterra (2) Acidez Cuerpo Completo Aroma USA. (1) Colombia (1) Verdosa Med-alta Alto Medio Aromtico Canad (2) Medio Medio

Otro Buena calidad (0.1) Caturra Acidez Algo verdosa Cuerpo Aroma

Sabor tpico (7.0) Sabor balanc. Equilibrada Muy alta Medio Alto Frutal Med-alta Medio

Otro Buena calidad (0.1) Borbon Acidez Satisfactoria Cuerpo Carente Aroma Otro Dureza (0.1 bord.) Tipica Acidez Cuerpo Aroma

Sabor dulzn (8.0) Sabor ctrico Equilibrada Med-alta Medio Alto Herbal Tostin pobre (6.0) Sabor ctrico Verdosa Med-alta Alto Alto Mediana Medio Baja

Aromtico Otro Sabor tpico Buena calidad (0.1) Acidez agresiva Sistema de evaluacin: (1) Pneles USA y Colombia = Sistema descriptivo. (2) Pneles Canad e Inglaterra = Calificacin hednica: 8 y 7 : eptable 01 : lavado, sin defectos. 01 borderline. : ctos, pero sin ser ptimo. 02 : defecto. 03 : le.

(7.0)

Estndar; < 5 inac caf arbigo Sin defe Con algn Indeseab

Esta enfermedad, ocasionada por el hongo Colletotrichum stencia a los aislamientos ms virulentos de Colletokahawe, afecta la cantidad y la calidad de los frutos. Por hum, mantenidos en la coleccin de ese Centro. La el momento se encuentra confinada al continente africaba de la resistencia en invernadero es indirecta, porno, pero es posible que haga su aparicin en Colombia, mide por medio de inoculaciones en los hipocotilos tal como ocurri con la roya. ulas de 90 das de edad. La prueba se fundamenta ue existe asociacin entre la respuesta obtenida al Ante esta eventualidad, una alternativa muy favoraular los hipocotilos y la que posteriormente presenble es recombinar en una misma variedad, la resistencia a los frutos de las plntulas (Vossen et al., 1977). la roya y al CBD, las dos enfermedades ms importantes del cafeto. (Moreno, 1994; Moreno et al., 1997) Para las pruebas en el CIFC se ha dado prioridad a los riales que hacen parte del programa de posibles comPara cumplir con este propsito, desde hace algunos

resi tric prue que se de plnt en q inoc tan

mate pone ntes de la variedad Colombia. Como se aprecia en la aos se comenz un programa de mejoramiento, iniciado tabl a 3, en varios de ellos existe resistencia a algunos de con la realizacin en el exterior de evaluaciones por relos aislamientos ms patognicos de varios pases (Moresistencia al CBD en germoplasma de origen colombiano. no e t al., 1997). Pruebas efectuadas inicialmente en Kenia, en condiLa comprobacin de la resistencia en campo, se est ciones de campo, indicaron que en algunas progenies F3 haci endo ahora en Zimbabwe, pas de donde proviene uno del cruzamiento de Caturra x Hbrido de Timor, precursode l os aislamientos usados en el CIFC. De confirmarse la ras de la variedad Colombia, exista resistencia al CBD resi stencia al CBD, se habra recombinado la resistencia a (Vossen & Walyaro, 1981). Esas progenies tambin polas dos enfermedades ms limitativas del cafeto, resultasean resistencia a la roya, lo cual sugiri que es posible do d ebido a la acertada seleccin del Hbrido de Timor la seleccin de genotipos que recombinen la resistencia como recurso gentico y al esquema de mejoramiento contra estas dos enfermedades. empl eado, el cual permite disponer de una cantidad ade-

Posteriormente, gracias a un convenio con el CIFC de a de materiales promisorios, para que la recombiPortugal, se comenz a evaluar material colombiano por enga oportunidad.

cuad nacin t

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baja. Al contrario, la variedad Borbn produce, en promeTabla 3. Resultados de las pruebas de preseleccin por dio, 30% ms que Tpica, pero sus granos son pequeos resistencia al CBD hechas en el CIFC, Portugal, en progenies de los 41 componentes actuales de la variedad Colombia. illo & Moreno, 1986). n la dcada de los 70 se inicio en CENICAF un Cant. % progr ama para desarrollar variedades de porte alto, con Componentes con resistencia a 4 aislamientos (*) 0 tencia a la roya, que pudieran constituirse en alternaComponentes con resistencia a 3 aislamientos 8 para los caficultores de regiones como las mencionaComponentes con resistencia a 2 aislamientos Desde esa poca se pens tambin en utilizar como Componentes con resistencia a 1 aislamientos tegia de mejoramiento la diversidad gentica, utiliComponentes susceptibles un programa de hibridacin seguido de seleccin Componentes probados te varias generaciones. Para ello, se efectuaron cruComponentes sin probar ntos entre plantas de las variedades Tpica y Borbn (*) Aislamientos de Camern, Kenia, Malawi y Zimbabwe. lares del Hbrido de Timor. s progenies ms avanzadas pertenecen a la quinta y sexta generaciones de estos cruces (F5 y F6), dentro de las Variedades mejoradas para otros ambientes de la cuale s se han identificado varias con atributos muy soregin cafetera colombiana bresa lientes que justifican su utilizacin como nuevas varie dades mejoradas. Progenies de estas generaciones se En algunas regiones del pas con condiciones evalu aron en experimentos localizados en el Huila, climticas particulares, tales como veranos prolongados, Santa nder del Sur, Valle y Cesar, en los que se utilizaron distribucin inadecuada de la lluvia y alto brillo solar, como testigos las variedades Tpica y Borbn, con y sin 7 7 15 37 4 0 19.5 tiva 17.1 das. 17.1 estra 36.6 zando 90 duran 10.0 zamie y ejemp La resis (Cast E

existen pequeas propiedades en las que se practica una caficultura poco tecnificada, caracterizada por el uso de aciones de fungicidas para el control de la roya. A variedades de porte alto, densidades de siembra bajas, nuacin se presenta un resumen de las principales empleo de sombro o semi-sombro y aplicaciones bajas icas de estas progenies. de fertilizantes. El rea cultivada en estas regiones es de enotipo. Las progenies hbridas son de porte alto y 240.000 ha., que representan el 30% de la superficie cul-

aplic conti caracterst F prese

ntan un vigor vegetativo excelente. Tomando como tivada con caf en el pas. La produccin media obtenida refer encia el crecimiento de la variedad Tpica (100%), en estas condiciones vara entre 40 y 50 @ de caf pergalas p rogenies superan a esta variedad en altura y ancho de mino seco por hectrea y ao, equivalente a la mitad del las p lantas, en 7% y 8%, respectivamente. promedio nacional (Federacaf, 1997). Pr oduccin. Comparadas con las producciones obteEn estas regiones se cultivan principalmente las vanidas tradicionalmente en las cuatro localidades (50 a riedades Borbn y Tpica, que como se mencion, produ60@ d e cps/Ha-ao), las progenies han mostrado una cacen una excelente calidad de la bebida, pero son altamente pacid ad de produccin notablemente alta, que estuvo entre susceptibles a la roya. La variedad Tpica posee granos 272 y 169@ de cps/Ha-ao. Como se aprecia en la tabla 4 de tamao grande, pero su produccin es relativamente Tabla 4. Agrupacin de progenies de porte alto resistentes a la roya, evaluadas en 4 localidades, segn su produccin relativa al mejor testigo. Localidad Progenies probadas Progenies con produccin relativa al mejor testigo (1) (2) Huila 0 Santander 0 Valle 3 Cesar 0 (Total) 3 (%) 100 73.2 (3) 21 18 16 5 60 23.1 19 0 13 8 82 19 3.6 25 4 25 7

(1) = Cantidad de progenies con produccin estadsticamente inferior (P = 95%) al mejor testigo (con control qumico). (2) = Cantidad de progenies con produccin estadsticamente igual (P = 95%) al mej or testigo (con control qumico). (3) = Cantidad de progenies con produccin estadsticamente superior (P = 95%) al mejor testigo (con control qumico)

197 MORENO, G.: OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . . la mayora de las progenies (73.2%) tuvo una produccin las progenies de porte alto resistentes a la estadsticamente igual al mejor testigo protegido con con92 se probaron los materiales que dieron oritrol qumico. Una parte importante de las progenies rogenies evaluadas en los cuatro ambientes (23.1%) super estadsticamente a este, mientras que solo posteriormente, en el ao 2000 se analiel 3.6% de ellas fue inferior al testigo. stras recolectadas en plantaciones de agricultenan las generaciones mas avanzadas en la Para la seleccin de las mejores progenies se tuvieron s resultados son los siguientes: en cuenta las que superaron estadsticamente al mejor testigo con control qumico y las que mostraron mayor estaad en taza de progenies F4. bilidad en la produccin en los diferentes ambientes. ar tcnicas de anlisis multivariado para evaluar Caractersticas de las semillas. La seleccin ha sido que miden la calidad de la bebida, las progemuy estricta en las generaciones anteriores y como resuls variedades tradicionalmente usadas en Colomtado, en las progenies los defectos se han reducido a los ron un grupo estadsticamente homogneo, lo niveles que presentan las variedades comerciales. En el ifica que sus atributos de calidad en taza son tamao de los granos el avance debido a la seleccin ha nas progenies recibieron las ms altas califisido muy importante, ya que las progenies presentan, en en Impresin Global y fueron clasificadas en un promedio, ms de 80% de caf supremo, proporcin que , resultado que sugiere que sus muestras es mayor respecto a Tpica, considerada como la variedad ms equilibradas (Moreno, 1992). tradicional de mayor tamao en sus semillas. lidad en taza de muestras provenientes Resistencia a la roya. En los cuatro sitios donde se semplantaciones de agricultores. braron los experimentos solo est presente la raza II de H. los caficultores de la Sierra Nevada de Santa vastatrix, que ataca nicamente a las variedades tradicioMarta, la s progenies de porte alto se conocen como nales, como Tpica, Borbn y Caturra. Por esta razn, las Borbn resi stente a la roya. Muestras provenientes de progenies se mantienen resistentes, mientras que las varielotes com erciales de estos agricultores fueron analizadas dades testigo han presentado ataques muy severos en algula bebida de roya. En 19 gen a las p mencionados y zaron mue tores que seleccin. Lo i) Calid Al us las variables nies y la bia forma cual sign iguales. Algu caciones grupo diferente fueron las ii) Ca de Entre

por Puert a (2000), junto con muestras de variedades tranos aos, como se aprecia en la figura 4. Es muy probable dicionale s. La mayor cantidad de muestras calificadas que cuando aparezcan nuevas razas del patgeno, las procomo exce lentes provino del Borbn resistente a la genies presenten bajos niveles de dao, como resultado de roya, el cual se destac por su aroma, amargo, acidez e la resistencia incompleta heredada del Hbrido de Timor. impresin g lobal. Calidad de la bebida. En diferentes ocasiones el paLos r esultados anteriores denotan que las progenies renel de catacin de CENICAF ha evaluado la calidad de sistentes a la roya renen excelentes caractersticas agronmicas y de calidad, gracias a la seleccin practicada por ms de 25 aos. Como son de porte alto pueden ser sembradas con las densidades acostumbradas con las variedades Tpica y Borbn (3.000 plantas por hectrea, como mximo) y r ecomendados para las zonas donde predomina la caficu ltura considerada como poco tecnificada. Su excelente calidad en taza les otorga un valor agregado en el campo de los denominados cafs especiales. Variedad Testigo Variedad Testigo La me zcla de semilla proveniente de las progenies seleccionad as asegurar una amplia diversidad respecto a los genes res ponsables de la resistencia a la roya, estrategia utilizada con xito en la Variedad Colombia para procurar que la re sistencia contra esta enfermedad sea durable (Moreno & Al varado, 2000). Las mejores progenies se estn propagand o para suministrar a los agricultores una variedad compu esta denominada TABI, expresin que en el Figura 4. Efecto de la roya en progenies de porte alto resistentes a dialecto guambiano significa bueno (Moreno, 2002). la enfermedad y en variedades testigo.

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riedades mejorada s, aptas para la mayor parte de la zona Conclusiones cafetera del pas. La adecuada seleccin de los progenitores, la puesta Finalmente, v ale la pena mencionar que en revisiones en prctica de una estrategia de mejoramiento capaz de de literatura rec ientes, hechas por reconocidos investigaatenuar el impacto de las epidemias y el uso de un mtodo dores, (Mundt, 20 02), se comienza a citar el trabajo desade mejoramiento acorde con las caractersticas del comrrollado con la V ariedad Colombia, como un importante plejo C. arabica - H. vastatrix, constituyen las partes cenejemplo digno de ser tenido en cuenta en el campo del trales de un programa de investigacin ejecutado en manejo de enferme dades por medio de resistencia Colombia durante ms de 30 aos, que ha conducido a la gentica. La opinin del Profesor J. Artie Browning, insobtencin de variedades mejoradas de caf con resistenpirador de la est rategia de mejoramiento basada en la dicia durable a la roya de la hoja. versidad gentica, utilizada en este trabajo, confirma esta El principal resultado de este programa es la variedad Colombia, obtenida en ausencia de la enfermedad y enColombia es la pieza central de un sistregada a los agricultores un ao antes de que la enfermetema nico e integr al de manejo de genes y produccin dad apareciera en el pas, lo cual constituye un ejemplo de cultivos, que incluye un sistema completo de aumento de previsin y un hito en la planeacin y ejecucin de y distribucin de l a semilla y un protocolo para la protrabajos de investigacin en el sector agrcola. duccin de plntulas y su manejo en el campo. Adems, La variedad Colombia ha marcado una nueva etapa en or ejemplo, hasta la fecha, de que la teola caficultura nacional, caracterizada por el empleo en gran proteccin gentica de poblaciones de escala de variedades mejoradas con resistencia a enfermes, contra enfermedades, mediante el uso dades limitativas para el cultivo. Desde su liberacin han toria y de estructuras espaciognicas al transcurrido ms de 20 aos, durante los cuales ha estado parece ser el mej ra unificada de la plantas cultivada de resistencia dila azar, es aplicable al apreciacin: La Variedad

manejo de agroecosistemas y consisen permanente contacto con el patgeno en condiciones cin de ecosistemas naturales. Su funde campo. En este perodo la variedad Colombia se ha dila roya del caf merece ser seguido fundido rpidamente, hasta cubrir el 27% del rea nacional dos los expertos en la proteccin cultivada, gracias a sus cualidades agronmicas y de caliciencias de la produccin, pero espedad, especialmente la conservacin de su resistencia, caesponsables de los cultivos perennes racterstica considerada como su principal atributo. Para la economa del pas, la variedad Colombia ha significado un importante logro. Un estudio reciente (Duque, 2002) demostr que la adopcin de esta variedad por Basic concepts which influence the choice of parte de los caficultores, es un factor determinante para la use in breeding for disease resistance in crossreduccin de los costos de produccin y por ende, para la self-pollinated crop plants. In NATO/NSF competitividad del caf de Colombia. En otro estudio osium held the Pennsylvania State University. (Farfn, 1998), la Tasa Interna de Retorno (TIR), calculaAugust 30-September 11. pp. 327-348. da para la inversin en la investigacin que condujo a la on & L. V. Gregory 1986. The residual and obtencin de la variedad Colombia, vari entre el 21 y el ressions of "defeated" wheat stem rust resistPhytopathology 76: 546-549. 32%, debido a la economa que representa el no tener que usar control qumico contra la roya en las reas donde "A perennial crop: coffee". In Disease Resistance esta variedad est sembrada. Se calcula que la economa s and Other Wild Relatives". In press. por este concepto es del orden de US$ 100 millones de a. Relevance of knowledge about natural ecosystems dlares por ao, suma que sugiere que la investigacin es est management programs for agroProc. Am. Phytopathol. Soc. 1, 191-199. ms una inversin que un costo.

tente con la protec cionamiento contra cuidadosamente por to de plantas y en las cialmente por los r (Browning, 2003). Bibliografa Borlaug, N. E. 1964. methods for pollinated and Advance. Simp Proceedings. Brodny U., R. R. Nels interactive exp ance genes. Browning J. A. 2003. from Progenitor . 1974 development of p ecosystem. . 1974

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vulnerabilit Tree Improveme University Browning J. A. & disease con 382.

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