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EVOLUCION BIOLOGICA

El origen y evolucin temprana de las plantas de la tierra en la poca de mediados de Primaria, entre aproximadamente 480 y 360 millones de aos, fue un acontecimiento importante en la historia de la vida, con

consecuencias de gran alcance para la evolucin de los organismos terrestres y entornos globales. Un reciente aumento de inters, catalizada por los descubrimientos paleobotnicas y los avances en la sistemtica de las plantas vivas, ofrece una perspectiva revisada sobre la evolucin de las plantas primeras y sugiere nuevas direcciones para futuras investigaciones.

HISTORIA EVOLUTIVA DE LAS PLANTAS

En nuestro planeta la vida comenz en los ocanos hace unos cuatro mil millones de aos cuando se formaron las primeras molculas con las propiedades que se le asignan a la materia viva. Cuando entre estas molculas apareci la clorofila, se torn posible aprovechar la energa de la radiacin solar para formar azcares a partir del agua y del dixido de carbono de la atmsfera mediante el proceso llamado fotosntesis, durante el cual tambin se libera oxgeno a la atmsfera. Los azcares permitieron que las primeras clulas vegetales engrosaran su membrana y acumularan reservas alimenticias. Estas clulas fueron las antecesoras de las algas y Veremos ahora lo que se refiere a cmo fueron evolucionando las plantas, por eso ahora les hare una introduccin a este tema. de todas las plantas verdes. El oxgeno generado por la fotosntesis actu como veneno para los seres ms primitivos que cubran sus necesidades de energa mediante la fermentacin (proceso que transcurre en ausencia de oxgeno) los que para sobrevivir se refugiaron en medios no oxigenados, como el cieno del

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fondo de ros, lagos y mares, donde permanecen todava. Solo las algas verdes poseen clorofila la que es mucho ms estable que los pigmentos de las algas pardas y rojas. Por eso nicamente las primeras pudieron generar descendientes que fueron los ancestros de todas las plantas terrestres mientras que las algas pardas y las rojas sobrevivieron restringindose a medios a los que no llega la radiacin solar. Las primeras plantas con hojas fueron los musgos a los que la evidencia fsil asigna un origen muy antiguo. Los musgos no evolucionaron, no se adaptaron a la vida area y si bien poseen lignina (componente esencial de la madera a la que le proporciona su rigidez), no supieron utilizarla. Los musgos, junto a las conferas y las plantas con flores, constituyen la primera civilizacin vegetal que abandon el medio marino para conquistar la tierra. Las primeras plantas que aprendieron a aprovechar la madera fueron los helechos, los que constituyeron as la primera gran civilizacin vegetal adaptada a la vida terrestre. Hace cuatrocientos millones de aos, despus de una terrible sequa que asol la tierra, surgieron las primeras plantas erectas como la Rhinia. Las primeras plantas provistas de madera proliferaron en la Era Primaria inicialmente como hierbas y luego como rboles cada vez ms grandes, que formaron los enormes bosques del Carbonfero, desaparecidos en la actualidad transformados en los yacimientos de hulla. Estos yacimientos indican la existencia de inmensos bosques pantanosos, constituidos por equisetos gigantes (de los que actualmente solo quedan algunas especies), helechos con semilla y rboles con vulos primitivos que, surgiendo de los pantanos, formaban un extrao paisaje vegetal. Helechos, equisetos y selaginelas (plantas con notoria separacin de sexos) pertenecen a tres grandes lneas vegetales que desde el comienzo de la Era Primaria han evolucionado paralelamente. Esa evolucin concluy con el desarrollo, hace unos trescientos millones de aos del vulo, un nuevo rgano propio de las plantas con semilla.

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Durante 4.000 millones de aos la superficie de la Tierra ha permanecido inhabitada. Pero despus se producirn los cambios ms importantes para la evolucin de al vida. El primero fue la aparicin de la vida en forma de clulas o unidades auto replicantes. No se sabe cmo pero dos hechos muy importantes para la vida despus de la aparicin de la clula y son estos dos acontecimientos los que mantienen a todos los seres vivos relacionados entre s y con las clulas primitivas originales. Como aqu se ve podemos decir sin miedo a equivocarnos que las plantas fueron los primeros habitantes de la Tierra (aunque halla sido en forma microscpica). As, se dice que las plantas existan hace ya 430 millones de aos (fecha muy cercana a la creacin de la capa de ozono en la Tierra), eso hablando de plantas vasculares (no microscpicas como los primeros seres). Se sabe tambin que hace 400 millones de aos apareci la primera planta con hojas. Y que hace 350 millones de aos la planta se asegur su propia reproduccin inventndose el vulo y el polen, estas plantas se llamaron gimnospermas y dominaron el planeta hasta la aparicin de las angiospermas hace unos 100 millones de aos. Las plantas se originaron entre los primeros seres vivos de La Tierra. Descienden de los eucariotas auttrofos aparecidos en el proterozoico. Sus primeros representantes no fueron vasculares. Por el contrario tenan estructuras apenas diferenciadas. Dependan del agua completamente para su vida. La evolucin de las algas las lleva a desarrollar las primeras hojas. Inmediatamente en el Silrico comienzan a desarrollarse las primeras plantas terrestres independientes de las evolucionadas algas de nuestros das. El siguiente gran paso en al historia fue la evolucin de un sistema de pigmentos que podan atrapar a los rayos solares, convirtiendo as la energa radiante del sol en energa qumica (fotosntesis). Los organismos que implementaron esta evolucin son llamados procariotas heterotrficos y fueron organismos de gran xito, ya que han sobrevivido desde esos tiempos hasta la actualidad.

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Debido a la fotosntesis se quema agua y se libera oxgeno. Este oxgeno liberado cambio la atmsfera del planeta y las formas de vida que habitaban. Hace 450 millones de aos se form una capa de ozono por accin de la luz ultravioleta en el oxgeno acumulado; esta capa que absorbe la luz ultravioleta protegi en ese tiempo a la Tierra y a sus especies y protege todava. Como aqu se ve podemos decir sin miedo a equivocarnos que las plantas fueron los primeros habitantes de la Tierra (aunque haya sido en forma microscpica). As, se dice que las plantas existan hace ya 430 millones de aos (fecha muy cercana a la creacin de la capa de ozono en la Tierra), eso hablando de plantas vasculares (no microscpicas como los primeros seres). Se sabe tambin que hace 400 millones de aos apareci la primera planta con hojas. Y que hace 350 millones de aos la planta se asegur su propia reproduccin inventndose el vulo y el polen, estas plantas se llamaron gimnospermas y dominaron el planeta hasta la aparicin de las angiospermas hace unos 100 millones de aos. La dificultad en precisar la evolucin de las plantas radica en que su aparato vegetativo no tiene partes lo suficientemente duras, como el esqueleto animal, para su fosilizacin.

Bueno ahora empezaremos la historia de las plantas pasando de lo menos a lo ms evolucionado; pasando por los primeros seres (procariotas y eucariotas), por la formacin de la planta en si, el alga ancestral, el paso de las plantas a la tierra firme, las plantas vasculares, la evolucin a la creacin de la semilla como medio reproductor (gimnospermas y angiospermas), la expansin de las especies y la evolucin de los ciclos vitales y sus tendencias.

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Evolucin y filogenia de las plantas

Estromatolitos fsiles, primeros fotosintetizadores

Los primeros organismos fotosintetizadores debieron ser similares a las actuales cianobacterias, y aparecieron hace unos 3.500 millones de aos. Los estromatolitos son las evidencias fsiles de estas formas de vida. Aunque, evidentemente, no se trata de plantas, su aparicin tiene importancia porque posteriormente guardan relacin con el origen de los cloroplastos de las clulas vegetales. La fotosntesis de las cianobacterias es oxignica, y su desarrollo propici el mayor cambio ambiental que ha sufrido la atmsfera de nuestro planeta: la revolucin del oxgeno, entre cuyas consecuencias evolutivas se cuentan la aparicin de los eucariotas (posiblemente como respuesta adaptativa a la presencia de oxgeno en el medio) y la radiacin del Cmbrico, que habra sido posible gracias a la acumulacin de ozono y al efecto protector de este gas frente a la radiacin ultravioleta.

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Grypania, posiblemente el primer tipo de alga.

Las primeras evidencias fsiles de organismos eucariotas es de hace unos 2.700 millones de aos, mientras que los primeros organismos eucariotas fotosintticos conocidos pudieron surgir hace unos 2.100 millones de aos. Se trata de Grypania, posiblemente un alga primitiva. La adquisicin de los cloroplastos por estos organismos primitivos debi ocurrir mediante un proceso de endosimbiosis, consistente en que un organismo engloba dentro de su membrana a otro organismo completo, tras lo cual el conjunto se reproduce conjuntamente y evoluciona como una nica unidad. El organismo englobado va simplificando su genoma, hasta que en un momento dado deja de ser autnomo. Este proceso debi ser bastante frecuente en las etapas primitivas de la evolucin, repitindose en la adquisicin de las mitocondrias, en el origen primitivo de los cloroplastos (endosimbiosis primaria) y en la adquisicin de posterior de cloroplastos por parte de organismos diferentes de ese fotosintetizador primitivo (endosimbiosis secundarias y terciarias).

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Endosimbiosis primaria y secundarias en la evolucin de los fotosintetizadores

Las primeras evidencias fsiles de plantas terrestres datan de hace unos 470 millones de aos, aunque algunos datos de ADN sugieren que las primeras plantas terrestres pudieron aparacer bastante antes, hace unso 700 millones de aos. La colonizacin de este nuevo entorno supuso la necesidad de adaptar una caracterstica de las algas, la alternancia de generaciones, a un medio mucho ms seco.

La alternancia de generaciones es una caracterstica comn a todos los vegetales, aunque resulta particularmente patente en las algas: un organismo diploide, el esporofito, sufre meiosis dando lugar a esporas haploides. Estas clulas no se fusionan inmediatamente, sino que dan lugar a organismos completos, de carcter haploide, llamados gametofitos. Los gametofitos producen, mediante mitosis,

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clulas reproductivas haploides (los gametos) que terminan por fusionarse para dar lugar a un nuevo esporofito diploide. En las algas ambos tipos de organismos (esporofito y gametofito) son similares en cuanto a duracin de la vida, de modo que ninguna de las dos formas predomina sobre la otra.

Los primeros foto sintetizadores terrestres debieron ser similares a las cianobacterias, a las algas y a los modernos lquenes. Las primeras plantas realmente adaptadas a las condiciones del medio terrestre fueron los Briofitos, grupo que incluye las hepticas y los musgos. Este grupo se caracteriza porque la forma predominante, la que resulta aparente a simple vista, es el gametofito (haploide), lo que supone un problema para la colonizacin de medios terrestres, puesto que requiere una mayor cantidad de agua que el esporofito. Esta caracterstica, junto a la ausencia de tejidos vasculares que permitan el transporte de agua por el interior de la planta, han determinado que los Briofitos sean siempre organismos de pequeo tamao y que su distribucin ecolgica est limitada a ambientes muy hmedos. Los briofitos tampoco tienen los rganos tpicos del resto de las plantas terrestres, raz, tallo y hojas, sino que se mantienen unidos al sustrato mediante rizoides.

Los briofitos fueron las primeras plantas terrestres

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La adaptacin de las plantas a la vida terrestre les supuso tener que superar dificultades derivadas de las condiciones ambientales fuera del agua: la mayor intensidad de radiacin provoca ms daos por mutacin (radiacin ultravioleta), pero tambin daa la fotosntesis e incrementa el calor que la planta debe soportar. La sequedad ambiental hace que el suministro de agua sea espordico. Por otra parte, la extrema sequedad del aire incrementa la prdida de agua del interior de la planta por evaporacin. Por ltimo, la fertilizacin y la dispersin de los nuevos organismos requiere agua, que no est disponible en el medio terrestre.

Cooksonia, primer fsil de planta vascular conocido

Los organismos poiquilohdricos (algas, cianobacterias, briofitos) se adaptan a estas condiciones manteniendo un equilibrio hdrico con su entorno, lo que supone depender permanentemente de que el ambiente sea hmedo. Cuando el ambiente pierde humedad, las plantas se deshidratan y permanecen en estado "latente",

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hasta que la humedad ambiental se recupera. Sin embargo, hace unos 425 millones de aos se produjo la aparicin de una serie de caractersticas que permitieron a las plantas que las presentaban adoptar un estilo de vida homoiohdrico, caracterizado por la capacidad de mantener constante la cantidad de agua de su medio interno, independientemente de la humedad ambiental. Esto supuso la aparicin de las plantas vasculares, de las cuales Cooksonia es el primer tipo conocido.

Las caractersticas de las plantas vasculares que les permiten adaptarse completamente a un medio ms seco son las siguientes:

Capacidad de controlar la prdida de agua, gracias a la aparicin de una cutcula impermeable.

Presencia de vlvulas regulables que facilitan la fotosntesis: los estomas. Capacidad para recuperar el agua perdida gracias a la presencia de un tejido conductor especializado, el xilema.

Adopcin de una estructura tridimensional caracterstica, que minimiza la superficie expuesta y proporciona soporte a la planta.

Desarrollo de tejidos con espacios intercelulares que maximizan el intercambio gaseoso durante la fotosntesis.

Asimismo, la aparicin de las plantas vasculares tambin supuso un cambio en la alternancia de generaciones: tanto en los pteridofitos como en los espermatofitos (se denominan conjuntamente traqueofitos) predomina la generacin diploide, el esporofito, sobre el gametofito.

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Los pteridofitos fueron el primer tipo de plantas vasculares

No est clara la relacin filogentica que existe entre las briofitas (musgos y hepticas) y las traqueofitas, el resto de las plantas terrestres, pero parece ser que las carofceas, uno de los grupos de algas verdes, podran haber sido el antepasado comn de estos dos grupos.

PRIMERAS PLANTAS Perodo Silrico-Devnico, 438-362 millones de aos atrs. En el periodo Ordovco, las hmedas orillas de los ros, las fangosas planicies costeras y los tipos de hbitat similares, fueron colonizados por cianobacterias y algas simples, formando una delgada cubierta verde. Por lo dems la tierra era estril. Al final de ese perodo, los primeros ejemplares del reino vegetal se desarrollaron en tierra firme. Las plantas primitivas tenan un tamao sumamente reducido, y crecan horizontalmente, en vez de verticalmente. Las races, tallos u hojas presentan escasas diferencias a simple vista. Carecan de clulas especializadas para

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transportar agua y nutrientes, por este motivo se las llama: plantas no vasculares Con estas plantas (excluyendo las algas, otras plantas acuticas y los hongos), el reino vegetal fue el ultimo en aparecer de los seis reinos en que puede dividirse la vida sobre la Tierra, y el nico que se desarroll en tierra firme. Los primeros fsiles de plantas completas datan hace alrededor de 425 millones de aos atrs y pertenecen a un grupo conocido como Rhyniophytes . Sus retoos se bifurcaban en dos partes iguales, tenias unos pocos centmetros de altura y producan corpsculos con esporas en las puntas. Tenan vasos conductores y estomas, pero carecan de hojas. Esta especie fue superada, en cuanto a cantidad por otro grupo, los, que a su vez fueron superados por plantas agrupadas como Trimerophytes. Los tallos de estas contenan mayor cantidad de vasos conductores de lquidos que los grupos anteriores, y alcanzaban mayor altura; algunos hasta tres metros. Una caracterstica importante, y un paso previo clave para la evolucin de las plantas superiores, fue el desarrollo de un brote principal con ramas laterales, algunas de las cuales sostenan corpsculos frutales en los extremos. Una vez establecidas en su lugar todas estas plantas se propagaron por brotes, que crecan sobre o cerca de la superficie del suelo. Esto les permita a los brotes verticales, de crecimiento tupido, sostenerse Mutuamente Se encontraron otros grupos de plantas del mismo perodo. Los licopodios (Lycophites) se desarrollaron a partir de los Zoosterophyllum, y las espinas de los troncos de estos ltimos se convirtieron luego en hojas. Los helechos (Pteridophytes) se desarrollaron a partir de los Trimerophytes. Los primeros rboles fueron los Progymnoespermas, que se desarrollaron a partir de los Trimerophytes. Fundaron el linaje a partir del cual se desarrollaron todas las plantas que se reproducen por semillas. Se extinguieron al cabo de unos 50

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millones de aos, pero fueron de muchsima importancia para la evolucin de las plantas. La adaptacin clave en los rboles fue el desarrollo de la capacidad de agregar vasos conductores y reforzadores de la estructura dentro del tronco, creando un cilindro robusto que mantiene erguido al rbol y que al mismo tiempo, es va de distribucin del agua que absorbe con las races, y de los nutrientes elaborados por las hojas.

Grandes bosques Perodo Carbonfero-Prmico, 362-248 millones de aos atrs. Aunque los primeros rboles se desarrollaron a fines del perodo Devnico, el Carbonfero es la era de los grandes bosques. Su desarrollo tuvo implicancias profundas para las otras formas de vida, contribuyendo e incluso conduciendo a la evolucin del vuelo y el bipedismo. Los rboles que pertenecan al grupo de los Lycophitos eran, a menudo, la especie predominante en los bosques hasta el Carbonfero tardo. Tenan races poco profundas que se expandan, como sucede en muchas plantas de pantanos en la actualidad. Presentaban lo que se denomina una forma determinada de crecimiento, es decir, que la medida de su crecimiento estaba determinada por las condiciones de la planta desde el inicio. El rbol joven posea un gran nmero de clulas divisorias (meristema) que permanecan en el extremo del brote de crecimiento, produciendo, continuamente, clulas ordinarias que iban formando el tronco. Cuando el rbol haba alcanzado, por ejemplo, cuarenta metros de altura, el meristema se divida en dos brotes iguales,

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que se volvan a subdividir una y otra vez, produciendo mas y mas ramas delgadas, hasta que el meristema no poda seguir dividindose. De hecho, el rbol se quedaba sin clulas con potencial de divisin. Los cola de caballo (Sphenophytes) se encontraban representados en estos bosques por una cantidad de gigantes, como los Calamites, que podan alcanzar hasta treinta metros de altura. Crecan a partir de rizomas subterrneos y formaban grupos o matas. La red de rizomas serva de ancla a la mata en el barro blando. Esos cola de caballo gigantes no sobrevivieron hasta el perodo Prmico, probablemente porque no eran aptos para suelos mas secos y compactos. Los helechos se desarrollaron a fines del Devnico y, desde entonces, siguieron siendo componentes importantes de la flora de muchas regiones. Sus esporas livianas son llevadas a gran distancia por el viento y pueden resistir condiciones de extrema sequa. Los helechos arborescentes de hasta ocho metros de altura eran frecuentes en los bosques carbonferos y el grupo estaba representado por muchos tipos diferentes: el perodo, incluso, ha sido llamado tambin la era de los helechos Algunas plantas producan dos tamaos de esporas. Las esporas pequeas, a travs de la evolucin, terminan convirtindose en el polen, y las esporas ms grandes (megaesporas), en el vulo de las flores y, a menudo con el agregado de estructuras envolventes, en las semillas. El desarrollo de semillas fue uno de los pasos ms importantes en la evolucin de las plantas. A pesar de que las semillas son ms pesadas que las esporas y no son transportadas tan lejos por el viento, pueden resistir condiciones adversas y contienen una reserva de alimento que ayuda al arraigo de la nueva planta. Los helechos con semillas, los preridospermas, fueron las primeras plantas con semilla. Prosperaron en el Carbonfero y en el Prmico. Algunos, como la Medullosa podan crecer hasta alrededor de diez metros de altura.

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Las hojas de este perodo presentan una gran cantidad de estomas que podran haber facilitado el pasaje del dixido de carbono, cuya presencia reduce la tasa de crecimiento de la planta.

Helechos y confieras Perodo Trisico, 248-206 millones de aos atrs. Al comienzo del perodo Trisico, los registros fsiles muestran una amplia difusin de esporas de helechos. Los helechos son, a menudo, los primeros colonizadores de paisajes ms bien ridos, como los que se supone que fueron, en gran medida, los existentes durante la fase final de la extincin Prmica y a lo largo del Trisico temprano. A partir de los comienzos del Trisico medio, aproximadamente, los helechos con semillas (Dicrodium) se extendieron desde las zonas tropicales a travs de toda Pangea. Esta distribucin cosmopolitaza de la flora (y de la fauna) es caracterstica de gran parte de este perodo, un reflejo de la ausencia de barreras martimas que impidieran la dispersin. Si bien las conferas y sus parientes se encontraron por primera vez en el Carbonfero, recin a lo largo del Trisico se hacen ms frecuentes y ms diversas en los registros fsiles. Sus estomas hundidos y la gruesa cobertura de sus hojas son adaptaciones a las condiciones secas imperantes y habrn sido una gran ventaja para prosperar en muchas partes ridas de Pangea. Con dos excepciones, todos los grupos importantes hallados en ese perodo o del Jursico temprano existen hoy en da. En varias partes de Pangea se han encontrado fsiles que muestran las caractersticas bsicas de pinos (Pinceas), secuoyas (Taxiodiceas), cipreses (Cupresceas) y tejos (Taxceas), a pesar de

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que todos estos rboles se tornan ms abundantes y se encuentran ms difundidos en los perodos siguientes. Las confieras arriba descritas pertenecen al gran grupo denominado

gimnospermas, que significa, textualmente, semillas desnudas, ya que las semillas, en el momento de la polinizacin, no se encuentran encerradas en los tejidos de la planta materna, aunque esto puede producirse despus de la fertilizacin. Adems de las conferas, hay dos grupos de gimnospermas, que eran comunes en la flora trisica. Se trata de las cycas o palmeras reales (Cycadophyta) y del ginkgo (Ginkgophyta), de los cuales existen representantes en la actualidad. En las regiones tropicales y subtropicales se encontraron mas de cien especies de cycas; algunas de ellas viven ms de mil aos. Las plantas son de distintos sexo, y las macho producen mucho polen. Ciertos gorgojos viven en los conos machos, donde terminan cubiertos de polen, y como tambin se trasladan a los conos las plantas femeninas transfieren el polen a stas. Esto podra representar la primera evidencia de polinizacin de plantas por insectos.

Plantas con flores Perodo Jursico-Cretico, 206-65 millones de aos atrs. En la mayor parte de estos perodos, la vegetacin estuvo dominada por las gimnospermas: cycadas confieras araucarias, pinos amarillos, ginkgos y formas similares. Crecan en diferentes tipos de hbitat, desde ridas montaas hasta las costas martimas. Durante mucho tiempo los helechos, los licopodios y algunos cola de caballoformaron, en varios lugares, la vegetacin mas baja, pero en el Cretceo aparecen las primeras evidencias de la evolucin de las plantas con flores o, angiospermasLos registros fsiles sugieren que originariamenteexistieron

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en las latitudes mas bajas (en o cerca de los trpicos y, sobre todo, en sitios removidos, a lo largo de los ros. Es fcil visualizar que los grandes dinosaurios, al desplazarse, habran creado importantes reas de suelo removido. Hacia fines del Cretceo, las plantas con flores se diversificaron y extendieron. Los helechos, las confieras y otras plantas que haban poblado la Tierra hasta ese momento eran, predominantemente, de color verde con un toque de marrn, pero a mediados del Cretcico aparecen las primeras plantas de color en los registros fsiles, y al cabo de un tiempo lo ms probable es que hubiera flores blancas y, ms adelante, un diverso espectro de colores, tal como puede verse en la actualidad. Las angiospermas presentan varias diferencias importantes con respecto a las gimnospermas. La diferencia principal es la presencia de la flor, una parte especializada de la planta que se convierte en fruto y dentro de la cual hay una o ms semillas, bien protegidas. Adems, las hojas son ms anchas y a veces muy adornadas, y los tallos no contienen canales resinferos. Las plantas con flores ocupan todos los hbitats posibles, a excepcin de la nieve y el hielo, las fuentes termales y los ocanos. Presentan una variedad increble de tamaos y formas, desde poco ms de 1mm, las ms pequeas, hasta alrededor de 100 m las ms grandes. Las plantas con flores han sido identificadas a partir de una cantidad de caractersticas estructurales y reproductivas, de las cuales las ms confiable es la denominada doble fertilizacin. En este caso, el polen no slo produce las clulas masculinas que se aparean con el vulo de las flores, sino tambin otra clula se fusiona con los dos ncleos en la flor femenina, dando origen al almacenamiento nutritivo para la semilla, en endosperma Esta caracterstica, y en cierta medida las dems, son difciles de identificar en los restos fsiles. Sin embargo, muchas veces se ha encontrado polen bien conservado y las intricadas estructuras permiten su identificacin, desde los depsitosms recientes hasta las especies de plantas actuales, de modo que se puede obtener un conocimiento detallado de la

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flora de aquellos tiempos Algunos granos encontrados en Europa, en Amrica del Sur y en frica, en depsitos que datan hace 127 a 120 millones de aos (ltima parte del Cretcico temprano), que presentan caractersticas angiosprmicas, son considerados las primeras evidencias concretas de la existencia de plantas con flores Se cree que las primeras flores polinizadas por insectos habran tenido una forma redonda y cncava, como la magnolia actual o la rosa simple; su estructura abierta significa que podran haber sido polinizadas tambin por el viento, hasta que la adaptacin convirti a los insectos en agentes polinizadores ms importantes. El primer fsil de este tipo es el Archaeanthus, encontrado en rocas del Cretcico medio (hace 97 millones de aos), en Kansas, Estados Unidos. Se lo considera estrechamente relacionado con las magnolias A fines del Cretcico, las plantas con flores (angiospermas) eran ms diversas pero menos abundantes que las conferas y sus parientes, las gimnospermas. A diferencia de estas ltimas, que dependen de la dispersinelica (a travs del viento), las plantas con flores contaban con animales que distribuan su polen y semillas. De esa manera, podan crecer y prosperar, logrando un xito reproductivo aun a cierta distancia de plantas de la misma especie; los insectos, aves o murcilagos buscaran otra planta del mismo tipo y llevaran su polen En le perodo Cretcico, los rboles angiospermas desarrollaron hbitoscaducos: perdan las hojas en condiciones desfavorables y entraban en un estado de reposo, en el cual podan resistir perodos de sequa y de fro, o la oscuridad prolongada. Esta capacidad de entrar en reposo podra haber sido muy importante en condiciones que surgen a fines de este perodo. Solo unas pocas gimnospermas eran caducas. Las nicas plantas que sobrevivieron a las extinciones cretceas y terciarias fueron las caducas o las que tenanesporas o semillas resistentes que podian entrar en latencia.

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El mundo actualPerodo Terciario-Cuaternario, 65 millones de aos hasta el presente

Origen y Evolucin de los Eucariotas El paso de los procariotas a los primeros eucariotas fue uno de los procesos ms importantes de la evolucin (comparable con el origen de la vida y el desarrollo de clulas fotosintticas). No se conoce bien como fue este paso, pero se cree que se debi a la asociacin de procariotas dentro de otras clulas. Lo que si se sabe es que hace unos 2500 millones de aos, el oxgeno comenz a acumularse en la atmsfera producto de la actividad fotosinttica. Las procariotas que pudieron usar el oxgeno para producir ATP (adenosin trifosfato) quedaron en ventaja con respecto a las otras y empezaron a prosperar rpidamente (algunas se desarrollaron como bacterias aerbicas; otras, segn lo credo, se introdujeron en clulas mayores y crearon las mitocondrias. Si analizamos detenidamente estos datos podemos decir que se cree que los eucariotas son procariotas evolucionados, aunque es una teora que esta en discusin actualmente. De ah pasamos a las plantas pluricelulares cuya aparicin no se sabe por qu fue.

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EL ALGA ANCESTRAL Se cree que las plantas como las conocemos en la actualidad tienen como pariente evolutivo a un grupo de algas verdes. Como se sabe, las algas son organismos vegetales que habitan principalmente en el agua. Las algas verdes han sido seleccionadas debido a sus parecidos con las plantas terrestres en lo que se refiere a que ambas poseen clorofilas a y b y betacarotenos como pigmentos fotosintticos; adems de que ambas acumulan sus reservas energticas en forma de almidn. Ahora, las algas verdes tienen un cmulo de otras caractersticas, algunas de las cuales las plantas tienen y otras no, es por eso que se piensa que las plantas son el resultado de la evolucin de un grupo de algas verdes que perteneceran al gnero Coleochaete, claro que esto pensando en las algas verdes como un Bisabuelo de las plantas, ya que hubieron otros organismos que se relacionaron con el gnero Coleochaete entre los cuales se piensa podra estar el padre de las plantas.

Invasin de la Tierra por las Plantas

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Como ya se ha dicho muchas veces se cree que la vida comenz en el agua y no sali de all despus de mucho tiempo. Las plantas acuticas no necesitan muchos rganos especializados para sobrevivir ya que el agua de por s hace las funciones de alimento, soporte y evitar la desecacin, de ah que se piense que son ms primitivas que las otras plantas que habitan en la tierra, las cuales necesitan de rganos especializados. En la actualidad se sabe que las plantas tuvieron una lucha por llegar a la tierra. Esta lucha se produjo porque la tierra ofreca muy buenas perspectivas para la fotosntesis. En esta pelea por llegar hubo contratiempos pero finalmente las plantas lograron arribar a la tierra y tuvieron que crear rganos especializados para evitar la desecacin y aprovechar el agua; es as como las tan comunes estructuras que son los tallos, las hojas y las races aparecieron. Se cree que el paso del agua a la tierra se produjo hace ms de 400 millones de aos.

LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES Las plantas terrestres se desarrollaron al aire libre por primera vez an desde su antiguo orden. Cubran rocas cercanas a lagos y ros. A medida que necesitaban menos del agua para su subsistencia comenzaron a crecer y a tomar forma. Por primera vez tuvieron esporas diferenciadas y races fijas que daban nutrimentos a la planta. Aunque de 5 cm, segn se estima, comenzaron a tener su evolucin y a tener partes especializadas en la fotosntesis:las hojas. Mientras algunas quedaron siendo algas de las rocas, otras vivieron en tierra firme en lugares de humedad. Para su supervivencia fue necesario que redujeran su tamao, se les llam

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brifitos o musgos. Otro grupo se desarroll, por el contrario, con gran tamao y definieron una reproduccin, hbitat de sombra y participacin en el ecosistema. El papel de los helechos es quizs el ms importante, siendo las desafiantes de las reglas y adaptaciones del mundo vegetal. Durante el carbonfero aparecieron derivadas de otro grupo de grandes plantas las gimnospermas. Desde entonces la evolucin de las plantas se ve marcada fundamentalmente en la reproduccin. Despus de la transicin a tierra de las plantas, aparecen y evolucionan nuevas adaptaciones. Estas adaptaciones fueron crticas para el xito definitivo de las plantas terrestres y se cree que deben haber ocurrido al principio de la historia de la evolucin, debido a que las poseen la mayora de las plantas actuales Una de las evoluciones ms importantes post-transicin fue el desarrollo de rganos reproductores pluricelulares como son los gametangios y esporangios. As como la adaptacin hecha para la retencin del vulo fecundado dentro del gameto femenino y el desarrollo de un embrin, de esta manera este embrin es protegido por los tejidos del gametofito femenino. Al poco tiempo despus de la transicin a tierra las plantas se dividieron en dos lneas de evolucin. Una de las lneas dio origen a los llamados briofitos, grupo al que pertenecen los musgos y hepticas; el otro grupo pertenece a las plantas vasculares, donde se incluyen todas las especies referentes a las plantas terrestres mayores. La diferencia principal entre briofitos y plantas vasculares es que estas ltimas poseen un sistema vascular muy bien desarrollado por el cual transportan los nutrientes por todo el cuerpo de la planta, sistema que los briofitos no tienen. Otra de sus diferencias radica en el tiempo en que se encontraron los fsiles ms antiguos. De los briofitos se encontr un fsil de hace 370 millones de aos y de las plantas vasculares uno de hace 430 millones de aos.

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DE LA ESPORA A LA FLOR Las conferas por una reproduccin ms sofisticada y sin necesidad de humedad alguna se convirtieron en el jursico junto a los helechos en las plantas dominantes. Aunque las angiospermas ya haban aparecido, su desarrollo se hallaba incompleto. Unos 70 millones de aos despus se adaptaron con la reproduccin sexual ms sofisticada dentro de las plantas: la flor. Atrayendo insectos, son polinizadas por donde los gametos masculinos cados de los pednculos del estambre pasan por el tubo polnico hasta el ovario donde fecunda al vulo. La flor se transforma y llega a ser un fruto. Por su jugosidad es consumido por herbvoros y las semillas listas para germinar caen al suelo. Luego del eoceno, las plantas con flores colonizaron el planeta

PLANTAS CON SEMILLAS Las semillas, la nueva opcin evolutiva decisiva para las fanergamas la constituyen estas estructuras de reposo y diseminacin. Cabe decir que en la evolucin posterior de las fanergamas las hojas que llevaban esporangios se unieron a las flores en los pequeos tallos. Finalizando el perodo Carbonfero (hace unos 286 millones de aos) y en el perodo Prmico (hace unos 248 a 286 millones de aos)se produjeron grandes cambios climticos en el mundo, con sequas y glaciares en varias partes continentales y debido a esto en este tiempo hubo una gran

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presin en los seres vivos por la seleccin natural, tanto animal como vegetal. Esto hizo que las evoluciones se afirmaran y tuvieran que quedar solo aquellas necesarias; la evolucin de las semillas tuvo gran xito y es as como las plantas con semillas consiguen supremaca en todo el mundo.

Gimnospermas

O plantas con semillas desnudas fueron diversificadas en el

Prmico. Hay 4 grupos de gimnospermas: tres divisiones pequeas y una grande (Coniferofitos: conferas). En las conferas se incluyen pinos, abetos, cedros, alerces, cipreses y secuoyas. Su origen se remonta al Devnico de un grupo de plantas llamadas progimnospermas. Estas eran de ramaje muy parecido al de los helechos y se cree que algunas de estas progimnospermas puede haber tenido semillas.

Angiospermas Se acepta que la formacin de metabolitos secundarios, o de productos del metabolismo especial, como principal fuente de sustancias con efectos biolgicos, se produjo a partir de la aparicin de las plantas con vulos y que su mxima expresin se logr con las Angiospermas (plantas con flores), cuya aparicin en el curso de la evolucin es muy posterior a la de las plantas con vulos. Las primeras plantas provistas de vulos han desaparecido dejando como rastro solo algunos fsiles. nicamente el Ginkgo, rbol venerable, verdadero fsil viviente, proporciona alguna idea de lo que fueron los primeros vulos. El Ginkgo es el ms antiguo de los rboles; existen dos clases de individuos: machos y hembras, reconocibles por su aspecto diferente. A pesar de su caracterstica de fsil viviente perdido en la evolucin, Ginkgo biloba L. es capaz de adaptarse rpidamente al medio. Este rbol se mantiene merced al cuidado de los seres humanos. En el lejano Oriente se lo considera como sagrado y se lo cultiva alrededor de templos y pagodas, en donde forman verdaderas reservas naturales,

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que conservan ejemplares muy viejos. Se le atribua al Ginkgo la capacidad de alejar los incendios. Esta creencia cobr nuevo vigor cuando el gigantesco incendio que acompa al terremoto que destruy Tokio en 1923, no afect a un templo que estaba rodeado por numerosos Ginkgos. Tambin se lo cultiva en jardines botnicos y a lo largo de las calles. Para fines decorativos solo hay que usar rboles masculinos, porque los vulos no fecundados de los femeninos, al caer al suelo generan un olor sumamente desagradable. El Ginkgo resiste bien la contaminacin, los gases txicos emitidos por los motores de combustin interna y la sequedad del ambiente urbano. En nuestro pas se lo encuentra frecuentemente en plazas pblicas. Los helechos tambin son fsiles vivientes conservados hasta nuestros das y que testimonian cmo habr sido la vegetacin en la Era Primaria (los Ginkgos son fsiles sobrevivientes de los bosques de la Era Secundaria, con vulos, sin semillas y sin frutos). Las primeras plantas con semillas fueron Conferas (pinos, abetos, sequoias, cedros, cipreses, araucarias, etc.) que aparecieron en la Era Secundaria cientos de miles de siglos despus iniciando una nueva gran civilizacin vegetal. Luego de una expansin inicial, las Conferas retrocedieron por efecto de la presin evolutiva de la ltima gran civilizacin vegetal constituida por las plantas con flores, las cuales poseen ovario y producen frutos. Estas se expandieron con un empuje irresistible que empez hace cien millones de aos y que no ha cesado de aumentar estableciendo nuevas relaciones, en beneficio mutuo, entre los animales y las plantas. Se cree que las angiospermas como plantas con semillas encerradas descienden de algn grupo de gimnospermas extintas actualmente. Sus fsiles datan de hace 120 millones de aos. Existen actualmente alrededor de 250.000 especies de angiospermas,

comparadas con las 800 especies de gimnospermas, 16.000 especies de pteridofitas y 26.000 especies de briofitas. Este contraste nos hace pensar que las angiospermas encontraron una frmula de xito en la evolucin.

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Es probable que el xito de las angiospermas se haya debido a la gran cantidad de novedades evolutivas que presentan, como son la implementacin de un ovario compuesto por uno o varios carpelos y que rodea por completo al embrin y lo guarece del exterior. Pero esa no es la razn por la cual tuvo tanto xito la evolucin con las angiospermas; pero lo que s lo que explica es el sistema de fecundacin que establecieron ya que en este se tenan varas formas de realizarlo (juntando el gameto femenino con el masculino, de dos plantas o la autofecundacin que era una planta con ambos rganos femenino y masculino) y por varios transportes (aire, insectos, agua, etc.), adems de tener a los dos rganos que diferencian a las angiospermas del resto de las plantas: el fruto y la flor; ambos destinados a ser vas para la fecundacin (fruto: animal lo come y al rato excreta lo comido, en esa excrecin salen las semillas y estas son esparcidas; flor: atraccin para los insectos para transportar el polen a cambio de nctar). Estas plantas dominan en las regiones templadas y tropicales del mundo, ocupando as un 90% de la superficie vegetal terrestre. Cabe decir que en este 90% se encuentran, adems de las plantas con flores conspicuas, grandes rboles madereros, hortalizas, frutas, verduras, forrajes y granos que forman la base de la alimentacin humana y despensa agrcola para la economa mundial.

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FILOGENIA DE LAS PLANTAS

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