Neuroembriologa. Formacin del tubo neural.

3 semana: lnea primitiva, el nodo de Hensen, membrana bucofarngea y cloacal, notocorda (que viene del proceso notocordal craneal). La notocorda es bsica para formar el tubo neural (SNC). La notocorda induce al ectoderma suprayacente a proliferar y cambiar de epitelio cilndrico simple a pseudoestratificado cilndrico. El ectoderma se engrosa formando la placa neural que al curvarse pasa a llamarse surco neural y luego se llama tubo neural (al cerrarse el surco). Placa neural: inicia su formacin alrededor del da 17. Surco neural: inicia su formacin alrededor del da 18. Tubo neural: su formacin (cierre del surco) se inicia a los 21 das. Formacin de la cresta neural: en la parte alta, en los pices de los pliegues neurales de este surco neural hay clulas que antes que se cierre migran formando la cuarta capa germinativa llamada cresta neural, entonces la cresta neural queda entre el ectoderma y el tubo neural (no participan en la fusin del ectoderma superficial). De las clulas que migraron unas quedan cerca del tubo neural y otra migran a otros sectores. La notocorda despus degenera quedando restos vestigiales en el ncleo pulposo de los discos intervertebrales. Estructuras derivadas de clulas de la cresta neural. Segmentacin anteroposterior de la cresta neural: ganglios de las races dorsales de los nervios espinales y en la regin ceflica a ganglios de los nervios craneales (ganglios sensitivos y simpticos). Clulas que migraron a regiones vecinas o ms alejadas: leptomeninges (aracnoides y piamadre), clulas de Schwann, melanocitos de la piel, odontoblastos (dentina), mdula de la glndula suprarrenal, mesnquima (algunos msculos de huesos de la cara). Neuroporos: al cerrarse el tubo neural, comienza desde el medio al centro del embrin hacia caudal y hacia ceflico, quedando 2 orificios llamados neuroporos anterior (craneal) y posterior (caudal). Todo esto se transforma en algo neuroectodrmico que va a ser el SNC. N. Craneal: se cierra a los 25 das. Debido a que se cierra ms rpido (crecimiento diferencial) recibe ms capilares. N. Caudal: se cierra a los 28 das. Mecanismo celular. El epitelio cilndrico del ectoderma adems de proliferar se va curvando, en el sector apical (alto) existe un citoesqueleto de microtbulos de filamentos que se contraen ("bolso marinero") y hacen que se vaya curvando el epitelio. Al cerrarse el tubo queda formado por clulas neuroepiteliales (epitelio pseudoestratificado cilndrico grueso). Fases de desarrollo del encfalo. a) Produccin de neuroblastos, durante la 4 a 20 semanas. b) Multiplicacin de glioblastos, durante la 20 semanas a los 2 aos de VPN. c) Maduracin de neuronas: crecimiento de arborizaciones dendrticas (sustancia gris) y mielinizacin de axones por oligodendrocitos (sustancia blanca).

Camilo Olivera Parra

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Maduracin de la corteza cerebral. Existe una seleccin constante de las neuronas que van a morir y las que van a sobrevivir. Tambin se seleccionan aquellas conexiones entre clulas nerviosas y sucesivamente otros niveles de organizacin ms completos. Desarrollo postnatal: aumento progresivo del n de fibras sin un aumento del n total de neuronas. Ciclo celular del neuroepitelio. En este neuroepitelio ocurren 3 mecanismos importantes: divisin (proliferacin), migracin y diferenciacin. Divisin: para que ocurra los ncleos que estn en la parte apical deben bajar y en la base ocurre la divisin, cuando se forman 2 clulas sus ncleos suben y despus se separan. Los centriolos se ubican a los lados. Migracin: luego de dividirse los centriolos se ubicarn perpendiculares en la clula que migrar. Diferenciacin: existe una primera oleada de clulas que se diferencian a neuroblastos y despus a neuronas que se quedan fuera porque migran. Una segunda oleada de clulas que se diferencian a glas que tambin migran. Las clulas del epitelio ependimario ("ependimocitos") no migran, se quedan rodeando el conducto del epndimo (que viene del estrechamiento del neurocele), el epitelio ependimario es cbico simple. Migracin de las clulas neuroepiteliales hacia el exterior. Los neuroblastos que salieron al exterior forman la capa del manto (futura sustancia gris), que est formada por dos sectores de somas de clulas llamadas placas alares y placas basales. Estas clulas proyectan sus axones hacia el exterior formando la capa marginal, que resultado de la mielinizacin pasa a ser sustancia blanca. Placas alares: futuras astas dorsales o posteriores (zonas sensitivas). Placas basales: futuras astas ventrales o anteriores (zonas motoras). Placa del piso y del techo: no hay neuroblastos, actan como vas para las fibras nerviosas que cruzan de un lado a otro. Surco limitante: limita la zona sensitiva de la motora. Llega slo hasta la unin entre mesencfalo y prosencfalo. Cisuras o fisuras: ventral (ms amplia), dorsal (apenas insinuada). Diferenciacin celular del epitelio neural. En el neuroepitelio ocurre una primera salida de clulas hacia el exterior, cuando van migrando se hacen esfricas (neuroblastos apolares), mas en la periferia pasan a ser neuroblastos bipolares, luego unipolares u por ltimo algunas quedan como multipolares. La segunda salida de clulas corresponde a los glioblastos que se diferencian a astroblastos (que pasan a ser astrocitos) u oligodendroblastos (que pasan a ser oligodendrocitos). Astrocitos: se quedan en la capa del manto. Oligodendrocitos*: se quedan en la capa marginal (SNC), se acercan al axn y lo envuelven. Clula de Schwann*: en el SNP en vez de oligodendrocitos estn estas clulas. *Fibra mielnica = axn + envoltura de neuroglia. Cambio de posicin de la mdula espinal. La columna vertebral y la duramadre crecen ms rpido (3 mes) que la mdula, por lo tanto la parte inferior de la mdula, el cono medular, que originalmente estaba a todo lo largo del embrin, va a quedar cada vez ms arriba. Si antes las fibras nerviosas salan perpendiculares hacia lateral, ahora quedarn oblicuas, formando la cauda equina (cola de caballo). 6 meses I.U: como medular a nivel de S1. Nacimiento: L3. Adulto: L2 (ms comn), L3 o T12. Camilo Olivera Parra Pgina 2

*Filum terminal: al final de la mdula espinal, una extensin de la piamadre en forma de hilo pasa caudalmente, atraviesa la duramadre, y se extiende hasta la primera vrtebra coccgea. El filum terminal da sostn a la mdula. Vesculas enceflicas. El tubo neural en su porcin ms craneal creci ms rpidamente formando tres vesculas primarias (4 semana). Prosencfalo (cerebro anterior): se divide (5 semana) en telencfalo y diencfalo, tienen placas alares solamente, no tiene placas basales ni surco limitante (ni placa del piso). Mesencfalo (cerebro medio): no se divide. Rombencfalo (cerebro posterior): se divide (5 semana) en metencfalo y mielencfalo. Telencfalo. (310 Langman) Cuerpo estriado: engrosamiento de la porcin inferior (ventrocaudal). Es separado por la cpsula interna (fibras nerviosas) en ncleo caudado y ncleo lenticular. El diencfalo crece y empuja al cuerpo estriado hacia adentro y arriba. Palio (pallium): en la 4 semana el palio y sustancia blanca subyacente crecen cubriendo el estriado y luego a todo el diencfalo y mesencfalo y la porcin ceflica del metencfalo. As en la 5 semana se desarrollan los hemisferios cerebrales, quedando los ncleos del estriado y del diencfalo encerrados en la parte central del cerebro, y el cerebro en contacto con el cerebelo. Adems el palio forma las circunvoluciones al plegarse sobre s mismo. Durante todo este proceso las clulas de la capa del manto (sustancia gris) migran hacia la periferia, formando la corteza cerebral. Las fibras (sustancia blanca) quedan al centro del cerebro. El palio se divide en: 1) paleopalio o arquipalio, justo lateral al cuerpo estriado, y 2) el neopalio, entre el hipocampo y el paleopalio. *Las comisuras no tienen somas, slo fibras que conectan los hemisferios cerebrales. Las fibras cruzan la lnea media a travs de la lmina terminal. Otras comisuras: comisura posterior (posterior a la epfisis), comisura habenular (junto al ncleo de la Habnula). Diencfalo. (308 Langman) Parte posterior del prosencfalo. Tiene dos paredes laterales, una placa del techo, carece de placa del suelo (en teora) y de placa basal. Slo en su borde superior y posterior (dorsal) se comunica con el telencfalo. Paredes laterales (placas alares): ncleos del tlamo, hipotlamo, subtlamo y epitlamo. El surco hipotalmico divide la placa en regin ventral (tlamo) y dorsal (hipotlamo). Techo: plexos coroideos del III ventrculo, habnulas (ncleo gris), el ganglio de la habnula y epfisis. El piso: tubrculos mamilares en su porcin ms dorsal e infundbulo en su porcin ms ventral. El infundbulo formar la neurohipfisis. *Las vesculas pticas formaran la retina e iris. Camilo Olivera Parra Pgina 3

Mesencfalo. (307 Langman) Placas basales: 2 ncleos motores (III y IV). Placas alares: ncleos de coordinacin como tubrculos cuadrigminos y ncleos rojos. Sustancia nigra. Los ncleos rojos y la sustancia nigra quedan ventrales. Capa marginal: pednculos cerebrales (zona ventral), enva axones que comunican con la protuberancia y la mdula. Rombencfalo. (304 Langman) Las placas alares y basales son observables solamente en el rombencfalo. El rombencfalo sufre una amplia separacin de las lminas alares y expansin de su techo, la separacin es mxima en la zona de unin de metencfalo con mielencfalo y se relaciona con la formacin de la acodadura pntica. Se forma una cavidad, el IV ventrculo o fosa romboidal cuyos ngulos laterales son los recesos laterales (unin bulbo con puente). Al separarse las placas alares del rombencfalo, el techo queda muy distendido como una delgada lmina de epitelio ependimario recubierto solo por el conectivo de la piamadre, este conjunto se llama "tela coroidea posterior". En una zona de esta membrana entre ambos recesos laterales estn los plexos coroideos del IV ventrculo. En la tela coroidea posterior hay 3 agujeros para el paso del LCR desde la cavidad del IV ventrculo hasta el espacio subaracnoideo, son los agujeros de Luschka a nivel de cada receso lateral, y el agujero de Magendie en la lnea media. Metencfalo. (305 Langman) Se ubica desde la acodadura pntica al istmo del rombencfalo. Placas alares: ncleos sensitivos (V y VIII) y de coordinacin del cerebelo. Ncleos pontinos que quedaran ventrales. Placas basales: nervios motores V, VI y VII. Protuberancia anular o puente de Varolio: formada por las paredes, es ventral y contiene los ncleos pontinos. La capa marginal de las placas basales del metencfalo se expande mientras crea un puente para fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y cerebelosa con la mdula espinal. Cerebelo: se forma en la regin dorsal, por la fusin de los labios rmbicos en crecimiento. Los labios rmbicos son porciones dorsolaterales de las placas alares del metencfalo que se encorvan hacia la lnea media para relacionarse sobre el techo del IV ventrculo (304 Langman). El cerebelo es el centro de coordinacin de la postura y movimiento, tiene dos porciones, 1) los hemisferios que crecen lateralmente y 2) la vermis que es una porcin ventral. Luego se forma una gruesa corteza gris, la sustancia blanca queda central. Presenta una zona flocular (a los lados del vermis) y otra nodular (en la parte ms inferior). Un dao en la zona floculonodular ocasiona que la persona no pueda bajar escaleras rpidamente o tocarse la nariz y la punta del lpiz rpidamente, o tocar las manos en haz y en envs rpidamente, etc. ya que no puede organizar sus movimientos. La placa cerebelosa consta de la capa del manto, marginal y neuroepitelial. Varias clulas formadas por el neuroepitelio migran a la superficie del cerebelo para forman la capa granular externa que es una zona proliferativa. En el 6 mes la capa granular externa origina clulas granulosas, en cesto y estrelladas que migran hacia dentro de la superficie. Otros neuroblastos originarn los ncleos centrales, el mayor es el ncleo dentado.

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Mielencfalo. (304 Langman) Placas basales: ncleos motores de nervios IX, X, XI, XII. Placa alares: ncleos sensitivos IX, X y ncleos de coordinacin (respiracin, presin sangunea, vmitos, olivas bulbares, etc.) El ncleo olivar (placas alares) queda ventral.

Acodaduras enceflicas. * ngulo interior (ventral).

*ngulo interior.

*ngulo exterior (dorsal) y muy notoria.

Los plexos coroideos. Zonas de tejido enceflico que conservan su carcter embrionario y presentan pliegues digitiformes que penetran el lumen del ventrculo, poseen un epitelio simple asociado ntimamente con la piamadre muy vascularizada (capilares fenestrados). Producen el LCR a nivel de la placa del techo en el rombencfalo (IV ventrculo), del techo del diencfalo (III ventrculo) y del telencfalo (ventrculos laterales) llenando estas cavidades. Las clulas ependimarias son cbicas, despus se alargan hacindose ms cilndricas. Presentan microvellosidades. Sistema ventricular. Recorrido: desde el conducto del epndimo (luz de la mdula espinal) al IV ventrculo del encfalo y de este al III ventrculo a travs del acueducto de Silvio y del III ventrculo con los laterales a travs de los agujeros de Monro izquierdos y derechos respectivos. Los agujeros de Magendie y de Luschka drenan el LCR que llegar a los senos que rodean el encfalo, aqu estn los espacios subaracnoideos con vellosidades aracnoideas donde sale el LCR al torrente venoso cerrando el circuito. El bloqueo del LCR en el sistema ventricular o el espacio subaracnodeo puede ocasionar hidrocefalia interna o externa. Razones: 1) sobreproduccin de LCR, 2) drenaje disminuido, 3) estenosis de algn conducto o agujero. *Volumen del LCR: 23ml en los ventrculos, 127ml en el espacio subaracnoideo del encfalo y mdula. Camilo Olivera Parra Pgina 5

Hipfisis o glndula pituitaria. Tiene dos orgenes: 1) la bolsa de Rathke que es una prominencia ectodrmica del estomodeo justo delante de la membrana orofarngea. La bolsa de Rathke en la 3 semana evagina de la cavidad bucal y crece dorsalmente hacia el infundbulo. A finales del 2 mes pierde su conexin con la cavidad bucal quedando en contacto estrecho con el infundbulo. Las clulas de la pared anterior de la bolsa de Rathke proliferan y forman el lbulo anterior de la hipfisis (adenohipfisis). 2) el infundbulo origina el tallo y la parte nerviosa o lbulo posterior de la hipfisis (neurohipfisis), en el piso del hipotlamo. Est formado por neuroglias y fibras nerviosas del rea hipotalmica. La adenohipfisis es ectodrmica, se ven nidos celulares que producen FSH, LH, hormona del crecimiento, etc. La neurohipfisis es neuroectodrmica.

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