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ESCAPE GNICO

AGRICULTURA
A Soja soja uma espcie extica no Brasil. Probst e Judd (1973) realizaram ampla reviso sobre a sua origem e histria. Essa cultura tem como centro de origem a regio leste da China, onde sofreu domesticao por volta do sculo XI a.C. A partir da, foi introduzida em outras regies e pases do Oriente, como Manchria, Coria, Japo, Unio Sovitica e pases do sudeste da sia. No Ocidente, sua introduo se deu a partir do sculo XVIII, em 1739, quando foram plantadas experimentalmente, na Europa, sementes recebidas pelo Jardim Botnico de Paris. No continente americano, o primeiro relato data de 1765, com registro de plantio por Samuel Bowen em Savannah, Georgia EUA (Costa, 1996). No Brasil, o primeiro registro da introduo da soja data de 1882, na Bahia, por Gustavo Dutra (Vernetti, 1983; Sediyama, Pereira e Sediyama, 1985). Diversos outros registros histricos indicam que a soja amarela foi inicialmente plantada na Estao Agronmica de Campinas, em 1891, para teste como planta forrageira. Tambm existem referncias de estudos para determinar a possibilidade de plantio do consrcio de gramneas com a soja amarela ou preta para produo de forragens (Medina, 1981). As primeiras estatsticas revelando a utilizao de soja para produo de gros no Brasil datam de 1941, no Estado do Rio Grande do Sul, que produziu, em 640 ha de rea cultivada, 450 toneladas, com um rendimento mdio de 700 kg/ha (Vernetti, 1983). No Estado do Paran, a soja foi introduzida por agricultores gachos que emigraram para o sudoeste e ento para o oeste do Estado. A produo no Paran cresceu rapidamente at atingir 60.000 toneladas na dcada de 60 (Kaster et al., 1981). A partir da dcada de 70, a cultura da soja evoluiu significativamente nos estados produtores, no s no Sul, mas tambm nos estados do Centro-Oeste do Brasil. Com o desenvolvimento de novos cultivares adaptados s diferentes regies agroclimticas do Pas, o Brasil tornou-se o segundo maior produtor mundial de soja. A tecnologia de produo e a produtividade da cultura da soja no Brasil tm progredido de forma estvel e significativa. Na safra agrcola de 1997/98, o Brasil plantou cerca de 13 milhes de ha com uma produtividade mdia de 2.300 kg/ha. O rendimento tem aumentado significativamente nos ltimos anos no apenas em funo dos ganhos obtidos pelo melhoramento gentico, mas tambm pela utilizao de tecnologias nas reas de prticas de manejo da cultura e pela utilizao de equipamentos mais apropriados s condies brasileiras. Cenrio da Soja no Brasil e no Mundo A soja (Glycine max) uma das principais fontes de protena e leo vegetal do mundo. Ela tem sido cultivada comercialmente e utilizada nas alimentaes humana e animal por milnios, sem nenhum registro de danos causados aos consumidores ou ao meio ambiente. A soja amplamente cultivada em vrios pases do mundo. Os principais produtores mundiais so os Estados Unidos, o Brasil, a Argentina e a China. No Brasil, as principais reas produtoras esto nas regies Sul, Sudeste e Centro-oeste do Pas. Os Estados do Paran, Rio Grande do Sul, Mato Grosso e de Gois so os principais produtores de soja do Brasil. A produo comercial de soja est sendo ampliada, tambm, nas regies Norte e Nordeste do Brasil. A soja no Brasil predominantemente utilizada para o processamento do gro em leo e protena. O Pas produziu 29 milhes de toneladas em 1997, e 7 milhes de toneladas de gros foram exportados e ao redor de 21 milhes de toneladas foram destinados ao processamento no parque industrial brasileiro. A protena processada (torta ou farelo) utilizada como suplemento protico na rao animal. Esse farelo torrado/aquecido ao ponto de inativar os fatores antinutricionais naturalmente presentes na soja (inibidor de tripsina, estaquiose, rafinose, fitato). O Brasil consome em torno de 5 milhes e exporta aproximadamente 11 milhes de toneladas de farelo de soja. Os Estados Unidos e o Brasil so os maiores fornecedores desta matria-prima no mercado mundial. O leo de soja amplamente utilizado pela populao brasileira, o qual contm apenas traos de protena. Esse leo consumido diretamente ou em alimentos processados, como a margarina. O Brasil produziu em torno de 2,6 milhes de toneladas de leo de soja em 1997 e apenas 1,1 milho de toneladas foi exportado. O consumo de soja in natura desprezvel no Brasil, em razo dos

Eng.-Agrnomo, M.S., Ph.D., Professor do Departamento de Fitotecnia da Universidade Federal de Viosa. borem@mail.ufv.br copyright 1999 by Aluzio Borm (proibida a reproduo sem autorizao expressa do detentor)
Fotos cedidas pelo autor

Aluzio Borm

Os riscos do escape gnico da soja no Brasil


hbitos alimentares dos brasileiros (ABIOVE; Roessing, 1997). Caractersticas da Planta O germoplasma de soja possui grande diversidade quanto ao ciclo (nmero de dias da emergncia maturao), variando de 70 dias para as mais precoces a 200 dias para as mais tardias. De modo geral, as variedades brasileiras tm ciclo entre 100 e 160 dias e, para determinada regio, podem ser classificadas em grupos de maturao precoce, semiprecoce, mdio, semitardio e tardio. O ciclo total da planta pode ser dividido em duas fases: vegetativa e reprodutiva. A fase vegetativa o perodo da emergncia da plntula at a abertura das primeiras flores, e a fase reprodutiva compreende o perodo do incio da florao at a maturao. A estatura da planta altamente dependente das condies ambientais e do gentipo da variedade. No Brasil, variedades comerciais normalmente apresentam altura mdia de 60 a 120 cm. O nmero de flores produzidas maior do que o que a planta pode converter efetivamente em vagens. Van Schaik e Probst (1958) reportam que uma planta pode emitir at 800 flores, com uma taxa de fertilizao de 13 a 57%, dependendo do gentipo e das condies ambientais. O perodo total de florescimento pode durar de trs a mais de cinco semanas, dependendo do gentipo e do ambiente (Vernetti, 1983). O hbito de crescimento tambm interfere no porte da planta. Com relao a essa caracterstica, a soja pode ser de crescimento indeterminado, semideterminado e determinado. Essa classificao baseada no tipo de crescimento da haste principal. Variedades de hbito de crescimento determinado caracterizam-se por apresentar plantas com caules terminados por racemos florais; aps o incio do florescimento, as plantas crescem muito pouco em altura. Por outro lado, variedades de hbito de crescimento indeterminado no apresentam racemos terminais e continuam desenvolvendo ns e alongando o caule, de forma que crescem em altura significativamente at o final do florescimento. Os racemos axilares so menores em tamanho e em nmero de flores. Nos tipos semideterminados, semelhana dos indeterminados, o florescimento tem incio quando aproximadamente metade dos ns da

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Gregor Mendel, com seus cruzamentos em ervilha, estabelece as primeiras leis da hereditariedade

George Shull demonstra os benefcios do vigor hbrido em milho. A produtividade desta espcie cresceu 600% nos EUA de 1930 a 1985

James Watson e Francis Crick desvendaram a estrutura helicoidal do DNA

Com novas variedades a sojicultura expande do sul para o sudeste e centro-oeste brasileiro, transformando o Pas em segundo maior produtor mundial de soja

Stanley Cohen e Hebert Boyer fizeram a primeira bem sucedida transformao gnica
haste principal j se formou, mas o florescimento e o desenvolvimento de novos ns terminam mais abruptamente do que nos tipos indeterminados (Sediyama, Teixeira e Reis, 1999). Garner e Allard (1920) foram os primeiros a verificar a importncia do comprimento do dia como um dos fatores de ambientes a atuar no processo de induo floral da soja. Chamaram esse fenmeno de fotoperiodismo e classificaram a soja como espcie de dias curtos, isto , induzida a florescer quando o comprimento do dia menor que determinado nvel crtico, especfico de cada gentipo. A soja floresce somente quando perodos mais curtos de luz esto associados a perodos mais longos de escuro. Porm, se o perodo de escuro for interrompido por breves intervalos de luz, a planta comporta-se como se estivesse submetida a fotoperodos longos, tendo sido demonstrado por Hamner e Bonner (1938) que o perodo de ausncia de luz (escuro) o fator indutor do florescimento. Portanto, a soja uma espcie de noites longas, mas, por tradio, a terminologia planta de dias curtos foi mantida. O perodo entre a emergncia e o florescimento pode ser dividido em, no mnimo, trs fases distintas: pr-indutiva, indutiva e ps-indutiva. Na fase pr-indutiva, a planta no influenciada pelo fotoperodo, sendo este fenmeno conhecido como perodo juvenil. Na fase indutiva, a planta afetada pelo fotoperodo e na ps-indutiva novamente deixa de ser
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A insulina humana que produzida por bactrias transgnicas torna-se o primeiro produto comercial da Engenharia Gentica
influenciada pelo efeito fotoperidico. As variedades convencionais, na grande maioria, so altamente sensveis a mudanas de latitudes ou datas de semeadura, devido as respostas s variaes no fotoperodo (Hartwig, 1973). Nas regies tropicais ou nas semeaduras fora de poca, fotoperodos mais curtos durante a estao de crescimento da soja reduzem o perodo vegetativo (florescimento precoce) e causam redues na produtividade e no porte das plantas. Variedades insensveis ao fotoperodo tm sido identificadas (Criswell e Hume, 1972; Shanmugasundaram, 1981), porm esses gentipos so muito precoces para serem usados no desenvolvimento de cultivares para as condies brasileiras. O uso de perodo juvenil longo foi a soluo encontrada por alguns melhoristas de soja para retardar o florescimento em condies de dias curtos (Hartwig e Kiihl, 1979; Kiihl, Almeida e Daalagnol, 1985; Hinson, 1989) . Durante a fase juvenil a soja no floresce, mesmo quando submetida a fotoperodo indutivo, permitindo maior crescimento vegetativo. Vrios gentipos com essa caracterstica (inicialmente foram utilizados os gentipos Santa Maria, PI 159925 e PI 240664) foram identificados e usados no desenvolvimento de variedades. Posteriormente, foram identificadas e selecionadas mutaes naturais com perodo juvenil longo (SS-1, Parana-

Biotecnologia, cincia que tem gerado polmica: soluo ou ameaa

goiana, Doko-18, Savano etc.), que ocorreram em vrias variedades e esto sendo bem utilizadas como genitores nos cruzamentos realizados na Embrapa Soja (Borm, Almeida e Kiihll, 1999). Essas variedades s tornam-se aptas a responder ao estmulo fotoperidico depois de um maior nmero de dias aps a emergncia do que as variedades de perodo juvenil curto. O controle gentico do florescimento em condies de dias curtos diferente do praticado em condies de dias longos. Portanto, o florescimento em condies de dias longos tem pouco valor na previso do florescimento em condies de dias curtos. O perodo juvenil longo condicionado por genes recessivos que podem ser influenciados por outros eventos genticos na planta (Kiihl e Hartwig, 1979; Hinson, 1989; Kiihl e Garcia, 1989). Biologia Floral e Reprodutiva Uma descrio detalhada do desenvolvimento da flor e sua estrutura apresentada por Carlson e Lersten (1987). As flores zigomrficas surgem em racemos axilares e terminais e so constitudas de clice tubular e corola de cinco partes florais. O clice composto de cinco spalas desiguais, normalmente pubescentes. A corola consta de cinco ptalas distintas. A ptala maior denominada estandarte, as outras duas, lateralmente locali-

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Tabela 1 - Espcies, nmero de cromossomos e distribuio geogrfica do gnero Glycine Willd.


Espcie G. arenaria Tind. G. argyrea Tind. G. canascens F. J. Herm. G.clandestina Wendl. G. curvata Tind. G. cyrtoloba Tind. G. falcata Benth. G. latifolio (Benth) Newell and Himowitz G.latrobeana (Weissn.) Benth. G. microphylla (Benth) Tind. G. tabacina (Labil.) Benth. G. tomentella Hayata 2n 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40, 80 Austrlia, Sul da China, Taiwan, Ilhas do Ryukyu e Ilhas do Pacfico Sul. 38, 40, 78, 80 Austrlia, Sul da China, Taiwan, Filipinas, Papua Nova Guin. Subgnero Soja (Moench) F.J. Herm. G.soja Sieb. and Zucc 40 China, Taiwan, Japo, Coria e Rssia G. max (L.) Merr. 40 Espcie cultivada em vrios pases Subgnero Bracteata Verdc G. wightii subsp. wightii var. wightii 22,44 ndia, Ceilo, Java G. wightii subsp. wightii var. longuisuda 22,44 Arbia, Etipia, Congo, Angola G. wightii subsp. petitiana var. petitiana 22,44 Qunia, tanznia, Etipia G. wightii subsp. petitiana var. mearnsii 22,44 Qunia, Tanznia, Zmbia G. wightii subsp. pseudojavanica (taub.) verdc 22,44 Leste e Oeste da frica, Congo Fonte: Himowitz (1970), Singh, Kollipara e Himowitz (1988) e Sediyama, Teixeira e Reis (1999).
zadas, so as asas e as duas ptalas anteriores, denominadas quilhas ou carenas, que envolvem e protegem os rgos sexuais. As flores da soja podem apresentar colorao branca, prpura ou roxa. Essa caracterstica determinada por interaes de diferentes locos gnicos, o principal deles com alelos W1_ , que na forma heterozigota ou homozigota dominante condiciona a cor roxa; o gentipo homozigoto recessivo w1w1 apresenta flores de cor branca. Em razo do efeito pleiotrpico do loco W1, as plantas com flores roxas apresentam hipoctilo roxo e aquelas com flores brancas apresentam hipoctilo verde (Sediyama, Teixeiras e Reis, 1999). O gineceu consta de um nico ovrio, tambm pubescente, que contm de um a quatro vulos, com um estilo curvo, terminado em estigma bfido, globoso e coberto por papilas. Segundo Kuehl (1961), o rgo reprodutor feminino est receptvel polinizao e fecundao de um a dois dias antes da antese, permanecendo assim por mais dois dias. O vulo possui dois integumentos, e ambos, o vulo e saco embrionrio, so curvados para trs. Os vulos so campiltropos na maturao, em geral com dois ou trs vulos, mas de um a quatro vulos podem ser encontrados. Todos os vulos desenvolvem-se simultaneamente. O estilete cresce, lentamente, at que as flores abram, quando alonga rapidamente at dois teros do comprimento do ovrio. No momento da polinizao, os estames diadelfos esto elevados para que as anteras formem um anel em volta do estigma. O plen derriado diretamente no estigma, resultando numa percentagem muito alta de autofertilizao (Guard, 1931; Vernetti, 1983). De acordo com relatos de diversos pesquisadores, a planta de soja emite centenas de flores, porm grande percentagem abortada, devido a fatores genticos, fisiolgicos e ambientais. Outro aspecto interessante que a flor de soja pouco atraente para abelhas, os agentes polinizadores mais eficientes na soja (Thomas, 1989). Nos casos de hibridao artificial em soja, as flores do genitor materno esto no estgio adequado para a hibridao artificial um dia antes da antese (Borm, Almeida e Kiihl, 1999). A emasculao do genitor materno no necessria, pois o plen matura algumas horas antes da antese; porm, a prtica revela que este procedimento recomendvel para se evitar a autopolinizao, no caso da fertilizao no ocorrer (Walker, Cianzio e Bravo, 1979; Bonetti, 1983). Segundo Bonetti (1983), a hibridao artificial exige cuidados apurados no manuseio das flores, em razo da sua fragilidade e da alta taxa de autofecundao desta espcie. O androceu consiste de 10 estames diadelfos, que so inicialmente separados. Com o desenvolvimento floral, os filamentos de nove deles so elevados como um nico tubo pressionando para cima a regio basal do tecido meristemtico, deixando o estame posterior separado. O estilete, que aproximadamente metade do tamanho do ovrio, curvase posteriormente ao estame e sobreposto pelo estigma (Borm, Almeida e Kiihl, 1999, Vernetti, 1983; Fehr, 1980; Carlson e Lerten, 1987). Em condies desfavorveis (fotoperodo, temperatura, luminosidade), as flores podem no se abrir completamente, e a polinizao tambm ocorre com a flor fechada. Estas caractersticas asseguram uma baixa taxa de fecundao cruzada nesta espcie. As flores de soja so hermafroditas, contendo numa mesma cmara os rgos masculinos e feminino, o que favorece a autopolinizao. A soja essencialmente uma espcie autgama, com flores perfeitas, estando os rgos masculino e feminino protegidos dentro da corola. Insetos, principalmente abelhas, podem transportar o plen e realizar a polinizao de flores de diferentes plantas, mas a taxa de fecundao cruzada, em geral, menor que 1%. Vrios estudos tm comprovado que a polinizao cruzada em condies normais de campo baixa (Beard e Knowles, 1971; Ahrent e Caviness, 1994; Garber e Odland, 1926; Weber e Hanson, 1961; Woodworth, 1928). As variaes no nvel de fecundao cruzada ocorrem em funo das condies climticas do ano agrcola, dos gentipos, dos ambiente e, isolamento, entre as plantas. Os valores obtidos em relao fecundao cruzada em soja so baixos, e estes eventos ocorrem principalmente entre plantas adjacentes com perodo de florao coincidente. Nelson e Bernard (1984) observaram que uma rea de isolamento de 10 metros com soja eliminaria quase toda a contaminao de plen num bloco de intercruzamento de soja. Estudos semelhantes realizados no Brasil revelam resultados bastante similares aos apresentados por Nelson e Bernard (1984). As percentagens de cruzamento natural encontradas por Miyasaka (1958) em Campinas, SP revelaram que este valor foi de aproximadamente 1%. Nas condies de Viosa, MG, Sediyama et al. (1970) desenvolveram estudos com plantas em contato direto e plantas adjacentes. No caso de plantas em contato direto entre si, a taxa de cruzamento natural foi de 1,3%, e para plantas adjacentes, de 0,03%. Outro valor obtido pelos mesmos autores em Capinpolis, MG, foi de 0,9% para fileiras em contato direto. Vernetti et. al. (1972) encontraram percentagem de cruzamento natural de 0,03% em Ponta Grossa, PR, e 1,22% em Pelotas, RS. Taxonomia O histrico da classificao taxonmica do
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Distribuio Subgnero Glycine

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gnero Glycine confuso e controverso. O nome Glycine foi originalmente introduzido por Linnaeus na primeira edio de seu livro Genera Plantarum (Linnaeus, 1754). Glycine derivado do Grego glykys (doce) e, provavelmente, refere-se ao sabor adocicado dos tubrculos originalmente descritos como G. apios, que hoje possuem nova classificao taxonmica (Apios americana) (Hymowitz e Singh, 1987). A soja foi descrita por Linnaeus como Phaseolus max e Dolichos soja, baseando-se em espcimes que ele mesmo observou e na descrio de outros autores. A soja pertence classe Dicotyledoneae, subclasse Archichlamydae, ordem Rosales, subordem Leguminosinae, famlia Leguminosae, subfamlia Papilionaceae, tribo Phaseoleae, gnero Glycine L., subgnero Glycine (Moench) e espcie Glycine max (L.) Merrill (Gazzoni,1994). Glycine o nico gnero da tribo Phaseoleae que possui espcies diplides com nmero de cromossomas de 40 a 80 e no de 20, conforme o caso do feijo (Phaseolus vulgaris), isto , 2n=20. Esta caracterstica particular provavelmente derivada de ancestrais diplides com nmero base de 11 cromossomas, que sofreram processo de aneuploidia e tornaramse com nmero base 10 de cromossomas. A soja cultivada tem sido considerada um tetraplide estvel com genomas diploidizados (Gurley et al., 1979; Lee e Verma, 1984; Vernetti, 1983; Skorupska et al., 1989). A soja cultivada Glycine max nunca foi encontrada no meio ambiente como uma planta silvestre. Esta espcie possui um nmero somtico de cromossomas igual a 2n=40 (Vernetti, 1983; Miyasaka, 1989). Estudos citogenticos durante vrios anos tentaram elucidar a relao filogentica das espcies perenes silvestres de soja do subgnero Glycine. Hbridos interespecficos dentro de espcies diplides pere-

nes mostraram meiose normal e embries frteis. Hbridos entre espcies diplides, tendo diferentes designaes de genomas, produziram sementes inviveis, plntulas letais, plantas ans e com pouco crescimento, que sempre morriam aps alguns meses, ou plantas completamente estreis (Hymowitz et al., 1992). Hbridos entre espcies do subgnero Soja indicam que hbridos F1 entre G. max e G. soja carregam genomas similares e so frteis ou diferem apenas por uma translocao recproca (Palmer et al., 1987). A forma semicultivada ou silvestre de G. gracilis ocorre apenas no nordeste da China e possui uma morfologia intermediria entre G. max e G. soja (Skvortzov, 1927). Do ponto de vista taxonmico, tanto as espcies anuais do subgnero Soja quanto as espcies perenes do subgnero Glycine so candidatas troca de genes com a soja cultivada e podem potencialmente ampliar a base gentica disponvel da espcie Glycine max. Hbridos interespecficos entre G. max e G. soja podem ser obtidos. Hbridos intersubgenricos entre G. max e espcies silvestres perenes Glycine foram conseguidos, porm todos eles foram obtidos por meio da cultura de tecidos com resgate de embries. Os hbridos F1 tm sido geralmente estreis e suas prognies s tem sido obtidas em alguns casos e com grande dificuldade, em razo da sua fraqueza hbrida (Hymowitz et al., 1992; Hymowitz e Singh, 1992). No Brasil no existe nenhuma espcie nativa, silvestre ou feral que possa intercruzar com Glycine max. As nicas espcies silvestres que podem cruzar com a soja cultivada so do gnero Glycine, porm elas no ocorrem naturalmente no Brasil (Tabela 1). No h tambm nenhum centro de diversidade gentica ou centro de origem da soja no Brasil (Vernetti, 1983; Miyasaka, 1989). A Tabela 1 contm as espcies afins, o nmero de cromossomos e a distribuio

Tabela 2 - Bitipos de plantas daninhas resistentes a diferentes grupos herbicidas.


Grupo herbicida Triazinas Inib. de ALS Bipiridlios Urias/Amidas Auxinas Inib. de ACCase Dinitroanilinas Triazoles Cloroacetamidas Tiocarbamatos Nitrilas Glicinas Benzofurans Organoarsenicais c. Carbnicos Total Exemplo Dicotiledoneas Atrazina 45 Chlorsulfuron 41 Paraguat 19 Diuron 06 2,4-D 16 Diclofop 00 Trifluralina 01 Amitrole 01 Metalochlor 00 Triallate 00 Bromoxynil 01 Glyphosate 00 Ethofumesate 00 MSMA 01 Dalapon 00 131 Monocotiledoneas 19 09 07 11 01 17 06 03 03 02 00 01 01 00 01 81

Total 64 50 26 17 17 17 07 04 03 02 01 01 01 01 01 212

geogrfica das espcies dos gneros Glycine Willd e Bracteata Verdc no mundo. Conforme fica evidente, estas espcies no ocorrem no Brasil, o que contribui para reduzir a probabilidade de escape gnico. O germoplasma de Glycine max contm grande nmero de tipos morfolgicos de plantas. Com exceo da Glycine tomentella, o nmero de cromossomos diplide para espcies dentro do subgnero Glycine pode ser 40 ou 80 (Gazzoni, 1994). A espcie Glycine wightti, subgnero Bracteata Verdc, conhecida inicialmente como Glycine javanica, apresenta o nmero de cromossomos diplide 22 ou 44. A planta trepadeira, perene e endmica na frica e sudoeste da sia. Espcies Perenes Silvestres do subgnero Glycine: oportunidades de fecundao cruzada de G. max com indivduos deste subgnero s poderiam ocorrer na Austrlia, nas Ilhas do Pacfico Sul e Oeste, na China, Papua Nova Guin, nas Filipinas e em Taiwan, onde elas ocorrem naturalmente nos campos. No existe nenhum trabalho reportando hibridao natural entre a soja cultivada e estas espcies silvestres. Portanto, a possibilidade de fluxo gnico extremamente remota, uma vez que a hibridao s vivel com o auxlio de resgate de embries, via cultura de tecidos. Mesmo nestes casos, as plantas F1 so geralmente estreis e no so capazes de sobreviver no ambiente sem a interveno do homem (Hymowitz et al., 1992). Espcies Anuais Silvestres do subgnero Soja: plantas de Glycine soja so encontradas na China, em Taiwan, no Japo, na Coria e na Rssia. Hibridaes naturais entre a soja cultivada e G. soja ocorrem, e alguns tipos semisilvestres intermedirios s espcies G. max e G. soja so encontrados como G. gracilis. G. soja no nativa do Brasil e encontrada apenas em poucas parcelas experimentais no banco ativo de germoplasma da Embrapa Soja e de algumas outras instituies de pesquisa. No existem evidncias que G. soja escapou ou se dispersou de reas experimentais, tornando-se uma invasora. G. N de pases soja nunca foi encontra22 da como planta daninha ou estabelecida natural13 mente no Brasil (Hymo12 witz et al., 1992). Adici17 onalmente, a soja cultivada, Glycine max (L.) 11 Merrill, nunca foi encon16 trada na forma silvestre 05 (Sediyama, Teixeira e Reis, 1999). 02

03 03 01 01 01 01 01

A Resistncia de Plantas Daninhas a Herbicidas O controle de plantas daninhas com uso de herbicidas prtica comum na agricultura moderna. O uso de herbicidas deve-se, principalmente, ao fato de que

Fonte: Heap (1997)

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Tabela 3 - Nmero de espcies daninhas resistentes por pas.


Pas Estados Unidos Frana Espanha Austrlia Canad Israel Reino Unido Alemanha Sua Blgica Checoslovquia Malsia Japo Polnia Chile Nova Zelndia Holanda China Costa Rica Coria Nmero 49 24 24 22 22 18 16 15 13 11 09 09 08 08 06 05 05 04 04 04 Pas frica do Sul ustria Brasil Bulgria Egito Indonsia Itlia Mxico Noruega Qunia Colmbia Dinamarca Equador Grcia Hungria ndia Filipinas Portugal Taiwan Sucia

Nmero 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Fonte: Heap (1997)

sendo usados de forma no seletiva; no entanto, com o advento dos organismos geneticamente modificados, eles passam a ser uma opo para controle seletivo das plantas daninhas em vrias culturas, a exemplo da soja. Pertencem a este grupo as molculas glyphosate e sulfosate. Por apresentarem mais de um mecanismo de ao, limitado metabolismo pelas plantas e baixo efeito residual, elas so consideradas com baixa probabilidade de selecionar bitipos resistentes (Vargas et. al., 1999). At a presente data apenas um nico caso de resistncia s glicinas foi registrado, enquanto para outros grupos herbicidas, como as triazinas, j foram detectadas 64 espcies com resistncia (Tabela 2). Capacidade competitiva dos bitipos resistentes As alteraes que ocorrem nas enzimas, ou na sua regulao, podem interferir na sua atividade original, resultando em vantagem ou desvantagem para o bitipo resistente na presena ou ausncia da presso de seleo. As plantas resistentes podem tornar-se predominantes quando ocorrerem mudanas no ambiente que as favoream. Entretanto, se a presso de seleo for removida, sua vantagem comparativa eliminada e os indivduos resistentes podem desaparecer (Vargas et al., 1999). Este princpio tem sido utilizado no manejo de bitipos resistentes a herbicidas. Fluxo Gnico Fluxo gnico pode ser definido como a troca de alelos entre indivduos, isto a transferncia de alelos de uma variedade/ espcie para outra. A disperso de genes de espcies cultivadas para espcies silvestres e plantas daninhas potencialmente um problema ecolgico de grande importncia. A teoria disponvel sobre o assunto sugere que a disperso de um gene, no espao e no tempo depender, em parte, da vantagem competitiva do gene, do fluxo gnico e da probabilidade do movimento do gene de um indivduo para outro em uma gerao (Manasse, 1992). As espcies cultivadas variam enormemente quanto ao seu potencial de hibridao com as espcies silvestres. Em um extremo existem aquelas propagadas exclusivamente por partes vegetativas como a bananeira e, em outro, existem as que se reproduzem sexualmente por alogamia (Tiedje et al. 1989). O plen de milho, por exemplo, pode percorrer distancias superiores a 100 m pela ao do vento. No caso da soja, o gro de plen possui maior densidade e a nica maneira de dispersa-lo na natureza de forma entomfila. Mesmo desta forma, a disperso do plen de soja extremamente limitada. Vrias etapas so necessrias para que o fluxo gnico ocorra em condies de campo: i) os indivduos sejam compatveis sexualmente, ii) ocorra coincidncia temporal e espacial dos indivduos, iii) os hbridos sejam viveis, iv) a transmisso gnica ocorra nas geraes seguintes, v) ocorra recombinao gnica entre os genomas e vi) o gene no seja excludo do genoma receptor (Chvre, et al. 1998).

o controle qumico tem sido eficiente e apresenta custo competitivo. O uso inadequado de herbicidas tem proporcionado o aparecimento de resistncia em algumas espcies (Burnside, 1992). Uma planta sensvel a um herbicida quando o seu crescimento e desenvolvimento so alterados pela ao do produto. J a tolerncia a capacidade inata de alguns indivduos sobreviverem e se reproduzir aps o tratamento herbicida, mesmo sofrendo injrias. Estas caractersticas relacionam-se com a variabilidade gentica natural e preexistente das espcies. Em uma populao de plantas daninhas existem aquelas que, naturalmente, toleram mais e outras que resitem menos a determinado herbicida. Por outro lado, a resistncia a capacidade adquirida de uma planta sobreviver a determinados tratamentos herbicidas que, sob condies normais, controlam os integrantes da populao. A resistncia de uma espcie a um herbicida pode ocorrer naturalmente (seleo de tipos preexistentes) ou ser introduzida com uso da tecnologia do DNA recombinante (Weed Science, 1999). O uso repetido de um herbicida exerce presso de seleo, que beneficia bitipos resistentes preexistentes na populao, levando ao aumento do seu nmero na rea. Em conseqncia, a populao de plantas resistentes pode aumentar at o ponto de comprometer o nvel de controle (HRAC, 1998a). Na Austrlia, existem mais de 300.000 ha com plantas daninhas resistentes e h previses de que no ano 2000 a rea infestada ultrapasse 1.000.000 ha (HRAC, 1998b). A resistncia de plantas daninhas a herbicidas no fato novo. A Tabela 2 apresenta uma lista de exemplos de plantas daninhas resistentes a diferentes herbicidas. A primeira constatao de resistncia foi registrada em

1957, quando foram identificados bitipos de Commelina difusa, nos Estados Unidos, e, posteriormente, Daucus carota, no Canad, resistentes a herbicidas pertencentes ao grupo das auxinas (Weed Science, 1998). Estimase que, no mundo, haja de 3 a 4 milhes de hectares de culturas com invasoras apresentando alguma resistncia a triazinas (Kissmann, 1996). Os principais mecanismos de ao que podem conferir resistncia aos herbicidas so: alterao do local de ao, metabolizao e compartimentalizao do herbicida. As plantas podem apresentar resistncia cruzada ou mltipla. A cruzada ocorre quando um bitipo resistente a dois ou mais herbicidas com um mecanismo de ao, e a resistncia mltipla ocorre nas plantas que possuem dois ou mais mecanismos distintos; neste caso, so resistentes a herbicidas de diferentes grupos qumicos e com diferentes mecanismos (Vargas et al., 1999). A Tabela 3 ilustra os casos detectados de bitipos resistentes em espcies daninhas em diferentes pases. Herbicidas Inibidores da enzima EPSPs Os herbicidas inibidores da enzima 5enolpiruvilshikimate-3-fosfato sintase (EPSPs) agem inibindo-a na rota de sntese dos aminocidos aromticos essenciais fenilalanina, tirosina e triptofano, os quais so precursores de outros produtos, como lignina, alcalides, flavonides e cidos benzicos. Alguns exemplos destes herbicidas so apresentados na Tabela 4. Os sintomas das plantas sob efeito destes produtos incluem amarelecimento dos meristemas, necrose e morte das mesmas em dias ou semanas. Estes herbicidas vinham

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Alguns estudos de escape gnico tem sido relatados na literatura. Fluxo gnico entre as espcies do gnero Brassica tem sido observado em alguns trabalhos envolvendo rabanete, canola e outras espcies afins (Chrvre et al. 1998, Scheduler & Dale 1994, Klinger et al. 1991). A disperso gnica do girassol cultivado para espcies afins silvestres foi analisada por Arias e Rieseberg (1994) e por Whitton (1997) nos Estados Unidos, Pas onde existem diversas formas silvestres do girassol. Estes pesquisadores detectaram moderados nveis de fluxo gnico nestas espcies. Concluso s vezes, a preocupao que ocorre de que variedades transgnicas de soja tolerantes a herbicidas, no Brasil, poderiam resultar em plantas daninhas tolerantes aos herbicidas, (as superplantas daninhas) muito improvvel do ponto de vista cientfico. O risco de um gene especfico de um OGM tolerante a herbicida ser transferido para uma planta daninha depende de uma srie de fatores, como j observado por Conner e Dale (1996). A disperso gnica entre diferentes espcies extremamente complexo e requer a quebra de vrias barreiras de isolamento reprodutivo, algumas das mais freqentes so: Espcies com habitats distintos Espcies com maturidade sexual em pocas distintas Incompatibilidade gentica Fraqueza do hbrido Esterilidade hbrida Dreno metablico

O risco de escape gnico para vrias espcies de interesse agronmico da Inglaterra foi classificado, com base na taxa de fecundao cruzada e na existncia de parentes silvestres ocorrendo na natureza, em trs categorias: Grupo I (mnimo risco), Grupo II (mdio ris- Tabela 4 - Herbicidas inibidores de EPSPs comercializados no Brasil. co) e Grupo III (alto risco). No Grupo qumico Nome comum Nome comercial Grupo I, de mnimo risco, foram Glyphosate Agrisato includos batata, milho, trigo, Derivados da glicina centeio e tomate, dentre outros. Glifosato Agripec O Grupo III, de alto risco, inclui Glifosato Fersol cenoura, beterraba, repolho, pinus e ma, dentre outros. O Glifosato Nortox risco de fluxo gnico do milho Glifosato Nortox N.A. para uma espcie silvestre na Glion Inglaterra mnimo, embora esta seja uma espcie com elevada Glion N.A. taxa de fecundao cruzada. Esta Gliphogan reduzida probabilidade de escaGliz pe gnico deve-se ao fato de que, naquele pas, no existe Rodeo tipos silvestres ocorrendo na naRodeo N.A. tureza. Por outro lado, o milho deveria ser classificado no grupo Round up de alto risco no Mxico, centro Round up N.A. de diversidade desta espcie, Round up W.G. onde so encontrados seus parentes silvestres ocorrendo esScout N.A. pontaneamente na natureza. PorTrop tanto, para existir alto risco de Sulfosate Touchdown escape gnico, a espcie deve apresentar elevada taxa de feZapp cundao cruzada e deve existir

parentes silvestres compatveis com ela, compartilhando o mesmo habitat, geogrfica e temporalmente. Mesmo nestas condies, outros aspectos relacionados ao isolamento reprodutivo devem ser considerados. No caso especfico da soja transgnica tolerante a herbicidas, o risco de escape de um gene para espcies silvestres no Brasil pequeno. As principais barreiras a este fluxo gnico so as baixas taxas de cruzamento natural na soja, devido cleistogamia (Borm, 1998). A taxa de fecundao cruzada entre plantas de soja da mesma espcie (Glycine max) e com ciclo vegetativo similar, compartilhando o mesmo habitat, geralmente inferior a 1%, conforme anteriormente discutido. Outro fator que contribui para esta reduzida chance de escape gnico a ausncia de parentes silvestres sexualmente compatveis com a soja no Brasil. A resistncia de plantas daninhas a herbicidas j registradas em diferentes pases, provenientes da seleo de tipos preexistentes na populao nativa (no de escape gnico), tem sido contornada com a adoo de tcnicas adequadas de manejo que incluem rotao de princpio ativo do herbicida, rotao de culturas, mistura de herbicidas com diferentes mecanismos de ao, controle cultural e cultivo mecnico, dentre outros. O Departamento de Agricultura dos Estados Unidos utilizando os dados de todos os ensaios de campo que foram concludos, relatam que as variedades transgnicas apresentam riscos mnimos e que estas no so diferentes daquelas desenvolvidas pelos mtodos de melhoramento convencionais. At a presente data no foi registrado qualquer caso de escape gnico de uma variedade transgnica para espcies silvestres em lavouras comerciais. Literatura Citada ABIOVE - ASSOCIAO BRASILEIRA DAS INDSTRIAS DE LEOS VEGETAIS. Web:

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Fonte: Rodrigues e Almeida (1998)

Fabricante/distribuidor Agritec Agripec Fersol Nortox Nortox Defensa Defensa Agricur Sanachem Monsanto Monsanto Monsanto Monsanto Monsanto Monsanto Herbitcnica Zeneca Zeneca

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