Nutrio Mineral de Plantas PRINCPIOS E PERSPECTIVAS

SEGUNDA EDIO

EMANUEL EPSTEIN ARNOLD J. BLOOM

2006

Sobre a capa:
As matrias primas das plantas; atmosfera, gua, rochas e solo

Prefcio

Copyright Sinauer Associates Arte: Manduco Associados Dados de catalogao na Publicao (CIP) Internacional E54n Epstein, Emanuel e Bloom, Arnold Nutrio Mineral de Plantas: Princpios e Perspectivas / Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom. trad. Maria Edna Tenrio Nunes Londrina: Editora Planta Titulo Original: Mineral Nutrition of Plants / Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom. Sunderland: Sinauer Associates, 2004 Esta segunda edio, atrasada, de Nutrio Mineral de Plantas: Princpios e Perspectivas destina-se a atender as mesmas necessidades que induziram a publicao da primeira. O atraso deve-se inteiramente preocupao com a pesquisa do autor mais velho, o que superou sua convico de que realmente havia necessidade de um livro como este. Essa necessidade agora maior que nunca, e o autor mais velho grato ao mais novo por tornar isto claro. A nutrio mineral de plantas trata da aquisio e utilizao pelas plantas da grande maioria dos elementos qumicos que entram em sua composio e de seus consumidores, inclusive ns mesmos. Grandes avanos foram e esto sendo conseguidos nas cincias biolgicas, dos quais a nutrio inorgnica de plantas parte integrante. Em adio ao interesse intrnseco, h a importncia da nutrio mineral de plantas como uma cincia bsica para agricultura, silvicultura, manejo de pastagens, responsabilidade ambiental e outras atividades dedicadas produo de plantas e de animais e ao bemestar dos seres humanos. A populao humana j excede 6 bilhes de pessoas e alcanar 10 bilhes por volta da metade do sculo. Nessa ocasio, como agora, a maioria dos elementos qumicos que entram na constituio dos seres humanos ser introduzida na biosfera terrestre pelos vegetais, por meio dos processos da nutrio mineral de plantas. Esses processos esto na raiz da vida na Terra, literalmente,. Escrevendo este livro, consideramos vrios tipos de leitores, alunos de graduao e ps-graduao em fisiologia vegetal, bioqumica vegetal e biologia molecular de plantas; pesquisadores que trabalham com nutrio mineral de plantas, fisiologia vegetal e ecologia; e estudantes e pesquisadores das reas de cincia do solo, agronomia, horticultura, grandes culturas, engenharia florestal, manejo de pastagens, cincias do ambiente e outras disciplinas que

Inclui bibliografia ISBN 85-99144-03-0 1.Nutrio 2.Vegetal 3.Adubos 4.Fisiologia Vegetal CDD 581.1335

ISBN Depsito legal na Biblioteca Nacional Impresso no Brasil Printed in Brazil 2006

II

PREFCIO

PREFCIO

III

tero oportunidade de usar os principais e mais atuais fatos e opinies rea de nutrio mineral de plantas. Com esses leitores e suas necessidades em mente, apoiamo-nos nas seguintes diretrizes para escrever o livro: 1. Estudantes e pesquisadores deveriam ser capazes de ler o livro em sua totalidade; no deveriam ser levados a meramente consult-lo sobre pontos de informao especficos. Isso significa que o livro no deveria tentar a perfeio de uma enciclopdia. 2. Como uma conseqncia da observao anterior, o livro precisou ser altamente seletivo e, inevitavelmente, muito material interessante e valioso foi omitido. Inevitavelmente, as escolhas feitas entre os materiais existentes dependeram, at certo ponto, das possibilidades, do que ou no facilmente disponvel, e dos caprichos da memria e de suas associaes. Selees cuidadosas foram feitas com a finalidade de incluir uma grande variedade de materiais de experimentos com plantas e abordagens experimentais. Em relao ao contraste de materiais antigos e novos, foi dada preferncia ao novo quando, como freqente, ele foi experimentalmente mais preciso e mais sofisticado na interpretao do que o trabalho anterior. Entretanto, a histria do tema abordada no primeiro captulo e contribuies clssicas ou marcantemente inovadoras so mencionadas por todo o livro. Estudos subseqentes ou revises de literatura no podem transmitir a excitao de publicaes marcantes. A incluso de tal esforo tambm torna clara a mensagem de que esta cincia, como toda cincia, mais que uma coleo de fatos: um empreendimento dinmico, sempre evoluindo. 3. O livro trata em sua maior parte da nutrio mineral de plantas superiores. Discutindo processos celulares, entretanto, igualmente nos valemos de descobertas de trabalho com outros organismos, j que a nfase do livro sobre processos bsicos, no sobre qualquer grupo de plantas em particular. 4. A nutrio mineral de plantas, no sentido amplo, pode ser considerada como abarcando virtualmente tudo de fisiologia vegetal, bioqumica vegetal e biologia molecular de plantas, incluindo o metabolismo intermedirio de compostos contendo nitrognio, fsforo e enxofre, assim como uma boa parte da cincia do solo e sua referncia s relaes solo-planta, bem como muito de microbiologia do solo. Este livro enfoca aquelas atividades da nutrio mineral de plantas que representam os aspectos iniciais ou aquisitivos da fisiologia e do metabolismo. A razo para essa nfase que esses aspectos do metabolismo mineral de plantas devem vir a serem identificados como o assunto especfico da disciplina de nutrio mineral ou inorgnica de plantas. eles freqentemente dada pouca ateno em livros sobre fisiologia vegetal, bioqumica e biologia molecular, os quais

enfatizam, no lugar, os aspectos intermedirios do metabolismo e da ao gnica. 5. O livro destinado a estudantes e pesquisadores e, conseqentemente, documentado com referncias literatura, para que suas afirmaes possam ser verificadas e conferidas, de forma que os leitores estejam aptos a aumentar sua viso de qualquer tpico sobre o qual eles queiram mais informao do que dada aqui. 6. No hesitamos em indicar preferncias por certos pontos de vista entre aqueles conflitantes, porque acreditamos que os autores de um livro dessa natureza devem dar a seus leitores uma opinio madura em vez de lanar sobre eles uma miscelnea ao acaso de concluses e conjecturas selecionada na literatura. Um livro como este, embora escrito apenas por dois autores , contudo, o produto de um grande empreendimento cooperativo o empreendimento das cincias biolgica, agrcola e ambiental. Somos incapazes de expressar individualmente nosso verdadeiro reconhecimento a nossos colegas de todo o mundo que auxiliaram enviando separatas, respondendo a consultas e fornecendo material para incluso no livro. A importncia da extraordinria coleo da biblioteca da Universidade da Califrnia, em Davis, incalculvel. Nossos amigos e colaboradores da Universidade estiveram sempre prontos a discutir conosco pontos controversos. Nossos estudantes de graduao e ps-graduao e bolsistas de ps-doutorado foram uma inspirao; este livro no teria sado sem eles. O autor mais novo agradece a Lewis Feldman, da Universidade da Califrnia em Berkeley, por sua hospitalidade durante uma licena sabtica que ofereceu a oportunidade de escrever. O autor mais velho agradece a My Hanh Nguyen pela ajuda com a administrao do banco de dados. Queremos agradecer a Andy Sinauer pelo seu apoio e sugestes, bem como aos seguintes membros do quadro de funcionrios da Sinauer: Chelsea Holabird, Christopher Small, Jefferson Johnson, Joan Gemme e David McIntyre. Agradecemos a nossas esposas, Peggy e Joy, pela sua pacincia e apoio. Emanuel Epstein Arnold J. Bloom Universidade da Califrnia, Davis Julho de 2004

SUMRIO

3
Sumrio

Componentes Inorgnicos de Plantas

Sintomas de Decincia: Discusso Geral 57

41

gua 41 Matria Seca 43 Composio Mineral 44 Elementos Essenciais e Outros Elementos Minerais 45 Elementos Macronutrientes 46 Elementos Micronutrientes 46 Exigncias Elementares Comparativas de Plantas Superiores 48 Na: Sdio 48 Se: Selnio 48 Co: Cobalto 49 Si: Silcio 49 Outros Elementos 50 Consideraes Quantitativas 51 Decincias e Anlise de Tecidos 52

PARTE I

Elementos

Sintomas de Decincia: Elementos Individuais 58 B: Boro 58 Ca: Clcio 59 Cl: Cloro 59 Cu: Cobre 59 Fe: Ferro 61 K: Potssio 61 Mg: Magnsio 61 Mn: Mangans 61 Mo: Molibdnio 63 N: Nitrognio 63 Ni: Nquel 63 P: Fsforo 64 S: Enxofre 64 ZN: Zinco 65 Referncias 65

1 2

Introduo e Histria

3
Hereditariedade e Ambiente 6

O Propsito da Nutrio Mineral de Plantas 3 Minerando o Ambiente 3 Translocao 4 Funes dos Elementos 4

A Histria da Pesquisa em Nutrio de Plantas 6 Referncias 15

PARTE II
17
O Potencial Osmtico das Solues Nutritivas 34

Transporte

O Meio da Nutrio de Plantas

A Variedade de Meios Nutritivos 17 Solo 18 Razes no Solo 22 Meio Articial 26 Solues Nutritivas 30 O pH de Solues Nutritivas 32

Solues Nutritivas Comparadas a Solues do Solo 35 Referncias 38

Absoro de Nutrientes pelas Plantas

A Estrutura das Clulas Vegetais 77

71

A necessidade de uma membrana 71 Estrutura da Membrana 72 Apoplasto e Parede Celular 75

Transporte Passivo X Transporte Ativo de Solutos 79

VI

SUMRIO

SUMRIO

VII

Transporte Ativo de Solutos para Clulas e Tecidos 81 Algas como Sistemas Modelos 81 Transporte de Solutos nas Razes 84

Combinao de Energia 93 Transportadores de Solutos 95 Referncias 99

PARTE III

Metabolismo & Crescimento

Movimento Ascendente de gua e Nutrientes 103

Mecanismos: A Hiptese de Crafts-Boyer e Outros 123 Mecanismos: Endoderme, Cilindro Central, Caule e Folha 126 Alguns Pontos e Problemas Particulares 131

Transporte Celular versus Transporte a Longas Distncias 103 Poros, tubos e vias 105 Tecidos e rgos 109 Movimento de gua Atravs da Planta 112 Via 112 Mecanismos 115 Movimento Ascendente de ons 119 Via 119

Nitrognio e Enxofre: Uma Histria de Dois Nutrientes 169

Assimilao de Nitrognio 186 Assimilao de Nitrato 188 Assimilao de Amnio 193 Enxofre no Ambiente 197 Assimilao de Sulfato 198 Regulao de Enxofre e Nitrognio 200 Referncias 201

Nitrognio no ambiente 170 Pequena Loja de Horrores 172 Fixao Biolgica de Nitrognio 173 Fixao Simbitica de Nitrognio 177 Namoro entre Leguminosas e Rizbios 180 Associaes Micorrzicas 184 Amnio e Nitrato 184

Alm da Folha 137 Lixiviao 137 Gutao 138 Excreo de Sais 138 Queda de folhas 139 Referncias 139

Movimento Descendente de Alimentos e Nutrientes 147

Hiptese da Presso do Fluxo 155 Transporte de Solutos Inorgnicos pelo Floema 158 A Natureza da Controvrsia 163 Referncias 164

Dilema Bsico 147 Novamente: Poros, Tubos e Vias 149 Velocidade do Transporte pelo Floema 150 Direo do Transporte pelo Floema 153

Metabolismo Mineral 209

Mangans 228 Molibdnio 229 Nquel 229 Nitrognio 230 Fsforo 230 Potssio 234 Silcio 236 Sdio 240 Enxofre 243 Zinco 243

Componentes Celulares 209 Parede celular 209 Vacolo 210 Citoplasma 210 Elementos 211 Boro 213 Clcio 215 Cloro 217 Cobre 221 Ferro 221 Magnsio 225

Referncias 244

VIII

SUMRIO

SUMRIO

IX

Nutrio e Crescimento 251

Fotossntese, Produtividade Primria e Nutrientes 267 Produo de Culturas e Ecincia de Nutrientes 271 Teste para Nutrientes 275 Referncias 277

11

Ecologia e Estresse Ambiental 313

Ecologia Fisiolgica de Plantas 315

Nutrio em sementes 251 Estgios de Desenvolvimento e Crescimento de Razes 253 Plos Radiculares e Razes laterais 263 Regulao de Nutrientes pelas Plantas 264 Dinmica Sazonal 266

Conceitos 313 Ecologia e Evoluo 313

Plasticidade fenotpica 318 O Conceito de Ectipo 321

Aquecimento 338

Biologia de Populaes 322 Comunidades 324 Associaes micorrzicas 325 Plantas Parasitas 329 Estresse 332 Estresses de Temperatura 333 Resfriamento 334 Congelamento 337

PARTE IV

Hereditariedade & Ambiente

Estresse Hdrico 339 Aridez 339 Inundao 342 Estresses Minerais 344 Salinidade 347 Fisiologia do Estresse por Sais 349 Alumnio 354 Metais pesados 355 Referncias 358

12 10
Gentica Fisiolgica 287
Canais e Bombas de Clcio 297 Transportadores de sdio 399 Transportadores de Amnio 300 Transportadores de metais pesados 301 Transportadores de nitrato 303 Transportadores de Fosfato 304 Transportadores de Sulfato 305 Transportadores de gua 306 Outros Transportadores 306

Grande Cenrio: Passado, Presente, Futuro 371

Prognsticos 382 Transportadores 382 Quimiotropismo de nutrientes 384 Assimilao e seqestro de nutrientes 385 Prticas hortcolas e agronmicas 386 Final 387 Referncias 387

Uma Breve Histria do Mundo 371 A Atmosfera 374 Mudana Climtica Global 376 Ciclagem de nutrientes 378 Fsforo 379 Potssio 380 Sal 382

Histrico 287 Para o Bem Comum 288 Espcies Selvagens Versus Domesticadas 289 Biologia Molecular das Relaes Planta-Nutriente 291 Bombas de Prtons 292 Transportadores de potssio 295

Referncias 307

ndice Remissivo 393

PARTE I

Elementos

12

CAPTULO 1

INTRODUO E HISTRIA

13

Cincia convidou-o a preparar uma reviso do assunto para apresentao em sua reunio de 1840. Esse convite resultou na escrita de um livro intitulado Qumica Orgnica e suas Aplicaes na Agricultura e Fisiologia. O livro passou por vrias edies, foi traduzido em vrias lnguas e tornou-se extremamente influente. Na poca de sua primeira publicao, em 1840, Liebig no tinha propriamente se ocupado virtualmente nos campos da qumica agrcola e nutrio de plantas. Ele no deixou isso det-lo de alegar ser o primeiro pesquisador a estudar a aplicao de princpios qumicos no crescimento de vegetais. Seu prprio livro foi a maior refutao desta alegao, pois correspondeu meramente a uma compilao dos trabalhos de Saussure, Sprengel, Boussingault e muitos outros. As prprias opinies interpretaes de Liebig eram freqentemente errneas e, em muitos casos, representaram uma negativa de concluses sensatas j demonstradas por outros pesquisadores. Por exemplo, ele atacou a concluso de Boussingault de que somente as leguminosas obtm nitrognio da atmosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as plantas absorvem nitrognio na forma de amnia, do ar. A amnia ele considerou se originar da decomposio da matria orgnica. Quase meio sculo depois da ntida evidncia de Saussure para a absoro seletiva de solutos, Liebig escreveu: todas as substncias em soluo em um solo so absorvidas pelas razes de plantas, exatamente como uma esponja absorve um lquido e tudo que ele contm, sem seleo (Browne, 1944). E a alegao de Liebig que qualquer uma das bases alcalinas podem ser substitudas por outra, toda a ao sendo a mesma foi mera conjectura, no digna de crdito mesmo em sua poca. A principal contribuio de Liebig para a nutrio de plantas foi que ele finalmente anulou a teoria do hmus, de acordo com a qual a matria orgnica do solo a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou que o solo contribui com constituintes inorgnicos solveis. Essa no foi uma concluso nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluram o mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig escrever e o vigor com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam aceitao para a teoria mineral dos fertilizantes. Depois da publicao da primeira edio de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e colaboradores se voltaram para o trabalho em laboratrio sobre constituintes minerais de plantas e como resultado, muitas das afirmaes imponderadas do livro desapareceram, nas edies posteriores. Melhores mtodos analticos foram inventados e Liebig alcanou um conhecimento da composio mineral de plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery, 1942. Em 1843, J. B. Lawes e J. H. Gilbert fundaram a agora famosa Estao Experimental vmsted, na Inglaterra (Figura 1.4). Os experimentos sobre fertilidade do solo e nutrio de plantas que eles iniciaram continuam at hoje.

Figura 1.4 Fotograa area de experimentos de adubao na Estao Experimental de Rothamsted, na Inglaterra.

Foi obtida evidncia convincente de que o suprimento de nutrientes de solos cultivados ano aps ano declinaria, assim como a produo das culturas cultivadas neles. Adio de nutrientes inorgnicos na forma de fertilizantes qumicos manteve a fertilidade do solo e as produes das culturas (Reed, 1942; Russel & Wild, 1988).

PARTE II

Transporte

74

CAPTULO 4

ABSORO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS

75

(A) Colina Cabea polar Fosfato Glicerol

H 2C H C C H3 H 3C N + C H 3 C H2 C H2

(B)

(C)

Cadeia lateral de glicoprotena e oligossacardeo Exterior da clula Cabeas polares Camada dupla de fosfolipdeos Caudas no polares

O O P O O
C H2

O O C
H 2C H 2C C H2 C H2 C H2 C H2 C H2 H 2C H 2C H 2C HC HC

O
C

C H2 C H2 C H2 C H2

Interior da clula Protena ancorada da membrana

Cauda no polar

Cadeia de acidos graxos

H 2C H 2C H 2C H 2C H 2C H 2C

Canal de on

Ligao cis dupla

C H2 C H2 C H2 C H2

Protena perifrica da membrana

Protena integral da membrana

C H2 H C 2 C H2 H C 2 C H2 H C 2 C H3 H C 3

Figura 4.3 A estrutura da membrana plasmtica. A membrana plasmtica composta de uma camada dupla de lipdeos e protenas da membrana, incluindo protenas integrais, como canais de ons; protenas perifricas e aquelas xadas por fosfolipdeos; cidos graxos; ou lipdeos. Muitas protenas integrais tm cadeias laterais de glicoprotena e de oligossacardeo unidas superfcie exterior da clula.

Figura 4.2 Lecitina, uma fosfatidilcolina encontrada em plantas. O fosfolipdeo lecitina representado por (A) um esboo molecular, (B) um modelo tridimensional e (C) um modelo com bolas e bastes. (B, C) Branco representa hidrognio; cinza, carbono; azul, nitrognio; vermelho, oxignio; e laranja, fsforo.

lateralmente ou agitarem-se para cima e para baixo. Diferentemente, a movimentao de um lipdeo de um lado da membrana para outro incomum. As protenas da membrana so incrustadas na camada dupla de fosfolipdeos (protenas integrais), unidas superfcie por ligaes inicas (protenas perifricas) ou ancoradas por caudas de lipdeos (protenas ligadas a cidos graxos, grupo fenil e a fosfatidilinositol) (Veja Figura 4.3). Protenas integrais usualmente atravessam a membrana, expondo algumas partes da protena soluo da parte mais interna da membrana e outras partes soluo externa; entretanto a parte principal da protena permanece incrustada na camada dupla de lipdeos. Tais protenas so responsveis por transportar substncias hidroflicas atravs da membrana, como discutido mais adiante neste captulo. Protenas perifricas da membrana incluem aquelas que ancoram elementos do citoesqueleto celular, como microtbulos, membrana. Protenas da membrana ligadas a lipdeos podem servir como receptores de sinais externos, como hormnios. Protenas da membrana freqentemente tm polmeros de acar (oligossacardeos de glicoprotena) ligados a suas superfcies externas. Esses polmeros de acares concedem a cada clula uma assinatura nica que importante para o reconhecimento celular. gua se difunde lentamente atravs das camadas duplas de lipdeos de membranas artificiais e biolgicas, em resposta a gradientes nos potenciais

hidrosttico e osmtico (Finkelstein, 1987). H evidncia, entretanto, de que plantas exercem vrios tipos de controle para facilitar o movimento da gua atravs de seus tecidos (Steudle, 2000; Zwieniecki, Melcher & Holbrook, 2001). Um tipo de controle parece ser mediado por aquaporinas, protenas integrais de membrana que servem como canais de gua. Aquaporinas so bem caracterizadas em outros organismos, particularmente em clulas vermelhas do sangue de mamferos. Em plantas, as membranas que so ricas em aquaporinas possuem 10 a 50 vezes a permeabilidade a gua daquelas que tm poucas aquaporinas. Plantas de Arabdopsis transgnicas que produzem poucas aquaporinas mostram um drstico declnio na permeabilidade a gua (Kaldenhoff et al., 1998). Para uma discusso sobre aquaporinas, veja Maurel & Chrispeels (2001), captulo 10.

Apoplasto e Parede Celular

A membrana plasmtica forma uma fronteira principal entre a parte interna da clula, ou protoplasto, e os espaos extracelulares, ou apoplasto. A atividade metablica de uma clula vegetal, entretanto, no termina na membrana plasmtica; antes, o protoplasto e o apoplasto dedicam-se a uma vigorosa troca de vantagens (Canny, 1995). Em particular, o protoplasto secreta no apoplasto todos os materiais e enzimas requeridos para construir sua parede celular.

PARTE III

Metabolismo & Crescimento

178

CAPTULO 7

NITROGNIO E ENXOFRE: UMA HISTRIA DE DOIS NUTRIENTES

179

res ricos em acares (12% de sacarose) da cana-de-acar (Saccharum officinarum) e podem fornecer uma poro substancial dos requerimentos de nitrognio dessa espcie, sob condies de deficincia de nitrognio (Dong et al., 1994; Oliveira et al., 2002). Em gramneas, bactrias fixadoras de nitrognio podem se fixar nas superfcies das razes, principalmente ao redor da zona de crescimento e nos plos radiculares (Raju, Evans & Seidler, 1972; Smith et al., 1976; Albrecht, Okon & Burris, 1977). Bactrias como Azospirullum tm sido estudadas extensivamente para sua possvel aplicao no cultivo de milho e outros gros. Evidncias mais atuais indicam, entretanto, que Azospirillum fixa pouco nitrognio quando associada com plantas e que qualquer estimulao no desenvolvimento da planta provavelmente deriva da produo bacteriana de fitohormnios como cido indol-actico (Vande Broek & Vanderleyden, 1995). Todas essas conexes fracas entre plantas e microrganismos no so simbioses verdadeiras e a funo realizada chamada fixao associativa de nitrognio. Ladha & Reddy (2003) discutiram o potencial e a dificuldade de aumentar a produo de arroz por esse meio.
(A) (B)

Agora nos voltaremos para a produo simbitica de nitrognio. Procariotos simbiontes que fixam nitrognio habitam rgos especiais da planta hospedeira, separados do citoplasma da planta por membranas derivadas da membrana plasmtica da planta. Em Gunnera esses rgo so glndulas caulinares padres cujo desenvolvimento independente do simbionte. Em leguminosas e plantas actinorrizas as bactrias fixadoras de nitrognio induzem a planta a formar ndulos radiculares (Figuras 7.4 e 7.5), rgos especiais da planta hospedeira que abrigam essas bactrias. Leguminosas e plantas actinorrizas regulam a permeabilidade gasosa em seus ndulos, mantendo um nvel de oxignio dentro do ndulo que alto o suficiente para sustentar a respirao, mas baixo o suficiente para evitar a inativao da nitrogenase (Kuzma, Hunt & Layzell, 1993). A permeabilidade gasosa aumenta na luz e diminui sob estiagem ou pela exposio a NO3. Os mecanismos pelos quais os ndulos regulam a permeabilidade gasosa ainda no so conhecidos. Ndulos contm uma protena heme que se liga a oxignio, chamada leghemoglobina. Ela est presente no citoplasma de clulas nodulares infectadas, em altas concentraes (700 M em ndulos de soja) e d aos ndulos sua colorao rosada. A planta hospedeira produz a poro globina da leghemoglobina, em resposta infeco pela bactria (Marschner, 1995), enquanto as bactrias simbiontes produzem a poro heme (Appleby, 1984). A leghemoglobina possui uma alta afinidade por oxignio (isto , um Km de cerca de 0,01 M), cerca de dez vezes superior da cadeia da hemoglobina humana. Embora se acreditou uma vez que a leghemoglobina fornecia um
(A) (B)

Ndulos

Figura 7.4 Ndulos radiculares. (A) As razes de planta de soja possuem ndulos rizobianos. (Cortesia de R. F. Denison). (B) Ndulos actinorrzicos so evidentes em razes desta espcie de Ceanothus americanus. (Cortesia de A. M. Berry).

Figura 7.5 Micrograas de ndulos que xam nitrognio. (A) Seo transversal de uma raiz do trevo branco, uma leguminosa, mostra plos radiculares e um ndulo contendo bactrias Rhizobium leguminosarum, que conduz a xao de nitrognio (Cortesia de Peter M. Gresshoff). (B) Seo transversal de uma raiz de Datisca glomerata e um ndulo contendo bactrias pertencentes ao gnero Frankia (Cortesia de Melinda Klein & Alison M. Berry).

PARTE IV

Hereditariedade & Ambiente

298

CAPTULO 10

GENTICA FISIOLGICA E MOLECULAR

299

(A)

(B)

ATP

Figura 10.5 Uma ATPase do tipo P para Ca2+, do retculo endoplasmtico liso de msculo estrutural. Na con1o mostrada, a protena tem hlices trans-membrana Desdobramento de protena (representadas pelas tas) que atraem dois ons Ca2+ do citoplasma. Quando ATP fosforila a protena, prximo ao stio indicado, ela se desdobra na direo para a direita. Isso libera os ons Ca2+ no lmen do retculo endoplasmtico (Com base em Toyoshima & Nomura, 2002).

Citoplasma

Figura 10.4 Calmodulina. (A) Calmodulina representada em um estado livre de clcio, da r Xenopus laevis. As tas representam hlices alfa na protena (Com base em Kuboniwa et al., 1995). (B) Calmodulina de uma vaca (Bos taurus) forma complexo com quatro Ca2+ (esferas escuras) e o domnio de ligao da calmodulina da protena quinase II (tas verdeescuras, no centro). (Com base em Meador, Means & Quocho, 1993).

gativo (por exemplo, hiper-polarizao do citoplasma) ou mais positivo (por exemplo, despolarizao do citoplasma) do que sua parte circundante, em um certo limiar. Outros abrem em resposta ao estiramento da membrana. Outros, ainda, respondem a sinais qumicos como clcio-calmodulina ou inositol trifosfato (IP3). Apesar da extensa caracterizao dos canais de Ca2+ na membrana plasmtica, tonoplasto (membrana vacuolar) e retculo endoplasmtico, os genes que os codificam ainda precisam ser identificados (White & Broadley, 2003). Ca2+-ATPases (bombas de Ca2+) universalmente servem para regular baixos nveis citoplasmticos de Ca2+ e mostrar similaridades estruturais entre diversas espcies (Geisler et al., 2000). Arabidopsis tem pelo menos 11 diferentes Ca2+-ATPases, que se enquadram em duas categorias: um tipo (Figura 10.5), que comum a todos os organismos celulares, tem uma forte especificidade por ATP como um substrato e no influenciado por calmodulina; o outro tipo, que exclusivo de eucariotos e de origem mais recente, pode usar GTP ou ITP em adio a ATP, como substratos, e regulado por calmodulina. Em animais, o primeiro tipo restrito ao retculo endoplasmtico, ou retculo sarcoplamtico, e o segundo, membrana plasmtica, enquanto plantas tm ambos os tipos no retculo endoplasmtico e na membrana plasmtica.

Lmen do retculo endoplasmtico Ca2+

Transportadores de sdio Bilogos vegetais tm estudado o transporte de sdio (Na+) primariamente em relao tolerncia salinidade (Maser, Gierth & Schroeder, 2002). Embora K+ e Na+ sejam fisicamente similares, sistemas de transporte em halfitas, ou plantas que amam sais, tm a habilidade de manter concentraes relativamente baixas de Na+ e relativamente altas de K+ no citoplasma, independente de um ambiente do solo em que a proporo de Na+ e K+ tenda para a direo oposta (veja Captulo 11). Esses transportadores incluem canais retificadores internos de K+ e so altamente seletivos a K+ (veja captulo 4) e antiportos Na+/H+ que unem efluxo de Na+ contra um gradiente de concentrao a efluxo de prton ao longo de um gradiente eletrogenicamente

ndice Remissivo

A
abbora (Cucurbita sp.) 148 absoro Nutrientes 71102 pontos de 18 raz 84 ACC (cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico) 344 cidos orgnicos 22 cido abscsico (ABA) 135, 297, 335 cido alantico 183 cido galacturnico 77 cido ntrico (HNO3) 170 Actinidia deliciosa (Kiwi) 57 acares, exsudatos de raz 325 adaptabilidade, evoluo e 313 adaptao 313 adenosina trifosfato (ATP) 230 aegialitis sp. (mangue) 353 aernquima 344, 345 aeropnicos 30 afdeos 151 aglomerados ferro-enxofre (Fe4S4) 189190, 197 Agrostis sp. (capim-panasco) 357

gua caractersticas 4143 ciclo 380382 difuso atravs de membranas 7475 estresses 339344 estresse por sais e 349 germinao de sementes e 253 medida do fluxo 118119 potencial osmtico e 3435 transportadores 306 transporte 103104 via de movimento 112115 volume de transpirao 72 alantona 183 albuminas 252 alelopatia 322 algas 49, 81102, 236 alga marinha, contedo de potssio 82 algodo (Gossypium barbadense) 147 alimento auto-suficincia 387 contedo protico 378 presses populacionais 386 produo hidropnica 30 alumnio 354370 aluminosilicatos 236 ambientes 6, 17

amendoim (Arachis hypogaea) 160, 161 aminotransferase glutamina2-oxiglutarato (GOGAT) 193196 Anabaena sp. 174, 176 anabaena sp. 174, 176 anlise de tecidos 5256 Andropogon gerardi (big bluestem) 24 anemia por deficincia de ferro 275 angiospermas. Veja tambm dicotiledneas; monocotiledneas elementos crivados 149, 150, 151 razes laterais 110 sistemas vasculares 108 146, 147166, 329370, 374392 nions. Veja tambm nions especficos 20, 31, 234 antibiticos 29, 324 nulo citoplasmtico 107 apoplastos 7577, 95, 121122 aquaporinas 75 Arabidopsis aquisio de fosfato 262 bombas de prton 292, 295 canais de clcio 297

394

NDICE REMISSIVO

NDICE REMISSIVO

395

protenas intrnsecas da membrana 306 quimiotropismo 384385 sintase de fitoquelatina 358 transgnico 75 transportadores de amnio 300 de metais 301 de nitrato 303 de sulfato 302 de potssio 9697 transporte de cdmio 358 Arachis hypogaea (amendoim) 160, 161, 183 Arceuthobium spp. (visco ano) 330 reas crivadas 149 armazenamento de protenas 252 arroz (Oryza sativa) 237, 238, 353 rvores 114, 117 rvores de faia preta (Populus tremula) 322 ascenso hidrulica 341 asparagina 265266 aspartato 196 Aspergillus nidulans 303 Associao de Qumicos Analticos Oficiais (AOAC) 44 Astragalus racemosus 48 atmosfera como reservatrio mineral 3 dixido de carbono na 374375 oxignio na 371374 Terra 374375 ATPases 94, 219, 226, 292295, 297300, 301 ATPases de clcio 297300 ATPases do tipo CPx 301 Atriplex litorale 321 Atriplex vesicaria 241 auttrofo 4, 31 auxina 135, 264 Avicennia marina 353 Azobacter 177 Azolla sp. 174, 176

Azorhizobium sp. 173 Azospirillum sp. 178

B
Bacilarifita 236 Bacillus subtilis 225 batata (Solanum tuberosum) 137 beterraba aucareira (Beta vulgaris) 234, 349 beterraba vermelha (Beta vulgaris) 234235, 349 Bidens pilosus (pico) 137 big bluestem (Andropogon gerardi) 24 biologia de populaes 322332 biologia molecular 291307 biosfera, biomassa 4 bcio 275 bombas, caractersticas 95 bombas de clcio 297298 bombas de efluxo 134 bombas de prtons 292295, 324 boro (B) como micronutriente 4647 deficincia 58, 161162 metabolismo 213215 mobilidade no floema 160 boto branco 57 Bouteloua gracilis (grama azul) 24 Bradyrhizobium sp. 173 Brassica napus 303 Brassica oleracea (repolho) 134 Brassica rapa 314 bronzeamento 59 brotaes absoro por 17 deficincia de cobre e 59 nitrognio 377 produo de auxina 264 brusone (Magnaporthe grisea) 238

C
cdmio (Cd) 128, 355358

clcio (Ca) absoro 128 absoro de potssio 88 como macronutriente 46 como mensageiro secundrio 264, 297 deficincias 59, 275 em frutas 161 em solues nutritivas 3031 metabolismo 215217 mobilidade no floema 160, 161, 163 no solo 21 translocao 134 transpirao e 133 transporte 158 calmodulina 217 camadas duplas de fosfolipdeos 73, 74 camadas duplas de lipdeos. veja camadas duplas de fosfolipdeos camada humfera de folhas 253, 377 cmara de presso (bomba) 116 cmeras de vdeo 25 Camissonia claviformis 314 campos com cavidade 105 cana-de-acar (Saccharam officinarum) 178, 242 canais, caractersticas. Veja tambm canais especficos 96 canais de clcio 297298 canais de potssio retificao externa 295 retificao interna 295 S. lividans 97 canal KAT1 295, 295296 canal SKOR 295 capacidade fotossinttica 267269 capim panasco (Agrostis sp.) 357 captura de energia 221 carboidratos fluxo no floema 253 translocao 260

carbonato de clcio 345 carbono (C) 44 cardo (Xanthium sp.) 190 Caryta illinoensis (pec) 47 cascas das sementes 253 catabolismo, in sou 21 catalases 223 ctions. veja tambm ctions especficos 2021, 31, 79 caules 147, 290 cavalinha (Equisetaceae) 4950 cavidade 105 cluals estelares 121 clulas componentes 209211 estrutura 78 soluto ativo 81 clulas companheiras 150 clulas de passagem 126 clulas de transferncia 110 clulas do eixo central de lulas gigantes 83 clulas do parnquima 108, 111 clulas gigante do cilindro, lula 83 clulas guarda 112, 220 celulose 77 centeio (Secale cereale) 22 cera, folha 111 cevada (Hordeum vulgare, H. spontaneum, H. jubatum) absoro de nquel 229 absoro de rubdio 8889 razes 84, 119 chaparral (Larrea tridentata), 322 Chenopodiaceae 240 Chlaniydomonas reinhardtii 303 Chromatium vinosum 211 chuva 41 cianobactria 176, 371 Cicer sp. 342 ciclagem de nutrientes 379382 Ciclo de Calvin-Benson 231

ciclo de sais 380382 ciclo do cido tricarboxlico (TCA) 342 cistalografia por raios-X 94 cistena 197 citocromos 224, 234 citocromo a 234 citocromo b6f 224, 231 citocromo c 223 citoplasma 77, 210211 citoquininas 264 citrulina 183 clareamento, ciclo de nitrognio e 170 clorofila a 225 clorofila b 225 cloroplastos 223 clorose boto branco 57 deficincia de cloro e 59 deficincia de enxofre e 64 deficincia de ferro e 61 deficincia de zinco e 65 descrio 48 magnsio 61 mangans 61, 63 cloro (Cl) como micronutriente 48 metabolismo 217220 transporte 158 Clostridium 177 cobalamina (vitamina B12) 49 cobalto (Co) 49 cobre (Cu) como micronutriente 4647 detoxificao 358 metabolismo 221 sintomas de deficincia 59 toxicidade 356358 complexo retculo endoplasmtico comprimido - protena 107 compostos de urede 183 concentraes crticas 5456 conferas, needles 110 constante de Faradays 82 constante de Michaelis 8788 constante universal de gases 82 contaminantes 26

crtex 59, 147148 crescimento, nutrio e 251284, 289 Cucumis sp. (pepino) 148 Cucurbita sp. (abbora) 148 cultivares. veja tambm plantas cultivadas espcies selvagens e 289291 estatura pequena 273 ndices de colheita 290 produtividade 315 sistemas radiculares 273 tolerncia ao sal 354, 382 cuscuta (Cuscuta sp) 331 cutcula 111, 112113, 115 cutina 77, 111

D
Darlingtonia spp 18 dedos de zinco 244 deficincias anlise de tecidos e 5256 classificao 46 induzidas 52 infeco micorrzica e 328 mobilidade no floema e 161 nutriente 385 sintomas 5765, 163 deficincias de iodo 275 denitrificao 342 desidratao 338 desidrogenase de xantina 229 diatomcias, silcio e 236 dicotiledneas 109, 325 difuso, membranas e 71 dinmica sazonal 266267 Dionaea spp 18 dixido de carbono (CO2) aclimatao 190 atmosfrico 374375 biomassa e 190193 liberao pelas razes 21 movimento 112 mudana climtica e 376 Diploidia, evoluo 314 dismutase de superxido 228

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NDICE REMISSIVO

NDICE REMISSIVO

397

disperso de plen 314 DRIS Sistema Integrado de Diagnose e Recomendao 55 drsera (Drosera sp.) 172

E
espao externo 79 espao interno 79 Echinochloa phyllopogon 344 ecologia evoluo e 313315 ectipos 321322 eficincia de absoro de nutrientes (UPE) 271274 eficincia de nutrientes 271275 eficincia de uso de gua 113 eficincia de uso de nitrognio (NUE) 271274 eficincia de utilizao de nutrientes (UPE) 271274 elementos essenciais 4546 funes 45 macronutrientes 46 micronutrientes 4648 no essenciais 5052 sintomas de 5865 crivados 108, 148150, 151, 156 quasi-essencial 240 em solues nutritivas 31 engenharia gentica 383385 enxofre (S) ambiental 197 armazenamento em sementes 252 como macronutriente 46 metabolismo 243 mobilidade no floema 163 requerimentos de plantas por 169 sintomas de deficincia 6465

transporte 158 valncia 169170 epiderme folha 111 equao de Goldman 84 equao de Michaelis-Menten 87 equao de Nernst 84 equilbrio oxidao-reduo 33 Equisitaceae (cavalinha, junco) 49, 236 erva-de-bicho (Polygonum persicaria) 10 erva-toura (Orobanche spp.) 331 ervilha (Pisum sativum) 111112 escoadouros, fontes e 153154, 162 espcies selvagens 289291 espectmetro de ressonncia magntica nuclear (NMR) 118 esporngio 115116 essencialidade 4548 critrio para 4546 definies de 45 Estao Experimental de Rothamsted, Inglaterra 12 estela 110 estmatos cloro e 220 folha 112 papel do clcio 217 sob resfriamento 336 estresse alagamento 342344 alumnio 354355 clcio e 216 com base em temperatura 333339 metais pesados 355358 minerais 344358 salinidade 347354 tipos de 332333 estresse por alagamento 342, 342344

estresse por calor 339 estresse por congelamento 117, 337338 estresse por infertilidade 346 estresse por seca 117, 339342 estrias de Cspari descrio 109110 difuso 121 exodrmicas 136 funo 133134 transporte 79 estrncio (Sr) 80, 130 estruturas reprodutivas 267 exantema 59 excluidores de sais 351353 excreo, sais 138139 exoderme 136 extremidades de crescimento 59 extremidades radiculares 253

F
F-ATPases 94 Fabaceae 173 facilitadores de difuso de ctions (CDFs) 301 fagpiro 355 fatores de capacidade (Vmax) 87 fatores Nod 180181 feijo (Phaseolus vulgaris) 162, 352 fentipos, adaptaes e 313 ferroquelatase 223 ferro (Fe) absoro 128 como macronutriente 46 como micronutriente 4648 deficincia 61, 275 metabolismo 221224 transportadores 303 ferro frrico (Fe3+) 221222 fertilizantes aplicao extensiva 386 cloro como 217 crescimento e 289 efeito de 11, 14

eficincia de nutrientes e 271275 fosfato 380 produtividade e 269 silcio 237, 238 uso de nitrognio 169 uso excesivo 267 fibras esclerenquimatosas 136137 flogstico 78 fitato, em sementes 252 fitolitinas 238 fitoquelatinas 221, 358 fitoremediao 301, 358, 382 fitosidrforos 356 fixao C3 de carbono (fotossntese C3) 241242, 288, 378 fixao C4 de carbono (fotossntese C4) 241242, 288, 378 fixao de nitrognio associativa 179 biolgica 173177 cianobactrias 176 cobalto e 49 fluxo de energia 176 histria 1013 industrial 170172 natural 170 nveis de dixido de carbono e 376 simbitica 177180 floema arranjo 108109 direo do transporte 153154 evoluo 158 transporte de solutos inorgnicos 158163 velocidade de transporte 150153 florestas midas 41 FLUXNET 376 fluxo de massa 72 folhas deficincia de cloro e 59 deficincia de fsforo e 64 deficincia de potssio e 61 deficincia de zinco e 65

estrutura interna 110 ferimento de 137 lixiviao 137138 poros 115 tecido vascular 110 folhas em roseta 65 folhas em forma de orelha de rato 63 folha pequena 65 fontes, escoadouros e 153154, 162 formao de gelo 337 fosfatos deficincias futuras 379380 em solues nutritivas 3031 no solo 2021 transportadores 304 fosfato piridoxal (vitamina B6) 196 fosfoenolpiruvato 48 fosfolipdeos 7275 fsforo (P) cicligem 379380 como macronutriente 46 crescimento e 289 deficincia 64, 328 em estruturas reprodutivas 267 em gros de cereais 251 metabolismo 230234 produtividade e 346 transporte 158 fotofosforilao 230231 fotorespirao 223 fotossntese aquisio de energia por 4 cloro na 219 fsforo em 231 liberao de oxignio 374 membrana tilacide 223 fotossistema I 223 fotossistema II 219, 223, 228 Frakeinaceae 353 Frankia sp 174 Fransenia bipinnatifida 319 Fraxinus americana (freixo branco) 152

freixo branco (Fraxinus americana) 152 frstulas 49 frutas, clcio 161 fumo (Nicotiana tabacum) 161162, 319 fungos ectomicorrzicos 325 fungos micorrzicos arbusculares 325327 fungos micorrzicos vesicular-arbuscular (VAM) 326327, 329

G
gs dinitrognio (N2) 169 genes de nodulao (nod) 180 genes de nodulina (Nod) 180 gentipos 313, 321322 germinao, gua e 253 gimnospermas 108, 110, 149, 325 ginetos 322323 ginforos 161 girassol (Helianthus annus) 132133, 135 gliclise 231, 342343 globides 252 globulinas 252 gloeotheca 177 glutationa 198 glutelina, estocagem de nutrientes 252 Glycine max (soja) 183, 229, 342 Gossypium hirsutum (algodo) 136 grama azul (Bouteloua gracilis) 24 gros de cereais 251252 grupos carboxila (-COO-) 77 grupo heme prosttico 225 Gunnera sp 174, 179 gutao 138

H
H+-ATPases 9495, 292295 halfitas 48, 325, 352

398

NDICE REMISSIVO

NDICE REMISSIVO

399

Halogeton glomeratus 48 haustrio 330 Helianthus annuus (girassis) 132135 hemicelulose 77 Hemophilus influenzae 92 herbicidas 29 hereditariedade, ambiente e 6 heterocistos 176 hetertrofos 4, 31 hidatdios 115, 118 hidropnicos 325 hifas, descrio 25 hipoderme 136 hiptese de Crafts-Broyer 123125 hipteses fluxo de presso 155158 Gaia 374 de Mnch 155158,163164 quimiosmtica 94 tubo de teste de Hylmo 126127 hipoxia 342344 homeostase 72, 240 Hordeum vulgare (cevada) absoro de nquel 229 absoro de rubdio 8890 razes 8485 sistemas radiculares 119 hormnios 29, 264, 385 Hydrangea 355

I
incluidores de sais 351353 ndices de produo 290 insetos, absoro de 18 ons amnio (NH4+) 170 absoro 184186 afinidade pelo transportador 289 assimilao 186187, 193197 fontes de 1112 metabolismo 193197 resfriamento e absoro 334337 transportadores 300301

ons clorato (ClO3) 186 ons cloreto metabolismo 217220 no solo 21 ons nitrato (NO3-) absoro 22, 184186, 335337 afinidade pelo transportador 289 assimilao 188193 assimilao de nitrognio e 186187 ciclo do nitrognio e 169 em solues nutritivas 3031 fotoassimilao 190, 192 nveis de dixido de carbono e 376 no solo 21 resfriamento e absoro 334337 transportadores 303304 ons nitrito (NO2-) 189 ons sulfato (S042-) assimilao 198200 ciclo do nitrognio e 169 em solues nutritivas 31 no solo 20 transportadores 305 irrigao gua do mar 386 micro 276, 386 salinizao 337349 isoterma de adsoro de Langmuir 87

legumina 252 Leguminosae 173 leguminosas 180183 lei do mnimo de SprengelLiebig 10, 315 Lens sp. 183 liberao de fosfatase 2122 lipdeos, caractersticas 7274 lixiviao 137, 169 lgica difusa 240, 333 Lophopyrum elongatum 354 Lotus japonicus 276 Lupinus albos 263 Lupinus sp. (tremoo branco) 190 Lycopersicon esculentum (tomate) 137, 334 Lycopersicon hirsutum (tomate) 334

M
macronutrientes elementos 46 mobilidade no floema 159 nveis adequados em plantas 52 Magnaporthe grisea (brusone) 238 magnsio (Mg) como co-fator 265 como macronutriente 46 metabolismo 225228 no solo 21 sintomas de deficincia 61 transporte 158 mangans (Mn) como micronutriente 46 metabolismo 228 sintomas de deficincia 61 mangues (Aegialitis annolata) 353 mos EF 217 matria vegetal composio mineral 4446 concentraes de elementos 5152 percentual de gua 41 seca 4344

J
juno de energia 9395

K
KCO1 295296 kiwi (Actinidia deliciosa) 57

L
Larrea tridentate (arbusto de creosoto) 322 lectina 181, 252 leghemoglobina 179, 223

mega Pascals (MPa) 34 meio artificial 2630 definio 17 slido 26 solues nutritivas 3035 Melastoma malatathricum 355 membranas. veja tambm camadas duplas de fosfolipdeos canais de clcio 297298 estresse por calor e 338339 estrutura 7275 impermeabilidade a prtons 94 necessidade de 7172 permeabilidade gua 306 membranas das cavidades 105106 membranas plasmticas clcio e 215 clulas estelares 121 H+-ATPases 94, 292 movimento osmtico atravs 114 necessidade de 72 protenas intrnsecas (PIPs) 306 transporte de ons atravs 119 membranas tilacides 223 mensageiros 264 meristema 59, 254 metais pesados estresse por 355358 mobilidade no floema 161 toxicidade 221, 345 transportadores 301303 metalfitos 384 metalotineos 358 methemoglobinemia 187 metionina 198200 micorriza associaes 184, 325329 descrio 25 infeco por 266267 micorrizas orquidceas 326 micorriza ericcea 325326 microeletrodos 93 microirrigao 276, 385

micronutrientes elementos 46 nveis em plantas 52 milho (Zea mays) 128 acmulo de potssio 266 efeito do resfriamento 336 minerais estresse causado por 344358 metabolismo de 211244 mini rizotrons 25 mitocndria 9495 molibdnio (Mo) como micronutriente 4647 metabolismo 229 redutases de nitrato e 188189 sintomas de deficincia 63 monocotiledneas 110, 118119, 325 morte dieback 59 movimento de difuso-osmose de solutos 82 mucilagem, descrio 25 mudana climtica 376378 mudana global 376378 murcha e queima por geada 335336

assimilao 186187 capacidade fotossinttica e 267269 como macronutrientes 46 crescimento e 289 deficincias 63, 163 disponibilidade 316 em estruturas reprodutivas 267 em gros de cereais 251 fertilizantes 169 ligaes covalentes triplas 170 metabolismo 230 mobilidade no floema 163 no ambiente 170172 produtividade e 346 reserva em sementes 252 nveis de dixido de carbono e 376 Nostoc sp. 174 nutrio, humanos 273275, 385386 nutriente, classificao 212213

O
O-acetilserina (OAS) 198, 199 oceanos 3 oligossacardeos de lipoquitina 181 organosilicatos 239 Oriza sativa (arroz) 237, 238, 353 Orobanche spp. (ervas-toura) 331 osmose reversa 34 xido ntrico 170 oxigenao 28 oxignio (O) atmosfrico 17, 371374 difuso 342 em plantas 4344 liberao pela fotossntese 374 movimento 112 oznio 170, 372

N
N-acetiltransferase 181 NADH 188 NADPH 188 nanismo 321 Nicotiana plumbaginifolia 292 Nicotiana tabacum (fumo) 319320 nicotinamida adenina dinucleotdeo fosfato, reduzida (NADPH) 230231 nquel (Ni) como micronutriente 4647 deficincia 63 metabolismo 229 Nitella 82, 83 nitrogenases 174, 175176 nitrognio (N) absoro 12

400

NDICE REMISSIVO

NDICE REMISSIVO

401

P
paredes celulares apoplastos e 7577 boro e 214215 composio 4344, 209210 extensibilidade 258 primrias 105 secundrias 105 pares de cavidades 105 patgenos, resistncia a 289 pec (Caryta illinoensis) 47 Pedicularis hirsute 329330 plos radiculares rea superficial e 261 descrio 25 fatores Nod e 181 pepino (Cucumis sp) 148 periciclos 110 periscpios radiculares 25 peroxissomos 223 pesquisa em nutrio de plantas 615 pH citoslico 211 deficincia de clcio e 59 extensibilidade da parede celular e 258 seiva do xilema 340 solues nutritivas 3031, 3233 Phaseolae 252 Phaseolus vulgaris (feijo) 129, 162, 183, 352 Phoenix dactylifera 349 Photorhizobium sp. 173 pico (Bidens pilosa) 137 Pinus longaeva 314 Pinus radiata 128 Pisum sativum (ervilha) 111, 183 placas crivadas 164 plantas, acesso a terra 373 plantas actinorrizas 179 plantas carnvoras 172173 plantas cultivadas. veja tambm cultivares produes 271275 plantas parasitas 329332

plasmodesmata 77, 106, 107, 150 plasticidade fenotpica 318320 fenotpica edfica 320 plasticidade morfolgica. veja plastici dade fenotpica plastocianina 231 Plumbaginaceae 353 podrido apical 59 polissacardeos 77 Polygonum persicoria 10 pontes de hidrognio 4243 Populus tremula 322 poro de travamento 93 poros cutculas foliares 115 plasmodesmatal 106 transporte a longas distncias e 149 poros plasmodesmatais 106 portadores de nitrato e nitrito (NNP, NRT2) 303304 potassa. veja potssio potssio (K) abertura estomatal e 235236 absoro 185 ciclagem 380381 como macronutriente 46 em algas marinhas 8182 em material vegetal 130 em solues nutritivas 3031 metabolismo 234236 movimento do xilema 122 no solo 2021 produtividade e 346 sintomas de deficincia 61 tranportadores 295297 transporte 158 potenciais de membrana 8184, 337338 potenciais de Nenrst 8283, 93 potencial de energia livre (Y) 3435 potencial de presso () 34

potencial eletroqumico veja potencial de membrana potencial gravitacional (g) 34 hdrico () 34 osmtico 34, 235 presso compensatria 117 de populao 387 radicular 115, 117, 125, 155 de turgor (m) 34, 117 presses de seleo 288 presses foliares 155 processo Haber-Bosch 170172 produo baseada em gua do mar 386 prolaminas 252 propores carbono nitrognio 265 Proteaceae 25, 263 protenas desdobramento 338 em membranas 7475 estresse por calor e 338339 nveis de dixido de carbono e 378 protenas com Fe 174, 176 protenas intrnsecas da membrana (MIPs) 306 protena MoFe 174175 protoplastos 75, 108, 137, 149 pterinas 188

Q
queda de folhas 139 quimiotaxia 180 quimiotropismo 384385 quininas 231

R
Rafflesia arnoldi 329 razes absoro 184 absoro de sais 118 acidificao do solo 221 rvores 114

cevada 119 crescimento 253261 cultivares vs. espcies selvagens 290291, 316 dano por resfriamento 335 deficincia de boro e 58 deficincia de clcio e 59 especificao de engenharia 373 fase lag 253254 hipxico 342 laterais 110, 264 nveis de dixido de carbono e 377378 no solo 2226 plasticidade fenotpica 318320 primrias 253 produo de citoquinina 264 proteide 263 regies de desenvolvimento 256 resposta ao estresse 332333 sistemas de comunidades 324325 sistemas de cultivares 273 suberizadas 114 taxas de elongao 255, 257 tempo de vida 72, 323 transporte de solutos 79, 8492 vacolos 119 razes primrias 254256 razes proteides 25, 263 razes radiculares 264 rametos 322323 ramnogalacturona II (RGII) 214215 redes de Hartig 326, 327 reduo de acetileno 175 redutases de nitrato 188189, 229, 385 relaes planta-nutrientes 291307 repolho (Brassica oleracea) 134 requerimento de gua 113 resfriamento,stress 333337 respirao 232234

ressonncia, uso experimental 147 retculo endoplasmtico (RE) 107 Rhizobium 173, 216 Rhizobium leguminosarum bv. vaciae 181 Rhizohium meliloti 181 Rhodospirillum 177 ritmos circadianos 136137, 236 rizbio fixao de nitrognio 173174 inoculao de descendentes 253 leguminosas e 180183 rizomas 322 rizosfera 1819, 175 rizotrons 25 rochas 3 rubdio (Rb) abertura estomatal e 236 absoro 131 absoro radicular de 90 em material vegetal 130 exsudao 132 rubisco 241, 378

S
Saccharum officinarum (canade-acar) 178 sais,excreo 138139 salinidade definio 344345 estresse 117, 215, 217, 291, 347354 samambaias, esporngios 116 Secale cereale (centeio) 22 segurana do pas 387 seiva 115119 seleo natural 314 selnio (Se) 48 sementes disperso 253, 314, 373 nutrio de 251253 alfarrobeira 251 seqncia ATP7A 301

seqncia RAN1 301 siderforos 222 silicatos 49, 236 silcio (Si) em paredes celulares 77 metabolismo 236240 requerimento para 4950 toxicidade por metais e 358 simbiose 173, 177180 Sinorhizobium sp. 173 sintase de glutamato 193196, 265 sntese de etileno 183 glutamato 265266 glutamina 265266 sintetase de glutamina (SG) 193196, 265266 sistemas de fluxo e refluxo 30 Integrado de Diagnose e Recomendao (DRIS) 55 pticos 25 de soluo de cultivo 2730 de transporte de alta afinidade (mecanismo 1) 9092, 186, 295297, 303305 de transporte de baixa afinidade (mecanismo2) 8892, 186, 295, 299, 303305 vascular 107 sobrevivncia de plntulas 253 sodicidade 345 sdio (Na) absoro de potssio e 87 deficincia 48 em solo 20 metabolismo 240242 requerimentos de plantas superiores 48 reteno 129 soja (Glycine max) 229 Solanum tuberosum (batata) 137 solos 1822 cidos 345

402

NDICE REMISSIVO

NDICE REMISSIVO

403

calcreos 345 componentes 19 salinos 48 serpentinos 346 solues 22 tamanho de partculas 1920 teste 45, 275276 solos cidos 345 solos calcrios 344, 345 solos de pradaria 22 solos serpentinicos 346 soluo de Murashige-Skoog (MS) 31 solues de cultivo 3536 solues de Gamborg 31 solues de Hoagland 31 solues nutritivas 3035 solutos transportadores 9599 transporte 7981 transporte ativo 81 transporte a longa distncia e 155 transporte radicular 8492 solutos compatveis 351 solventes 42, 155 sonda de presso 117 Spartina sp. 353 Streptomyces lividans 97 Striga spp. 331 Stylosanthes harnata 305 suberina 77, 109 suculncia 352 sulfeto de hidrognio (H2S) 170, 197 suprimento de contingncia 234

T
tamanho da partcula, solo 19 tamareira (Phoenix dactylyfera) 349 Tamarix sp. 353 tarnsporte em cluals de leveduras 79 tcnica do saquinho de ch 85

temperatura 42, 333339 tenso superficial 42 teoria da coeso do movimento de seiva 115119 teoria do flogstico 78 Terra atmosfera 374375 produtividade primria 373 teste, nutrientes 275276 Thlaspi arvense 302 Thlaspi caerulescens 302 tomate (Lycopersicon esculentum, L. hirsutum) 47, 136, 333335 tonoplastos 77, 94, 219, 306 traos foliares 110 transduo de sinais 216 transferncia de massa especfica 151 translocao longa distncia 133 necessidade de 4 ritmos circadianos 136 transpirao 72, 132133, 136 clcio e 133 evaporao de gua e 115119 movimento de nutrientes e 114 transporte a longas distncias e 155 transportadores 383384 AMT1:1 300301 AMT2 300301 caractersticas 96 da famlia ZIP 301303 HAK/KUP 296 HKT1 296 de leveduras 92, 289 Nramp 301 NHX1 300 de peptdeo (PTR) 303 de sdio 299300 SHST 305 ZNT1 302 transporte 316

ativo 7981, 81 de macromolcula 77 via membrana 235 passivo 7981 traquedeos 107 traquefitos 107 tremoo branco (Lupinus sp.) 190 Trifolium subterraneaum (trevo subterrneo) 160, 183 Triticum aestivum (trigo) 59, 217, 354 Triticum turgidum (trigo) 59 tubos crivados 149, 151, 155157, 159, 164

X
Xanthium sp. (carrapicho) 190 xerfitas 352 xilema arranjamento 108 exsudatos 124 fluxo de seiva 340 movimento de nutrientes 121

Z
Zea mays (milho) acmulo 336337 composio de elementos 266 produo em funo de N 271

zinco (Zn) aboro 128 como micronutriente 46 metabolismo 243244 sintomas de deficincia 65 transportador 302 2,4-dinitrofenol (DNP) 135

U
UPE (eficincia de absoro de nutrientes) 271272 urease 197 uridina 182183 UTE ( eficincia de utilizao de nutrientes) 271

V
vacolos 77, 119120, 210 Vallisneria spiralis 122, 132 Valonia 82, 83 vasos, descrio 107 via simplstica 120 Vicia faba 183 vicilinas 252 Vigna sp. 183 vinhas do gnero Cissus 329 visco 330331 viscos anes (Arceuthobium spp.) 330 vitamina B12 (cobalamina) 49 vitamina B6 (fosfato pimidoxal) 196

W
Weltschia mirabilis 314

Esta obra foi composta por Marcelo C. Manduca em Palm Springs, e foi impressa em papel couch 80 pela Grfica Regente para a Editora Planta em Maro de 2006

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