C. R.

Biologies 327 (2004) 745751

Biologie et pathologie vgtales / Plant biology and pathology

valuation de la rsistance deux nmatodes : Radopholus similis et Meloidogyne spp. chez quatre gnotypes de bananiers au Maroc
Abdelkarim Guedira a , Abdellah Rammah b , Zine-el-abidine Triqui a , Hassan Chlyah a , Bouchra Chlyah a , Robert Hacour c,
a Laboratoire de physiologie vgtale, dpartement de biologie, facult des sciences de Rabat, universit Mohammed-VAgdal,

BP 1014, 10000 Rabat, Maroc

b Dpartement de phytopathologie, I.A.V-Hassan II, 10101 Rabat-Instituts, Maroc c Laboratoire dcologie, systmatique et volution, UMR 8079, bt. 362, universit Paris-Sud, 91405 Orsay, France

Reu le 18 mai 2004 ; accept aprs rvision le 15 juillet 2004 Disponible sur Internet le 18 aot 2004 Prsent par Arlette Nougarde

Rsum Radopholus similis et Meloidogyne spp. sont les principaux nmatodes parasitant le bananier sous serre au Maroc. Un essai dvaluation en pots a t effectu pour dterminer la rsistance de quatre gnotypes de bananier ces nmatodes. Linfection par Meloidogyne spp. entrane une augmentation de la masse racinaire, en liaison avec la formation de galles, chez les quatre gnotypes tests. Linoculation par Radopholus similis entrane une rduction de la longueur et du diamtre du pseudo-tronc, ainsi que de la masse racinaire et arienne des plants chez tous les gnotypes tudis. Suite linfection par Meloidogyne spp. aprs sept mois de culture, les chantillons (10 g de racines) du gnotype Pisang jari buaya contiennent moins de nmatodes que les chantillons de racines des autres gnotypes de bananier. la suite dune infection par Radopholus, ce sont celles de Pisang berlin et de Pisang jari buaya qui en prsentent le moins. Seul le gnotype Pisang jari buaya semble manifester un certain degr de rsistance la fois Meloidogyne spp. et Radopholus similis. Pour citer cet article : A. Guedira et al., C. R. Biologies 327 (2004). 2004 Acadmie des sciences. Publi par Elsevier SAS. Tous droits rservs. Abstract Evaluation of the resistance to two nematodes: Radopholus similis and Meloidogyne spp. in four banana genotypes in Morocco. Radopholus similis and Meloidogyne spp. are the main nematode parasites of banana plants grown under plastic shelters in Morocco. A test was made in pots to evaluate the resistance of four genotypes of banana to these nematodes. Infection by Meloidogyne spp. brought about an increase in root weight in all banana plants tested because of gall formation. The inoculation of R. similis produced a reduction in length and diameter of the pseudo-trunk as well as in root and aerial

* Auteur correspondant.

Adresse e-mail : robert.haicour@mve.u-psud.fr (R. Hacour). 1631-0691/$ see front matter 2004 Acadmie des sciences. Publi par Elsevier SAS. Tous droits rservs. doi:10.1016/j.crvi.2004.07.009

746

A. Guedira et al. / C. R. Biologies 327 (2004) 745751

mass in all genotypes. Pisang jari buaya showed the signicantly lowest number of Meloidogyne nematodes per 10 g of roots, whereas for R. similis, the signicantly smallest numbers were obtained in Pisang berlin and Pisang jari buaya. Therefore, Pisang jari buaya was the only banana genotype studied to show some degree of resistance to both nematodes. To cite this article: A. Guedira et al., C. R. Biologies 327 (2004). 2004 Acadmie des sciences. Publi par Elsevier SAS. Tous droits rservs.
Mots-cls : Musa ; bananier ; nmatodes ; Meloidogyne spp. ; Radopholus similis ; rsistance Keywords: Musa; bananas; nematodes; Meloidogyne spp.; Radopholus similis; resistance

Abridged English version The culture of dessert bananas in Morocco under plastic shelters is hindered by nematodes, which are the most important pests of this crop. Four genotypes of banana were studied: two triploids AAA (A = haploid set of chromosomes from Musa acuminata): Grande naine, known to be sensitive to nematodes, and Yangambi km5; two diploids AA: Pisang jari buaya and Pisang berlin to look for resistance to the following nematodes currently present in Moroccan soils, Meloidogyne spp. and Radopholus similis. Infection by Meloidogyne spp. nematodes produced an increase in root mass compared with controls, which can be explained by root gall formation characteristic of this nematode. The other growth parameters were not signicantly affected. The quantity of Meloidogyne spp. nematodes per 10 g fresh root weight varied with banana genotype. Pisang jari buaya had a signicantly lower number of nematodes than the other genotypes. Pisang berlin had the highest number, showing a higher sensitivity than the reference cultivar Grande naine. Yangambi km5 had an intermediate number of nematodes that could not be statistically distinguished from that of Grande naine. In spite of the presence of Meloidogyne spp. in banana roots, no reduction in growth parameters was observed; this could indicate a certain tolerance of these banana plants to this nematode in our experimental conditions. Infection by Radopholus similis nematodes produced a signicant reduction in growth parameters

(length and diameter of the pseudo trunk, aboveground and belowground biomasses) compared with controls. Numbers of nematodes per 10 g of roots varied: the genotype Pisang berlin showed the lowest number of nematodes, whereas Pisang jari buaya and Yangambi km5 showed medium values, but which were signicantly lower than those of the cultivar Grande naine. Therefore, in this study, only Pisang jari buaya showed a certain resistance to both Meloidogyne spp. and Radopholus similis nematodes. Thus, in a near future, this banana genotype could be used in breeding programmes, once the identity of the nematodes, currently based today on morphological traits, is better known using a PCR-based mt-DNA diagnostic approach.

1. Introduction Au Maroc, la culture du bananier dessert couvre environ 4470 ha dont la quasi-totalit est produite sous serre. La production de bananes marocaines est destine la consommation locale [1]. La production totale pendant lanne 2002 fut estime 162 300 tonnes. Comme dans la plupart des rgions bananires du monde, les nmatodes gurent parmi les principaux parasites du bananier [2]. Les pertes de production annuelles mondiales dues ces ravageurs sont estimes environ 20 % [3]. Cependant, des pertes allant jusqu 50 % ont t observes au Costa Rica [4]. Les nmatodes attaquent les racines et les souches de bananiers, affectent la croissance des plantes et les rendements, suite la rduction des fonctions mcaniques et physiologiques du systme racinaire. Ils provoquent la chute des plantes en raison du pourrissement des racines [5]. Parmi les phytonmatodes les plus dvastateurs et les plus largement rpandus, chez les Musaces, gu-

A. Guedira et al. / C. R. Biologies 327 (2004) 745751

747

rent les endoparasites migrateurs Radopholus similis et les nmatodes endoparasites sdentaires, Meloidogyne spp. [6]. Les principales mthodes de lutte consistent pratiquer linondation des terrains durant deux six mois par an, des rotations culturales et lapplication de nmaticides [6]. Cependant, au Maroc, les rotations culturales et linondation ne peuvent tre mises en uvre, puisque lessentiel de la production bananire est issu de cultures pluriannuelles, en continu, sous serres. Quant aux nmaticides, ils sont coteux et trs nocifs pour lenvironnement [7]. Le recours la recherche de rsistances ou de tolrances naturelles aux nmatodes constitue alors une alternative indispensable et prometteuse. Ltude prsente dans ce cadre vise tudier quatre gnotypes de bananiers, an de dterminer leur comportement vis--vis de deux espces de nmatodes : Radopholus similis et Meloidogyne spp. Ce sont, daprs Rammah [2], les espces les plus rencontres au Maroc. Radopholus similis est lorigine de lsions racinaires, tandis que Meloidogyne spp. forme des galles sur les racines primaires et secondaires des plantes [5].

centre de transit de lINIBAP, situ luniversit catholique de Louvain (Belgique). Aprs enracinement, les vitroplants, munis de trois quatre feuilles, sont repiqus dans des bacs remplis de tourbe strilise. Trois quatre semaines plus tard, les plants sont transfrs individuellement dans des sacs en plastique de 20 cm de diamtre et 25 cm de profondeur, remplis dun mlange autoclav de sol sableux (84,1 % de sable, 3,8 % de limons, 12,1 % dargile) et de tourbe (4 : 1). Les cultures sont maintenues sous clairage naturel, sur une paillasse, dans une serre au sein de laquelle la temprature oscille de +15 +30 C durant lexprimentation. Les cultures sont arroses selon les besoins. 2.2. Prparation de linoculum Des isolats de Radopholus similis et de Meloidogyne spp. (association Meloidogyne javanica et Meloidogyne incognita) sont respectivement raliss partir de prlvements racinaires effectus en octobre, sur des bananiers prsentant les symptmes caractristiques : lsions et ncroses pour linfection par R. similis et galles racinaires pour linfection par Meloidogyne spp. chez des individus du cv. Grande naine , dans deux bananeraies situes 40 km au nord de Rabat (Maroc). Les racines des deux types dchantillons sont soigneusement laves leau courante, puis sectionnes en fragments de 1 cm de longueur. Ces fragments humidis sont incubs dans un rcipient pendant 48 h. Lisolement des nmatodes est ralis par la technique de broyage tamisage de Baermann [5,8] : les racines sont broyes au mixer lectrique pendant trois priodes de 10 s, spares par des pauses de 5 s. Le broyat est vers sur un tamis de 40 m pour le dbarrasser de leau et des petits dbris vgtaux. Le mlange de racines broyes et de nmatodes ainsi obtenu est transfr sur un tamis (maille 1 mm) recouvert par un mouchoir de cellulose. Lensemble est plac dans une bote de Ptri contenant une petite quantit deau distille recouvrant tout juste le broyat. Aprs 48 h de dshydratation temprature ambiante, les nmatodes ont migr vers le fond du rcipient, en direction de lhumidit, aprs avoir travers le papier et les mailles du tamis. Les nmatodes sont rcuprs dans un volume connu deau distille. Une partie aliquote permet alors leur dnombrement sous loupe binoculaire.

2. Matriel et mthodes 2.1. Prparation des plants Quatre gnotypes de bananier, appartenant deux groupes de plodie diffrents, sont tests dans cette tude. Deux bananiers triplodes AAA : Grande naine et Yangambi km5 (code INIBAP = ITC 1123), et deux autres diplodes AA : Pisang jari buaya (Code ITC 0312) et Pisang berlin (Code ITC 0611). (A = gnome haplode de Musa acuminata). Le choix de ces gnotypes a t guid par des valuations du pool gntique des bananiers qui indiquent la sensibilit de Grande naine , vis--vis des nmatodes, tandis que Yangambi km5, Pisang jari buaya et Pisang berlin sont considrs comme rsistants [5]. Les plants de Grande naine sont multiplis in vitro partir de cultures dapex vgtatifs, prlevs dans une bananeraie en production de la rgion de Rabat (Maroc). Les autres gnotypes issus de la collection de rfrence sont fournis, sous forme de cultures in vitro ou de bourgeons multiples en prolifration, par le

748

A. Guedira et al. / C. R. Biologies 327 (2004) 745751

2.3. Inoculation des plants Aprs trois mois de culture en serre, les plantes de chaque gnotype sont rparties en trois lots de sept individus (bloc alatoire complet ou blocs randomiss complets). Un lot non inocul constitue le tmoin, les deux autres sont respectivement inoculs par R. similis et Meloidogyne spp. Linoculation des plants est ralise par introduction dune suspension contenant soit 3000 nmatodes de R. similis, soit 2000 de Meloidogyne spp. juvniles du 2e stade, laide dune pipette, dans cinq trous profonds de 23 cm, galement rpartis dans le mlange terreux de chaque plante, proximit du pseudo-tronc. Ce stade juvnile vient juste aprs lclosion de la ponte. Il est caractris par des nmatodes vermiformes ayant une taille de 0,25 0,5 cm, une faible sclrotisation cphalique et une extrmit caudale amincie. Ils se dplacent dans le sol la recherche des racines [5]. Les dates dinoculation et dextraction dans cette exprimentation sont choisies en tenant compte de leffet de la temprature sur le dveloppement des plantes et sur lvolution de la population de nmatodes. En effet, la priode de septembre octobre est une priode habituelle de plantation des bananiers au Maroc. Elle permet dviter de faire concider la oraison avec le froid de lhiver. En revanche, le mois de mai connat une augmentation de temprature favorable la prolifration des nmatodes et lapparition des symptmes [9,10]. 2.4. Observations et expression des rsultats En mai, soit sept mois aprs linoculation, les plantes sont rcoltes et observes. Pour chaque plante, quatre mesures sont effectues : longueur et diamtre du pseudo-tronc, masse de matire frache de la partie arienne et masse de matire frache de lappareil

racinaire. partir de 10 g de racines, le nombre de nmatodes est estim la suite de leur extraction. Pour chaque plante infecte par R. similis, les racines mortes sont collectes et peses immdiatement aprs leur isolement. Toutes les donnes ont fait lobjet dune analyse de la variance deux facteurs (population de nmatodes et gnotype). Lanalyse statistique a t ralise laide du logiciel SAS. La variable nombre de nmatodes a t transforme au moyen du logarithme log10 (x +1) avant dtre soumise lanalyse de la variance. Les pourcentages ont t transforms au moyen de larcsinus de racine carre avant lanalyse statistique. Les moyennes prsentant des diffrences signicatives ont t classes par la mthode de Newman et Keuls.

3. Rsultats 3.1. Meloidogyne spp. Linfection par Meloidogyne spp. a eu pour effet daugmenter signicativement la masse racinaire des plants : 46,14 g en moyenne contre 33,64 g chez le tmoin (Tableau 1). Les trois autres paramtres des plantes (longueur et diamtre du pseudo-tronc, masse arienne de la plante) nont pas t signicativement affects par Meloidogyne spp. En ce qui concerne le nombre des nmatodes, compts partir dchantillons racinaires (10 g de matire frache), on observe un effet signicatif du gnotype des bananiers (Tableau 2). Chez Pisang jari buaya, le nombre moyen de nmatodes (3068,57) est signicativement plus faible que chez les autres gnotypes tests. Nous avons enregistr le plus grand nombre de nmatodes chez Pisang berlin (11 022,86).

Tableau 1 Effet de diffrentes souches de nmatodes sur les paramtres de croissance des plants de bananiers tudis (gnotypes : Grande naine, Pisang berlin, Pisang jari buaya, Yangambi km5) Paramtres tudis Traitements Meloidogyne spp. Radopholus similis Tmoin au risque de 5 %. Longueur (cm) 45,39 a 35,57 b 42,82 a Diamtre du pseudo-tronc (mm) 35,39 a 30,61 b 34,64 a Masse de matire frache : partie arienne (g) 184,86 a 122,93 b 178,36 a Masse de matire frache : partie racinaire (g) 46,14 a 24,36 c 33,64 b

a ; b ; c : classement tabli par le test de Newman et Keuls. Les nombres accompagns de lettres diffrentes prsentent une diffrence signicative

A. Guedira et al. / C. R. Biologies 327 (2004) 745751

749

Tableau 2 Dnombrement de nmatodes/10 g de matire frache racinaire chez quatre gnotypes de bananiers, sept mois aprs inoculation Souches de nmatodes Gnotypes de bananiers Pisang berlin Pisang jari buaya Yangambi km5 Grande naine Meloidogyne spp. 11 022,86 a 3068,57 c 6377,14 a,b 5382,86 b Radopholus similis 37,14 c 51,43 b,c 114,29 b 662,86 a

a ; b ; c : classement tabli par le test de Newman et Keuls. Les

nombres accompagns de lettres diffrentes prsentent une diffrence signicative au risque de 5 %. Lanalyse a t ralise aprs transformation de ces donnes au moyen du log10 (x + 1). Les donnes prsentes dans ce tableau ne sont pas transformes. Tableau 3 Pourcentages des racines mortes par rapport la masse totale des racines, chez quatre gnotypes de bananiers, infects par le nmatode Radopholus similis Gnotype de bananiers Pisang berlin Pisang jari buaya Yangambi km5 Grande naine Racines mortes ( %) 6,2 a 2,5 a 0,5 a 5,6 a

lie des lsions causes par R. similis qui, aprs pntration par lapex racinaire, se dplace en crant des dommages dans les tissus, lesquels peuvent slargir en formant de vastes zones ncroses. Il en rsulte un dprissement des racines attaques [5]. Le nombre de nmatodes, observ dans 10 g de masse racinaire chez Pisang berlin (37,14), Pisang jari buaya (51,43) et Yangambi km5 (114,29), est signicativement plus faible, dans chaque cas, par rapport celui obtenu chez le cultivar de rfrence sensible Grande naine (662,86) (Tableau 2). Le nombre de nmatodes rcuprs dans les chantillons de 10 g de racines de Pisang berlin est signicativement plus faible que celui trouv chez Yangambi km5, alors quon ne constate pas de diffrence signicative entre Pisang berlin et Pisang jari buaya. On remarque galement que le nombre de R. similis est plus faible, pour tous les gnotypes, que celui observ aprs infection par Meloidogyne spp.

4. Discussion et conclusion Laugmentation de la masse de matire frache des racines, conscutive linfection des plants de bananiers par Meloidogyne spp., peut tre explique par la formation des galles racinaires caractristiques de ce nmatode. Ce rsultat, dj observ par Van den Bergh et al. [11], est cependant en contradiction avec le concept, gnralement admis, damoindrissement de la croissance globale des racines, conscutivement linfestation par ce nmatode. Considrant que le nombre de nmatodes dtects dans les racines des plants infects par Meloidogyne spp. est relativement lev, et que cela ne semble pas affecter directement les autres paramtres de croissance mesurs (longueur et diamtre du pseudo-tronc ainsi que la masse frache de la partie arienne), on peut estimer que, dans nos conditions exprimentales, les divers gnotypes de bananiers utiliss prsentent une tolrance vis--vis de Meloidogyne spp., au moins durant les sept mois qui suivent linoculation. Sur la base dune valuation de la rsistance Meloidogyne spp. en fonction du taux de multiplication de ces nmatodes, il apparat que Pisang berlin, Yangambi km5 et Grande naine sont les plus sensibles Meloidogyne spp.

Classement tabli par le test de Newman et Keuls. Les nombres accompagns de la mme lettre (a ) ne prsentent pas de diffrence signicative au risque de 5 %.

Ce gnotype sest donc montr plus sensible que Grande naine , considr comme cultivar de rfrence sensible tous les nmatodes [5]. Le nombre de nmatodes rcolts chez Yangambi km5 (6377,14) ne diffre pas signicativement de celui de Grande naine . 3.2. Radopholus similis Suite linfection par R. similis, on observe une rduction signicative des quatre paramtres analyss par rapport au tmoin : la longueur du pseudo-tronc passe de 42,39 35,57 cm, en moyenne, le diamtre du pseudo-tronc rgresse de 34,64 30,61 mm, la masse de matire frache du pseudo-tronc et des feuilles dcrot de 178,36 122,94 g, et la masse de matire frache racinaire des plantes de 33,64 24,36 g (Tableau 1). R. similis a aussi caus la mort de certaines racines. Cependant, on ne dtecte pas de diffrence signicative entre les quatre gnotypes de bananiers pour ce caractre (Tableau 3). La mort des racines est

750

A. Guedira et al. / C. R. Biologies 327 (2004) 745751

En revanche, cest chez Pisang jari buaya quon observe le plus petit nombre de nmatodes Meloidogyne spp. dans les racines. Ainsi, dans nos conditions exprimentales, ce gnotype peut tre considr comme le moins sensible des quatre tests, mais il nest pas rsistant, en raison du grand nombre de nmatodes trouvs dans ses racines. En ce qui concerne le gnotype Yangambi km5, le nombre de nmatodes Meloidogyne spp. ne diffre pas de celui du cultivar de rfrence sensible Grande naine , ce qui conrme les travaux de Van den Bergh et al. [11]. Nos rsultats sur linfection par R. similis montrent que ce nmatode rduit les quatre paramtres de croissance que nous avons tudis. Par ailleurs, les quantits de racines mortes, chez les quatre gnotypes de bananier, ne prsentent pas de diffrences signicatives. Le plus faible nombre de nmatodes, par 10 g de matire frache racinaire, obtenu chez Pisang jari buaya, qui est considr comme une rfrence de rsistance R. similis [5], conrme les travaux de plusieurs auteurs [1217]. De mme, le faible nombre de nmatodes que nous avons dtects chez Yangambi km5 est en accord avec les travaux de la dernire dcennie, portant sur ce gnotype [5,1720]. Cependant, Pisang berlin sest avr moins sensible que Yangambi km5, ce qui est en dsaccord avec le rsultat de Fogain (1992) [21], qui annonce que Pisang jari buaya et Yangambi km5 sont plus rsistants que Pisang berlin. Des essais au champ, ainsi quen pots sous serre, sont en cours pour estimer, diffrentes saisons, limportance de la temprature sur la uctuation de la population des nmatodes, en particulier pour R. similis [22]. La dure entre linfection des plants et leur analyse est alors rduite deux ou trois mois au lieu de sept comme dans le prsent essai, an de suivre, pour chaque gnotype de bananier, le dclenchement des tout premiers symptmes, en concordance avec les recommandations du guide technique INIBAP [5]. En ltat actuel, notre tude montre quen conditions marocaines, parmi les gnotypes de bananiers tudis, seul Pisang jari buaya prsente une rsistance la fois Meloidogyne spp. et R. similis. Le contrle de ces nmatodes parasites repose dsormais sur lutilisation de tests de diagnostic lchelle molculaire [23]. LADN mitochondrial sest rcemment rvl tre un excellent marqueur de nombreuses espces et races de Meloidogyne. Deux troites rgions

du gnome mitochondrial de Meloidogyne ont t simultanment amplies par PCR, puis digres par deux endonuclases (HinfI ou MnII), ce qui a permis de diffrencier les espces et variants gntiques de Meloidogyne. Dans ce contexte, Pisang jari buaya, qui est dailleurs dj utilis dans les programmes damlioration gntique [24], pourra tre candidat, an de servir comme source de rsistance aux nmatodes Meloidogyne et Radopholus similis marocains, dont lidentit des isolats pourra tre vrie [23,25].

Remerciements Ce travail a reu un appui nancier du Comit franco-marocain sous forme de lAction intgre 230/SVS/2000.

Rfrences
[1] FAO, Website of the Food and Agriculture Organisation of the United Nations, 2004, http://apps.fao.org/. [2] A. Rammah, Nematode problems of banana greenhouse production in Morocco, in : 8th Congress of the Mediterranean Phytopathological Union, Agadir, Maroc, 1990, p. 481. [3] J.N. Sasser, D.W. Freckman, A world perspective on nematology: the role of the society, in : J.A. Veech, D.W. Dickson (Eds.), Vistas on Nematology, Society of Nematologists, Inc., Hyattsville, USA, 1987, pp. 714. [4] R.G. Davide, Overview of nematodes as a limiting factor in Musa production, in : Proc. of the workshop held in Kuala Lumpur, Malaysia, 25 octobre 1995, pp. 2731. [5] P.R. Speijer, D. De Waele, Screening of Musa Germplasm for Resistance and Tolerance to Nematodes, INIBAP Technical Guidelines 1, Montpellier, France, 1997, 42 p. [6] S. Gowen, P. Qunherv, Nematode parasites of bananas, plantains and abaca, in : M. Luc, R.A. Sikora, J. Bridge (Eds.), Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture, CAB international, Wallingford, Oxon, UK, 1990, pp. 431460. [7] T.T. Yamashita, D.R. Viglierchio, Induction of short-term tolerance to non-fumigant nematicides in stressed and unstressed populations of Xiphinema index, Rev. Nmatol. 10 (2) (1987) 233240. [8] D.J. Hooper, Extraction and processing of plant soil nematodes, in : M. Luc, R.A. Sikora, J. Bridge (Eds.), Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture, CAB International, Wallingford, Oxon, UK, 1990, pp. 137180. [9] J.-L. Sarah, J. Pinochet, J. Stanton, Radopholus similis Cobb, nmatode parasite des bananiers, che technique n 1, INIBAP, 1996.

A. Guedira et al. / C. R. Biologies 327 (2004) 745751

751

[10] D. De Waele, R.G. Davide, Nmatodes galles des bananiers et plantains, che technique n 3, INIBAP, 1998. [11] I. Van den Bergh, D. De Waele, Ho Huu Nhi, Duong Thi Minh Nguyet, Nguyen Thi Tuyet, Doan Thi Thanh, valuation en serre de la rsistance/tolrance de matriel gntique vietnamien aux nmatodes galles et lsions, Infomusa 9 (2000) 811. [12] E.J. Wehunt, D.J. Hutchinson, D.I. Edwards, Reaction of banana cultivars to the burrowing nematode (Radopholus similis), J. Nematol. 10 (1978) 368370. [13] J. Pinochet, P.R. Rowe, Progress in breeding for resistance to Radopholus similis in bananas, Nematropica 9 (1979) 76 79. [14] J. Pinochet, A method for screening bananas and plantains to lesion forming nematodes, in : Nematodes and borer weevil in bananas: present status of research and outlook, INIBAP, Montpellier, France, 1988, pp. 6265. [15] N. Viaene, J. Duenas, D. De Waele, Screening for resistance and tolerance to Radopholus similis and Pratylenchus coffeae, in : D. Brown (Ed.), Banana and plantain, programme and abstracts of the 24th international symposium of the European Society of Nematologists, 58 aot 1998, Dundee, cosse, 1998, p. 115. [16] R. Fogain, S.R. Gowen, Yangambi km5 (Musa AAA, Ibota subgroup): a possible source of resistance to Radopholus similis and Pratylenchus goodeyi, Fundam. Appl. Nematol. 21 (1998) 7580. [17] R. Stoffelen, Early screening of Eumusa and Australimusa

[18]

[19] [20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

bananas against root-lesion and root-knot nematodes, thse, universit catholique de Louvain, Belgique, 2000, p. 170. J.-L. Sarah, C. Blavignac, M. Boisseau, Une mthode de laboratoire pour le criblage varital des bananiers vis--vis de la rsistance aux nmatodes, Fruits 47 (1992) 559564. N.S. Price, Field trial evaluation of nematode susceptibility within Musa, Fundam. Appl. Nematol. 17 (1994) 391396. Duong Thi Minth Nguyet, A. Elsen, Nguyen Thi Tuyet, D. De Waele, Rponse des plantes-htes de bananiers Pisang jari buaya et Mysore Radopholus similis, Infomusa 11 (2002) 1921. R. Fogain, Screening for susceptibility to Radopholus similis: evaluation of plantains AAB and diploid AA, AB and BB, Trop. Agri. (Trinidad) 73 (1992) 281285. P. Sundararaju, Variations saisonnires de Radopholus similis et Pratylenchus coffeae chez certains cultivars de bananier, Infomusa 11 (2002) 1618. J. Stanton, A. Hugall, C. Moritz, Nucleotide polymorphisms and improved PCR-based mtDNA diagnostic for parthenogenetic root-knot nematodes (Meloidogyne spp.), Fundam. Appl. Nematol. 20 (3) (1997) 261268. P. Rowe, F. Rosales, Amlioration de diplodes la FHIA et cration de la varit Gold-nger (FHIA-01), Infomusa 2 (1993) 911. M. Hu, N.B. Chilton, R.B. Gasser, The mitochondrial genomic of parasitic nematodes of socio-economic importance. Recent progress, and implication for population genetics and systematics, Adv. Parasitol. 50 (2004) 133212.