Biofsica

Sinapses
Prof. Dr. Walter F. de Azevedo Jr.

azevedolab.net

2009 Dr. Walter F. de Azevedo Jr.

2011 Dr. Walter F. de Azevedo Jr.

Perguntas
Qual o efeito da maconha (Cannabis sativa, Cannabis indica, Cannabis ruderalis) no crebro humano?

Folha de Cannabis. Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Marijuana.jpg

Modelo de Hodgkin-Huxley
O modelo de Hodgkin-Huxley foi proposto em 1952 para modelar o potencial de ao do axnio de spia. Os dados de sobre a corrente inica foram obtidos a partir do uso da tcnica de voltage clamp. Nesta tcnica o potencial eltrico da clula mantido constante, independente das concentraes inicas. Nesta situao as correntes inicas so medidas. O diagrama esquemtico abaixo ilustra a tcnica. Um sistema de retroalimentao permite que o potencial seja mantido num valor de referncia, onde toda vez que o potencial de membrana desvia-se um pouco do valor ajustado, uma tenso adicional, fornecida pela fonte de tenso, leva o potencial de membrana de volta ao valor ajustado.
Amplificador do potencial de membrana Fonte de tenso

Eletrodo intracelular

Eletrodo extracelular Amplificador de retroalimentao Ampermetro

Axnio

Modelo de Hodgkin-Huxley
O modelo de Hodgkin-Huxley usa o conceito de condutncia (g) para elaborar uma equao diferencial que mostra o potencial de membrana em funo do tempo E(t). No objetivo do presente curso detalhar a deduo de tal modelo, iremos somente ilustrar a equao, destacando as principais caractersticas. Quando modelamos o neurnio em repouso vimos que o mesmo tinha um comportamento eltrico similar a um circuito resistivo-capacitivo (circuito RC) simples, ilustrado abaixo. I
R Q -Q +Q
Potencial de membrana

+++++

-----

Tempo(ms)

Circuito RC

Potencial limiar

Potencial de repouso

Modelo de Hodgkin-Huxley
Ao incluirmos as condutncia temos a possibilidade de modelar o potencial de ao, considerando o seguinte circuito equivalente.

Cm gNa
gK gm 2

1
ENa EK Eres

A corrente inica total (Iion) dada pela soma de todas as correntes devido a cada canal e (INa e IK) a terceira corrente (Ileak) constante e minoritria. Assim temos,

Iion = INa + IK + Ileak

Modelo de Hodgkin-Huxley
Os potencias ENa , e EK so determinados a partir da equao de Nernst para cada tipo de on. As condutncias gNa e gK dependem do potencial de membrana e do tempo. A partir de medidas exatas do potencial de membrana do axnio de spia Hodgkin e Huxley chegaram e equaes que simulavam os valores experimentais.

Cm gNa
gK gm 2

1
ENa EK Eres

Referncia: Hodgkin AL & Huxley AF. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol. (I952) I I7, 500544.

Potencial de ao
Um potencial de ao uma sbita variao no potencial de membrana, que dura poucos milisegundos (ms). Tal perturbao conduzida ao longo do axnio. Num neurnio de vertebrado, o potencial de ao apresenta uma ao saltatria e unidirecional, ou seja, sai do corpo do neurnio e desloca-se ao longo do axnio at o terminal axonal. A amplitude do potencial de ao a mesma, no havendo queda de potencial ao longo do axnio.
Corpo celular Dendritos
Ncleo

Potencial de ao

Axnio

Cone de implantao Terminais axonais Direo do impulso

Propagao do potencial de ao
Fonte: Purves et al., Vida A cincia da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 782).

Propagao do potencial de ao
Fonte: Purves et al., Vida A cincia da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 782).

Propagao do potencial de ao
A animao ao lado mostra um diagrama esquemtico para a propagao do potencial de ao. Vemos claramente a seqncia de abertura de canais de Na+(em vermelho), seu fechamento e abertura dos canais de K+(em verde). O resultado lquido o aumento da concentrao dos ons de Na+ no interior do axnio, o que aumenta o potencial de membrana promovendo a abertura de mais canais de Na+, o potencial de ao propagase axnio abaixo, na direo do terminal, devido ao perodo refratrio dos canais de Na+ j disparados.
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

Propagao do potencial de ao
Em neurnios de invertebrados lanado mo do mecanismo de aumento do dimetro do axnio, para acelerar a propagao do potencial de ao. Tal artifcio torna-se invivel em vertebrados, devido complexidade do sistema nervoso desses animais, assim, durante a evoluo convergiu-se para um mecanismo alternativo, para aumentar a velocidade de propagao do potencial de ao. Existe um tipo especializado de clula, chamado clula de Schwann, que reveste os axnios, como mostrado na figura ao lado, o resultado do revestimento do axnio o isolamento eltrico do axnio, nas regies envolvidas por essas clulas. Tal isolamento eltrico, impede que haja abertura de canais inicos, nas regies envolvidas pelas clulas de Schwann. O resultado lquido o aumento da velocidade de propagao do potencial de ao, como veremos a seguir.

Clulas de Schwann

Nodos de Ranvier

Propagao do potencial de ao

Na conduo saltatria o impulso nervoso pula de um nodo para outro

Bainha de mielina

Clula de Schwann Nodo de Ranvier

Propagao do potencial de ao
Fonte: Purves et al., Vida A cincia da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 784).

No instante inicial (T=0) temos o disparo do potencial de ao, com a elevao do potencial de membrana.

Propagao do potencial de ao
Fonte: Purves et al., Vida A cincia da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 784).

A difuso dos ons de Na+, ao longo do axnio, permitem a abertura de canais de Na+ direita do ponto de disparo (no instante T=1). Tais canais esto distantes do ponto de origem do potencial de ao.

Propagao do potencial de ao
Fonte: Purves et al., Vida A cincia da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 784).

Na regio da bainha de mielina temos um isolamento eltrico, que no permite trocas inicas. A abertura de mais canais de Na+ gera uma retroalimentao positiva, propagando o potencial ao longo do axnio (T=2).
Bainha de mielina

Propagao do potencial de ao
A animao ao lado mostra a propagao do potencial de ao em uma clula de vertebrado. O potencial de ao salta de um nodo de Ranvier para outro, at chegar aos terminais axonais. O processo termina com a liberao do neurotransmissor na fenda sinptica. Deve-se ressaltar que foi observado em alguns invertebrados a presena da bainha de mielina, mas, de uma forma geral, o mecanismo da bainha de mielina caracterstico de vertebrados.

Propagao do potencial de ao
Durante a propagao do potencial de ao, o canal de Na+ dependente de voltagem entra num perodo refratrio aps o fechamento. Durante o perodo refratrio o canal de Na + dependente de voltagem no reponde a novos estmulos, como podemos ver no grfico ao lado. Na figura ao lado um estmulo aplicado 1 ms aps o disparo do potencial de ao, e no ocorre a gerao de um novo potencial de ao (linha vermelha).
Potencial

Estmulos

Time(ms)

Propagao do potencial de ao
Na figura ao lado temos a aplicao de um segundo estmulo 8 ms aps o primeiro, gerando um segundo potencial de ao. O intervalo de tempo de 8 ms suficiente para que o canal de Na+ feche seu porto de ativao e abra o porto de inativao, o que possibilita o disparo de um novo potencial de ao. O perodo refratrio importante para garantir a propagao unidirecional do potencial de ao ao longo do axnio.
Potencial

Estmulos

Time(ms)

TTX
A toxina tetrodoxina (TTX) encontrada no peixe baiacu (puffy fish)(da ordem Tetraodontiformes). A toxina, de origem no protica, tem a capacidade de bloquear canais de sdio dependentes de voltagem, e foi encontrada pela primeira vez no baiacu no mar do Japo, onde servido como iguaria (fugu). O efeito txico devido bloqueio dos canais de sdio, como uma rolha fechando uma garrafa, sendo um veneno mortal, mil vezes mais potente que cianeto de potssio. O envenenamento por TTX causa parada respiratria, h diversos relatos de envenenamento acidental devido ao consumo do fugu.
Fonte: http://farm4.static.flickr.com/3166/2612127179_2b6c9944aa.jpg?v=0

TTX
Fonte: http://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/summary/summary.cgi?cid=20382&loc=ec_rcs

A tetrodoxina (TTX) apresenta uma estrutura molecular relativamente simples (C11H17O8N3), sendo encontrada principalmente no fgado e ovrios de peixes da ordem Tetraodontiformes. A toxina causa paralisia, interferindo na juno neuromuscular. A complementaridade de forma e carga, apresentada pela molcula de TTX com relao ao canal de sdio dependente de voltagem, responsvel por uma forte interao intermolecular, entre o canal de sdio e a TTX, bloqueando fortemente o canal. Sua ao reduz a despolarizao e a excitao celular, bem como a propagao do impulso nervoso.

TTX
Usaremos o programa HHSim (http://www.cs.cmu.edu/~dst/HHsim/) para simular a ao da TTX sobre o neurnio. Na figura abaixo temos o potencial de ao (linha vermelha), com suas fases cannicas (primeiro pulso esquerda), direita vemos a resposta do neurnio (linha vermelha) ao mesmo estmulo (linha roxa). No h o pico de excitao do potencial de ao, pois o canal de sdio dependente de voltagem est bloqueado pela TTX. A TTX entra no canal de sdio a partir do meio extracelular, bloqueando o canal. Podemos imaginar a TTX como uma rolha tampando o canal de sdio.

Potencial

Injeo de TTX

Estmulos

Time(ms)

Sistema nervoso
Animais multicelulares que dispem de sistema nervoso, apresentam clulas especializadas chamadas neurnios. Tais clulas possuem as seguintes funes: recebimento, codificao e transmisso para outras clulas de informao.
As informaes so captadas por clulas sensoriais, tambm chamadas de clulas receptoras, que as transformam em sinais eltricos que podem ser transmitidos e processados pelos neurnios. Os sinais dos neurnios podem ser transmitidos para clulas especializadas, que daro a resposta fisiolgica ou comportamental, essas clulas so chamadas de efetores, como os msculos e glndulas. O diagrama esquemtico abaixo mostra uma rede simples de comunicao da clula sensorial com o efetor.

Clulas sensoriais

Neurnios

Efetores

Crebro humano
O crebro humano o centro de um sistema complexo, formado por aproximadamente 1011 neurnios, cada um desses neurnios podem formar mais de 10.000 conexes, ou sinapses, assim o crebro humano pode apresentar at 1014 sinapses. O crebro dividido em redes de trabalho, ou redes neuronais, que funcionam em paralelo. Tais redes so responsveis por funes especficas e podem envolver at milhares de neurnios.

Neurnio, sinapse e comunicao

A complexidade dos pensamentos e do trfego de sinais no organismo humano so resultados da interao entre neurnios conectados. O impressionante nmero de conexes entre os neurnios cria um sistema altamente complexo envolvendo 1014 sinapses. Os resultados da ao deste sistema vemos a cada segundo de nossas vidas, pensando, criando e aprendendo... As interaes, que geram padres complexos, so resultados das sinapses entre as clulas. Resumindo, tudo que pensamos e lembramos resultado das interaes dessa rede complexa de sinapses. Iremos ver as principais caractersticas das sinapses.

Sinapses e comunicao
Sinapses: So junes estruturalmente especializadas, em que uma clula pode influenciar uma outra clula, diretamente por meio do envio de sinal qumico ou eltrico. A forma mais comum de sinapse a sinapse qumica. Na sinapse temos a participao das clulas pr-sinptica e ps-sinptica. Clula pr-sinptica: a clula que envia o sinal nervoso. Clula ps-sinptica: a clula que recebe o sinal da clula pr-sinptica.

Neurotransmissor Ca+2
Receptor
Membrana pr-sinptica Fenda sinptica Membrana ps-sinptica

Canal de Ca+2

Vescula

Sinapses e comunicao
Na sinapse qumica a comunicao entre a clula pr-sinptica e ps-sinptica d-se por meio de neurotransmissores, que passam da clula pr-sinptica, ligando-se a receptores especficos na clula ps-sinptica. Os neurotransmissores ficam armazenados em vesculas e uma vez que um potencial de ao chega ao terminal axonial estes so liberados na fenda sinptica, ligando-se a uma classe especial de protenas transmembranares chamadas receptores.

Neurotransmissor Ca+2
Receptor
Membrana pr-sinptica Fenda sinptica Membrana ps-sinptica

Canal de Ca+2

Vescula

De uma forma geral as clulas nervosas comunicam-se atravs de neurotransmissores, que so pequenas molculas que se difundem facilmente pela fenda sinptica. Os neurotransmissores ligam-se s protenas transmembranares. Tal ligao promove uma mudana estrutural, permitindo a abertura dos receptores. Com esta abertura h um influxo de ons. Todo o processo demora milisegundos e h diversos tipos de neurotransmissores (mais de 100 identificados), como a acetilcolina e serotonina. O fechamento dos receptores tambm ocorre rapidamente, uma vez fechados a entrada de ons para clula ps-sinptica interrompida.

Receptor (vista lateral)

Membrana

Receptor (vista superior)

Fonte: http://www.rcsb.org/pdb/static.do?p=education_discussion/molecule_of_the_month/pdb71_1.html

Receptores

Um tipo especial de receptor o receptor de acetilcolina, encontrado nas clulas do msculo esqueltico e em neurnios do sistema nervoso central. A acetilcolina, indicada em vermelho na figura ao lado, liga-se nas cadeias alfa do pentmero, indicadas em laranja, que formam o receptor de acetilcolina. A faixa cinza na figura indica a posio da membrana celular, vemos claramente que o receptor de acetilcolina atravessa a membrana celular.

Receptor (vista lateral)

Membrana

Receptor (vista superior)

Fonte: http://www.rcsb.org/pdb/static.do?p=education_discussion/molecule_of_the_month/pdb71_1.html

Receptor de acetilcolina

Receptor de acetilcolina
A acetilcolina (ACh) liberada por exocitose da clula pr-sinptica e liga-se ao seu receptor na clula ps-sinptica. O receptor de acetilcolina uma protena transmembranar composta por 5 cadeias polipeptdicas (pentmero), sendo duas cadeias alfa, uma beta, gama e delta. A ligao da acetilcolina promove uma mudana conformacional na estrutura do pentmero, abrindo um poro no centro da estrutura. Tal poro permite a passagem de ons do meio exterior para o citoplasma, o influxo de ons de sdio eleva o potencial de membrana na regio prxima fenda sinptica. Na figura ao lado vemos o receptor de ACh visto de cima, do meio extracelular e de perfil, numa imagem deslocada 90 com relao figura de cima.

Cdigo pdb: 2BG9

Receptor de acetilcolina
Observando-se o pentmero que forma o receptor de ACh por cima, v-se claramente o poro, em formato de estrela no centro da estrutura. Cada cadeia polipeptdica est colorida de forma distinta. Na figura ao lado temos uma viso de perfil do receptor de acetilcolina, o trecho transmembranar tem uma predominncia de hlices alfas, um padro comum em protenas transmembranares.

Cdigo pdb: 2BG9

Receptor de acetilcolina
Fonte: http://www.habitas.org.uk/marinelife/species.asp?item=ZF1220

A estrutura mostrada ao lado o receptor de acetilcolina da raia eltrica (Torpedo marmorata), similar ao encontrado na juno neuromuscular de mamferos. As arraias e enguias eltricas apresentam rgos especializados capazes de gerar pulsos de eletricidade. Tais pulsos so capazes de paralisar suas presas. Os rgos eltricos so clulas musculares modificadas de forma plana, que encontram-se empilhadas. O pequeno potencial gerado atravs de cada membrana celular, controlada pela grande densidade de receptores de acetilcolina somam-se, gerando choques eltricos capazes de paralisar uma presa. Cada clula funciona como um gerador, que so colocados em srie, o que tem como resultado a soma dos potenciais individuais.

Receptor de acetilcolina

Torpedo marmorata (Risso, 1810)

Sinapse qumica
Fonte: Purves et al., Vida. A cincia da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 787).

Acetilcolinaesterase
A presena de ACh na fenda sinptica deixaria os receptores de ACh abertos por um tempo maior que o necessrio aps a repolarizao da clula pr-sinptica. Para evitar tal situao entra em ao a enzima acetilcolinaesterase (EC 3.1.1.7), que catalisa a clivagem da molcula de ACh. A clivagem ocorre rapidamente, para garantir que a clula ps-sinptica retorne ao repouso, uma vez cessado o potencial de ao na clula pr-sinptica. A figura abaixo mostra a estrutura da enzima acetilcolinaesterase, onde vemos a trade cataltica no stio ativo. Em mdia a acetilcolinaesterase catalisa a clivagem de uma molcula de ACh em 80 microssegundos.
H440

S200 E327

Trade catalca formada pelo resduos: Ser 200, Glu 327 e His 440.

Cdigo de acesso PDB: 1ACJ

Acetilcolinaesterase
A acetilcolinaesterase tem sido estudada intensamente por ser um alvo para o desenho de drogas contra o mal de Alzheimer. Pessoas com Alzheimer apresentam enfraquecimento do impulso nervoso. A inibio da enzima acetilcolinaesterase permite que haja um nmero maior de neurotransmissores na fenda sinptica, aumentando o impulso nervoso. A reao qumica catalisada pela acetilcolinaesterase est mostrada abaixo.

+ H2O
Aceticolina Colina

+
Acetato

Fonte da reao: http://www.ebi.ac.uk/thornton-srv/databases/cgi-bin/enzymes/GetPage.pl?ec_number=3.1.1.7

Acetilcolinaesterase
Na figura da esquerda temos uma sinapse onde a enzima AChE no foi inibida, o que leva rpida clivagem de ACh. Na figura da direita temos uma sinapse onde a enzima AChE foi inibida, permitindo o aumento do neurotransmissor Ach na fenda sinptica.
Vesculas de ACh

Vesculas de ACh

Entrada de Na+

Clula pr-sinptica

Clula pr-sinptica Acetilcolina (ACh) Canal de Na+ Entrada de Ca++

Clula ps-sinptica

Entrada de Ca++
PA Receptores de ACh Canal de Ca++

Canal de Ca++

Receptores de ACh

AChE no inibida

AChE inibida

Clula ps-sinptica

Acetilcolina (ACh) Entrada de Na+ Canal de Na+

Entrada de Na+

Acetilcolinaesterase
A estrutura abaixo mostra o complexo da aceticolinaesterase com a droga aricept, resolvido a partir da tcnica de cristalografia por difrao de raios X. Na estrutura temos a droga (aricept) bloqueando o stio ativo da enzima, o que impossibilita a ligao da ACh, inibindo a reao de catlise da ACh. O inibidor aricept um inibidor competitivo, pois compete com a acetilcolina, impedindo sua ligao.

Droga aricept bloqueando o stio ativo da enzima e prevenindo a clivagem de ACh.

Cdigo de acesso PDB: 1EVE

Sinapses excitatrias
So sinapses onde a membrana ps-sinptica despolarizada, como por exemplo as sinapses entre neurnios motores e o msculo esqueltico, onde o neurotransmissor acetilcolina.

Acetilcolina Ca+2 Receptor de acetilcolina (canal de sdio)

Membrana pr-sinptica

Canal de Ca+2
Vescula

Fenda sinptica
Membrana ps-sinptica

Sinapses inibitrias
Sinapses inibitrias: So sinapses onde h hiperpolarizao da membrana pssinptica. Os neurotransmissores mais comuns em sinapses inibitrias de vertebrados so o cido -aminobutrico (GABA) e glicina. As clulas ps-sinpticas das sinapses inibitrias apresentam canais de cloro dependentes ligantes. Quando esses canais so ativados por um neurotransmissor, eles podem hiperpolarizar a membrana pssinptica. Assim h uma probabilidade menor de lanamento de um potencial de ao.
GABA Ca+2 Receptor de GABA (canal de cloro)
Membrana pr-sinptica

Canal de Ca+2
Vescula

Fenda sinptica
Membrana ps-sinptica

Sinapses eltricas
As sinapses eltricas tm participao minoritria no sistema nervoso, contudo esto presentes inclusive no crebro de mamferos. So diferentes das sinapses qumicas porque acoplam neurnios eletricamente. Nesse tipo de sinapse as membranas das clulas pr-sinptica e ps-sinptica esto separadas por uma distncia entre 20 e 30 .

Sinapses eltricas
As membranas dos dois neurnios pr e ps-sinpticos esto bem prximas, e esto conectados por uma juno comunicante (gap junction). Tais junes apresentam pares de canais precisamente alinhados nos neurnios pr e ps-sinpticos, de forma que cada par forma um poro, conforme o diagrama abaixo. Os poros so maiores que os poros dos canais dependentes de voltagem. Protenas especficas de membrana, chamadas conexinas ligam os dois neurnios, formando um tnel molecular entre as duas clulas. As sinapses eltricas funcionam permitindo o fluxo passivo de corrente inica atravs dos poros de um neurnio para outro. O arranjo da sinapse eltrica permite que ela seja bidirecional.

Sinapses eltricas
O estudo da sinapse eltrica em crayfish determinou a rapidez da sinapse eltrica, quando comparada com a sinapse qumica (Furshpan & Potter, 1959). Um sinal pssinptico observado em uma frao de milisegundo, aps a gerao do potencial de ao pr-sinptico. No caso do crayfish, as inteconeces das sinpases eltricas, permitem uma rpida resposta ao ataque de um predador. Sinapses eltricas tambm so usadas para sincronizar a atividade de populaes de neurnios, como em neurnios de secreo de hormnio localizados no hipotlamo de mamferos. Referncia: Furshpan, E. J. & Potter, D. D. (1959). J. Physiol. 145:289-325.

Serotonina
Serotonina um neurotransmissor derivado do aminocido triptofano. Os neurnios serotoninrgicos encontrados no sistema nervoso central desempenham diversas funes, entre elas regulao do humor, apetite, sono, contrao muscular, funes cognitivas, incluindo memria e aprendizado. A maioria dos anti-depressivos parece estar envolvida na modulao dos nveis de serotonina nas sinapses. Serotonina

Dopamina
Dopamina um neurotransmissor que ativa os centros de prazer em certas partes do crebro. Est presente nas reas responsveis pela regulao da emoo, movimento, motivao e sentimento de prazer. Quando uma recompensa inesperada nos atinge, os neurnios dopaminrgicos so ativados. Tal relao de causa e efeito, entre prazer e liberao de dopamina, nos leva repetir situaes que causam liberao de dopamina. De uma forma geral, podemos dizer que os nveis de dopamina sobem quando passamos por experincias que nos tragam prazer, assim quando o nvel de dopamina sobe nos sentimos bem.

Dopamina

Ao de drogas
Diversas substncias causam dependncia qumica. Estudaremos nos prximos slides o mecanismo molecular da maconha. Usaremos como ilustrao o excelente site Mouse Party indicado ao lado.
Fonte:http://learn.genetics.utah.edu/content/addiction/drugs/mouse.html

Ecstasy
Metanfetamina

Herona

Maconha

Ao de drogas (maconha)
Sistema sem tetrahidrocannabinol (THC)
Antes da maconha entrar no sistema, neurotransmissores inibitrios esto ativos na sinapse. Tais neurotransmissores inibem a liberao de dopamina.

Neurotransmissor inibitrio

Receptores de canabinides
Receptor de dopamina

Fonte:http://learn.genetics.utah.edu/content/addiction/drugs/mouse.html

Neurotransmissor dopamina

Ao de drogas (maconha)
Sistema sem tetrahidrocannabinol (THC)
Quando ativada pelo canabinide nativo do corpo (chamado anandamida), receptores de canabinides desativam a liberao de neurotransmissorares inibitrios. Sem inibio, a dopamina liberada.

Neurotransmissor inibitrio Receptor de canabiides Neurotransmissor dopamina

Receptor de dopamina
Anandamida

Fonte:http://learn.genetics.utah.edu/content/addiction/drugs/mouse.html

Ao de drogas (maconha)
Sistema com tetrahidrocannabinol (THC)
THC o componente ativo da maconha, que assemelha-se estruturalmente anandamida e liga-se aos receptores de canabinides. A inibio desligada e a dopamina liberada na sinapse. Neurotransmissor inibitrio

Receptor de canabiides Neurotransmissor dopamina

Receptor de dopamina

Fonte:http://learn.genetics.utah.edu/content/addiction/drugs/mouse.html

Ao de drogas (maconha)
O neurotransmissor anandamida responsvel pela remoo de memrias de curta durao desnecessrias, bem como retardar o movimento, dando uma sensao de relaxamento e calma. Ao contrrio de THC a anandamida facilmente eliminada pelo metabolismo, o que explica o motivo do neurotransmissor no produzir uma sensao prolongada de relaxamento e calma. Ao lado vemos a estrutura do THC.

Tetrahidrocannabinol (THC)

Referncias
OLIVEIRA, Jarbas Rodrigues de; WACHTER, Paulo Harald; AZAMBUJA, Alan Arrieira. Biofsica para cincias biomdicas. Porto Alegre: EDIPUCRS, 2002. 313 p.

OKUNO, Emiko; CALDAS, Iber Luiz; CHOW, Cecil. Fsica para cincias biolgicas e biomdicas. So Paulo: Harper & Row do Brasil, 1982. 490 p. PURVES, W. K., SADAVA, D., ORIANS, G. H., HELLER, H. G. Vida. A Cincia da Biologia. 6a ed. Artmed editora. 2002.