Pgina 1 El concepto individualista de la Asociacin de Plantas HA Gleason Boletn del Club Botnico Torrey, vol. 53, N 1.

. (Enero de 1926), pp 7-26. Siguiente: http://links.jstor.org/sici?sici=0040-9618% 28192601% 2953% 3A1% 3C7% 3B2% 3ATICOTP% 3E2.0.CO-3 Boletn del Club Botnico Torrey est publicado por Torrey Botanical Society. La utilizacin del archivo de JSTOR implica la aceptacin de los Trminos de JSTOR y condiciones de uso, disponible en http://www.jstor.org/about/terms.html . Condiciones de JSTOR y Condiciones de Uso, en la parte, que, a menos que haya obtenido autorizacin previa, no se puede descargar una edicin completa de un diario o varias copias de los artculos, y usted puede utilizar el contenido en el archivo de JSTOR slo para su, no comercial uso personal. Pngase en contacto con la editorial con respecto a cualquier uso posterior de este trabajo. Informacin de Contacto Editorial se pueden obtener en http://www.jstor.org/journals/tbs.html . Cada copia de cualquier parte de una transmisin JSTOR debe contener el mismo aviso de copyright que aparece en la pantalla o impresa la pgina de dicha transmisin. El Archivo de JSTOR es un repositorio digital fiable que prev la conservacin a largo plazo y el acceso a los principales acadmicos revistas y documentos acadmicos de todo el mundo. El Archivo es el apoyo de las bibliotecas, sociedades acadmicas, editoriales, y fundaciones. Es una iniciativa de JSTOR, una organizacin sin fines de lucro la organizacin con la misin de ayudar a la comunidad acadmica a aprovechar las aprovechar los avances en la tecnologa. Para obtener ms informacin acerca de JSTOR, por favor support@jstor.org contacto. http://www.jstor.org Thu Aug 16 15:03:23 2007 Pgina 2 La concepto individualista de la asociacin de plantas * La continua actividad de los ecologistas europeos, y en algunoslo ms pequea medida de los ecologistas estadounidenses, as, en la discusin el carcter fundamental, la estructura y clasificacin de las plantas asociaciones, y su crnica incapacidad para llegar a parecer un acuerdo general sobre estas cuestiones, hacen evidente que la ltima palabra an no se ha dicho sobre el tema. De hecho, el constante desacuerdo de los ecologistas, la facilidad con que defectos se encuentran a uno en las propuestas del otro, y todo el gama de opiniones que han sido hbilmente presentado por cuidado observadores, llevarnos a la sospecha de que posiblemente muchos de ellos son algo equivocado en sus conceptos, o atacar son los problema desde el ngulo equivocado. No se propone citar cualquiera de la literatura reciente amplia sobre estos temas en general, ya que es bien conocido por todos los que trabajan

ecologistas. Seither es necesario destacar contexto particularcontribuciones especiales para la crtica, ni a sealar lo que puede aparecer a nosotros como los errores en los mtodos o conclusiones. Es un hecho, como el Dr. \ Y. S. Cooper ha puesto de manifiesto con tanta claridad en un manuscrito que me ha permitido leer, y que sin duda se en la impresin antes de esto, que la tendencia del ser humano especie para la cristalizacin y clasificar sus conocimientos, para tramitar que en los casilleros, si se me permite tomar prestado el Dr. Cooper metfora. A4S acumulacin de conocimientos contina, eventualmente encontrar hechos que no se adecue correctamente a cualquier paloma establecido hoyos. Este a la vez debe ser la seal de que posiblemente nuestro acuerdo original de casilleros era insuficiente y debe llevarnos a una cuidadosa examen de los datos acumulados. Entonces podemos concluir que mejor sera demoler todo nuestro sistema de arreglo y la clasificacin y comenzar de nuevo con la esperanza de un mejor xito. No es posible que el estudio de sinecologa sufre en la actualidad de este tipo de problemas? No es concebible que, como el estudio de las asociaciones de la planta ha pasado de su originalmente en su simple condicin actual, altamente organizada y Estado complejo, hemos intentado llevar a cabo todos nuestros hechos en ca* Contrbutlotis de La Cosa Bot.tnical Jardn York, N 279. Pgina 3 8 BOLETN DEL CLUB TORREY [VOL. 53 formidad con las viejas ideas, y han llegado como resultado en un maraa de ideas y teoras en conflicto? o un S puede dudar por un momento que hay una base slida de hecho sobre la que construir nuestro estudio de sinecologa, o que el estudio est bien valga la pena construir. Es deber del botnico de traducir en palabras inteligibles los diversos fenmenos de la vida vegetal, y hay pocos fenmenos ms evidentes que las de sus las relaciones espaciales. asociaciones vegetales existentes, podemos caminar sobre ellos, podemos medir su alcance, podemos describir su estructura tura en trminos de sus especies componentes, podemos correlacionar con su entorno, con frecuencia puede descubrir su pasado la historia y hacer inferencias acerca de su futuro. Desde hace ms de un siglo un progreso general en estas caractersticas de sinecologa puede su origen. Ha sido, y sigue siendo, el deber de los ecologistas a la planta proporcionar descripciones claras y precisas de estas comunidades de plantas

comunidades, para que por ellos la naturaleza del mundo, la vegetacin puede ser entendido. \ Vhether tal descripcin pone su nfasis principalmente en el aspecto general de la asociacin, en una lista de sus especies componentes, en su ms amplio las relaciones de sucesin, o en su entorno bruto, o si entra en mucho mayor detalle por el uso del mtodo cuadrado, el anlisis estadstico, "o environometry exacta, sin embargo, contribuye en todos los casos al avance de nuestra comprensin de cada asociacin en detalle y de la vegetacin en todos sus aspectos en general. Es natural que debemos tienden a apartarse de la diversas conclusiones que hemos llegado a travs de la observacin directa o experimento, y otro intento ms general de las deducciones como as. As que inventar trminos y mtodos especiales para indicar el diferencias entre las asociaciones y la variacin de la planta la vida dentro de una sola comunidad. \ Vosotros sacar conclusiones para nuestromismos, y tratar de establecer normas para los dems como a las formas y medio de la definicin de las asociaciones individuales, por especies de carcter, por Estudios estadsticos, por las relaciones del medio ambiente, o por sucesin la historia. \ Ve intento de clasificar associatians, como individuo Pavillard ha arrojado serias dudas sobre la eficacia del mtodo estadstico en responder a las preguntas de sinecologa. Su argumento, basado nicamente en Europa condiciones, las necesidades, por supuesto, ninguna respuesta de Estados Unidos, pero s puede ser objeto pointeii que el conocimiento ntimo de la estructura de vegetacin obtenidos de esta manera puede fcilmente conducir a una apreciacin mucho ms completa de la estructura sinecolgico por completo, aparte de cualquier mrito de los resultados estadsticos reales, Pgina 4 19261 GLEASON: CONCEPTO DE LA ASOCIACIN PLANl 9 ejemplos de la vegetacin, en grupos ms amplios, de nuevo basando nuestra mtodos en diferentes caractersticas observables y en consecuencia llegar a resultados distintos. \ Vosotros incluso entrar en el dominio de la filosofa, y especular sobre la naturaleza fundamental de la asociacin, lo que se refiere como la unidad bsica de la vegetacin, lo llaman un organismo, y comparar diferentes reas de la misma clase de vegetacin a una especie. Las conclusiones de numerosos sinecologa que dependen didirectamente en la observacin o la experimentacin en la gran mayora de los casos totalmente confiable. Los ecologistas son trained'to se cacura en sus observaciones, y es muy poco probable que ninguna se han equivocado a propsito para justificar una conclusin no del todo con el apoyo de los hechos. Sin embargo, nuestras teoras diferentes sobre la naturaleza fundamental, definicin y clasificacin de las asociones se extienden en gran medida fuera de los lmites de la experimentacin y obconservacin y extrapolaciones abstractas representan slo de la ecologista de la mente. No se basan en una lgica pura y rgida, y sufren regularmente de los caprichos y errores de los derechos humanos razn. rl

genetista puede basar todo un sistema de evolucin en su observaciones de una sola especie: los ecologistas son sin duda tambin dotado de imaginacin, y sus teoras son propensos a superar , con mucho, en la medida justificada por la observacin. Vamos a continuacin, tirar a un lado por el momento todos nuestros preconcebidas ideas en cuanto a la definicin, carcter fundamental, la estructura y clasificacin de asociaciones vegetales, y examinar el paso a paso algunos de los diversos hechos pertinentes al tema que actualiado saber. No ser necesario para ilustrar por referencia a las condiciones definidas de vegetacin, aunque algunos enposiciones sern citados slo para hacer que nuestra significado claro. Otros ilustraciones, sin duda, se producir a todos los lectores de su propia experiencia de campo. \ Vosotros todos fcilmente conceder que hay reas de vegetacin, despus de haber una medida cuantificable, en cada uno de los cuales hay un alto grado de a lo largo de uniformidad estructural, por lo que dos pequeas porciones de uno de ellos se ven razonablemente por igual. Este tipo de zona es una planta asociacin, pero los ecologistas diferentes pueden estar en desacuerdo sobre una serie de asuntos relacionados con dicha condicin, aparentemente sencilla. Un examen ms cuidadoso de una de estas reas, especialmente cuando llevada a cabo por un mtodo estadstico, mostrar que la uniformidad es slo una cuestin de grado, y que dos cuadrantes de la muestra con precisin el misma estructura que apenas se puede descubrir. Pgina 5 I0 , Tn BV1 DE LA TORREICLVB [\ OL. C3 Por consiguiente, una rea de vegetacin que un ecologista regard5 como una sola asociacin por otro puede ser considerado como un mosaico o una mezcla de varios, en funcin de sus diferencias individuales en la definicin. Algunas de estas variaciones en la estructura (si se tiene la visin ms amplia de la asociacin) o asociaciones ms pequeas (en caso de una prefiere la visin ms estrecha) puede estar relacionada con diferencias en el medio ambiente. Por ejemplo, los lquenes en el tronco de un rbol disfrutar de un ambiente diferente de la herhs acijacent grouing en el suelo del bosque. postrado registro en descomposicin est cubierto \ \ it11 hierbas que difieren de la flora del suelo en especies o en relati1 c el nmero de individuos de cada especie. Un la depresin en shalloxc el bosque, ocupados por las mismas especies de rboles como el surredondeos, puede apoyar varias especies de amar herhs de humedad en el estrato inferior de la vegetacin. En otros casos, la varia-

ciones en la estructura de vegetacin puede mostrar ninguna relacin para el medio ambiente, como en el caso de un parche denso de algunos especie que se propaga por rizomas y viene en consecuencia a dominar su propia rea pequea. El punto esencial es que precisa uniformidad estructural? de la vegetacin no existe, y que no tenemos un acuerdo general de opinin en cuanto a la cantidad de variablescin se puede permitir en el mbito de una sola asociacin. En nuestros intentos de definir los lmites de la asociacin, hemos pero dos caractersticas observables en realidad lo que puede ser utilizado como un base, el medio ambiente y la vegetacin. 1, ogically suficiente, la mayora de los ecologistas prefieren este ltimo, y han desarrollado un sistema de basada en el carcter de la misma especie. En las latitudes norte, y espeparticularmente en las regiones glaciares, donde la mayor parte de este trabajo se ha hecho, hay una gran diversidad en el entorno y una comparativamente nmero limitado de especies en la flora. . Un nica asociacin es por lo tanto ocupado por unas pocas especies, con un gran nmero de deindividuos de cada uno, y no ha sido difcil elegir entre la mayora de las asociaciones de un conjunto de especies que no slo son bastante comcomunes y abundantes, pero que se limitan estrictamente a la asociacin. Pero en muchas zonas tropicales of'the partes, donde DIVERSIDAD!. de medio ambiente se ha reducido a un minimunl por la prctica finalizacin de la mayora de los procesos fisiogrficos y por el largo la acumulacin continua de las reacciones de plantas, y donde la flora es A menudo ha ocurrido con el escritor que gran parte de la variacin estructural en una asociacin desaparecera si las unidades tilxonomic que tienen la misma verdura; .. forma institucional y comportamiento podra ser considerado como una unidad ecolgica nica. Pgina 6 19261 GLEASON: COKCEPT ASSOCIL4TOti DE PLANTA 11 extraordinariamente rica en especies, tal procedimiento no es factible ur incluso imposible. Cuando una sola hectrea puede contener un cientos de especies de rboles, no uno de los cuales se pueden encontrar en una hectreas adyacentes, uhere un centenar de parcelas no pueden presentar las especies herbceas dos veces el mismo, es evidente que el mtodo de especies caractersticas es difcil o imposible. Tambin es evidente que las diferentes reas de lo que generalmente se llama la misma asociacin no siempre tienen exactamente la misma el medio ambiente. Un bosque de

Pinus-Str Obus en suelo formado a partir de rocas descompuestas en los estados del este, un segundo en el suelto arenas glacial de hlichigan norte, y un tercero sobre la piedra arenisca acantilados del norte de Illinois, son sin duda sujetos a diferentes ambienteslas condiciones ambientales del suelo. asociacin de hierba de la pradera en Illinois y otro en Nebraska, sin duda, han tenido en cuentadiferencias de poder de las precipitaciones y el agua disponible. ciprs pantano de Indiana tiene un ambiente diferente de la temperatura uno en la Florida. Dos ambientes que son idnticas en lo que respecta a la fisiografa y el clima pueden ser ocupados por diferentes asociados del todociones. Es perfectamente posible duplicar los entornos en la A4ndes del sur de Chile y en las montaas Cascada de Oregon, sin embargo, la vida de las plantas es totalmente diferente. Duplicar environments se pueden encontrar en los desiertos de Australia y de Arizona, y de nuevo tener un conjunto totalmente diferente de especie. cumbres rllpine tienen esencialmente el mismo entorno a altitudes y latitudes iguales en todo el mundo, adems de las variaciones locales en la roca de componentes, y otra vez han floras diferentes. Parece evidente, entonces, que el medio ambiente puede No se admitirn como medio para delimitar las asociaciones con las mejores el xito de la vegetacin. Al margen de una asociacin, que entra en contacto conotros, y hay una lnea de transicin o en el cinturn entre ellos. En muchos casos, sobre todo cuando hay un cambio brusco en el medio ambiente, esta lnea de transicin es muy estrecho y fuerte definido, por lo que un solo paso, a veces puede ser suficiente para tomar el observador de uno a otro. En otros lugares, especialmente donde hay una transicin muy gradual en el medio ambiente, hay una amplia transiton correspondiente en la vegetacin. Ejemplos de esta ltima condicin se encuentran fcilmente en cualquier ridas regin de montaa. Los bosques de roble de la Cordillera de la Costa Sur Pgina 7 r 2 BOLETN DEL CLUB TORREY [VOL. 53 en California en muchos lugares descender sobre la hierba cubierta de pie por una zona de transicin de ancho en el que los rboles se vuelven muy gradualmente menos y ms lejos hasta desaparecer en ltima instancia por completo. En Vtah, puede estar a kilmetros de la asociacin de arbustos del desierto en las elevaciones ms bajas a travs de una mezcla de arbustos y el enebro antes de que el monocultivo de enebro se alcanzan en el mayores altitudes. Es evidente, por tanto, que no siempre es posible definir con exactitud los lmites geogrficos de una asociacin y que las mezclas reales de las asociaciones de ocurrir.

Dichas zonas de transicin, ya sea amplia o estrecha, por lo general pobladas por especies de las dos asociaciones que se trate, pero enposturas no faltan situaciones en las que un nmero de especies parecen colonizar en la zona de transicin con mayor libertad que en cualquier de las asociaciones contiguas. Tal es el caso por el concontacto entre la pradera y el bosque, donde muchas especies de este tipo se producen, probablemente debido a que sus requerimientos de luz son ptimas satisfecha en la sombra delgada de la frontera del bosque que en el a pleno sol de la pradera o la sombra densa de la selva. hleasurec, por especies que lo componen una zona de transicin se eleva casi a la sesin, la dignidad de una asociacin independiente. Las especies de plantas asociadas por lo general por un ecologista con una comunidad vegetal se encuentran con frecuencia en el hombre) otros tipos de vegetacin. Un piedra nica, parcialmente visible por encima del suelo a los pies de las Montaas Rocosas en Colorr, citr, en la hierba de la pradera asociacin a corto, puede ser marcado por un solo planta del arbusto de montaa Cercocar-pus. En el norte de Rlichigan, plantas dispersas de la humedad amante Viburnum cassinoides ocurren en los matorrales xerfilos de montaa de abedules y lamos temblones. Cada ecologista ha visto estas asociaciones fragmentarias o casos espordicos de la distribucin, pero en general son pasado por insignificante como excepciones a lo que se considera una regla general. Siempre hay variaciones en la estructura de la vegetacin un ao a otro dentro de cada asociacin vegetal. Esto es exclusivo de mera variaciones peridicas de estacin a estacin, o aspectos, causada por la periodicidad de las especies que lo componen. Poca difediferencias en la temperatura o la lluvia u otros factores ambientales puede hacer que ciertas especies para aumentar o disminuir notoriamente en el nmero de individuos, o de otros a variar en su vigor o exuberancia. Coville describe, en este sentido, el notable variacin en el tamao de un Avzaranthus en el lTalley Lleath, que mas Pgina 8 13261 (; Leason: CONCEPTO DE LA ASOCIACIN DE LAS PLANTAS I3 tres metros de altura en un ao de lluvias abundantes, y su progenie slo un decmetro de alta en el ao siguiente de la sequa. La duracin de una asociacin es, en general, limitada. Ms pronto o ms ms tarde cada comunidad vegetal da paso a un tipo diferente de vegetacin, que constituyen el fenmeno conocido como sucesin. La existencia de una asociacin puede ser corto o largo plazo, as como su extensin superficial puede ser grande o pequeo. Y as como es a menudo

difcil ya veces imposible de localizar de manera satisfactoria la los lmites de una asociacin en el espacio, por lo que con frecuencia se imposible distinguir con exactitud el inicio o el final de una asociacin en el tiempo. Slo en el centro de la asociacin, tanto geogrficos e histricos, que su carcter distintivo es fcilmente reconocible. Afortunadamente para la ecologa, por lo comn sucede que las asociaciones de larga duracin son tambin ampliamente en medida. 13ut hay otros, sobre todo tras los incendios u otros disturlances inusual de la vegetacin original, cuya existencia es tan limitada, cuya desaparicin sigue de cerca a sus origen, que apenas parece llegar en cualquier momento una condicin de equilibrio estable, y su tratamiento en cualquier estudio ecolgico es difcil. La duracin corta comunidades tienen un poco la misma relacin con el tiempo de distribucin como las asociaciones fragmentaria llevar al espacio de distribucin. Si nuestra terminologa ecolgica se no est ya casi saturado, que podra denominarse efmera asociaciones. Ahora, cuando todas estas caractersticas de la comunidad vegetal se considerado, parece que estamos pisando y no peligrosos grouncl cuando definimos una asociacin como un rea de vegetacin uniforme cin, o, de hecho, cuando se intenta una definicin de ella. Un la comunidad suele ser tan heterognea como para llevar a los observadores a las ideas en conflicto en cuanto a su identidad asociativa, sus lmites puede ser tan mal marcados que no se puede encontrar con cualquier grado de exactitud, su origen y su desaparicin puede ser tan gradual que su tiempo-lmites no pueden ser localizados; pequeos fragtos de las asociaciones con slo una pequea proporcin de sus componentes normales de las especies se observan a menudo, la duracin de una comunidad puede ser tan corto que no se presenta un perodo de equilibrio en su estructura. Mucho se ha dicho de la repeticin de las asociaciones de diferentes estaciones en un rea considerable. Este fenmeno Llama la atencin, inclced, y sobre ella dependen nuestros numerosos intentos de Pgina 9 I4 BCLLETIN DE LA TORREY CI.CB [J OL. C3 clasificar a las asociaciones en grupos ms grandes. En una regin de numerosos lagos de origen glaciar, como en algunas partes de nuestros estados del noreste, se encuentra el Lago despus lago rodeado de parecer las mismas comunidades, cada uno de ellos con esencialmente la misma matriz de especies en cerca de las proporciones numricas mismo. Si un ecologista haba cruzado Illinois, de este a oeste antes de la civilizacin, se habra que se encuentran cada corriente bordeada por los mismos tipos de bosque, varios especies de robles y nogales en la montaa, y fresnos, arces, y pltano en el suelo aluvial cerca del agua. Pero incluso esta

idea, si se lleva demasiado lejos, se encuentra muy lejos de ser universal. Si nuestro estudio de los lagos glaciales se extiende a una larga serie, que se extiende de hlaine pasado los Grandes Lagos y al oeste en Saskatchewan, pero sin embargo una aparente diversidad geogrfica muy gradual se convierte, de manera evidente que la ms occidental y oriental miembros de la serie, mientras que todava contiene algunas especies en comn, son tan diferentes florsticamente que se scarcel! ser considerados como miembros de la misma asociacin. Si un examinas los bosques de la llanura aluvial del blississippi Ro en el sureste de Minnesota, que de una milla parece ser precisamente como el de la siguiente. L% s del observador contina su estudios ms aguas abajo, otras especies muy poco a poco aparece, y muchos de los originales del mismo modo muy gradual desaparecer. En cualquier distancia corta estas diferencias son tan pequeas como para ser insignificante, pero son acumulativos y dar lugar a una casi completo cambio en la flora despus de varios cientos de millas. N ecologista remite a los bosques aluviales de la parte superior y bajo Mississippi a las mismas asociaciones, sin embargo, no hay PLACC a lo largo de toda su gama, donde uno puede, lgicamente, marca el lmiteel lmite entre ellos. Una asociacin se funde gradualmente en la siguiente sin ningn tipo de zona de transicin aparente. S o es necesario para extender nuestras observaciones sobre un rea tan amplia para descubrir esta variacin espacial en la estructura ecolgica. Creo que nadie ha dudado nunca de que el bosque de hayas de arce del norte de Michigan constituye una asociacin de un solo tipo. Sin embargo, todos los derea de tached exhibe fcilmente detectable peculiaridades florsticas, y la plaza millas adyacentes, incluso de una zona nica difieren notablemente entre ellos, no en las caractersticas ms amplio, sin duda, pero en los detalles de la composicin florstica que una simple estadstica anlisis pone de manifiesto. En otras palabras, la variacin local en Pgina 10 I 9261 GLE.4SON: COXCEPT DE PLAXT ASSOCI.4TION 1: estructura de cualquier forma de asociacin se funde poco a poco en el ms amplio la variacin geogrfica de la asociacin de tipo. Esta diversidad en el espacio que comnmente se pasa por alto por los ecologistas, la mayora de ellos de la necesidad limitar su trabajo a un comparativamente rea lo suficientemente pequea, no amplia para indicar que el pequeo observaron diferencias florsticas entre las asociaciones pueden ser de mucho significado o que esta gran variabilidad geogrfica es actualmente en operacin. Sin embargo, hace difcil la definicin exacta de cualquier forma de asociacin de tipo, excepto como se desarrolla en un restringido localidad, lo hace casi imposible seleccionar para su estudio un tpico o el ejemplo de un tipo de promedio, y en general presenta comcomplejidades en cualquier intento de clasificar a las asociaciones de plantas. Lo que tenemos ahora como base para su consideracin en nuestra-

intentos de definir y clasificar a las asociaciones? En el noreste estados, podemos encontrar muchas comunidades fuertemente marcados, capaz de la ubicacin exacta en un mapa bastante. Pero no todos los de esa regin puede ser as dividida en asociaciones, y hay otras regiones donde las asociaciones, si es que existen en el sentido ordinario de la la palabra, son tan vagamente definido que uno no sabe dnde sus lmites se encuentran y localizar slo puede arbitraria geogrfico determinado con el Aries. Ll'e sabe que las asociaciones varan de ao en el interior ao, por lo que cualquier definicin que puedan hacer de una comunidad particularcomunidad, basado en el anlisis ms cuidadoso de la vegetacin, puede ser el ao que viene mal. Sabemos que el origen y desadesaparicin de algunos son rpidos, de los dems lento, pero no siempre saber si un determinado tipo de vegetacin es en realidad una asocin en s mismo o simplemente representa la etapa de transicin lenta entre otros dos. Il'e saber que no hay dos zonas, que se supone representar a la asociacin del mismo tipo, son exactamente las mismas, y no sabemos cul de aceptar como propias y que a asumir como muestran los efectos de la variacin geogrfica. \ Vosotros encontrar asociaciones fragmentarias, y por lo general no tienen una base slida para decidir si son meros intrusos accidental o emetapas embrionarias en una asociacin de desarrollo que puede llegar a ser tpica despus de un lapso de aos. Ll'e encontrar variacin del medio cin dentro de la asociacin, las asociaciones de similares diferencias de ocupacinambientes diferentes, y diferentes asociaciones de la misma enbiente. I t es de extraar que exista un conflicto y confusin en la definicin y clasificacin de las comunidades vegetales. Sin duda, nuestra creencia en la integridad de la asociacin y las sancionesPgina 11 16 BOLETN DEL CLUB TORREP [VOL. 53 tidad de la asociacin de concepto debe ser severamente sacudido. Si que no se justifica en llegar a la conclusin general, lejos renloved de la opinin dominante, que una asociacin no es un rganoismo, apenas si una unidad de vegetacin, sino simplemente una coincidencia y TCD Esta cuestin se ha planteado en lo que bien podra llamarse evidencia negativa. Se ha demostrado que la extraordinaria variabilidad de las zonas denomina asociaciones interfiere seriamente con su descripcin, su delimitacin, y su clasificacin. Podemos encontrar alguna evidencia ms positiva para justificar la misma idea? Para ello, debemos volver a la individualista corlcept del desarrollo de las comunidades vegetales, como se sugiere por m en una anterior paper.3 Como base para la presentacin del concepto individualista

de la asociacin de plantas, el lector puede suponer para la ilustracin cualquier planta de su conocimiento, que crece en cualquier tipo de medio cin o la ubicacin. Durante su vida se produce una o ms cultivos de semillas, ya sea sin ayuda o con la ayuda de otra planta en la polinizacin. Estas semillas estn dotados de algn medio de la migracin por el que en ltima instancia, vienen a descansar en el suelo a una distancia de la planta madre. Algunas semillas son poco preparado para viajar y, normalmente, la migracin, pero a corta distancia; otros se adaptan mejor y puede cubrir una distancia mucho antes de detenerse. Todas las especies de plantas de vez en cuando los beneficios por aclos medios de dispersin accidental, por medio de la cual atraviesan " mm, y francamente admitir que mi icieas anterior de la asociacin de plantas no eran medios similares al concepto aqu ciiscussed. Las ideas estn sujetas a modificaciones y cambiar a medida que se acumulan hechos adciitionnl observador geogrfica experiencia de la ANCIcia se ampla. Un indicio del efecto de la migracin en la comunidad vegetal appeareci ya en 1903 y 1904 (Bol. del Estado de Illinois Laboratorio. NNT. Hist. 7: IR). mente fielci trabajo> de 1908 cubiertas general solo tipo de medio ambiente durante un wicic zona, y fue responsable de an ms de mis opiniones actuales (Bol. del Estado de Illinois Laboratorio. Sb. Hist. 9: 35 -, 2). As nos encontramos con declaraciones como las siguientes: "No dos reas de vegetacin son exactamente similares, ya sea en especie, el nmero relativo de inciividuals de cada uno, o su disposicin espacial " (I. c. ;-), y otra vez: "La ms ampliamente las reas ciifferent de una asociacin estn separados, mayores son los discrepancias florales. . . . Rlany de estos son los resultados de la migracin selectiva de asociaciones de vecinos, de modo que una variacin en el carcter general de la vegetacin de un rea afecta a la estructura especfica de cada asociacin "(1. c. 41). An ms experiencia llev a mi resumen de la estructura de vegetacin en 1117 (Bol. Torrev Club 44: 463 -. @ I), y la cuantitativa stuciy cuidado de ciertas asociaciones de 1911 a I923 produjo la informacin inesperada que la ciistribution de las especies y inciividuals dentro de una comunidad seguido las leyes matemticas de la probabilidad $ oportunidad (Ecologa 6: 66 -:,+). Pgina 12 19261 GLEASON: COKCEPT DE PLAKT OCIATIOK. I5> 1 -7

distalrces muy por encima de su viaje averagc. A veces estos viajes ya no puede ser de tal naturaleza que la semilla ES rendereci incapaz de germinacin, como en la dispersin por las corrientes de sal agua, pero en muchos casos seguirn siendo viables. Lq mayora de las semillas llegan a su parada final de puntos no lejos de la padres, comparativamente hablando, y slo cada vez ms pequeos nmero de ellas se distribuyen en un crculo ms amplio. El real nmero de semillas producidas generalmente es grande, o un pequeo nmero puede ser compensada por los cultivos repite en aos sucesivos. La mtodos efectivos de dispersin son muy bien conocidos por la demanda enTention en este lugar. Para el crecimiento de estas semillas de un entorno seguro es necenecesarias. Ellos van a germinar entre los pliegues de papel, si dada la condiciones adecuadas de luz, humedad, oxgeno y calor. Ellos van a germinar en el suelo si encuentran un ambiente favorable, independientemente de su ubicacin geogrfica o la naturaleza del surredondeo vegetacin. Aqu encontramos la quid de la cuestin. El individuo la planta no da respuesta fisiolgica a la geoubicacin geogrfica o de la vegetacin circundante por , pero es limitado a un complejo particular de las condiciones ambientales, que se puede correlacionar con la ubicacin, o controlada, modificada, o suministrados por la vegetacin. Si una semilla viable migra a un trajeel ambiente, capaz, que germina. Si el medio ambiente sigue siendo favorables, las plantas jvenes llegan a la madurez, tienen las semillas en A su vez, y sirven como centros ms de distribucin para el especie. Las semillas que caen en entornos desfavorables no germinan, con el tiempo pierden su viabilidad y su Histor \ se cierra. Y Como resultado de esta semilla constante migracin, cada planta a5ciacin es regularmente sembrado con semillas de numerosas extra limital especies, as como con las semillas de su propia planta normal de la poblacin Esta ltima ser en la mayora, ya que la mayora de las semillas caen cerca de la planta madre. Las semillas de las especies-limital adicional ser ms numerosos cerca del margen de la asociacin, donde se han la ventaja de la proximidad a los padres sus plantas. Ms pequeos nmeros de menos especies se dispersarn a lo largo de la asocin, el nmero real en funcin de la distancia a recorrer, y las especies representadas en funcin de sus medios de miintegracin, incluyendo los accidentes distintos

de dispersin. Este tesis no necesita argumento en su apoyo. La prctica universalPgina 13 I 8 BOLETN DEL CLUB TORREY [VOL. 53 universalidad de la dispersin de semillas es conocida por todos los botnicos como una cuestin de experiencia comn. Un fisiolgicos anlisis exacto de las distintas especies en un nica asociacin sin duda demostrar que su ptimo environments no son precisamente iguales, sino que abarcan un considerable rea de distribucin. , 4t mismo tiempo, el medio ambiente disponible tiende a fluctuar de un ao a otro con las variaciones anuales del clima y con el reaccionario efectos acumulados de la poblacin de plantas Reglamento. El entorno medio puede estar cerca de lo ptimo para algunas especies, cerca del lmite fisiolgico de los dems, y por un tercer grupo de vez en cuando puede estar completamente fuera de la necesaria los requisitos. En este ltimo caso se tendr como resultado un grupo de especies evanescente, variable en nmero y tipo, segn en los accidentes de dispersin, que en ocasiones se pueden encontrar en la asociacin y, a continuacin se faltantes por un perodo de aos. Este ya ha sido sugerido por el escritor como una explicacin probablecin de ciertos fenmenos de la vida vegetal en las montaas, y fue adems, claramente de Dodds, Ramaley, y Robbins en sus estudios de vegetacin en Colorado. En la primera y segunda casos, el efecto de la variacin ambiental hacia o desde el ptimo se refleja en el nmero de plantas individuales y su exuberancia en general. Por otra parte, las especies which are limited to a single type of plant association must find in that and in that only the environmental conditions necessary to their life, since they have certainly dispersed their seeds many times into other communities, or else be so far removed from other associations of similar environment that their migration thence is impossible. Nor are plants in general, apart from these few restricted species, limited to a very narrow range of environmental demands. Probably those species which are parasitic or which require the presence of a certain soil-organism for their successful germination and growth are the most highly restricted, but for the same reason they are generally among the rarest and most localized in their range. Most plants can and do endure a considerable range in their environment. With the continuance of this dispersal of seeds over a period of years, every plant association tends to contain every species of the vicinity which can grow in the available environment.

Una vez una species is established, even by una single seed-bearing plant, Pgina 14 I 91-61 GLEkSON: CONCEPT OF PLANT ilSSOCIATION I9 its further spread through the association is hastened, since it no longer needs to depend on a long or accidental migration, and this spread is continued until the species is eventually distributed throughout the area of the association. In general, it may be considered that, other things being equal, those species of wide extent through an association are those of early introduction which have had ample t'me to complete their spread, while those of localized or sporadic distribution are the recent arrivals which have not yet become completely established. This individualistic standpoint therefore furnishes us with an explanation of several of the difficulties which confront us in our attempts to diagnose or classify associations. Heterogeneity in the structure of an association may be explained by the accidents of seed dispersal and by the lack of time for complete establishcin. Minor differences between neighboring associations of the same general type may be due to irregularities in immigration and minor variations in environment. Geographical variation in the floristics of an association depends not alone on the geographical variation of the environment, but also on differences in the surrounding floras, which furnish the immigrants into the associacin. Two widely distant but essentially similar environments have different plant associations because of the completely different plant population from which immigrants may be drawn. But it must be noted that an appreciation of these conditions still leaves us unable to recognize any one example of an association-type as the normal or typical. Every association of the same general type has come into existence and had its structure determined by the same sort of causes; each is independent of the other, except as it has derived immigrants from the other; each is fully entitled to be recognized as an association and there is no more reason for regarding one as typical than another. Neither are we given any method for the classification of associations into any broader groups. Similar conditions obtain for the development of vegetation in a new habitat. Let us assume a dozen miniature dunes, heaped up behind fragments of driftwood on the shore of Lake Michigan. Seeds are heaped up with the sand by the same propelling power of the wind, but they are never very numerous and usually of various species. Some of them germinate, and the dozen embryonic dunes may thenceforth be held by as many difi'erent

Pgina 15 20 BOLETN DE LA TORREY CLL-B [VOL. C3 species of plants. Originally the environment of the dunes was identical and their floristic difference is due solel! to the chances of seed dispersal. '4s soon as the plants have developed, the environment is subject to the modifying action of the plant, and small differences between the different dunes appear. Estos son so slight that they are evidenced more by the size and shape of the dune than by its flora, but nevertheless they exist. Additional species gradually appear, but that is a slow process, involving not only the chance migration of the seed to the exact spot but also its covering upon arrival. It is not strange that individuals are few and that species vary from one dune to another, and it is not until much later in the history of each dune, when the ground cover has become so dense that it affects conditions of light and soil moisture, and when decaying vegetable matter is adding humus to the sand in appreciable quantities, that a true selective action of the environment becomes possible. Aqfter that time permanent differences in the vegetation may appear, but the early stages of dune communities are due to chance alone. Under such circumstances, how can an ecologist select character species or how can he define the boundaries of an association? '4s a matter of fact, in such a location the association, in the ordinary sense of the term, scarcely exists. Aqssume again a series of artificial excavations in an agricultural region, deep enough to catch and retain water for most or all of the summer, but considerably removed from the nearest areas of natural aquatic vegetation. .Annually the surrounding fields have been ineffectively planted with seeds of Tlphn and other wind-distributed hydrophytes, and in some of the new pools Typha seeds germinate at once. Water-loving birds bring various species to other pools. Various sorts of accidents conspire to the planting of all of them. The result is that certain pools so011 have a vegetation of Typhn latifolia, others of Typhn nngustgoiia, others of Scirplns cnlidts; plants of Iris cersicolor appear in one, of Sngittaria in another, of Alistnn in a third, of Jzrrms efl1114.r in a fourth. Only the chances of seed dispersal have determined the allocation of species to different pools, but in the course of three or four years each pool has a different appearance, although the environment, aside from the reaction of the various species, is precisely the same for each. Aqre we dealing here with several different associations, or with a single association, or con Pgina 16 19261

GLE4SON: CONCEPT OF PL4NT ASSOCI.ATION 2 1 merely embryonic stages of some future association? De acuerdo con nuestra view, these become merely academic questions, and any answer which may be suggested is equally academic. But it must again be emphasized that these small areas of vegetation are component parts of the vegetative mantle of the land, and as such are fully worthy of description, of discussion, and of inquiry into the causes which have produced them and into their probable future. Es must be emphasized that in citing the foregoing examples, the existence of associations or of successions is not denied, and that the purpose of the two paragraphs is to point out the fact that such communities introduce many difficulties into any attempt to define or classify associationtypes and successional series. 4 plant association therefore, using the term in its ordinarily accepted meaning, represents the result of an environmental sorting of a population, but there are other communities which have existed such a short time that a reasonably large population has not yet been available for sorting. Let us consider next the relation of migration and environmental selection to succession. We realize that all habitats are marked by continuous environmental fluctuation, accompanied or followed by a resulting vegetational fluctuation, but, in the common usage of the term, this is hardly to be regarded as an example of succession. But if the environmental change proceeds steadily and progressively in one direction, the vegetation ultimately shows a permanent change. Old species find it increasingly difficult or impossible to reproduce, as the environment approaches and finally passes their physiological demands. Some of the migrants find establishment progressively easier, as the environment passes the limit and approaches the optimum of their requirements. These are represented by more and more individuals, until they finally become the most conspicuous element of the association, and we say that a secotld stage of a successional series has been reached. It has sometimes been assumed that the various stages in a successional series follow each other in a regular and fixed sequence, but that is frequently not the case. The next vegetation will depend entirely on the nature of the immigration which takes place in the particular period when environmental change reaches the critical stage. \Tho can predict the future Pgina 17 22 BULLETIN OF THE TORREY CLUB [VOL.

53 for any one of the little ponds considered above? In one, as the bottom silts up, the chance migration of willow seeds will produce a willow thicket, in a second a thicket of Cephalanthus may develop, while a third, which happens to get no shrubby immigrants, may be converted into a miniature meadow of Calnmngrostis canadensis. '4 glance at the diagram of observed successions in the Beach Area, Illinois, as published by Gates, will show at once how extraordinarily conplicated the matter may become, and how far vegetation may fail to follow simple, pre-supposed successional series. It is a fact, of course, that adjacent vegetation, because of its mere proximity, has the best chance in migration, and it is equally true that in many cases the tendency is for an environment, during its process of change, to approximate the conditions of adjacent areas. Such an environmental change becomes effective at the margin of an association, and we have as a result the apparent advance of one association upon another, so that their present distribution in space portrays their succession in tiempo. The conspicuousness of this phenomenon has probably been the cause of the undue emphasis laid on the idea of successional series. But even here the individualistic nature of succession is often apparent. Commonly the vegetation of the advancing edge differs from that of the older established portion of the association in the numerical proportion of individuals of the component species due to the sorting of immigrants by an environment which has not yet reached the optimum, and, when the rate of succession is very rapid, the pioneer species are frequently limited to those of the greatest mobility. Tambin happens that the change in environment may become effective throughout the whole area of the association simultaneously, or may begin somewhere near the center. In such cases the pioneers of the succeeding association are dependent on their high mobility or on accidental dispersal, as well as environmental selection. It is well known that the duration of the different stages in succession varies greatly. Some are superseded in a very short time, others persist for long or even indefinite periods. Este again introduces difficulties into any scheme for defining and classifying associations. '4 forest of beech and maple in northern Michigan is lumbered, and as a result of exposure to light and wind most of the usual Pgina 18 rrjrh] GLE-ISON: CONCEPT OF

PL-4x.r .ISSOCI.$TION -\) 1q herbaceous species also die. Brush fires sweep over the clearing and aid in the destruction of the original vegetation. Very soon the area grows up to a tangle of other herbaceous and shrubby species, notably Epilobilnm nngustQoliuii2, Rubus stl-igosms, and ,Cambucms .nccrzosa. This persists but a fen )ears before it is overtopped by saplings of the original hardwoods which eventually restore the forest. Is this early stage of fire-weeds and shrubs a distinct association or merely an embryonic phase of the forest? Since it has such a short duration, it is frequently regarded as the latter, but since it is caused by an entirely different type of environmental sorting and lacks most of the characteristic species of the forest, it might as well be called distinct. Si lasted for a long period of years it would certainly be called an association, and si all the forest near enough to provide seeds for immigration were lumbered, that might be the case. ,Again que are confronted with a purely arbitrary decision as to the associational identity of the vegetation. Similarly, in the broad transition zone between the oakcovered mountains and the grass-covered foothills in the Coast Range of California, we ar.e forced to deal arbitrarily in any matter of classification. Shall we call such a zone a mere transition, describe the forests above and the grasslands below and neglect the transition as a mere mixture? Or shall we regard it as a successional or time transition, evidencing the advance of the grasslands up the mountain or of the oaks down toward the foothills? If we choose the latter, we must decide whether the future trend of rainfall is to increase, thereby bringing the oaks to lower elevations, or to decrease, thereby encouraging the grasslands to grow at higher altitudes. If we adopt the former alternative, we either neglect or do a scientific injustice to a great strip of vegetation, in which numerous species are "associated" just as surely as in any recognized plant association. The sole conclusion we can draw from all the foregoing considerations is that the vegetation of an area is merely the resultant of two factors, the fluctuating and fortuitous immigration of plants and an equally fluctuating and variable environcin. As a result, there is no inherent reason wh!any two areas of the earth's surface should bear precisely the same vegetation, nor any reason for adhering to our old ideas of the definiteness

and distinctness of plant associations. Como a matter of fact, 1:o Pgina 19 24 BUI.I,ETIN OF THE TORREY CLL-B 110. 5j two areas of the earth's surface do bear precisely the same vegetation, except as a matter of chance, and that chance may be broken in another !ear by a contiluance of the same variable migration and fluctuating environment which produceii it. Again, experience has shown that it is inpossible for ecologists to agree on the scope of the plant association or on the method de classifying plant communities. Furthermore, it seems that the vegetation of a region is not capable of complete segregation intci definite communities, hut that there is a considerable development of vegetational mixtures. \I%!then should there be any representation at all of these characteristic areas of relatively similar vegetation which are generally recognized by plant ecologists under the name of associations, the existence of which is indisputable as shown 1)). our field studies in many parts of the world, and \vhose frequent repetition in similar areas of the same general region has leil LIS to attempt their classification into vegetational groups of superior rank? It has been shown that vegetation is the resultant of migration and environmental selection. In any general region there is a large flora and it has furnished migrating seeds for all parts of the region alike. Every environlnent has therefore had, in general, similar material of species for the sorting process. Environments are determined principally by climate and soil, and are altered by climatic changes, physiographic processes, anti reaction of the plant population. Essentially the same environments are repeated in the same region, their selective action upon the plant immigrants leads to an essentially similar flora in each, and a similar flora produces similar reactions. Estas condiciones produce the well known phenomena of plant associations of recognizable extent and their repetition with great fidelity in many areas of the same region, but they also produce the variable vegetation of our sand dunes and small pools, the fragmental-!associations of areas of small size, and the hroail transition zones where different types of vegetation are mixed. Climatic changes are always slow, physiographic processes frequently reach stages where further change is greatly retarded, and the accunulateil effects of plant reaction often reach a condition he>-ond which

they have relatively little effect on plant life. XI1 of estos conspire to give to certain areas a comparatively uniform enPgina 20 19261 GLEASOS: CONCEPT OF PLANT ASSOCIATION 25 vironment for a considerable period of time, during which continued migration of plants leads to a smoothing out of original vegetational differences and to the establishment of a relatively uniform and static vegetational structure. But other physiographic processes are rapid and soon develop an entirely different environment, and some plant reactions are rapid in their operation and profound in their effects. These lead to the short duration of some plant communities, to the development, through the prevention of complete migration by lack of sufficient time, of associations of few species and of different species in the same environment, and to mixtures of vegetation which seem to bafflt all attempts to resolve them into distinct associations. Under the usual concept, the plant association is an area of vegetation in which spatial extent, describable structure, and distinctness from other areas are the essential features. Bajo extensions of this concept it has been regarded as a unit of vegetation, signifying or implying that vegetation in general is composed of a multiplicity of such units, as an individual representation of a general group, bearing a general similarity to the relation of an individual to a species, or even as an organism, which is merely a more striking manner of expressing its unit nature and uniformity of structure. In every case spatial extent is an indispensable part of the definition. Under the individualistic concept, the fundamental idea is neither extent, unit character, permanence, nor definiteness of structure. I t is rather the visible expression, through the juxtaposition of individuals, of the same or different species and either with or without mutual influence, of the result of causes in continuous la operacin. These primary causes, migration and environmental selection, operate independently on each area, no matter how small, and have no relation to the process on any other area. Tampoco are they related to the vegetation of any other area, except as the latter may serve as a source of migrants or control the environment'of the former. The effect of these primary causes is therefore not to produce large areas of similar vegetation, but to determine the plant life on every minimum area. La recurrencia of a similar juxtaposition over tracts of measurable extent, producing an association in the ordinary use of the term, is due to a similarity ill el csntributing causes over

el whole area involucrados. Pgina 21 2 6 BL-LLETIN OF THE TORREY CLUB [IOL. ,J \l'here one or both of the primary causes changes abruptly, sharply dclilnited areas of vegetation ensue. Since such a condition is of common occurrence, the distinctness of associations is in many regions obvious, and has led first to the recognition of communities and later to their common acceptance as vegetational units. T'i'here the variation of the causes is gradual, the apparent distinctness of associations is lost. The continuation in time of these primary causes unchanged produces associational stability, and the alteration of either or both leads to succession. If the nature and sequence of these changes are identical for all the associations of one general type (although they need not be synchronous), similar successions ensue, producing successional serie. Climax vegetation represents a stage at which effective changes have ceased, although their resumption at any future time may again initiate a new series of successions. In conclusion, it may be said that every species of plant is a law unto itself, the distribution of which in space depends upon its individual peculiarities of migration and environmental los requisitos. Its disseminules migrate everywhere, and grow wherever they find favorable conditions. The species disappears from areas where the environment is no longer endurable. E s grows in company with any other species of similar environmental requirements, irrespective of their normal associational affiliations. The behavior of the plant offers in itself no reason at all for the segregation of definite communities. Plant associations, the most conspicuous illustration of the space relation of plants, depend solely on the coincidence of environmental selection and migration over an area of recognizable extent and usually for a time of considerable duration. L3 rigid definition of the scope or extent of the association is impossible, and a logical classification of associations into larger groups, or into successional series, has not yet been achieved. The writer expresses his thanks to Dr. \Y. S. Cooper, Dr. Frank C. Gates, Major Barrington ;\loore, YIr. Norman Taylor, and Dr. ,A. G.

Vestal for kindly criticism and suggestion during the preparation of this paper.