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FACTORES QUE AFECTAN LA la edad, la habilidad y el atrevimiento, la visión de
DOMINANCIA Y LA SUMISIÓN EN
CÍCLIDOS
Texto y fotografías: Marc Puigcerver
En acuario, si a una hembra de A.nigrofasciatus
sólo se le ofrecen machos más jóvenes o más
pequeños, se reproduce con ellos y ejerce como
parte dominante de la pareja. Foto: Marc
Puigcerver ©
Numerosos son los estudios realizados sobre los
factores que influyen en la dominancia y sumisión
de los individuos o su posición dentro de una
escala jerárquica en un grupo. Estos factores son:
la residencia previa en un territorio, el
conocimiento previo del o los adversarios, el sexo,
la fase reproductiva, la coloración, el aprendizaje,
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otros combates y el tamaño. En estas lineas se
repasará el efecto que tienen estos factores en el
resultado de los encuentros agresivos entre los
peces de un grupo, y cómo afecta su
comportamiento posterior, manifestado, por
ejemplo, en forma de jerarquización
territorialidad y demostrando que
comportamiento se ajusta a su contexto social.
Este macho de A.nigrofasciatus es mucho más
agresivo en su estado reproductivo actual (con
alevines) que hacía sólo unos días.
Foto: Marc Puigcerver ©
La residencia previa es un factor que actua
positivamente sobre el individuo que la posee:
todos sabemos que un cíclido que habite
previamente en un acuario, tendrá una gran
ventaja sobre un nuevo inquilino. De la misma
forma, un cíclido se defenderá con más ánimo y
fuerza en un territorio propio o conocido que en
uno foraneo. Un efecto curioso que esto produce
es el que puede observarse en territorios contiguos
de cíclidos: dos machos o dos parejas desarrollan
una actividad denominada oscilación (Puigcerver
1996), es decir, un macho persigue al vecino hasta
cierto punto del territorio rival en el que ya no se
encuentra seguro y retrocede, pero es el punto en
que el otro se siente seguro y persigue hasta volver
o a un punto en el territorio vecino en que ocurre lo
el contrario y así sucesivamente.
Cardumen de la forma dorada de A.citrinellus.
Foto: Marc Puigcerver ©
No sólo el conocimiento del lugar es importante.
También influye el conocimiento previo del
adversario, siendo ventajoso para aquél individuo
que ha vencido anteriormente y negativo para
aquél que ha sido vencido. Por esta razón, es difícil
que el orden jerárquico dentro de un grupo se
altere si no es por algún condicionante externo,
como es la aparición de un intruso o la
desaparición de un individuo del grupo, el cambio
del entorno o la enfermedad de alguno de los
miembros del grupo.
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El sexo también es un factor influyente en muchas
especies. En ocasiones, la dominancia sexual se
encuentra asociada al tamaño: generalmente, los
machos, de mayor tamaño son más dominantes
(sin embargo ver foto 1). Sin embargo, no hay que
descartar aspectos hormonales (Oliveira y
colaboradores 2001) y etológico-evolutivos
(Puigcerver 1998) que resultan en una diferencia
intersexual.
Un aspecto ligado al anterior y que afecta a la
dominancia temporal es la fase reproductiva en
que se encuentra un individuo en cuestión. Cuanto
más avanzada y mayor sea el número de
descendencia a su cargo, mayor agresividad
demostrará ante cualquier otro miembro del
grupo, aunque le superen largamente en tamaño
o en escala jerárquica (ver foto 2). Sin embargo,
hay que recordar también, que los peces con
mayor facilidad para reproducirse son, en
principio, los más dominantes.
En cuanto a coloración como factor determinante
en un contexto agresivo sólo ha podido ser
demostrado en el cíclido dicromático Amphilophus
citrinellus (foto 3). En esta especie, las formas
doradas tienen una ventaja en la lucha sobre las
barradas como consecuencia de una más baja
respuesta agresiva del contrincante ante el
estímulo visual. En otras especies como
A.nigrofasciatus, o las formas cromáticas “O” y
“OB” de los cíclidos del lago Malawi, esta
dominancia no ha sido demostrada. Otro aspecto
a tener en cuenta en cuanto a la coloración es la
intensidad de ésta o la librea (agresiva, submisiva,
reproductiva) del individuo en cuestión. Existe una
correlación estrecha entre la intensidad de
coloración y la dominancia, aunque la coloración
intensa es una consecuencia del estatus
adquirido, y no la causa de éste (fotos 4 y 5).
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Individuo submisivo de Nannacara anomala con
una coloración críptica, imitando el dibujo de las
hembras. Foto: Marc Puigcerver ©
Otros dos factores influyentes en los contextos
agresivos son la edad y el aprendizaje, que se
encuentran fuertemente ligados. La edad no es un
factor positivo en si mismo, ya que depende de la
experiencia previa del individuo (aprendizaje) y
del tamaño, aunque sí influye en casos de
individuos en distinta fase de desarrollo: alevín,
juvenil, preadulto o adulto, pudiendo darse el caso
de un preadulto de mayor tamaño que un adulto
(fotos 6 y 7). La experiencia previa del individuo es
positiva si la proporción del cociente de victorias
respecto del derrotas es mayor que 1, y negativa si
es entre 0 y 1. Cuanto mayor es el número del
número del cociente, más positiva habrá sido
experiencia; y por el contrario, cuanto más
próximo a cero sea el número del cociente, más
negativamente influirá la experiencia previa. Sin
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embargo no es tan fácil ya que todo ello tiene un
valor temporal, es decir, no es lo mismo haber ido
intercalando derrotas y victorias en un 50%, que
haber ganado los primeros 10 encuentros y haber
perdido los 10 siguientes. Ello quiere decir, que el
resultado de las últimas “batallas” tiene más valor
que el resultado de las batallas históricas o que el
cómputo total de éstas. Generalmente, los
individuos más viejos acostumbran a ser de mayor
tamaño, pero este es otro parámetro que
estudiaremos separadamente.
Individuo dominante de Nannacara anomala
ostentando una coloración acorde a su rango.
Foto: Marc Puigcerver ©
La habilidad individual y el atrevimiento son dos
conceptos que hasta hace bien poco nadie se
atrevía a utilizar refiriéndose a los peces. Hablar de
cualidades de un carácter individual puede
suponer para algunos algo poco familiar. Sin
embargo, se han iniciado estudios en los que se
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demuestra diferencias de carácter individuales de
origen genético, al igual que puede ocurrir entre
los humanos. Ejemplo de ello son los trabajos de
Budaev y colaboradores (1999a, 1999b) con los
cíclidos Archocentrus nigrofascatus y Steatocranus
casuarius. Sin embargo, uno de los factores más
novedosos que recientemente se ha descubierto
que pueden variar la agresividad de un individuo
es la observación (sin participación) en un
contexto social agresivo. En un reciente estudio
realizado con la tilapia Oreochromis mossambicus
(foto 8), Oliveira y colaboradores (2001) han
demostrado que un individuo que observa pero
que no participa en un contexto social agresivo,
aumenta de forma significativa sus niveles de
andrógenos, que son un indicador perfecto de la
posición en la jerarquía final.
Preadulto de “Cichlasoma” spec. aff.facetus.
Foto: Marc Puigcerver ©
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Adulto de “Cichlasoma” spec. aff.facetus
Aunque el preadulto, como consecuencia de una
mayor ingesta durante su desarrollo, alcance un
tamaño superior a un adulto, nunca se ha
observado que pueda superarlo en la escala
jerárquica. Fotos: Marc Puigcerver ©
De todas formas, sin desconsiderar la importancia
de todas estas variables, el factor considerado
unánimente más influyente es el tamaño. En
general y salvo contadas excepciones, se acepta
que un tamaño en peso superior al 5% anula otros
factores positivos de un contrincante, como se ha
demostrado en estudios sobre Nannacara
anomala (Puigcerver 1997).
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En este híbrido de O.mossambicus y Oreochromis
urolepis hornorum (tilapia roja) también se ha
observado el aumento de andrógenos ante la
visión de contextos agresivos. Foto: Marc
Puigcerver ©
BIBLIOGRAFÍA
BUDAEV, S.V., D.D.ZWORYKIN & A.D.MOCHEK. 1999A.
Consistency of individual differences in behaviour
of the lion-headed cichlid, Steatocranus casuarius.
Behavioural Processes 48: 49-55.
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Individual differences in parental care behaviour
profile in the convict cichlid: a correlation study.
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OLIVEIRA, R.F., M.LOPES, L.A.CARNEIRO & A.V.M.CANÁRIO.
2001. Watching fights raises fish hormone levels.
Nature 409: 475.
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PUIGCERVER, M. 1996. El comportament territorial dels
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Revista de l’Alguer7: 87-100.

PUIGCERVER, M. 1997. El cíclido enano de ojos

dorados Nannacara anomala II. Experimento sobre
la valoración visual de la habilidad combativa.
Aquamar 72: 12-15.

PUIGCERVER, M. 1998. Una aproximación al

comportamiento agresivo de los peces de
acuario. Aquamar 76: 14-18.

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