C3

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Ecofisiologia comparada de plantas C3, C4 e CAM

C4 CAM

www.nucleodeaprendizagem.com.br pausanto2.jpg

 Na fotossntese, a planta usa a energia solar para oxidar a gua, enquanto libera oxignio, e reduz o

gs carbnico em combinaes orgnicas,

principalmente acares. A srie complexa de reaes que culminam na reduo do CO2 incluem as reaes de tilacide e as reaes de fixao de

carbono.

Converso de energia luminosa em energia qumica

A vida na Terra

O CLOROPLASTO O LOCAL DA FOTOSSNTESE!

ETAPA FOTOQUMICA:a luz absorvida por uma molcula (pigmento fotossinttico) do complexo antena para captao de luz

Clorofilas antena ligadas protena

Luz

Carotenides, outros pigmentos acessrios

Estas molculas absorvem energia luminosa, transferindo-a entre molculas at que ela alcance o centro de reao

Centro de reao A reao fotoqumica converte aqui a energia de um fton em uma separao de cargas, iniciando o fluxo de eltrons.

A energia capturada quando uma clorofila excitada reduz uma molcula aceptora de eltrons

A energia associada com a oxidao fotoqumica da gua a oxignio molecular provoca a gerao de ATP e NADPH (reaes que ocorrem na membrana dos tilacides)

Fotossntese: evento em duas etapas

ETAPA FOTOQUMICA Reaes dependentes da luz ou Reaes luminosas

ETAPA BIOQUMICA Reaes de assimilao ou de Fixao de carbono

Etapa fotoqumica tilacides Etapa bioqumica estroma (matriz)

ETAPA BIOQUMICA
Reaes de Carboxilao da fotossntese Reaes do Estroma Fixao do dixido de carbono (CO2 + H2O C6H12O6) Utilizao de ATP e NADPH

CICLO DE CALVIN Mecanismo C3

Alta eficincia energtica mecanismos reguladores cuidadosos; A luz regula o ciclo de Calvin modulao dependente da luz de enzimas estromais (chave liga e desliga); A atividade da rubisco aumenta na luz.

Fisiologia Vegetal

CICLO DE CALVIN

www.msu.edu/~smithe44/campbell_10.16

eesc.columbia.edu/.../life/carboxyl ation.gif

Fisiologia Vegetal CARBOXILAO E REDUO

Para formao de uma glicose so necessrias 2 voltas de 3 RUBP

Taiz e Zeiger 2002

Fisiologia Vegetal Fase REGENERAO complexa

Envolve a formao e interconverso de acares fosforilados de 4, 5, 6 e 7 C para regenerar a RuBP

As trs RuBP iniciais so regeneradas no final. Por isso este um ciclo autocataltico

Taiz e Zeiger 2002

Uma importante propriedade da rubisco sua capacidade de catalisar tanto a reao de carboxilao, quanto de oxigenao da ribulose-1,5-bifosfato.

FOTORRESPIRAO: Reao oxigenase da rubisco

Alta concentrao de O2 e baixa de CO2 Simultaneamente fotossntese

Apenas na presena de luz

Consome O2 e libera CO2 Perda do CO2 fixado na fotossntese.

Enzima Rubisco RuBP carboxilase/oxigenase CO2 e O2 competem pelo mesmo stio ativo da enzima

Carboxilao e oxigenao da rubisco:

Alta concentrao de O2 Baixa concentrao de CO2

Na fotorrespirao, o C sai do cloroplasto em duas molculas de glicolato (4C) e retorna em uma molcula de glicerato (3C) = 75% do C perdido do Ciclo de Calvin

Ciclo fotossinttico oxidativo C2 do Carbono: recuperao parcial do carbono perdido na fotorrespirao

Atividade oxigenase da rubisco: Nenhum carbono fixado

H um gasto adicional de energia para restaurar os carbonos do fosfoglicolato

A fotorrespirao limitada por altas razes CO2:O2 Plantas C4 tm fotorrespirao menor que plantas C3
18

A atividade oxigenase da rubisco limita a eficiencia fotossinttica do carbono em plantas vasculares, particularmente sob temperaturas mais elevadas ou estresse hdrico.

A funo biolgica da fotorrespirao ainda desconhecida proteo contra fotoxidao e fotoinibio (fosfoglicerato alimenta o ciclo de Calvin e mantm o fluxo de eltrons)

FIXAO do CARBONO em PLANTAS C4

O ciclo C4 foi descoberto em gramneas tropicais Mecanismo de concentrao de CO2 Ocorre em 18 famlias entre monocotiledneas e dicotiledneas; Dentre elas principalmente Poaceae (cana de aucar, milho, sorgo), Chenopodiaceae (beterraba, espinafre e mastruz) e Cyperaceae.

As plantas que apresentam metabolismo C4 so adaptadas a altas intensidades luminosas, temperaturas elevadas e condies de seca

A atividade de oxigenase da RuBP aumenta com a temperatura. Como plantas que habitam esses ambientes evitam taxas elevadas de fotorrespirao

A fotossntese C4 evoluiu como um dos principais mecanismos de concentrao de carbono

Folhas tpicas de plantas C3 apresentam um tipo principal de clulas que possuem cloroplastos, o mesofilo

Folhas tpicas de plantas C4 apresentam dois tipos distintos de clulas que contm cloroplastos: clulas do mesofilo e clulas da bainha vascular (ou Kranz coroa em alemo)

Nenhuma clula do mesofilo est a mais que 2 ou 3 clulas de distncia da clula da bainha do feixe vascular.

Taiz & Zeiger 2009. Fisiologia Vegetal

C3
www.cartage.org.lb/.../Photosynthesis/C4leaf.gif

C4
www.cartage.org.lb/.../Photosynthesis/C3leaf.gif

Fosfoenolpiruvato-carboxilase (PEP-carboxilase)

No ciclo C4 a fixao do carbono ocorre no mesofilo e na bainha vascular.

Clulas do Mesofilo

Estas clulas so conectadas por uma rede de plasmodesmas que permite a troca de metablitos entre elas.

Rubisco

Clulas da Bainha
Plasmosdesmos

Esta estrutura dimrfica (anatomia Kranz) assegura a compartimentalizao clula-especfica das enzimas essenciais para fornecer o CO2 para a rota C4

FIXAO do CARBONO em PLANTAS C4

carboxilao

regenerao

transporte

descarboxilao

O ciclo C4 concentra CO2 nos cloroplastos das clulas da bainha do feixe vascular

Rota fotossinttica C4 em folhas com anatomia Kranz

O custo para concentrar CO2 dentro da clula da bainha de 2 ATPs por CO2

Fisiologia Vegetal

Comparao entre as Vias C3 e C4 de carboxilao

Nas C3 o CO2 Atmosfrico fixado diretamente pela rubisco

Surridge 2002

O processo C4 nada mais do que um mecanismo concentrador de CO2 para aumentar a atividade da rubisco

FIXAO do CARBONO em PLANTAS CAM

(Crassulacean Acid Metabolism)

Plantas suculentas
Cactaceas, Bromeliaceas, Orquidaceas, Euphorbiaceaes

O CO2 estocado em forma de cido antes de ser utilizado na fotossntese

Adaptadas a regies ridas com: Temperaturas diurnas altas Temperaturas noturnas baixas Alta radiao Baixo teor de gua no solo

Alta eficincia no uso da gua

Vacolos grandes para armazenamento de cidos orgnicos de 4C (malato e citrato);

Estmatos fechados durante o dia e abertos durante a noite

Mecanismo de fixao do CO2 em plantas CAM Em alguns aspectos muito semelhante ao mecanismo das C4 CAM tem 2 vias de fixao, inicialmente pela PEP carboxilase e uma refixao pela RuBP Nas CAM as duas vias de fixao do CO2 esto separadas temporalmente

Noite

Dia

CO2