UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIOSA CENTRO DE CINCIAS AGRARIAS

DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA

MELHORAMENTO DE PLANTAS ALGAMAS

DISCIPLINA: FIT 370 Melhoramento de Plantas CURSO: 2 Semestre de 2008 PROFESSOR: Glauco Vieira Miranda

Viosa - MG Outubro, 2008.

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NDICE NDICE .............................................................................................................................2 CAPTULO 1 - ESTRUTURA GENTICA DA POPULAO ALGAMA .........................3 1. Base gentica da populao algama ............................................................3 2. Determinao de freqncias genticas e allicas. .......................................5 3. Equilbrio de Hardy-Weinberg ..............................................................................6 4. Geraes de plantas algamas..........................................................................9 5 - Tipos de cultivares algamos ...........................................................................10

5. Comparao entre a estrutura gentica de plantas autgamas e populaes algamas...............................................................................................12

CAPTULO 2 - ENDOGAMIA E HETEROSE ....................................................................27 1. Endogamia .............................................................................................................27 2. Heterose..................................................................................................................28 3. Bases genticas da endogamia e heterose ...................................................28 CAPTULO 3 - SELEO RECORRENTE .......................................................................14

1. Formas para melhorar geneticamente as populaes algamas na prtica...........................................................................................................................14 5. Seleo recorrente ...............................................................................................19
CAPTULO 4 - MTODOS DE MELHORAMENTO ..........................................................19 1. Introduo ...............................................................................................................20 2. Herdabilidade .........................................................................................................16 3. Ganhos de seleo...............................................................................................17 4. Mtodos de melhoramento .................................................................................20 Mtodo1: Seleo Massal ..............................................................................................21 Mtodo 2: Seleo Massal Estratificada ........................................................................21 Mtodo 3 Seleo entre prognies de Meios-Irmos ..................................................23 Mtodo 4 Seleo entre prognies de irmos completos............................................23 Mtodo 5 Seleo Entre e Dentro de Prognies Endogmicas (SEDPS) ...................24 Mtodo 6 - Seleo recorrente recproca com prognie de meios-irmos .....................25 CAPTULO 5 - CULTIVARES HBRIDOS .........................................................................30 1 - Introduo .............................................................................................................30 3 - Fases para desenvolvimento dos hbridos ....................................................30 4. Previso do comportamento dos hbridos ......................................................34 5. Programa para obteno de hbrido comercial de milho .............................35 REFERNCIA BIBLIOGRFICA ......................................................................................36

Ateno: esta apostila trata de anotaes para acompanhamento da aula em sala. Desta forma, a referida apostila no serve para o estudo sem as explicaes em sala de aula e sugere-se a leitura dos captulos dos livros da Referncia bibliogrfica. 2

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CAPTULO 1 - ESTRUTURA GENTICA DA POPULAO ALGAMA Objetivos:

1- Definir populao algama. 2- Conhecer a estrutura gentica da populao algama. 3- Comparar a estrutura gentica de populaes algama e autgama. 4- Definir Equilbrio de Hardy Weinberg. 5- Citar as foras que alteram o Equilbrio de Hardy-Weinberg.

1. Definir populao algama

Definies de populaes de plantas algamas:

1- Populaes em que os organismos ocupam os mesmos tempo e local e interacasalam livremente. 2- Comunidade reprodutiva composta de organismos de fecundao cruzada, os quais participam de um mesmo conjunto gnico (Dobzhansky, 1951). 3- Conjunto de genes compartilhados por indivduos. Toda populao tem um reservatrio gnico.

Exemplos de populaes algamas: coco ano, mamo, milho, mangueira, abbora e outros.

As populaes de plantas algamas apresentam as seguintes caractersticas: so constitudas por mistura heterognea de gentipos heterozigotos para quase todos os locos; mais de 95% dos cruzamentos ocorrem entre plantas da espcie (fecundao cruzada, fertilizao cruzada ou acasalamento ao acaso); 3 que na sua maioria so

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o cruzamento entre indivduos assemelhados ou aparentados, principalmente a autofecundao, causa uma diminuio do vigor (depresso endogmica);

a fecundao cruzada mantida por meio de vrios mecanismos (protogenia, protandria, monoicia e dioicia).

Cruzamentos entre indivduos geneticamente diferentes causam vigor hbrido ou heterose.

2. Base gentica da populao algama

Ao cruzar duas plantas heterozigotas (boas), a sua descendncia ter 1/4 de plantas ruins(aa). Aa X Aa (boa) (boa) 1/4 AA ; 1/2 Aa ; 1/4 aa (boa) (boa) (ruim)

Ento, como o indivduo superior ser mantido atravs de geraes, se as plantas algamas so heterozigotas e na sua descendncia haver 1/4 de plantas ruins? Os conceitos utilizados no melhoramento de plantas algamas se baseiam no modo de reproduo e na historia evolutiva que proporcionou uma estrutura gnica integrada da populao que medida por meio das freqncias allicas e genotpicas. Se o processo de maior importncia para evoluo das espcies e seleo no melhoramento de plantas a substituio dos alelos menos favorveis pelos mais favorveis, assim as populaes estariam formadas por indivduos homozigotos na maioria dos locos e por uma minoria de locos heterozigticos. Se isto verdade, ento, como poderia existir tanta variabilidade entre os indivduos de uma populao? A variabilidade da populao teria, ento, as seguintes origens: alelos responsveis por fentipos com valor neutro de adaptao, ligeiramente vantajoso ou desvantajoso conforme o ambiente. Aparecimento de mutantes prejudiciais em freqncias individualmente baixas.

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Polimorfismo balanceado devido aos alelos mltiplos mantidos na populao pelas flutuaes do ambiente.

Mutantes benficos e raros que no tiveram tempo de desalojar seus alelos.

Com base neste conceito da estrutura das populaes com ampla variabilidade, os alelos so considerados como a unidade bsica dos estudos populacionais e define uma populao como um conjunto de genes. As propriedades das populaes transcendem as dos membros que a compem. As populaes possuem uma coeso gentica que em si, uma propriedade da populao e no de indivduos. O conjunto de genes de uma populao considerado como sendo um sistema organizado com propriedades complexas e integradas. A seleo no estaria limitada a fixao dos genes, mas tenderia a afetar toda a populao por meio de uma reorganizao do conjunto de genes. A superioridade dos indivduos fica subordinada prosperidade da populao como um todo.

Se a planta algama heterozigota para a maioria dos locos, toda homozigose prejudicial? Porque as espcies algamas devem ser tratadas como populaes e as espcies autgamas como plantas individuais?

2. Determinao de freqncias genticas e allicas.

Sinonmias: - freqncias genotpicas ou genticas ou zigticas (Aa); -freqncias allicas ou gamticas (alelo A ou a).

Para as plantas algamas, as freqncias genticas e allicas determinam as propriedades genotpicas ou genticas das populaes. As propriedades genotpicas da populao so a variabilidade genotpica, as correlaes genotpicas e as mdias genotpicas das caractersticas agronmicas. O estudo das propores genticas das 5

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populaes algamas ocorre por meio de amostragens.

Vamos utilizar, como exemplo, o tipo de constituio do endosperma da semente de milho. As sementes que possuem alto teor de acar no endosperma apresentam as sementes enrugadas quando esta estiver seca (13% de umidade). Quanto maior o teor de acar, mais enrugado a semente. Sementes normais no se apresentam enrugadas devido ao alto teor de amido. Numa populao hipottica so encontrados:

100 sementes com gentipo SuSu (doce) n1 1.000 sementes com gentipo Susu (meio doce) n2 900 sementes com gentipo susu (comum) n3 O nmero total de sementes de 2.000 = N. A freqncia genotpica pode ser obtida da seguinte forma:

Freqncia do gentipo SuSu (doce) = n0 / N = 100 / 2.000 = x = 0,05 (5%). Freqncia do gentipo Susu (meio doce)= n0 / N = 1.000 / 2.000 = y = 0,50(50%). Freqncia do gentipo susu (comum)= n0 / N = 900 / 2. 000 = z = 0,45(45%).

Por sua vez, a freqncia allica pode ser calculada da seguinte forma:

Freqncia do alelo Su = p = 2n1 + n2 / 2N = (2 X 100 + 1.000) / (2 X 2.000) = 0,3 Ou : 0,05 + 0,50/2 = 0,3

Freqncia do alelo su = q = 2n3 + n2 / 2N = (2 X 900 + 1.000) / (2 X 2.000) = 0,7

3. Equilbrio de Hardy-Weinberg

Foi deduzido independentemente por Hardy na Inglaterra, em 1908, e Weimberg, na Alemanha em 1909. 6

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Numa populao infinitamente grande em acasalamento ao acaso (a.a.a.), as freqncias allicas e genotpicas permanecero constantes de uma gerao para outra a no ser que haja uma alterao devido seleo, erro de amostragem (acasalamento no ao acaso), migrao diferencial de genes (plantio sem isolamento) ou mutao. Princpios tcnicos para a multiplicao de populaes naturais de plantas algamas (no so vlidos para hbridos):

Isolamento (para evitar cruzamento indesejvel); Amostragem (para representar corretamente as plantas superiores); Seleo (para eliminar as plantas inferiores e favorecer as superiores).

Foras que alteram o Equilbrio de Hardy-Weinberg: Seleo - reproduo diferencial dos gentipos.

- Acasalamento no ao acaso (erro de amostragem) ocorre quando ao realizar o cruzamento, por exemplo, prefere-se plantas mais baixas em relao s mais altas. Migrao diferencial - plantio sem isolamento de outras populaes da mesma espcie ocorrendo uma transferncia de genes. Mutao o alelo A inativado, se transformando no alelo a.

Os objetivos de apresentar esse Equilbrio de H.W. so mostrar a complexidade real e ajudar a entender os pontos principais das complexas relaes biolgicas, as quais, na sua ao conjunta, produzem as organizaes prprias das populaes mendelianas e so responsveis pelas diferentes respostas seleo. Alm disso, o Equilbrio de H-W proporciona as bases necessrias para estudar as alteraes nas freqncias allicas causadas pela seleo, migrao, acasalamento no ao acaso e mutao. O estado de equilbrio (p2: 2pq: q2) atingido em uma s gerao ao se considerar somente um gene, qualquer que seja a freqncia genotpica ou allica da populao. Qual a aplicao prtica desse fenmeno na atividade agronmica? Como a mdia fenotpica das caractersticas de interesse pode estar relacionada com a mdia genotpica e essa funo das frequencias allicas e genotpicas, fundamental que essas frequencias de alelos favorveis sejam cada vez mais altas. 7

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Prova do Equilbrio de H-W: Gerao 0 alelos A Freq. p a q AA x gentipos Aa y aa z

Para originar a gerao seguinte os indivduos cruzam-se ao acaso: A (p) A (p) a (q) AA p
2

a (q) Aa pq Aa q2

Aa pq

Gerao G1

A freqncia genotpica nessa gerao : AA Aa aa p2 2pq q2

A freqncia allica nessa gerao : freq. (A) = p2 + 1/2 (2pq) = p2 + pq = p (p + q) = p freq (a) = q2 + 1/2 (2pq) = q2 + pq = q (p +q) = q (considerando p + q = 1) (considerando p + q = 1)

portanto, na Gerao "1" a freq A = p e freq a = q, sendo semelhante gerao 0.

Concluso: o equilbrio atingido em uma s gerao, ao se considerar somente 1 gene, qualquer que seja a estrutura inicial da populao.

Para originar a gerao seguinte os indivduos cruzam-se ao acaso: Gerao G2 A (p) A (p) A (q) AA p2 Aa pq A (q) Aa pq Aa q2 8

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Alelos A Freqencia p a p

genotpicos AA p2 Aa 2pq aa q2

Com base no Equilbrio de H.W., como obter um cultivar de polinizao aberta a partir de hbridos?

4. Denominaes das espcies algamas

Acasalamento ao acaso - qualquer plen de uma planta tem a mesma chance de fecundar o vulo de qualquer outra planta da populao. o sistema reprodutivo natural das plantas algamas compreende as cultivares ou cultivares de polinizao aberta. Gerao S0 - a gerao cujas plantas foram obtidas de sementes oriundas de plantas que realizaram acasalamento ao acaso (aaa). Gerao S1- a gerao cujas plantas originam-se da autofecundao de plantas S0. Corresponde a gerao F3 de autgamas. Gerao S2- a gerao cujas plantas originam-se da autofecundao de plantas S1. Corresponde a gerao F4 de autgamas. Portanto, plantas S0 em acasalamento ao acaso originam outra populao S0; plantas ou prognies S1 em acasalamento ao acaso origina populao S0; autofecundao de plantas S0 origina prognies S1; autofecundao de plantas S1 origina S2; plantas S2 em acasalamento ao acaso originam populao S0.

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Figura 1 Diferentes geraes obtidas de acordo com a gerao e a forma de acasalamento.

5 - Tipos de cultivares algamos

Cultivar ou Variedade:

um grupo de indivduos que apresenta pelo menos um conjunto mnimo de descritor (caracterstica) que os diferencie de todos os outros grupos dentro da mesma espcie e possua denominao, homogeneidade e estabilidade gentica nas sucessivas geraes.

Hbrido, cultivar hbrido ou variedade hbrida: F1 ou a gerao filial de pais geneticamente distintos, normalmente apresenta heterose. mantida pelo cruzamento artificial entre os pais que podem ser linhagens, cultivares, clones, etc...

Tipos de hbridos:

1. Intervarietal

Cultivar de polinizao aberta A x Cultivar de polinizao aberta B 10

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2. Top cross 3. Hbrido Simples 4. Hbrido Duplo 5. Hbrido Triplo 6. Hbrido Simples Modificado 7. Hbrido Triplo Modificado

Linhagem x Cultivar de polinizao aberta Lin. A x Lin. B (Lin.A x Lin.B) x (Lin.C x Lin.D) (Lin.A x Lin.B) x Lin.C (Lin.A ) x ( Lin.B x Lin.B') (Lin.A x Lin.B) x (Lin.C x Lin.C)

Variedade ou cultivar de polinizao aberta:

Populao que, teoricamente, est em equilbrio de Hardy e Weinberg. A populao mantida em polinizao livre ou acasalamento ao acaso (a.a.a.) com isolamento, sendo a forma natural de reproduo das plantas algamas.

Cultivar sinttico:

Populao obtida de cruzamentos entre indivduos avaliados para a capacidade de combinao, em equilbrio de Hardy e Weinberg e reproduzidas por polinizao livre em campos com isolamento.

Cultivar transgnico:

Cultivar que possui gene transferido de outra espcie por meio de tcnicas artificiais, normalmente patenteados.

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5. Comparao entre a estrutura gentica de plantas autgamas e populaes algamas

AA X aa (linhagens endogmicas)

AUTGAMAS

ALGAMAS

F1 F2

Autofecundao Sem vigor hbrido

Aa

Aa x Aa (a.a.a.) Com vigor hbrido Aa aa freq. A = 0,5 freq. a = 0,5 (S0)

Autofecundao AA

F3 Autofecundao 1/4AA 1/4AA 1/8 AA 1/2Aa 1/4 Aa 1/8 aa 1/4aa 1/4 aa A

a.a.a. (S01) a Aa aa

A (0,5) Aa a (0,5) Aa

Figura 1 - Comparao entre a estrutura gentica de plantas autgamas e populaes algamas Concluses: As freqncias allicas so mantidas constantes nas geraes de autofecundao, se no houver alterao por seleo, mutao, migrao de genes e erro de amostragem (acasalamento no ao acaso).

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Aps uma gerao de acasalamento ao acaso as freqncias allicas e genotpicas no se alteram, para populaes algamas. Os princpios tcnicos de multiplicao de plantas algamas so vlidos para populaes em aaa, polinizao aberta ou cultivares sintticas.

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CAPTULO 2 BASES DA SELEO

Objetivos:

1 - Entender as formas para melhorar geneticamente as populaes algamas. 2 - Conhecer os sistemas de cruzamentos ou acasalamentos. 3 - Formas de obter prognies ou prognies. 4 - Tipos de seleo. 5 - Definir seleo recorrente e entender a sua utilidade.

Os fenmenos que caracterizam as populaes algamas so o equilbrio de Hardy e Weimberg e a endogamia/ heterose. O primeiro est associado maneira das plantas algamas reproduzirem-se naturalmente e o segundo a principal maneira de explorar comercialmente as plantas algamas. Como se pode melhorar as populaes de plantas algamas se as freqncias allicas e genotpicas so constantes de uma gerao para outra?

1. Formas para melhorar geneticamente as populaes algamas na prtica

Cruzar populaes geneticamente distintas (migrao de genes); Selecionar plantas dentro de populaes; Introduzir genes de outras espcies por meio artificial (biotecnologia). Induo de mutao (praticamente em desuso).

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3. Sistemas de cruzamento ou acasalamento

Os principais tipos de sistemas de acasalamento ou cruzamento so: Ao acaso as plantas no apresentam grau de parentesco, Endogmicos - as plantas descendentes apresentam grau de parentesco por possurem pais que so parentes ( tio-sobrinho, pai-filho, pai-neto, irmo-irmo, etc...). Observa-se que existem tipos de cruzamentos que so mais endogmicos que outros como a autofecundao. Dialelos - todos cultivares so cruzados com todos os outros.

4. Tipos de seleo em populaes algamas

Seleo entre populaes - Interpopulacional - A populao ideal deve apresentar mdia genotpica alta e variabilidade genotpica ampla para as caractersticas de interesse. Esses mtodos esto associados a obteno de hbridos; Seleo dentro da populao - Intrapopulacional - A seleo pode ser individual ou baseada na descendncia, neste caso conhecido como teste de prognie.

A seleo entre as populaes consiste na primeira etapa da seleo, pois se deseja trabalhar com populaes que apresentem altas mdias e ampla variabilidade genotpicas para as caractersticas de interesse econmico fazendo com que os aumentos com a seleo sejam expressivos. Para isso, so usadas diversas tcnicas gentico-estatsticas para avaliar as populaes como o estudo da divergncia gentica, capacidade de combinao, predio de compostos, etc. Os mtodos interpopulacionais combinam o desempenho per se das populaes e a heterose. O melhoramento de plantas algamas tem sido considerado por dois processos complementares o melhoramento populacional e a obteno de hbridos. Este ltimo, s possvel de ser executado com sucesso se o primeiro for realizado devido s seguintes razes: 15

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quanto maior a freqncia dos alelos favorveis na populao maior a chance de selecionar indivduos ou prognies superiores.

a possibilidade de fixao de alelos favorveis (obter linhagens endogmicas) maior naquelas populaes cujos referidos alelos encontram-se em alta freqncia.

A seleo dentro das populaes visa aumentar as freqncias allicas favorveis e conseqentemente a mdia da populao.

5. Seleo individual e com teste de prognie

Ao selecionar indivduos para serem genitores, o que mais importante o desempenho per se do indivduo ou o desempenho da sua prognie? Por exemplo, para o produtor, que pretende aumentar a produtividade de leite, o que mais importante a alta produtividade da vaca que pretende adquirir ou a alta produtividade da descendncia dessa vaca? A seleo individual somente deve ser aplicada em caractersticas em que o fentipo representa o gentipo, como no caso de caractersticas relacionadas com as cores de flores ou folhas. A seleo com teste de prognie devido ao grande trabalho que necessrio somente deve ser aplicada em caractersticas em que muito difcil associar o fentipo ao gentipo como a produtividade de gros ou de leite.

Questes para reflexo: Como se pode avaliar touros que origine descendentes com alta produo leiteira? A avaliao ou teste de prognie serve para avaliar os filhos ou os pais? Exemplifique.

6. Herdabilidade
A herdabilidade a estimativa de maior importncia para o melhorista ou para o agrnomo que vai selecionar plantas ou prognies. A escolha entre seleo de indivduos 16

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ou prognies depende do valor da herdabilidade. Este parmetro varia de zero a um. A herdabilidade pode ser definida de varias formas, mas em termos prticos, esta pode ser considerada a fidedignidade entre o fentipo e o gentipo. Como nos selecionamos com base no fentipo, quanto maior a sua relao com o gentipo, maior sucesso ocorrera na seleo. As caractersticas, que de um modo geral, apresentam alta herdabilidade so altura de planta, altura de espiga, tamanho de pendo, alinhamento de gros nas espigas, tipo de gros, cor de gros, formato de espiga, entre outras. Algumas caractersticas que possuem baixa herdabilidade so produtividade ou produo, biomassa, etc...

7. Ganhos de seleo

O ganho de seleo (GS) o quanto se ganha para a caracterstica em seleo de uma gerao para a outra. O ganho de seleo pode ser predito, ou seja, antes de realizar a recombinao e obter a nova populao pode-se prever quanto esta ser melhorada em relao a populao anterior. O ganho de seleo calculado da seguinte maneira:

GS = ds x H ; Ds = diferencial de seleo; H = herdabilidade.

O diferencial de seleo obtido pela diferena entre a mdias das prognies selecionadas e a mdia da populao original.

8. Obteno de prognies
Prognies so as plantas descendentes de uma ou mais plantas. meios-irmos: maternos ou paternos 17

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irmos completos endogmicos

Meios-irmos maternos:

originados de uma planta identificada, que recebe plen de

outras plantas de uma populao, sendo, portanto, possvel somente identificar a planta me (receptora de plen).

Meios-irmos paternos: originados de uma planta conhecida que doa o plen para vrias outras plantas de uma populao, sendo, portanto, toda a descendncia oriunda de um pai em comum e identificado.

Irmos completos: as plantas doadoras e receptoras de plen so identificadas. Pode ser feito sem isolamento do campo de multiplicao, pois os cruzamentos so manuais e as partes reprodutivas protegidas.

Endogmica: autofecundao pode ser feito sem isolamento, pois necessrio que se proteja as partes reprodutivas masculinas e femininas. Desta forma que se obtm as linhagens que do origem aos hbridos.

A escolha do tipo de prognie vai depender dos ganhos genticos pretendidos, do grau de melhoramento da populao e do tipo de cultivar que se deseja obter.

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CAPTULO 4 SELEO RECORRENTE Objetivos:

- Descrever os principais mtodos de melhoramento intra e interpopulacional.

0. Seleo recorrente

Definio: Qualquer sistema de seleo que aumente gradativamente a freqncia dos alelos favorveis para uma caracterstica quantitativa por meio de repetidos ciclos de seleo sem reduzir a variabilidade gentica da populao. As fases da seleo recorrente: Obteno das plantas ou prognies da populao. Seleo das prognies superiores em ensaios com repetio. Intercruzamento das plantas ou prognies superiores.

Freq. das plantas

X0

X1

X2

(ciclos seletivos)

Como, fazendo seleo gerao aps gerao, a variabilidade gentica pode permanecer constante? Os ciclos de seleo proporcionaro ganhos durante quantas geraes? 19

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1. Introduo

Os mtodos de melhoramento so as diversas alternativas de cruzamento e/ou seleo entre as prognies ou indivduos dentro e entre populao. Os mtodos de melhoramento podem ser divididos em dois grupos:

intrapopulacionais e interpopulacionais. Os mtodos intrapopulacionais se baseiam na seleo de prognies ou indivduos em uma nica populao, enquanto os mtodos interpopulacionais se baseiam na seleo de prognies dentro de uma populao com base em uma segunda.

Os mtodos de melhoramento intrapopulacional so: Seleo massal e suas variaes; Seleo entre e\ou dentro e prognies de meios-irmos, irmos-completos e endogmicas ;

Os tipos de mtodos de melhoramento interpopulacional so: Top cross Seleo recorrente recproca entre prognies de meios-irmos, irmoscompletos e endogmicas

A escolha do mtodo de melhoramento depende: objetivo do programa de melhoramento tipo de ao gnica que o melhorista deseja enfatizar finalidade dos genitores selecionados recursos disponveis ganho gentico por ano.

2. Mtodos de melhoramento

A escolha do mtodo de melhoramento depende: 20

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objetivo do programa de melhoramento (hbridos ou cultivares de polinizao aberta)

tipo de ao gnica que o melhorista deseja enfatizar (aditiva ou dominante e episttica)

finalidade dos genitores selecionados recursos disponveis ganho gentico por ano.

Mtodos sem teste de prognie

Estes mtodos devem ser utilizados para melhorar caractersticas com alta herdabilidade como cores de flores ou folhas, altura de plantas, etc... Mtodo1: Seleo Massal

Seleo massal: idntica ao realizada em plantas autgamas. No esquecer que em plantas algamas a amostragem e o isolamento so fundamentais. Mtodo 2: Seleo Massal Estratificada

Seleo massal estratificada: dividir a rea para diminuir um pouco a interferncia do ambiente. Em milho utiliza-se parcela de 10 m2.

Mtodos com teste de prognie:

Estes mtodos devem ser utilizados para caractersticas com baixa herdabilidade como produo de gros ou de forragem, etc... Como todos os mtodos a serem apresentados a seguir podem ser classificados como seleo recorrente as trs etapas a seguir so comuns a todos eles.

Etapas de seleo recorrente ou dos mtodos de melhoramento de plantas 21

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algamas:

1- Obteno de prognies. 2- Avaliao e seleo das melhores prognies.

- ensaios delineados com repetio - blocos casualizados, para reduzir os efeitos do ambiente - selecionar de 5 a 20% das prognies superiores.

3- Recombinao das prognies superiores.

- dialelos (cruzamento de todos com todos, ex. 1x2, 1x3, 1x4, 1x5 ......, 2x10) - mtodo irlands:

COM ISOLAMENTO 1 (9) 2 (9) 3 (9) 4 (9)

emasculao de todas as linhas das prognies selecionadas (1, 2, 3, 4,.....) (9) = mistura de todas as outras prognies

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Mtodo 3 Seleo entre prognies de Meios-Irmos

Seleo Entre e Dentro de Prognies de Meios-Irmos maternos com semente remanescente (SEDPMI)

Ex: populao de milho 1a etapa : Obteno de prognies de meios-irmos - amostrar 300 espigas e identifica-las, guardar 1/4 de sementes de cada espiga (sementes remanescentes) 2a etapa : - ensaios com 2 repeties em 3 locais (com certa distncia) - selecionar as 30 melhores prognies (seleo entre) - condies representativas

300 3a etapa :

300

- plantio do lote de recombinao no mtodo irlands - seleo dentro das melhores prognies C1 (ciclo 1) => semente gentica

Mtodo 4 Seleo entre prognies de irmos completos

Seleo Entre e Dentro de Prognies de Irmos Completos (SEDPIC). 1a etapa : - obteno de 300 prognies de irmos completos 23

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- identificar e guardar 1/4 de sementes de cada espiga (sementes remanescentes) 2a etapa : - ensaios com 2 repeties em 3 locais representativos; - selecionar as 30 melhores prognies (seleo entre)

300 3a etapa :

300

- plantio do lote de recombinao no mtodo irlands - seleo dentro das melhores prognies C1 (ciclo 1) => semente gentica

Mtodo 5 Seleo Entre e Dentro de Prognies Endogmicas (SEDPS)

1a etapa : - obteno de 300 prognies endogmicas (autofecundao) - identificar e guardar 1/4 de sementes de cada espiga (sementes remanescentes) 2a etapa :

- ensaios com 2 repeties em 3 locais representativos; - selecionar as 30 melhores prognies (seleo entre)

300

300

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3a etapa : - plantio do lote de recombinao no mtodo irlands - seleo dentro das melhores prognies; C1 (ciclo 1) => semente gentica

Mtodos interpopulacionais:

Mtodo 6 - Seleo recorrente recproca modificada I 1a etapa: Lote isolado com as prognies de meios-irmos da populao A plantadas num esquema de espiga por fileira, com linhas femininas em lote de

despendoamento. As fileiras masculinas so plantadas com sementes da populao B.

A (Meios-irmos B) A

B (Meios-irmos A) B

2a etapa: repete-se o procedimento da etapa 1, constituindo outro lote de despendoamento com prognies da populao B e fileiras masculinas da populao A 3a etapa: avaliar em ensaios com repetio as prognies de meios-irmos (AxB e BxA) 4a etapas: plantio de dois lotes de recombinao (um para a populao A e outro da populao B) utilizando as sementes remanescentes das prognies selecionadas nos ensaios

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Seleo Recorrente Recproca 1a etapa: Autofecunda uma planta da pop. A e cruza essa planta com cinco plantas da pop. B. Isso tambm realizado no sentido inverso autofecunda B e cruza com cinco plantas da pop. A. Essa operao repetida de acordo com o nmero de prognies que se pretende obter. 2a etapa: avaliar em ensaios com repetio as prognies de meios-irmos paternos interpopulacionais (AxB e BxA) 4a etapas: plantio de dois lotes isolados de recombinao (um para a populao A e outro da populao B) utilizando as sementes remanescentes das prognies S1

correspondentes s melhores prognies de meios-irmos dos ensaios

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CAPTULO 4 - ENDOGAMIA E HETEROSE Objetivos:

definir endogamia e heterose; conhecer as bases genticas da endogamia e heterose.

1. Endogamia
Qualquer sistema de acasalamento que aumente a homozigose, ou seja, ocorre cruzamento entre indivduos aparentados. Probabilidade de dois alelos de um loco terem origens idnticas. Correlao entre valores genticos entre membros da populao.

Descobridor: George H. Shull com divulgado no artigo "A composio de um campo de milho". Este autor descobriu que o campo de milho composto por muitos hbridos os quais perdem vigor com a endogamia.

Tabela 1 - Coeficiente de endogamia encontrado em quatro tipos de cruzamentos e diferentes geraes

Tipos de cruzamentos Gerao 1 2 3 4 ... 10 Autofecundao 0,500 0,750 0,875 0,938 ... 0,999 Retrocruzamento 0,500 0,750 0,875 0,938 .... 0,999 Meios-irmos 0 0,125 0,219 0,305 ... 0,654 Irmos-completos 0 0,250 0,375 0,500 ... 0,859

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Concluses: A endogamia muito mais drstica na autofecundao e retrocruzamento seguidos pelos cruzamentos de irmos-completos e meios-irmos. Quatro geraes de irmos-completos correspondem a uma nica de autofecundao com relao endogamia. Diante disso, o nmero de plantas com anormalidades ser muito maior com autofecundao do que para irmos-completos.

A depresso endogmica a expresso dos alelos deletrios recessivos.

Espcies autgamas no expressam depresso por endogamia e em espcies algamas a manifestao varivel. Cucurbitceas e milho so tolerantes e cebola e alfafa muito sensveis. Algumas conseqncias da endogamia: aumento progressivo da homozigose fixando os caracteres; Aparecimento de caractersticas indesejveis ou anormalidades; Perda de vigor generalizada (depresso endogmica) e reduo da produo.

Portanto, as plantas algamas apresentam endogamia e depresso endogmica e as plantas autgamas apresentam endogamia, mas no depresso endogmica.

2. Heterose
Aumento do vigor das caractersticas. considerado o oposto da endogamia. a explorao comercial das espcies algamas.

3. Bases genticas da endogamia e heterose

Hiptese da dominncia - nmero de locos com pelo menos um alelo efetivo ou favorvel em cada loco no hbrido maior do que para cada uma das linhagens pais.

Razes que contrariam esta hiptese: 28

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a distribuio dos indivduos para uma data caracterstica na gerao F2 deveria ser assimtria;

a necessidade de heterozigose; falta de evidncia de dominncia para caractersticas quantitativas.

Hiptese de sobredominncia numero de locos com alelos contrastantes no hbrido maior do que para cada uma das linhagens pais. Hiptese de epistsia a interao entre locos pode tambm ser causa da heterose. Hiptese de prognies de genes em 2002, surge nova hiptese de que prognies de genes podem ser responsveis pela heterose.

Grupos heterticos - germoplasma que ao ser avaliado como hbrido F1 apresenta nveis consistentes de alta heterose. a base para a produo de hbridos comerciais. O hbrido AabbccDdEE superior aos pais AabbccddEE e aabbccDDEE ?

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CAPTULO 5 - CULTIVARES HBRIDOS Objetivos:

Diferenciar os tipos de cultivares; Fases para desenvolvimento de hbridos; Conhecer os fundamentos e os procedimentos de melhoramento que do suporte produo de cultivares hbridas; Calcular o potencial produtivo dos hbridos duplos e triplos.

1 - Introduo

Definio e importncia do cultivar hbrido 2 t/ha no incio do sculo para 8 t/ha em 1999, nos EUA. Heterose pais. medida como a diferena entre o comportamento do F1 e a mdia dos

Uniformidade dos hbridos para as caractersticas agronmicas importantes.

Descreva vantagens e desvantagens dos hbridos sob os pontos de vistas econmico e social.

3 - Fases para desenvolvimento dos hbridos

As fases no desenvolvimento dos cultivares hbridos consistem em: Obteno de linhagens endogmicas estveis, vigorosas e com alta produo de sementes.

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Avaliao das linhagens endogmicas para a capacidade de combinao e para seu

prprio desempenho. Cruzamento das linhagens para obteno dos hbridos. Melhoramento das linhagens para produo, resistncia s doenas, insetos e

estresses ambientais. Avaliao dos hbridos experimentais em ensaios com repetio em vrios locais.

3.1. Obteno das linhagens endogmicas

3.1.1. Mtodo padro

consiste em autofecundar por sucessivas geraes plantas selecionadas; requerem 5 ou 6 geraes para se obter linhagens com alto nvel de homozigose; existem outros mtodos, que na sua maioria, so modificaes deste;

Esta fase a mais simples de ser executada na maioria dos programas de melhoramento de plantas algamas anuais, pois exige somente trabalho braal e de fcil execuo. No entanto, devido a esta facilidade pode-se conseguir facilmente centenas de linhagens que dificulta, portanto a obteno de todos os hbridos simples possveis de serem obtidos a partir das linhagens. Por exemplo, com 100 linhagens possvel obter 100 x (100-1)/2 hbridos simples, ou seja, 4450. Esta quantidade de hbridos muito difcil ou at impossvel de ser obtido na prtica e tambm de ser avaliado em ensaios de competio. A chance de obter linhagens superiores de populaes est em funo da freqncia dos alelos que controlam a caracterstica a ser melhorada de acordo com o Quadro 2.

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Tabela 1 - Nmero de plantas com locos em homozigose ou heterozigose com alelo efetivo considerando-se n genes em uma populao com 10000 indivduos de uma espcie diplide. Freqncia do Nmero de genes (n) Alelo Efeito 5 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 (A-B-C-D-E-) 60 345 1074 2373 4182 6240 8154 9510 10 0 12 115 563 1749 3894 6648 9044 20 0 0 1 32 306 1516 4420 8179 40 0 0 0 0 9 230 1954 6690

Portanto, quanto maior a freqncia dos alelos favorveis na populao e menor o nmero de genes envolvidos no controle da caracterstica, maior a chance de selecionar indivduos ou prognies superiores.

Tabela 3 - Nmero de plantas com locos em homozigose com alelo efetivo considerandose n genes em uma populao com 10000 indivduos de uma espcie diplide. Freqncia do Alelo Efetivo (AABBCCDDEE) 5 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 0 0 1 10 60 282 1074 3487 32 10 0 0 0 0 0 8 115 1216 20 0 0 0 0 0 0 1 148 40 0 0 0 0 0 0 0 2 Nmero de genes (n)

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A possibilidade de fixao de alelos efetivos maior naquelas populaes cujos referidos alelos encontram-se em alta freqncia. Entretanto, no exemplo acima, verifica-se que apenas 2 em 10000 indivduos so homozigotos para todos 40 locos efetivos. Portanto, a possibilidade de fixao de alelos favorveis maior naquelas populaes cujos referidos alelos encontram-se em alta freqncia e existe pouco gene controlando a caracterstica de interesse.

3.2. Avaliao de linhagens endogmicas Para resolver este problema anterior foi desenvolvido a Avaliao para capacidade de combinao que pode ser dividida em capacidade geral de combinao e capacidade especfica de combinao. A capacidade Geral de Combinao (CGC) o

comportamento mdio de uma linhagem em cruzamentos e a Capacidade Especfica de Combinao (CEC) o comportamento particular de uma linhagem cruzada com outra. A CGC avaliada com uso de testadores de base gentica ampla (variedade de polinizao aberta), e a CEC avaliada com testadores de base gentica estreita (linhagens e hbridos simples). Na prtica para avaliar a capacidade de combinao deve-se obter hbridos Topcrosses que consiste em cruzar todas as linhagens emasculadas em campo isolado usando uma variedade ou linhagem como doadora de plen (macho). Desta forma, ao invs de obter 4450 hbridos simples obtm-se somente 100 hbridos top-crosses. Para obter hbridos Top-crosses deve-se: 1- Autofecundar plantas S0 por duas geraes (S2). 2- Fazer blocos de recombinao usando as linhagens S2 como feminina e uma variedade como masculina, com isolamento.

tambm necessrio o acompanhamento do processo de endogamia de cada prognie, pois cada vez mais necessitamos de linhagem de alto desempenho per se 33

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A avaliao dos hbridos top-crosses por meio de ensaios com repeties em vrios locais.

3.3. Melhoramento de linhagens

3.3.1. Retrocruzamento

cruza-se diversas vezes, a linhagem com um cultivar portador do carter a ser transferido, visando recuperar o gentipo da linhagem original.

tempo

necessrio

dependente

do

nmero

de

retrocruzamentos

necessrios. H a possibilidade de alterar no comportamento de linhagem recuperada. maneira de se modificar linhagens elites.

4. Previso do comportamento dos hbridos

O grande nmero de linhagens sintetizadas e avaliadas permite a obteno de um grande nmero de combinaes, geralmente muito maior do que poderia ser adequadamente avaliado.

Para n linhagens, teremos: hbridos duplos: [n (n-1) (n-2) (n-3)]/8 ; hbridos triplos: [n (n-1) (n-2)]/2

hbridos simples: [n (n-1)]/2

Ex: dada Z linhagens, sendo Z = 10, temos

Hbrido simples = Z (Z - 1) = 10 (10 - 1) = 90 = 45 2 2 2

Hbrido triplo = Z (Z - 1) (Z - 2) = 10 (10 - 1) (10 - 2) = 360 2 2 34

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Hbrido duplo = Z (Z - 1) (Z - 2) (Z - 3) = 10 (10 - 1) (10 - 2) (10 - 3) = 630 8 8

Para a predio da produo dos hbridos o mtodo melhor e mais simples aquele em que comparam a produo mdia dos hbridos simples no genitores. Assim, dadas s linhagens A, B, C e D, a produo do hbrido duplo AB x CD ser predita pela expresso : (AC + AD + BC + BD)/4. Se tivermos a produo de todos os hbridos simples feitos com um grupo de

linhagens, poderemos ter a predio da produo de qualquer hbrido com as mesmas. Se hbrido duplo de milho tem 3 cruzamentos e o hbrido simples tem 1, porque a semente de um hbrido simples mais cara?

5. Programa para obteno de hbrido comercial de milho

Ano 1

--------Inverno

---------Inverno 3

---------Inverno 4

Atividades - Populao F2 de 10 hbridos comerciais - Autofecundar 1.000 plantas de cada pop. F2 - Selecionar de S0 para S1. -------------------------------------------------------------------------- Plantio espiga por fileira (4m) 300-500 melhores espigas por populao F2 - Seleo entre e dentro das linhas S1 para S2 - Plantio S2; Dois locais; espiga por fileira. - Em um local S2 para S3 - Sintetizar top-cross em blocos isolados (Linhagens S2 - fmeas e testador- machas) - Seleo entre e dentro das linhas S2 para S3 -------------------------------------------------------------------------- Plantio espiga por fileira (idem ao ano 1) - Seleo entre e dentro das linhas S3 para S4 - Plantio do top-crosses em 3 locais - Seleo entre e dentro das linhas S4 para S5 (Colher em bulk, se uniforme) - Selecionar os melhores top-crosses -------------------------------------------------------------------------- Refazer melhores top-crosses com S5 - Avanar as linhas de S5 para S6 - Plantio dos top-crosses em vrios locais em ensaios avanados - Selecionar melhores hbridos 35

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---------Inverno 5

-------------------------------------------------------------------------- Produzir semente bsica dos melhores hbridos (1 a 2 mil quilos) - Multiplicar as linhagens Plantio dos melhores hbridos Ensaios demonstrativos e avanados Produo de sementes comerciais

6. Produo de semente gentica

Quantas gramas das linhagens precisam ter para produzir 1.000 sc (20 kg/sc) de HD? Tem-se: HS fmea produz 15 t/ha com rendimento de 55% na peneira 22. HS macho produz 10 t/ha com rendimento de 55% na peneira 22. Linhagem fmea do HS fmea e HS macho produz 6 t/ha com rendimento de 66%. Linhagem macho do HS fmea e HS macho produz 3 t/ha com rendimento de 66%. Nmero de linhas fmea e macho das linhagens de 4:2 Nmero de linhas fmea e macho de hbrido simples de 6:1 Peso de 1.000 sementes para linhagens = 280 g Peso de 1.000 sementes para hbrido simples = 450 g Nmero de plantas/ha para hibrido simples = 60.000 (macho e fmea) Nmero de plantas/ha para linhagens = 50.000 (macho e fmea)

REFERNCIAS

BORM, A.; MIRANDA, G.V. Melhoramento de Plantas. Viosa: UFV. 2005. 525 p. BUENO, L.C. de S.; MENDES, A.N.G.; CARVALHO, S.P. Melhoramento Gentico de Plantas: princpios e procedimentos. Lavras, 2001. Editora UFLA, Captulos: 13 (p.123-138),14 (p.139-146) e 15 (p.147-162). PATERNIANI, E.; CAMPOS, M.S. Melhoramento do Milho. In: MELHORAMENTO DE ESPCIES CULTIVADAS. Ed. BORM, A. Viosa, 1999. Editora UFV. p.429-485.

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