LA RESPIRACIN CELULAR AERBICA

Apunte basado en el artculo de Dbora Frid: Metabolismo, ATP y energa

En las clulas permanentemente se necesita energa. Esto significa que en todo momento se estn gastando molculas de ATP. Por eso se deben formar nuevas molculas de ATP, para recuperar las que fueron utilizadas. De dnde se obtiene energa para formar ATP? De la degradacin de ciertas molculas a las que llamamos de manera genrica alimento. La mayor parte del ATP se obtiene como resultado de un proceso metablico llamado respiracin celular aerbica. En las clulas eucariotas este proceso ocurre en las mitocondrias y en l participa el oxgeno incorporado del medio. La respiracin celular incluye una serie de reacciones qumicas en las que se libera energa contenida en las molculas orgnicas de los alimentos. En este proceso, la glucosa y otras molculas (como por ejemplo otros azcares y los cidos grasos) son degradadas, y como resultado se libera la energa que estaba contenida en los enlaces entre sus tomos. Esta energa se aprovecha en buena parte para la formacin de molculas de ATP a partir de molculas de ADP y grupos fosfato (P) (Figura 1). La energa que no se puede aprovechar se libera al medio en forma de calor.
DEGRADACIN DEL ALIMENTO

ENERGA

ADP + P
Figura 1.

ATP

A travs de la membrana plasmtica entran a la clula numerosas nutrientes, entre ellos la glucosa, que es el principal combustible de todos los seres vivos. La glucosa es degradada en una serie de etapas, de manera gradual, hasta formar dixido de carbono, agua y liberar energa, que ser empleada en la formacin de ATP. El proceso de respiracin en el que se degrada completamente una molcula de glucosa se puede resumir con una ecuacin general o con un esquema como el de la Figura 2: C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 P 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP

UNA MOLCULA
DE GLUCOSA

6 MOLCULAS
DE OXGENO

6 MOLCULAS DE
DIXIDO DE CARBONO

6 MOLCULAS
DE AGUA

FIGURA 2. Esquema que representa la ecuacin general de la respiracin celular aerbica.

Para estudiar el proceso podemos dividirlo en tres etapas:

1. Gluclisis 2. Descarboxilacin del cido pirvico y ciclo de Krebs 3. Cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa

1. LA

GLUCLISIS

Cada molcula de glucosa, despus de una serie de reacciones, se transforma en dos molculas que contienen tres tomos de carbono cada una: el cido pirvico. Si bien en algunas de estas reacciones se necesita invertir energa (a travs de la ruptura de molculas de ATP) tambin se libera energa que permite formar molculas de ATP. El resultado neto de esta primera etapa es la formacin de dos molculas de ATP. Otro acontecimiento importante es que la glucosa se desprenden de algunos de sus tomos de hidrgeno (a este fenmeno lo llamamos oxidacin). Esos tomos son aceptados por molculas de una sustancia aceptora de hidrgenos denominada NAD (nicotinamida adenin dinucletido), que se convierte en su forma reducida, el NADH (como veremos ms adelante, estas molculas de NADH participarn ms tarde en la ltima etapa de la respiracin celular, la cadena respiratoria). La gluclisis ocurre en el citoplasma de la clula, dado que all se encuentran las enzimas encargadas de estas reacciones.

2. LA

DESCARBOXILACIN DEL CIDO PIRVICO Y EL CICLO DE

KREBS

El cido pirvico, o piruvato, pasa desde el citoplasma donde se realiz la gluclisis- al interior de las mitocondrias o matriz mitocondrial (FIGURA 3), donde contina su transformacin. a) b)

FIGURA 3: a) esquema de una mitocondria. b) microfotografa de una mitocondria. En ambas imgenes se puede observar el interior de la organela. En primer lugar el cido pirvico, que contiene tres tomos de carbono, es transformado por una enzima de la matriz mitocondrial en una molcula de dos tomos de carbono llamada acetilo, y en una molcula de dixido de carbono (CO2), que es la que contiene el tercer carbono. Esta es la reaccin de descarboxilacin del cido pirvico. El acetilo formado se combina momentneamente con un compuesto conocido como coenzima A para continuar su proceso de degradacin y oxidacin. Esto ocurrir durante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs. Este ciclo es llevado a cabo por varias enzimas que tambin se encuentran en el interior de la mitocondria. All la coenzima A se desprende del acetilo y ste se combina con una

molcula de cuatro tomos de carbono, formndose as otra de seis carbonos. Este es el comienzo de un proceso cclico en el cual se consigue la oxidacin total de los dos tomos de carbono del acetilo, cada uno de los cuales se elimina en forma de dixido de carbono. Al final de esta serie de reacciones se regenera la molcula inicial de cuatro carbonos (Figura 4).
acetilo (molcula de 2 carbonos)

molcula de 4 carbonos

molcula de 6 carbonos

molcula de 5 carbonos

CO2

CO2

FIGURA 4: En el ciclo de Krebs se degrada el acetilo y se regeneran las molculas intermediarias. El CO2 producido en esta etapa tres molculas por cada cido pirvico que entr en la mitocondria- se libera al exterior de la clula y luego al exterior del organismo. Una parte de la energa liberada en el ciclo de Krebs se usa para formar una molcula de ATP mediante la unin de un ADP y un grupo fosfato. Los tomos de hidrgeno obtenidos en las sucesivas oxidaciones (del cido pirvico primero y del acetilo despus) se utilizan para formar varias molculas de NADH (reducido) a partir de molculas de NAD (oxidado). Recordemos que estamos siguiendo el proceso de degradacin de una molcula de glucosa, por lo que todo lo descripto en esta segunda etapa sucede con cada una de las dos molculas de cido pirvico que se formaron en la gluclisis. Qu tenemos hasta ac? En primer lugar notemos que la molcula de glucosa fue degradada por completo: los seis tomos de carbono que contena se liberaron en seis molculas de CO2 (tres por cada uno de las dos molculas de cido pirvico que se formaron en la gluclisis). Tambin fue oxidada por completo: todos los tomos de hidrgeno que contena esa glucosa original ahora estn formando parte de los NADH. En cuanto al ATP, podemos decir que hasta ahora se formaron solo cuatro molculas: dos en la gluclisis y una en cada ciclo de Krebs (dos ciclos por cada glucosa).

Todava no intervino el oxgeno, pero jugar un rol fundamental en la ltima etapa del proceso.

3. LA

CADENA RESPIRATORIA Y LA FOSFORILACIN OXIDATIVA

En esta etapa los tomos de hidrgeno arrancados a la glucosa y almacenados en molculas de NADH irn pasando por una serie de transportadores, situados en las crestas de la membrana interna de la mitocondria (ver Figura 3). La disposicin de estos transportadores, uno al lado del otro como los eslabones de una cadena, permite que durante ese pasaje se libere una gran cantidad de energa, que se usa para formar muchas molculas de ATP a partir de ADP y grupos fosfato. Esta reaccin de formacin de ATP acoplada a la cadena respiratoria se conoce como fosforilacin oxidativa, y es la reaccin ms eficiente de formacin de ATP, dado que por cada glucosa que inici el proceso se forman aproximadamente 32 molculas de ATP1. Al final de la cadena interviene el oxgeno (O2), que es el ltimo aceptor de los hidrgenos. Al aceptarlos se reduce, formndose molculas de agua (H2O). Por su parte, como las molculas de NADH cedieron todos los tomos de hidrgeno que haban capturado, se regeneraron los NAD (oxidados). Estos eventos se representan en la Figura 5. De esta manera esta etapa final cumple con dos funciones: por un lado la formacin de gran cantidad de ATP, y por otro la regeneracin del NAD, necesario para que puedan volver a ocurrir las etapas anteriores.

NADH
H H H

H2 O
cadena respiratoria

NAD energa

O2

ADP + P

ATP

fosforilacin oxidativa

FIGURA 5: El traspaso de tomos de hidrgeno desde las molculas de NADH hacia las molculas de oxgeno es un proceso exergnico.

El qumico estadounidense Paul D. Boyer y su colega ingls John E. Walker, investigaron y dilucidaron el mecanismo de la formacin de ATP mediante la actividad de la enzima ATPsintetasa, y por este motivo obtuvieron el Premio Nobel de Qumica en el ao 1997. El premio fue compartido con el bioqumico dans Jens C. Skou, quien descubri la bomba de sodio y potasio, que es la principal enzima ATPasa (consumidora de ATP) en las clulas.

Actividad

A partir de la lectura del apunte: a. Cmo clasifics al proceso de respiracin celular aerbica segn la materia? y segn la energa? Justific tus respuestas. b. Para cada una de las tres etapas, arm su ecuacin global (sustratos productos). c. Por qu se dice que en el proceso la degradacin de la glucosa ocurre de manera gradual? Respond analizando qu ocurre en cada etapa. d. Explic con tus palabras cul es el rol del NAD / NADH en este proceso.