TEMA 11: LOS RIBOSOMAS Los ribosomas fueron descritos por primera vez por Palade en 1953 al microscopio

electrnico. Los estudi en el R.E. rugoso por la cara no citosmica, y tambin libres. Los ribosomas se aislaron por ultracentrifugacin y as se pudo ver su morfologa en funcin en eucariotas y procariotas. En su composicin entra el ARNr y el protenas. El ARNr forma un doble helicoide (el 60%), pero es una hebra misma, no son dos cadenas. Quedara por fuera rodeando a las protenas, de ah la basofilia de los ribosomas. Estn presentes en todas las clulas, situados en el citosol. El ncleo carece de ellos. Se encuentran tambin en mitocondrias (mitoribosomas) y en plastos (plastoribosomas), son especficos de ellos. Los ribosomas de procariotas y eucariotas son muy similares. Cada ribosomas est formado por dos subunidades, una pequea y otra grande, que se mantienen juntas formando un complejo de varios miles de Daltons. La presencia de Mg2+ hace que ambas subunidades se unan. Su ausencia hace que se despeguen. Durante la sntesis de protenas, la subunidades menor se une al ARNm y al ARNt. Mientras, la grande se pega a los enlaces peptdicos. Los componentes ribosomales se designan por los valores de S (Svedberg). Un ribosoma procariota es de 70 S, siendo 50 S la subunidad mayor y de 30 s la menor (depende de la superficie). La subunidad grande presenta 3 salientes y est formada por una molscula de ARN grande de 23 S y una pequea de ARN de 5 S. Adems contiene 34 protenas. La subunidad pequea muestra 2 lbulos y muestra una molcula grande de ARN de 16 S, tiene 21 protenas (todas distintas). Casi todas las protenas son ricas en a. bsicos. El ribosomas eucariota es de 80 S. Es un poco ms grande que el de los procariotas. La subunidad mayor es de 60 S y la menor es de 40 S. El ADN ribosmico eucariota constituye el 70 % de todo el citoplasma. La mayor posee una cadena de ARN grande de 28 S. Otra pequea de 5.8 S y otra pequea de 5 S. La subunidad pequea contiene una molcula grande de ARN de 18 S, aunque puede haber variaciones dependiendo del organismo. Hay agentes que inhiben la sntesis de protenas ribosomales que actan en eucariotas y en procariotas. Por ejemplo, la PUROMICINA y la ACTINOMICINA D. Otros agentes como la ERITROMICINA y el CLORANFENICOL, ESTREPTOMICINA, etc. (antibiticos) inhiben la sntesis de protenas procariotas. Hay otros como la AMANITINA y la ANISOMICINA que inhiben la sntesis en eucariotas. A pesar de las diferencias, ambos ribosomas tienen una estructura casi idntica y una funcin muy parecida. Los ribosomas de 18 y 28 S de eucariotas contienen muchos nucletidos extras no presentes en procariotas, pero no afectan. Ms de la mitad del peso de un ribosoma es ARNr, que desempea un papel importantsimo en las actividades catalticas del ribosoma. A pesar de que la molcula de ARNr de la subunidad pequea tiene un tamao variable segn el organismo, su complicado plegamiento est muy condensado. Tambin existen claras analogas entre ARNr de las subunidades mayor de los diferentes organismos. Los ribosomas tienen un alto nmero de protenas, pero muchas tienen una secuencia muy poco conservada durante la evolucin, e incluso algunas no parecen ser esenciales para la funcin del ribosoma. Se cree que las protenas ribosomales aumentan la funcin de los ARNr

y tambin se cree que son las molculas del ARNr las que catalizan la mayora de las reacciones del ribosoma y no las protenas. Hay tambin ribosomas en mitocondrias y cloroplastos, y son parecidos a los de procariotas. Son tambin inhibidos por el cloranfenicol, estreptomicina y eritromicina. Los ribosomas de los plastos son muy semejantes a los de los procariotas y son tambin de 80 S. Los mitoribosomas difieren en algunos aspectos. En algunas clulas animales son menores que los ribosomas procariotas (55-60 S). Varian de unas especies a otras. Para la sntesis de protenas se requiere la unin de una subunidad mayor y otra menor, pero no es necesario que sean siempre las mismas. Al terminar de fabricar las protenas, se separan. Cuando vuelven a sintetizar se unen dos diferentes. Para la sntesis de protenas los ribosomas se asocian en grupos mediante un filamento de unos 2 nm. de espesor. Por el tratamiento con ARN-asa se supo que el filamento es de ARN. Despus se lleg a saber que se trata de ARN-m, que no parece estar unido a protenas. Estos ribosomas asociados se denominan polisomas, y suelen adoptar una figura en espiral. La subunidad menor queda hacia el interior de la espiral. Los ribosomas forman polisomas para realizar cualquier tipo de sntesis proteicas: tanto la efectuada por los ribosomas libres como la realizada por los asociados a membranas (RER). En el RER la subunidad mayor es la que se adosa a la membrana. El nmero de ribosomas que forman un polisoma y la longitud de ARN-m que los une vara segn el peso molecular de las protenas que se va a sintetizar. Para la sntesis de protenas, los ribosomas recorren el ARNm desde un extremo a otro. Por cada tres nucletidos recorridos, incorporan un aminocido a la cadena de protenas que estn sintetizando; aminocidos que les proporciona el ARNt . Cuando han completado el recorrido, los ribosomas se liberan del ARNm y suelta la protena ya terminada. Mientras se est sintetizando protenas, por cada ribosoma que abandona el polisoma en el extremo final, otro se incorpora en el inicial, de modo que el ritmo de trabajo del polisoma siempre es complejo. El ARNt y la cadena de aminocidos que se est formando se encuentran en un canal situado en la subunidad mayor. Los ribosomas deben de tener una vida limitada.

Ribosomas Procariotas y Eucariotas

En procariotas, el ribosoma completo tiene un tamao de unos 23 nm con un coeficiente de sedimentacin 70S y puede ser descompuesto en una subundidad grande 50S y otra pequea de 30S. El coeficiente de sedimentacin es una medida de la velocidad con el que una partcula sedimentan al ser ultracentrifugada, se mide en unidades S de Svedberg [[2]]. La subunidad 50S est constituida de dos tipos de rRNA: 23 S y 5S y 32 protenas ribosmicas diferentes. Cada subunidad ribosmica contiene una copia nica de los rRNAs y una nica copia (con algna excepcin) de cada protena ribosmica. Por otra parte la 30S contiene un solo rRNA 16S ms 21 protenas ribosomales diferentes. La razn para que coeficientes de las subunidades individuales no se aadan para obtener el coeficiente de sedimentacin de la partcula ribismica completa es que este no es proporcional al peso de la partcula sino a la tambin a la forma tridmiensional (3-D). En conjunto la forma del ribosoma completo es diferente de las subunidad individuales dando cuenta de ese hecho. El ribosoma eucariota (32 nm) es ms grande que el de procariotas, por lo que las subunidades de estos son de mayor tamao y contienen ms protenas que sus anlogos procariotas. En Eucariotas el 'coeficiente de sedimentacin' S de los ribosomas completos es 80S, el cual est dividido en 60S para la grande y 40S para la subunidad pequea. La subunidad mayor 60S contiene tres RNA ribosmicos (rRNA): 28S rRNA, 5S y 5.8S y unas 50 protenas. La subunidad pequea tiene solo un rRNA 18S y 33 protenas. Los ribosomas eucariotas

son sintetizados y ensamblados en el nucleolo [[3]]. La formacin del ribosoma es un proceso de autoensamblaje secuencial a partir de los rRNAs y de las protenas ribosomales. Los ribosomas se distribuyen en la clula eucariota en dos localizaciones: aquellos que estn libres para deambular en el citosol (ribosomas citoslicos), y aquellos que estn unidos a las membranas del retculo endoplasmtico, dndole un aspecto granular visto al microscopio electrnico llamado por ello retculo endoplasmtico rugoso (RER) [[4]]. Aunque los dos clases de ribosomas tienen un papel similar en la sntesis de protenas, se diferencian por la situacin del producto final de su sntesis. Los ribosomas en el citoplasma permiten que sus protenas vagen libremente por el citosol mientras los ribosomas unidos al RER transfieren sus protenas al lumen de este compartimento membranoso o la membrana del mismo donde pueden permanecer insertadas como protenas de membrana dentro de la Va Secretora [[5]]'. Adems de los citados ribosomas, existen en la clula eucariota otros ribosomas: los mitocondriales [ [6]] y en las clula vegetales tienen adems los ribosomas cloroplticos.