FISIOLOGA DE LA CONTRACCIN MUSCULAR. Dr.

Miguel Pagn Albaladejo

Doctor en Medicina y Ciruga. Especialista en Medicina de la Educacin Fsica y el Deporte. Director del Centro de Medicina del Deporte. Universidad de Murcia.

Correspondencia: Centro de Medicina del Deporte. Universidad de Murcia. Instalaciones Deportivas Campus de Espinardo. Espinardo (Murcia). 30100 Tlf. 968367090

Resumen: En la actualidad, el auge de la actividad fsica y el deporte y la aplicacin de los nuevos sistemas de entrenamiento, donde el trabajo de potenciacin muscular se encuentra incluido en los planes de entrenamiento de la mayora de los deportes, hace necesario el conocimiento del mecanismo de la contraccin muscular por parte de todos los profesionales que tienen relacin con el deportista. Desde el punto de vista didctico, dicho mecanismo se explica como hechos independientes, pero hay que tener presente que en la contraccin muscular, intervienen mltiples y complejos procesos metablicos, bioqumicos, etc. y que este proceso est controlado y modulado por centros nerviosos superiores y reflejos medulares. El presente captulo pretende hacer una revisin sobre la fisiologa de la contraccin muscular que sirva de base para la comprensin del trabajo de fuerza. Summary: Nowadays, the increase of the physical activity, sport practice and the application of new systems of training, where the development of muscle activity is included in the coaching plans of the majority of the sports, it is necessary that the professionals related to sportsmen know about the process or mechanism of muscular contraction. From a didactic point of view, this mechanism is explained as independent facts, but we must consider that in the muscular contraction there are numerous and complex biochemical and metabolic processes that take part in it, and that this process is controlled and modulated by the superior nervous centres and the central reflexes. The aim of this article is to make a review about the physiology of the muscular contraction to offer a basis for the understanding of strength and power training

1. INTRODUCCIN.

La capacidad de movimiento ha sido y es el factor primordial

indispensable para el desarrollo del ser humano. Este movimiento se realiza gracias al sistema msculo-esqueltico, mediante la actuacin de las fuerzas musculares sobre las palancas seas y el desplazamiento de stas sobre sus ejes articulares.

Para que se produzca el movimiento es necesario que se realice el mecanismo de contraccin muscular, que depende de la transformacin de energa qumica, almacenada en forma de ATP, a energa mecnica. Sin embargo, en el ser humano no slo existe el movimiento de los miembros superiores e inferiores o de las grandes articulaciones, sino que tambin se produce movimiento en los rganos internos, vasos sanguneos, vias areas, intestino, etc. Este movimiento se produce como consecuencia de la contraccin de msculos que denominamos lisos y que son de contraccin involuntaria, ya que estn controlados por el sistema nervioso autnomo. Estn formados por clulas pequeas y con un solo ncleo central.

Los msculos de contraccin voluntaria, se denominan msculos estriados o esquelticos y estn formados por clulas polinucleadas que estn inervadas por neuronas motoras. Existe una excepcin, el msculo cardaco, que tiene las caractersticas del msculo estriado pero se encuentra controlado por el sistema nervioso autnomo.

En este artculo nos centraremos en el anlisis del msculo estriado esqueltico como base del movimiento y dentro del contexto general del desarrollo de la fuerza. Para ello estudiaremos la estructura general del msculo, la composicin y distribucin de las protenas contrctiles, el mecanismo de la contraccin muscular y los diferentes tipos de fibras, as como sus caractersticas diferenciales.

2. ESTRUCTURA GENERAL DEL MSCULO ESQUELTICO.

El msculo se encuentra rodeado por una capa de tejido fibroso conjuntivo que se denomina epimisio. Esta capa se prolonga en los extremos y unindose a otras estructuras conjuntivas forman los tendones. Al seccionar el vientre muscular, se observan varias agrupaciones de fibras que se denominan fascculos y estn envueltos en una capa de tejido conjuntivo denominada perimisio. En el interior de estos fascculos encontramos la clula muscular o fibra, que a su vez se encuentra envuelta en otra capa de tejido conjuntivo denominado endomisio.

Las fibras musculares, son clulas cilndricas, largas y delgadas, distribuidas de forma paralela y rodeadas de una membrana excitable elctricamente que se denomina sarcolema. El citoplasma de estas clulas se denomina sarcoplasma y contiene protenas contrctiles, glucgeno, enzimas, mitocondrias, ncleos, retculo sarcoplsmico, etc.

Con la ayuda de la microscopa electrnica, la difraccin de los rayos X y las tcnicas histoqumicas, se ha podido conocer la ultraestructura del msculo esqueltico y observar la presencia de estructuras distribuidas en haces paralelos y con un dimetro aproximado de una micra que se denominan miofibrillas. A su vez estas miofibrillas estn compuestas por miofilamentos distribuidos tambin de forma paralela al eje longitudinal de la fibra muscular. Los miofilamentos estn formados por las protenas contrctiles y pueden ser delgados o gruesos. Como consecuencia de la distribucin de los filamentos delgados y gruesos, se pueden observar una alternancia de bandas claras y oscuras a lo largo de la miofibrilla que le proporciona una apariencia estriada y de esta apariencia deriva la denominacin de msculos estriados.

2.1. EL SARCMERO.

Como hemos dicho anteriormente, a lo largo de la miofibrilla se alternan bandas claras con bandas oscuras, las bandas claras se denominan bandas y las oscuras bandas A. En el centro de la banda se encuentra una lnea que se denomina Z. En la parte central de la banda A se observa una zona menos oscura que se denomina zona H y que a su vez est cruzada en el centro por otra lnea denominada M.

La unidad funcional contrctil del msculo y que se repite a lo largo de la miofibrilla es la zona comprendida entre dos lneas Z y se denomina sarcmero. La banda y la banda A, as como la zona H vienen determinadas por la distribucin y superposicin de los filamentos gruesos y delgados. De tal forma que la banda est formada exclusivamente por filamentos delgados, mientras que la banda A lo est por la superposicin de filamentos delgados y gruesos. La zona H que se encontraba en el interior de la banda A se debe exclusivamente a filamentos gruesos. Al realizar un corte transversal en la zona de superposicin de los filamentos delgados y gruesos, podemos observar que cada filamento grueso est rodeado de seis filamentos delgados y a su vez cada filamento delgado est rodeado de tres filamentos gruesos (Figura )

Los filamentos gruesos estn constituidos fundamentalmente por la protena miosina. Los filamentos delgados estn formados por las protenas actina, tropomiosina y troponina. Estas protenas son los componentes principales del sarcmero, aunque existen otras protenas que estn presentes en proporciones menores y que son: la protena M, que se localiza en la lnea M; la protena Cap Z y la -actinina que se localizan en la lnea Z y otras presentes en menor cantidad como la vinculina, la nebulina, la titina, etc.

2.2. LAS PROTENAS CONTRCTILES.

2.2.1. MIOSINA.

Est constituida por dos cadenas polipeptdicas grandes, denominadas cadenas pesadas, que tienen una disposicin de -hlice en toda su longitud y otras cuatro de menor tamao, denominadas cadenas ligeras. En un extremo, las cadenas pesadas forman estructuras globulares, denominadas cabezas globulares, a las que se unen las cadenas ligeras.

La miosina, en su conjunto, se ha observado que tiene actividad ATPasa y que se une a la forma polimerizada de la actina. Al tratarla con tripsina, la miosina se separa en dos fragmentos: la meromiosina ligera (LMM), que forma filamentos pero no tiene ni la actividad ATPasa ni la de unin con la actina y la meromiosina pesada (HMM), que no forma filamentos pero mantiene las otras dos actividades. Al tratar la meromiosina pesada con papana, sta se subdivide en dos fragmentos globulares, denominados S1, que contienen los centros de unin con la actina y la actividad ATPasa y un tercer fragmento alargado denominado S2 (Figura ).

2.2.2. ACTINA.

Los filamentos delgados estn formados por dos cadenas helicoidales de actina, que es el componente principal. A lo largo de esta cadena de actina, se enrolla una molcula de tropomiosina, que a su vez est formada por dos cadenas helicoidales y que en reposo est bloqueando los lugares de unin entre la actina y la miosina. La troponina est formada por tres complejos polipeptdicos: uno denominado C, que posee la capacidad de unirse a los iones calcio; otro denominado , que se une a la molcula de actina y el tercero, denominado T, que se une a la tropomiosina. El complejo de troponina se repite a lo largo del filamento delgado a intervalos fijos.

3. MECANISMO DE LA CONTRACCIN MUSCULAR.

En los aos 50, se propuso la teora de los filamentos deslizantes para explicar el mecanismo de contraccin muscular. Esta teora sigue siendo vigente en la actualidad y se ve apoyada por los estudios mediante microscopa electrnica en los que se observa que la longitud de los filamentos delgados y gruesos no se modifica durante la contraccin. Sin embargo, se observa una disminucin en la longitud del sarcmero a expensas de un mayor solapamiento entre ambos filamentos.

Experimentalmente se ha confirmado que la longitud de la banda A permanece constante, mientras que las longitudes de la banda y la zona H disminuyen en la contraccin muscular isotnica concntrica. Por el contrario en la contraccin muscular isomtrica, la longitud de las bandas no se modifica, mientras que la banda A se ensancha durante la contraccin isotnica excntrica.

El mecanismo de la contraccin muscular se inicia al llegar el impulso nervioso procedente del nervio motor a la unin neuromuscular o placa motora, a partir de este momento el potencial de accin despolariza toda la membrana de la fibra muscular y los tbulos T. Esta despolarizacin provoca un aumento en la permeabilidad y la salida masiva de iones Ca++ desde el retculo endoplsmico hacia el interior de la clula, unindose a la troponina C. Esta unin provoca un cambio en el resto de componentes del complejo de troponina, es decir en la troponina y troponina T. El cambio en la troponina T provoca un desplazamiento de la tropomiosina que deja al descubierto los lugares de unin entre la actina y la miosina globular S1.

En reposo, la miosina globular S1 se encuentra separada del filamento delgado de actina y contiene una molcula de ATP disociada, es decir, ADP y Pi. Al producirse el proceso anteriormente descrito y quedar libres las zonas de unin en la actina, se adhiere la miosina globular S1 a la actina, lo que se denomina fase de adherencia. A continuacin el Pi se separa del complejo

formado, lo que conlleva un cambio en la estructura del fragmento S1, que provoca la traccin del filamento delgado deslizndolo sobre el grueso, a esta fase se le denomina de traccin. Al mismo tiempo se produce la salida del ADP, lo que permite que una nueva molcula de ATP se una a la miosina S1, provocando la saparacin de ambos filamentos, dando lugar a la fase de disociacin. A continuacin la actividad ATPasa de la miosina S1 hidroliza el ATP en ADP y Pi a la espera de iniciarse de nuevo el proceso (Figura ).

Al cesar el impulso nervioso, disminuye la permeabilidad al calcio en el retculo endoplasmico y se activa la bomba de calcio que transporta estos iones al interior del retculo. La bomba de calcio es un mecanismo activo, dependiente del ATP y por lo tanto, en casos de ejercicio intenso donde se agotan todos los depsitos de ATP pueden producirse episodios de contracturas y calambres musculares.

4. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES.

Hay que destacar que no todo el tejido muscular es similar y no tiene las mismas propiedades metablicas y funcionales. Por ello, se han realizado mltiples clasificaciones y diferentes denominaciones. En la actualidad, se admiten dos tipos de fibras musculares, claramente diferenciadas por sus caractersticas metablicas y contrctiles: fibras tipo y tipo . Ambos tipos de fibras musculares suelen coexistir en un mismo msculo y su proporcin viene definida genticamente. 4.1. FIBRAS TIPO .

Son fibras de tamao medio, con abundante sarcoplasma y un retculo endoplsmico poco desarrollado, de color rojizo como consecuencia de su abundante contenido en mioglobina. Poseen una importante red capilar en ntima relacin con las fibras y un gran nmero de mitocondrias ricas en enzimas oxidativas. Todo ello consecuencia de su metabolismo esencialmente

oxidativo, que les proporciona una gran resistencia a la fatiga. Utilizan como sustrato para la obtencin del ATP, los cidos grasos y los hidratos de carbono.

Como hemos mencionado anteriormente, la proporcin de fibras musculares viene determinada genticamente, aunque la distribucin del tipo de fibra no es similar en todos los musculos del organismo. Se ha visto que en los musculos antigravitatorios predominan las fibras tipo debido, quizs, a su resistencia a la fatiga, mientras que en el msculo braquial anterior, predominan las fibras tipo . Por lo tanto, la inervacin motora influye de forma determinante en las caractersticas de las fibras musculares, como se ha demostrado con tcnicas de inervacin cruzada y con electroestimulacin prolongada a baja frecuencia. La inervacin de las fibras tipo se caracteriza por un axn de pequeo calibre, con bajo nivel de excitacin y una velocidad de propagacin de 60-70 metros por segundo. A las fibras musculares tipo se les denomina tambin lentas u oxidativas en referencia a su velocidad de contraccin o a su metabolismo energtico predominante. 4.2. FIBRAS TIPO . Tienen un sarcoplasma menos abundante que la fibras tipo , pero con mayor cantidad de miofibrillas. El retculo endoplsmico est muy bien desarrollado y con altas concentraciones de calcio, las mitocondrias estn poco desarrolladas y posee una menor proporcin de capilares. Presentan concentraciones ms elevadas de glucgeno y una mayor actividad ATPasa, caractersticas de su predominio metablico anaerbico o glucoltico.

Estn inervadas por un axn de mayor calibre, con una velocidad de propagacin del impulso de 80-90 metros por segundo, por lo tanto son fibras de contraccin rpida pero poco resistentes a la fatiga. Desarrollan una elevada
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tensin cuando se contraen, lo que les confiere una especificidad para los ejercicios de alta intensidad y corta duracin.

A este tipo de fibras se le denomina tambin rpidas o glucolticas, en relacin a su velocidad de contraccin o su metabolismo energtico predominante. o bien, blancas en relacin a su escaso contenido en mioglobina. Al aplicar nuevas tcnicas histoqumicas, las fibras tipo se han subdividido en dos grupos las A y las B. Las fibras A tienen unas caractersticas intermedias entre las tipo y las tipo B, es decir, tienen un dimetro algo mayor, ms cantidad de mitocondrias y mioglobina y tambin estn rodeadas de mayor nmero de capilares, teniendo por lo tanto, un componente metablico oxidativo ms elevado. Mientras que las fibras tipo B, muestran las caractersticas propias de las fibras tipo mencionadas anteriormente (Tabla 1).

Un aspecto ampliamente discutido es la modificacin del porcentaje de fibras musculares en relacin al tipo de entrenamiento realizado. An no hay unanimidad sobre ello, pero s se ha comprobado que los deportistas de resistencia tienen predominio de fibras tipo , mientras que los deportistas de potencia tienen predominio de fibras tipo . Este predominio del tipo de fibras musculares en relacin al deporte realizado, no se debe a una transformacin de estos tipos de fibras, sino a una diferenciacin en uno u otro sentido de un grupo de fibras indiferenciadas o de transicin, que se han denominado AB y C. Las fibras tipo AB presentan unas caractersticas metablicas y morfolgicas intermedias entre las fibras A y B, mientras que las fibras tipo C tienen unas caractersticas intermedias entre las fibras tipo y las A.

5. CONTROL NERVIOSO DE LA CONTRACCIN MUSCULAR.

La realizacin de un movimiento depende fundamentalmente de la coordinacin de todos los grupos musculares que intervienen en dicho movimiento y no slo de la fuerza o la intensidad de la contraccin en s misma. Esta regulacin se lleva a cabo por mecanismos de control a nivel central, que se encuentran interconectados entre s y que continuamente estn recibiendo informacin desde las estructuras msculo-tendinosas, las articulaciones, los receptores del dolor o de los rganos de los sentidos. Esta informacin es integrada en centros superiores como la formacin reticular, los ganglios basales y el cerebelo. Estos centros superiores analizan la informacin recibida y por medio de centros inhibidores o activadores modulan la contraccin muscular.

Entre las estructuras encargadas de remitir informacin hacia los centros superiores, destacan los receptores especializados que se encuentran en los msculos y tendones, denominados propioceptivos y que son sensibles a los cambios de longitud o tensin. Transmiten la informacin a la raiz dorsal de la mdula y, por medio de interneuronas, se conectan con las neuronas motrices anteriores que transmiten su estmulo a los msculos. Este proceso se denomina arco reflejo y provoca una respuesta rpida e inconsciente, incluso antes de que la informacin recibida sea procesada en los centros superiores. Un ejemplo tpico del mecanismo del arco reflejo es la retirada de la mano al tocar un objeto caliente, incluso antes de percibir la sensacin de calor.

Entre los receptores propioceptivos musculares hay que mencionar los husos musculares. Son sensibles a los cambios de longitud y tensin de la fibra muscular y responden mediante una contraccin refleja a los estiramientos del msculo. Son estructuras fusiformes con una disposicin en paralelo, en relacin a la fibra muscular. Su importancia radica en el control y regulacin de los movimientos y el mantenimiento de la postura.

Los rganos tendinosos de Golgi, presentan una distribucin en serie en relacin a la fibra muscular y detectan los cambios de tensin. Cuando esta es

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elevada, ejercen una inhibicin refleja, protegiendo al msculo y a los tendones de lesiones provocadas por cargas excesivas.

Sin embargo, el responsable fundamental de la contraccin muscular es el estmulo nervioso que se origina en la corteza cerebral y desciende por la mdula espinal, donde excita a los motoneuronas que son las que inervan a las fibras musculares. Cada fibra muscular recibe generalmente una sola terminacin nerviosa, pero cada neurona motora puede inervar mltiples fibras musculares. La relacin del nmero de fibras musculares por cada motoneurona viene determinado por la funcin motriz del msculo, es decir, si el musculo en particular tiene una funcin delicada y precisa, cada neurona inervar pocas fibras musculares, mientras que en los grandes grupos musculares cada neurona puede inervar a mltiples fibras. Cada motoneurona y las fibras musculares que sta inerva, forman la denominada unidad motriz y representa la unidad funcional de control neuromuscular. Todas las fibras de esta unidad motriz, poseen caractersticas metablicas y contrctiles similares.

La fibra muscular se rige por el principio del todo o nada, es decir, si se estimula la motoneurona y el estmulo es lo suficientemente importante como para provocar un potencial de accin, todas las fibras musculares de la unidad motriz se contraern a la vez. Por lo tanto, para variar la fuerza de la contraccin deberemos aumentar el nmero de unidades motrices activadas o aumentar la frecuencia del estmulo, ya que si le llegan estmulos repetitivos antes de que se haya relajado la fibra muscular, sta aumentar su tensin.

Como acabamos de mencionar, todas las fibras de una unidad motriz poseen similares caractersticas en relacin a su velocidad e intensidad de contraccin y a su resistencia a la fatiga. Estas unidades motrices se activarn de forma selectiva en funcin de la intensidad y del tipo de ejercicio realizado. Al efectuar ejercicios de moderada intensidad y larga duracin, se activarn unidades motrices de fibras de contraccin lenta y resistentes a la fatiga. Esta

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activacin se realizar de forma asincrnica, es decir, mientras que unas unidades se activan, otras se recuperan. Durante la realizacin de ejercicios de alta intensidad y corta duracin, se activarn unidades motrices de contraccin rpida e intensa y de alta fatigabilidad. Si adems el ejercicio es de levantamiento de peso, la activacin ser sincrnica, es decir, todas las unidades motrices se activarn al unsono para desarrollar toda su fuerza.

Este aspecto que acabamos de mencionar puede ser de gran importancia en los deportistas de alto nivel, ya que al controlar la activacin de las unidades motrices adecuadas a la intensidad del ejercicio o mejorar la coordinacin de esta activacin, mediante el aprendizaje o el entrenamiento, pueden mejorar su rendimiento deportivo.

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