UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE DO PARAN - UENP CAMPUS LUIZ MENEGHEL - CLM CENTRO DE CINCIAS AGRRIAS CURSO DE MEDICINA VETERINRIA

2 ANO

FORRAGICULTURA

FOTOSSNTESE E RESPIRAO CELULAR

Marianne Zavaski Francielle Nunes de Carvalho

BANDEIRANTES-PR MAIO/2012

INTRODUO Para a manuteno da vida, um constante fornecimento de energia requerida. Uma diferena fundamental disso, que entre plantas e animais a forma como obtida essa energia muda. De forma geral, animais obtm energia, atravs de alimentos e compostos orgnicos, enquanto que a energia qumica obtida atravs da respirao. J as plantas, absorvem energia em forma de luz a partir do sol, convertendo-a em energia qumica atravs de um processo denominado fotossntese. Assim dizemos, de maneira geral, que plantas so autotrficas e os animais, heterotrficos. A Fotossntese est muito ligada a Respirao, uma vez que uma o espelho uma da outra, havendo um balano entre estes dois processos na biosfera. CO2 + H2O + energia (CH2O) + O2 Fotossntese (CH2O) + O2 CO2 + H2O + energia Respirao

A fotossntese e a respirao geram energia qumica utilizvel (na forma de ATP), cuja sntese mediada por um gradiente de hidrognio transmembrana. A respirao aerbica envolve a oxidao de molculas orgnicas em CO2 com reduo do O2 em H2O e dissipao de energia em forma de calor, envolvendo dois processos ligados (oxidao de H2O em O2 mediada pela luz e produo de ATP fase Foto e a reduo de CO2 em molculas orgnicas, onde o ATP utilizado na fase Sntese). O ATP proveniente da fotossntese produzido apenas em clulas fotossintetizantes na presena de luz. Durante as horas de escurido ou clulas no fotossintetizantes (como clulas de raiz), a energia suprida pela respirao, usando como substrato os compostos de carbono produzidos pelas clulas verdes na parte sntese da fotossntese, produzindo precursores essenciais para a biossntese de outros compostos importantes, como aminocidos e hormnios vegetais. O balano entre fotossntese e respirao geralmente no deve ocorrer em plantas em crescimento, devendo haver mais fotossntese que respirao (R). Do contrrio, no seria possvel o crescimento. Assim, o ganho de ATP gerado pela fotossntese deve ser maior que a perda de ATP. Sendo, o total de energia ou CO2 fixado, chamado de fotossntese bruta (FB), e a diferena entre FB e R chamamos de fotossntese lquida (FL). Ento: FL = FB R.

A FB aparente (no real), pois a taxa de respirao no escuro no idntica verificada na luz, existindo o processo de fotorrespirao, que opera na presena de luz e promove uma considervel liberao (perda) de CO2 e consumo de O2. A fotorrespirao ocorre apenas em tecidos verdes, em condies de altos nveis de luminosidade e temperatura. Este processo pode reduzir em at 50 a 60% a FL. Se a FL cai a zero (em situaes em que a taxa respiratria alta ou a FB muito baixa), temos que FB = R resultando no chamado ponto de compensao de luz, que significa que a fotossntese compensa a respirao.

FOTOSSNTESE LIMITADA PELAS CONDIES AMBIENTAIS Com base nessas informaes, para obtermos uma maior produo de alimentos, devemos aumentar a FL, atravs do aumento da FB e/ou reduo da R. A FL limitada principalmente pelas condies ambientais, mas pode em alguns casos ser limitada por condies no interior da clula, como por exemplo baixo nvel enzimas. Mas de modo geral, os principais fatores ambientais limitantes fotossntese so os nveis de CO2, luminosidade e temperatura. Assim, para uma mesma temperatura, a taxa fotossinttica (bruta ou lquida) maior medida que aumenta a intensidade luminosa. Para uma mesma intensidade luminosa, a taxa fotossinttica maior medida que aumenta a temperatura. Um importante fator que limita indiretamente a fotossntese, no entanto, atravs do efeito no suprimento de CO2 a gua. O CO2 entra e a gua, na forma de vapor, perdida pelas folhas atravs dos poros dos estmatos na epiderme. Os estmatos podem fechar se o suprimento de gua pobre, podendo causar uma parada no fornecimento de CO2 para a fotossntese. A concentrao de CO2 na atmosfera aproximadamente 0,035%, mas as condies de luz e temperatura so bastante variveis em habitats onde a fotossntese ocorre. A temperatura da folha varia desde valores abaixo de 0C, no rtico, at 50C nos desertos mais quentes. A irradincia varia de 3 a 500 J m-2 s-1, de locais altamente sombreados at habitats tropicais abertos. Para explicar esta flexibilidade, podemos analisar dois habitats gerais, um sombreado e um aberto.

Habitat sombreado Crescem na sombra, na parte inferior da floresta, onde a luz limitante para a fotossntese. Em baixa irradincia, a planta de sombra tem maior FL que a planta de lugar aberto e o ponto onde FL = 0 menor (FL = 0 o balano entre FB e R), so a principal razo porque as plantas sombreadas podem sobreviver e crescer sob estas condies, resultando em um equilbrio da planta. J em alta irradincia, plantas de sombra teriam menor taxa de FL do que plantas de sol. O nvel de luz onde FB = R chamado de ponto de compensao de luz e seu baixo valor em plantas de sombra resulta de duas caractersticas:

Primeiro, o fato de plantas de sombra apresentarem baixa taxa respiratria, possuindo menos clulas por folha e menor concentrao de protenas comparadas a plantas de sol, tornando-as de baixo custo funcional. Segundo, em baixas irradincias, as plantas de sombra absorvem a luz disponvel com maior eficincia, fazendo com que as poucas clulas nas folhas possuam poucos ftons que no so desperdiados e assim, a FB seja mxima. Por outro lado, plantas de sombra apresentam desempenho ineficiente em altos nveis de irradincia comparado com plantas de sol, tornando-se rapidamente saturadas de luz , atingindo rapidamente o ponto de saturao de luz e assim, aps este ponto a fotossntese inibida. Este o chamado fenmeno de foto-inibio, ocorrendo em todas as plantas que esto crescendo em locais com pouca luz e subitamente so expostas altos nveis de luz. Isso ocorre porque h um dano no aparelho fotossinttico, o qual, em tempo, pode ser reparado. Plantas de sombra so no apenas particularmente sensveis foto inibio, mas tambm menos capazes de reparar os danos no aparelho fotossinttico. Desse modo, longas exposies de plantas de sombra luz causam danos irreversveis devido foto-oxidao dos pigmentos do cloroplasto sendo destrudos por este processo e provocando a senescncia das folhas.

Habitat abertos Plantas de sol de habitats abertos utilizam altos nveis de luz muito melhor do que plantas sombreadas (Figura. 01), mas algumas so mais eficientes que outras.

Figura 01. Efeito do aumento no nvel de luminosidade sobre a fotossntese lquida de plantas C3 e C4.

Em latitudes temperadas, as folhas da maioria das plantas mostram saturao de luz ao redor de 25% do total de luz solar, mas em terras baixas tropicais, onde a irradincia pode ser quase o dobro do que em zonas temperadas, as folhas de muitas espcies herbceas e arbustivas no mostram saturao de luz, mesmo em luz solar plena. Estas espcies tropicais apresentam taxa de FL bastante elevada em altas irradincias e incluem o milho e a cana de acar. Elas pertencem a um grupo chamado de plantas C4, em contraste com a maioria das outras espcies, que pertencem ao grupo das plantas C3. Esta denominao C3 ou C4 refere-se ao nmero de tomos de carbono presentes no primeiro produto da fixao do CO2. A resposta de plantas C3 e C4 ao incremento da luz pode ser verificada na Figura 01 (mostrada cima). Por ela, pode-se observar que em plantas C3 algum fator, que no a luz, limita a FL em altos nveis de luz. Limitadas pelo CO2, h uma abundncia de luz, mas a taxa de suprimento de CO2 ao cloroplasto muito lenta. As plantas C4 se diferenciam, pois superam esta limitao de CO2. Elas usam o CO2 disponvel mais eficientemente e, consequentemente, tm maiores taxas de produo lquida em altos nveis de luz do que plantas C3, embora o desempenho das plantas C4 no seja to bom quanto em locais com baixa luminosidade. A explicao para a espcie C4 ter maior FL em alta irradincia ocorre devido ao fato de que a fotorrespirao um processo quase ausente nestas plantas, ou seja, a FL no inibida pela alta concentrao de O2 em altas temperaturas e irradincias. Assim, as plantas C4 apresentam melhor performance em altas temperaturas e altas irradincias devido menor perda de carbono pela fotorrespirao. Plantas C4 apresentam um baixo ponto de compensao de CO2, definido como a concentrao de CO2. Na Tabela 02 esto relacionados algumas espcies e seus respectivos pontos de compensao de CO2.

A respirao no escuro similar em ambos os tipos de planta, capazes de concentrar o CO2 no stio de fixao de carbono. Porm, plantas C4 apresentam uma estratgia que envolve a concentrao de CO2, o qual tem o efeito de anulao da foto respirao. Assim, o CO2 usado mais eficientemente e no se torna limitante em alta irradincia e temperatura. A taxa de FL e crescimento em plantas C4 so usualmente bem maiores do que em plantas C3, em condies de alta temperatura e luminosidade, onde plantas C4 tendem a crescer naturalmente. Porm, nem todas as plantas que crescem em locais abertos so C4. Isso porque em regies de clima temperado, o clima no sempre quente e ensolarado. A mxima irradincia menor do que nos trpicos e existem dias frios e nublados. Nestas condies, as plantas C3 apresentam performance igual ou superior s plantas C4. Alm disso, poucas rvores so C4 mesmo nos trpicos provavelmente devido ao fato que a fotossntese para a rvore, como um todo, limitada pela luz e no pelo CO2. Apenas as folhas externas so expostas ao sol e muitas camadas de folhas internas encontram-se sombreadas. Assim, a estratgia das plantas C4 no confere vantagem nesta situao. Em termos de suas capacidades fotossintticas, portanto, plantas herbceas ou arbustivas C3 ou C4 so adaptadas a diferentes ambientes: em clima frio e/ou com baixa luminosidade para plantas C3, e quente e com alta luminosidade para C4.

Adaptao trmica Alm do efeito na fotorrespirao e FL, a temperatura afeta a FB atravs de dois mecanismos distintos. Primeiro, a temperatura influencia a taxa de reaes qumicas e, se a temperatura o fator limitante, h uma temperatura tima na qual a taxa de FB mxima. Segundo, temperaturas extremamente altas ou baixas podem

danificar ao aparelho fotossinttico (devido a danos nas membranas ou protenas ligadas membrana). As plantas apresentam uma temperatura limite, abaixo ou acima da quais danos irreversveis podem ocorrer. Tipicamente, h uma correlao entre a temperatura tima e limite com o regime trmico onde elas crescem naturalmente, sendo menores para plantas que crescem em climas frios.

RADIAES Apenas 5% da energia solar que alcana a Terra pode ser convertida em carboidratos atravs da fotossntese foliar. Isso devido ao fato de que a maioria da frao da luz incidente ser de onda muito curta ou muito longa para ser absorvida pelos pigmentos fotossintticos. Alm disso, a energia luminosa absorvida perdida na forma de calor; usada em processos bioqumicos para promover a fixao do CO2 ou ainda ser usada no metabolismo geral da folha. Das radiaes que chegam a Terra, 44% se situam na regio das radiaes visveis que so utilizadas na fotossntese. A radiao solar atinge seu mximo no vero (dezembro-janeiro) e seu mnimo no inverno (junho-julho). Durante o dia, a intensidade mxima de radiao solar ocorre na proximidade do meio-dia. A luz separada em diferentes cores (comprimento de onda) de luz pela sua passagem atravs de um prisma. Seu comprimento de onda a distncia de um pico a outro pico (ou onda a onda). Assim, a energia inversamente proporcional ao comprimento de onda. Longos comprimentos de onda possuem menos energia e comprimentos de onda curtos, mais energia.

Figura 02. O espectro eletromagntico. Comprimento de onda e frequncia inversamente proporcionais. Nossos olhos so sensveis apenas a uma pequena

faixa de comprimento (regio visvel), a qual se estende de cerca de 400 nm (violeta) at cerca de 740nm (vermelha). Luz com comprimento de onda curto (alta frequncia) apresenta alta energia enquanto luz com comprimento de onda longo (baixa frequncia) apresenta baixa energia.

Apenas uma regio limitada deste espectro, compreendida aproximadamente entre 400 e 700nm aproveitada pelos seres vivos: a luz visvel ou radiao fotossinteticamente ativa. As molculas que ao longo do processo evolutivo desenvolveram a capacidade de absorver comprimento de onda na regio da luz visvel so chamadas de pigmentos. A presena de diferentes tipos de pigmentos nas clulas fotossintetizantes permite que eles aproveitem a energia luminosa ao longo, praticamente, de toda a regio da luz visvel (do azul ao vermelho). Alm disso, as clorofilas so capazes de absorver eficientemente dois comprimentos de onda distintos: um mais energtico a luz azul e outro menos energtico a luz vermelha. Os pigmentos envolvidos na fotossntese so as clorofilas a e b, os carotenides e as ficobilinas (em algas). A clorofila b, os carotenides e as ficobilinas constituem os chamados pigmentos acessrios. A energia absorvida pelos pigmentos transferida para os stios bem definidos, localizados sobre as membranas tilacide, os chamados centros de reao, um absorvendo em 680nm, e outro em 700nm, que interagem entre si atravs de transportadores de eltrons. a partir da molcula de clorofila que absorve em 680nm, que os eltrons oriundos da gua so transferidos para a cadeia transportadora de eltrons da fotossntese.

Fase clara e escura O mais ativo tecido fotossinttico em plantas superiores o mesofilo das folhas. Clulas mesoflicas possuem pigmentos especializados para a captao da luz, as clorofilas. Na fotossntese, a planta usa a energia do sol para oxidar a gua e, assim, produzir oxignio, e para reduzir o CO2, produzindo compostos orgnicos, principalmente acares. A srie completa de reaes que culmina na reduo do CO2 inclui as reaes nas tilacides e as reaes de fixao de carbono. As reaes nas tilacides produzem compostos ricos em energia (ATP e NADPH), os quais so usados para a sntese de acares nas reaes de fixao de carbono. Esses processos de sntese ocorrem no estroma do cloroplasto, a regio

quosa que circunda as tilacides. No cloroplasto, a energia da luz captada por duas diferentes unidades funcionais chamadas fotossistemas. A energia luminosa absorvida usada para fornecer fora transferncia de eltrons ao longo de uma sria de compostos que atuam como doadores e aceptores de eltrons. A maioria dos eltrons reduzem NADP+ em NADPH. A energia da luz tambm usada para gerar uma fora motiva de prtons ao longo da membrana tilacide, para a sntese de ATP. Resumidamente dois estgios sequenciais ocorrem nos cloroplastos: a) Primeiro, a luz com certos comprimentos de onda so capturadas e convertidas em energia qumica por uma srie de passos chamados de reaes de luz ou reaes luminosas ou ainda fase clara. Essas reaes so processadas nas membranas internas do cloroplasto (tilacides). b) Segundo, o CO2 fixado e reduzido compostos orgnicos, particularmente acares,por uma srie de passos chamados de reaes no escuro ou fixao de CO2 ou ainda fase escura. Esse processo ocorre na matriz fluda do cloroplasto (estroma). Na Figura 03 esto sumarizadas as reaes de luz em plantas verdes. Note, a partir desta figura que a energia qumica capturada em duas formas: como ATP e como fora reduzida NADPH. Essa energia ento usada para fazer a fixao do CO2.

Figura 03. Resumo da fotossntese. (a) fase clara (reaes de luz); (b) fase escura ou fixao de CO2.

REAO DE LUZ (FASE CLARA) A fase fotoqumica da fotossntese tem como funo converter a energia luminosa em energia qumica, ou seja, converter a luz em ATP. As plantas so verdes pois os

pigmentos fotossintticos que coletam a luz usada na fotossntese absorvem todos os comprimentos de onda visveis de luz, exceto aqueles na parte verde do espectrum. O pigmento mais importante em plantas superiores a clorofila a, existindo ainda pigmentos acessrios como clorofila b e carotenoides amarelos e laranjas. Todos estes pigmentos esto associados com protenas e encontram-se embutidos nas membranas internas do cloroplasto (nas tilacides). A luz chega a pequenos pacotes de energia (ftons), com a quantidade de energia por fton sendo relacionada com o comprimento de onda. Uma molcula de pigmento pode absorver apenas um fton e, em teoria, cada fton absorvido poderia iniciar uma reao fotoqumica. O sistema de coleta de ftons, denominado de antena (Figura 04), canaliza a energia absorvida pelas molculas de clorofila para um local denominado de centro de reao, onde a reao fotoqumica se processa continuamente. Para entender como esse canal de energia funciona, precisamos verificar o que acontece quando um fton absorvido.

Figura 04. O sistema de coleta de ftons, mostrando a antena e o centro de reao.

Inicialmente, os eltrons em tomos ou molculas esto energeticamente em um nvel normal de energia denominada de estado bsico ou fundamental. A absoro de um fton por uma molcula de clorofila excita um eltron, levando ele de um estado de baixa energia (no excitado) para um estado excitado O eltron excitado primeiramente relaxa ao menor nvel do estado excitado, emitindo radiao infravermelha, isto calor. Aps ele retorna ao estado fundamental, podendo neste retorno acontecer trs processos: perda de calor; emisso de um fton (fluorescncia) ou transferncia de energia a uma molcula adjacente, onde

outro eltron excitado. Este processo conhecido como transferncia por ressonncia. Esse o mecanismo pelo qual a energia coletada por dezenas ou centenas de molculas de pigmento so canalizadas ao centro de reao. Os stios ou drenos para onde a energia canalizada so chamados de centros de reao, que onde a verdadeira reao fotoqumica ocorre, isto , um eltron excitado transferido de uma molcula do pigmento a uma adjacente (molcula receptora no pigmento), resultando em uma separao de cargas eltricas. Isso possvel, j que o eltron excitado est menos fortemente ligado clorofila do que estaria num estado menos energtico (estado fundamental). O que acontece no estgio seguinte a transferncia de eltrons com alta energia de A- para uma srie de outras molculas transportadoras e a doao de um eltron clorofila+. Os princpios do transporte de eltrons na fotossntese so os mesmos da respirao. Os eltrons so transferidos de substratos de baixa afinidade com eltrons (p.ex. NADH, o qual prontamente doa eltrons) para substratos com alta afinidade eltrons (ex.: O2, o qual prontamente recebe eltrons). Pode-se dizer tambm que eltrons com alta energia so transferidos na direo morro abaixo, perdendo energia ao longo do caminho. Na fotossntese, eltrons com alta energia so ejetados pelo centro de reao aps a absoro da luz, um tipo de transporte de eltrons que pode ocorrer, via uma srie de carregadores e retornando a clorofila+ oxidada. Esse transporte conhecido como transporte cclico de eltrons. Esse transporte ocorre em bactrias fotossintticas, onde gerada uma fora motiva de prtons transmembrana (FMP), a qual por sua vez pode estar acoplada sntese de ATP (o processo de fotofosforilao cclica). A enzima-chave neste processo a ATP sintetase, a qual catalisa a sntese de ATP. O ATP o nico produto do transporte cclico de eltrons, mas a fixao de CO2 requer tanto ATP quanto um potente agente redutor, cuja sntese requer eltrons com alto nvel de energia. Apenas um transporte no cclico de eltrons pode fornecer o poder redutor. A gua no prontamente doadora de eltrons. Ela difcil para oxidar e comparada com os eltrons do sulfito, o qual tem um potencial eltrico de cerca de zero volts (quanto mais negativo, maior energia), ou seja, tem menor energia. Para oxidar a gua e, ao mesmo tempo gerar o poder redutor, as plantas utilizam duas reaes de luz, cada uma com seu centro de reao e antena, denominado de Fotossistemas I e II (FSI e FSII). Desta maneira, eltrons com baixa energia podem

agora serem transferidos da gua para o NADP+ usando o FSI e FSII, e energia suficiente torna-se disponvel para gerar a FMP para a sntese de ATP. Alm disso, quando a molcula de gua quebrada (oxidada), o oxignio liberado, reao esta a partir da qual deriva todo o O2 presente na atmosfera. Essas reaes de luz das plantas so, assim, extremamente importantes para a manuteno da vida no planeta. Iniciando com o FSII, a absoro da luz por um complexo antena pigmento excita P680 (P680 uma forma especial de clorofila que absorve a luz num comprimento de onda de 680nm) e leva reao fotoqumica (ejeo do eltron de alta energia). O P680, agora oxidado, um potente agente oxidante, apresentando grande habilidade em extrair eltrons da gua. Os eltrons so transferidos da gua para oxidar P680 atravs de um complexo protico-mangans localizado prximo ao espao tilacide (tambm conhecido como espao intra-tilacide ou lmen). Para cada molcula de gua quebrada, dois ons H+ so liberados neste espao (contribuindo para ao gradiente de prtons) e dois eltrons so liberados. Os eltrons do ativado P680 so transferidos atravs de outros carregadores para a plastoquinona (PQ). PQ um carregador de H e, tendo recebido dois eltrons, pega dois prtons do estroma (2 H+) transformando-se em PQH2. Logo aps, PQH2 doa dois eltrons ao complexo citocromo e lana os 2 H+ no lmen. Os eltrons do citocromo, citocromo f, so ento transferidos para plastocianina (PC), uma protena que contm cobre, a qual pode mover-se a curta distncia ao longo da superfcie da membrana do FSI. O doador primrio de eltron no PSI, o P700, aceita os eltrons da PC quando ele estiver energizado pela luz absorvida pela antena associada. P700 transfere eltrons para Ferrodoxina (Fd, um protena que contm ferro) localizada no lado estroma. A fd, por sua vez, reduz NADP+ via uma enzima redutase (NADP redutase), produzindo o NADPH. Esse caminho no cclico dos eltrons produz NADPH e promove uma transferncia de prtons para dentro do lmen, o qual torna-se acidificado (pH 5) em relao ao estroma (pH 8).

O EXCESSO DE LUZ PODE INIBIR A FOTOSSNTESE O excesso de luz pode inibir a fotossntese atravs de dois processos: Foto-inibio (reversvel) e Foto-oxidao (irreversvel). A foto-inibio envolve danos aos centros de reao, especialmente FSII, quando eles so sobre-excitados. O que acontece no FSII que perda da protena envolvida na transferncia deeltrons entre

P680 e PQ. Esta protena pode ser recuperada posteriormente. Foto-oxidao um processo irreversvel e envolve diretamente os pigmentos receptores de luz. Quando estes absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2 produzindo radicais livres, como superxido (O2-), o qual pode destruir os pigmentos. H algumas defesas bioqumicas, como a enzima superxido dismutase (SOD) que destroi os radicais livres, mas essas defesas so insuficientes se a exposio alta luminosidade prolongada. H tambm alteraes fisiolgicas as quais reduzem os riscos de danos em alta luminosidade. Os cloroplastos podem mover-se de um lado ao outro da clula (ciclose); a orientao da folha pode alterar ao ponto delas ficarem alinhadas paralelamente incidncia dos raios solares e, assim, absorver menos luz. Plantas que crescem em ambientes com muita luz tm frequentemente caractersticas estruturais e qumicas que reduzem a quantidade de luz que alcana o cloroplasto. As folhas podem ter superfcie brilhante ou reflectivas ou apresentarem cutcula mais espessa. As clulas da epiderme podem conter antocianina, que absorve comprimentos de onda curtos (menos danosos). No geral, as reaes de luz so componentes eficientes do maquinrio bioqumico. Nestas reaes, at 20% da luz absorvida pode ser convertida em ATP.

(FASE ESCURA) A fotossntese pode ser descrita como um processo da qual a energia luminosa absorvida pela clorofila origina o transporte de eltrons (converso da energia luminosa em energia eltrica), o qual por sua vez gera energia qumica, esta acumulada nas molculas de ATP e NADPH poder assimilatrio ou poder redutor. Este por sua vez utilizado nas etapas seguintes da fotossntese, representada pela assimilao do carbono (reaes do escuroou fase escura), ligando o CO2 em um aceptor, reduzindo-o assim a CH2O (carboidrato). Na figura 05 mostrada a conexo entre a fase luminosa e a fase escura da fotossntese. No transporte acclico, os eltrons da gua empurrados morro acima at o NADP+, por meio do esforo combinado dos ftons absorvidos por cada um dos fotossistemas (PSI e PSII), constituem-se na maior parte do esquema Z. Ao contrrio do sistema acclico, no transporte cclico os eltrons energizados do PSI simplesmente retornam a este, no havendo portanto consumo de gua nem formao de NADPH. De qualquer forma, tanto o transporte cclico quanto o

acclico de eltrons geram entre ambas as superfcies da membrana tilacide em gradiente de prtons que descarregado por meio da atividade de uma ATP sintase, levando a formao de ATP a partir de ADP e fsforo inorgnico (Pi).

Figura 05. Conexo simplificada entre a fase clara e escura da fotossntese.

EXISTEM TRS FORMAS DE FIXAO DE CARBONO PELAS PLANTAS H trs tipos de assimilao fotossinttica de CO2 pelas plantas clorofiladas, segundo as quais estas so classificadas em plantas C3, C4 e CAM. A denominao C3 advm do fato da maioria das plantas verdes formarem como primeiro produto estvel da cadeia bioqumica da fotossntese o cido 3fosfoglicrico (3-PGA), uma molcula com 3 carbonos. De forma bastante simplificada, a fotossntese C3 envolve a adio de uma molcula de CO2 reao de carboxilao em uma molcula aceptora constituda de 5 carbonos e dois tomos de fsforo, a ribulose 1,5 bisfosfato (RUBP). A Rubisco (ou seja, a ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase-oxigenase) a enzima responsvel pela carboxilao no ciclo C3 tambm conhecido como ciclo de Calvin-Benson (Figura 06). A RUBP sofre uma srie de mudanas envolvendo gasto de NADPH e ATP reaes de reduo originando no final do processo a triose fosfato. Ao mesmo, atravs de reaes de regenerao, novas molculas de RUBP so formadas, garantindo a continuidade da fixao do carbono. Um resumo da fotossntese C3 pode ser observado na Figura 06.

Figura 06. Esquema simplificado da fotossntese C3.

Na carboxilao da fotossntese C3, o CO2 introduzido na molcula de RUBP (5 carbonos) atravs da RUBP carboxilase (Rubisco), originando uma hexose (6 carbonos) instvel que rapidamente hidrolisada, formando 2 molculas com 3 carbonos cada, o 3-PGA.

NA FOTOSSNTESE C4 O PRIMEIRO PRODUTO ESTVEL UMA MOLCULA COM 4 CARBONOS As plantas C4 so assim chamadas por formarem como primeiro produto da fotossntese o cido oxalactico (4C), o qual rapidamente reduzido cido mlico e cido asprtico, ambos com 4C, porm mais estveis. Estruturalmente, outra diferena entre as plantas C3 e C4 a presena nestas ltimas de uma camada proeminente de clulas clorofiladas envolvendo os feixes condutores da folha (anatomia Kranz ou sndrome de Kranz). Nestas plantas, alm da presena da Rubisco, confinada s clulas da bainha Kranz, encontrada nas clulas do mesofilo foliar a fosfoenolpirvico carboxilase (PEPcase), uma enzima com uma afinidade muito maior pelo CO2 do que a Rubisco. A compartimentao espacial das duas enzimas faz com que o CO2 fixado pela PEPcase se transloque, via malato e aspartato, at a bainha dos feixes

vasculares, onde ocorre a descarboxilao com a entrada do carbono no ciclo de Calvin- Benson (Figura 07).

Figura 07. Via simplificada do modelo C4 da fotossntese.

PLANTAS DO TIPO CAM FECHAM OS ESTMATOS DURANTE O DIA Plantas suculentas de deserto ou habitats sujeitos a secas peridicas apresentam fotossntese diferenciada das plantas C3 e C4. Elas apresentam o metabolismo cido crassulceo, por isso so conhecidas como plantas MAC ou CAM. So caracterizadas por fecharem os estmatos durante o dia, assimilando o CO2 durante a noite (PEPcase; malato/4C). A descarboxilao do malato acumulado no vacolo durante a noite permite que o CO2 liberado durante o dia seja incorporado ao ciclo de Calvin-Benson (Rubisco), conforme Figura 24. Embora bioquimicamente estes processos de fixao de CO2 seja igual ao realizado pelas plantas C4, uma das diferenas mais acentuadas entre ambos a ocorrncia da compartimentao temporal nas plantas CAM.

Figura 08. Via simplificada do modelo CAM da fotossntese.

FOTORRESPIRAO A PERDA DE CO2 NA PRESENA DE LUZ A fotorrespirao corresponde a perda de CO2 que ocorre na presena de luz. uma perda de CO2 adicional respirao mitocondrial. O esquema simplificado da fotorrespirao encontra-se na Figura 09.

Figura 09. Esquema simplificado da fotorrespirao.

Alguns autores apontam que a fotorrespirao ocorre porque a Rubisco do Ciclo de Calvin- Benson atua tambm como oxigenase, alm da funo carboxilase (Rubisco = ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase-oxigenase). O CO2 e o O2 competem pelo stio ativo, mas quando o O2 se combina com RUBP, um cido de 2 carbonos (fosfoglicolato ou cido fosfogliclico) formado, e ele no usado no Ciclo de Calvin-Benson. O fosfoglicolato rapidamente convertido em glicolato, que o substrato para a fotorrespirao. A fotorrespirao envolve trs organelas: peroxissoma, mitocndria e cloroplasto. Um fornecimento de energia requerido (ATP e ferrodoxina reduzida). O O2 consumido e uma parte do glicolato perdido como CO2 e outra parte retorna ao ciclo de Calvin-Benson como 3- PGA. A funo carboxilase da Rubisco favorecida por teores elevados de CO2 e temperaturas e intensidades luminosas moderadas, resultando em 2 molculas de 3PGA. A funo oxigenase favorecida por temperaturas e intensidades luminosas elevadas, dando como resultado 1 molculas de 3-PGA e 1 molcula de cido fosfogliclico. Assim, altas taxas de fotorrespirao ocorrem em altas temperaturas e irradincias devido: a) o substrato especfico da Rubisco prefere o O2 com o aumento da temperatura e b) a concentrao de CO2 na folha torna-se limitante e baixo sob altas irradincias porque a fotossntese acelerada. Plantas C4 minimizam a funo oxigenase da Rubisco e a fotorrespirao, pois concentram o CO2 no stio do ciclo de Calvin-Benson. Plantas C3 apresentam maior fotorrespirao que plantas C4, considerando que plantas C3 apresentam menor afinidade com a Rubisco do que as plantas C4 com a PEP-case. Assim, a carboxilao nas plantas C3 feita apenas pela Rubisco, enquanto que nas plantas C4, alm da Rubisco, existe a PEP-case como enzimas responsveis pela carboxilao. Evidncias experimentais recentes tem demonstrado que a fotorrespirao tambm poderia servir como um caminho de defesa do aparelho fotossinttico, principalmente em plantas expostas s altas intensidades luminosas e baixas concentraes internas de CO2 (p.ex. quando os estmatos se fecham em condies de estresse hdrico). Na etapa bioqumica da fotossntese (ciclo de Calvin- Benson) so consumidos 2 NADPH e 3 ATP, ao passo que, na fotorrespirao, so consumidos 4 NADPH e 7 ATP, para cada molcula de CO2 fixada ou liberada, respectivamente. Dessa forma, a fotorrespirao teria como funo dissipar o excesso de ATP e NADPH+H+ produzidos na etapa luminosa da fotossntese,

protegendo a planta da 'foto-inibio' e permitindo uma rpida recuperao aps o perodo de estresse.