II UNIDAD

La Clula

CAPTULO 7 La Clula CAPTULO 8 Diferenciacin Celular CAPTULO 9 Mecanismos de Transporte Celular CAPTULO 10 Reproduccin Celular

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CAPTULO 7
LA CLULA
La clula es, generalmente, la unidad bsica de referencia para comprender la estructura o funcin de cualquier organismo vivo. El descubrimiento de la clula y el reconocimiento subsecuente de su importancia bsica en biologa slo se pudo lograr hasta que los lentes de aumento y los microscopios fueron inventados o perfeccionados. A principios del siglo XVII se conoca ya la estructura microscpica de varios materiales gracias a la ayuda de algunos lentes de aumento. Durante esa centuria se aclararon importantes fenmenos biolgicos. Marcelo Malpighi, italiano, hizo los primeros estudios microscpicos de embriones de plantas y animales y descubri adems los capilares. El ingls Robert Hooke, utilizando un microscopio de 30 aumentos not la distribucin, en forma de panal, pequeas unidades en una capa delgada de corcho, a las que denomin clulas (cells en ingls). El holands Antn van Leewenhoek us un microscopio mejorado en 270 aumentos, con el que pudo describir eritrocitos1, espermatozoides, bacterias, protozoarios (organismos unicelulares) y muchas otras cosas hasta entonces desconocidas.

Sin embargo, fue hasta dos siglos despus, cuando los bilogos empezaron a sospechar que la mayora de los seres vivos estaban formados por clulas. En los primeros aos del siglo XIX, como resultado de las observaciones de numerosos botnicos y zologos, se empez a sugerir lo que eventualmente sera uno de los principios ms significativos de la Biologa: la teora celular. Este concepto y las teoras a que ha dado origen, propone que todos los seres vivos estn compuestos de clulas o de clulas y sus productos, que la totalidad de las clulas, que son bsicamente iguales en composicin qumica, y que la actividad de un organismo es el resultado de la suma de actividades de las clulas que lo componen. La teora celular no puede atribuirse a un solo individuo, es el resultado de las investigaciones y el trabajo escrito de muchos bilogos. Para mencionar algunos, Mirbel en 1802, concluy que las plantas estaban formadas por clulas; Lamarck en 1809, enunci que el tejido celular era la matriz general de toda organizacin, Shwann en 1839, describi las clulas animales y Schleiden, un ao antes, se dedic al estudio de la clula vegetal.
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El estudio de las clulas o citologa constituye uno de los grandes campos de la biologa. Mucho del conocimiento biolgico actual se debe al estudio de los diferentes componentes de la clula, a su examen como entidad una entidad fisiolgica y a la consideracin de su funcin en relacin con otras clulas.

Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta al menos de una clula.

Eritrocito, clula de la sangre que contiene los pigmentos respiratorios, generalmente hemoglobina (roja) en su citoplasma y da el color caracterstico a la sangre. Su funcin es transportar el oxgeno y recoger el dixido de carbono de los tejidos del cuerpo. Se le llama comnmente glbulo rojo.

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Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), botnico alemn que, junto con su compatriota, el fisilogo Theodor Schwann, formul la teora celular. Hombre de carcter polmico, se burl de los botnicos de su tiempo, que se limitaban a nombrar y describir las plantas. Schleiden las estudi al microscopio y concibi la idea de que estaban compuestas por unidades reconocibles o clulas. El crecimiento de las plantas, segn afirm en 1837, se produca mediante la generacin de clulas nuevas que, segn sus especulaciones, se propagaran a partir de los ncleos de las viejas. Aunque posteriores descubrimientos mostraron su error respecto al papel del ncleo en la mitosis o divisin celular, su concepto de la clula como unidad estructural comn a todas las plantas tuvo el efecto de atraer la atencin de los cientficos hacia los procesos vitales que se producan a nivel celular, cambio que provoc el nacimiento de la embriologa. Un ao despus de que Schleiden publicara su teora celular de las plantas, su amigo Schwann la hizo extensiva a los animales, unificando as la botnica y la zoologa bajo una teora comn.

Theodor Schwann (1810-1882), fisilogo alemn, considerado el fundador de la histologa moderna, el estudio de la estructura de los tejidos animales y vegetales. Schwann estableci la naturaleza fisicoqumica de la vida aplicando la teora de la clula del botnico alemn Matthias Jakob Schleiden a la evolucin de la vida animal. Demostr tambin que el origen de los tejidos maduros de los animales est en clulas embrionarias especficas. Mientras era asistente del fisilogo alemn Johannes Mller en el Museo Anatmico de Berln, Schwann descubri la pepsina, un enzima digestivo, en el epitelio o tejido que cubre el estmago de los animales. Tambin realiz valiosas investigaciones sobre los procesos de fermentacin, putrefaccin y contraccin muscular y arterial. Su trabajo principal es Microscopic Investigations on the Accordance in the Structure and Growth of Plants and Animals (Investigaciones microscpicas sobre la concordancia en la estructura y en el crecimiento de los animales y de las plantas, 1839).

CMO SE ESTUDIAN LAS CLULAS

Un mililitro de sangre puede contener aproximadamente cinco mil millones de clulas. Un centmetro cbico de tierra de jardn puede contener el orden de cien mil millones de bacterias. El cuerpo humano est formado por clulas, del orden de cien billones (1014). Estos datos, aunque aproximados, pueden dar una idea de las dimensiones de una clula, y es fcil comprender por qu las clulas no fueron descubiertas hasta que no se dispuso de un instrumento que permitiera visualizarlas, el microscopio. La mayora de las clulas son de tamao microscpico y slo unas cuantas son macroscpicas. El tamao de la clula est limitado por lo que podra denominarse el dilema de la superficie-volumen. Los cuerpos pequeos presentan valores ms altos en la relacin superficie-volumen que los cuerpos mayores. Las clulas obtienen continuamente del medio ambiente las substancias que necesitan para su metabolismo y

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esta adquisicin ocurre a travs de las membranas superficiales, por lo que la relacin superficievolumen es muy importante. Una clula con una actividad metablica intensa no puede tener un volumen muy grande. Si una clula debe ser de gran tamao y al mismo tiempo desarrollar una gran actividad, su rea debe, en cierto modo, aumentar desproporcionadamente. Son diversas las tcnicas que se utilizan para el estudio de las clulas. El mejoramiento de los microscopios ha contribuido a lograr avances en su estudio. El desarrollo de centrfugas2 de alta velocidad conocidas como ultracentrfugas, ha hecho ms fcil la separacin de los componentes celulares y su obtencin en concentraciones que faciliten su estudio. Tambin se utiliza el microscopio electrnico (en la imagen) el cual ha proporcionado nuevos conocimientos y mayor detalle de la estructura celular.

MORFOLOGA CELULAR
Los mejores microscopios pticos logran aumentos de alrededor de 2,500 veces. Esto permite distinguir dentro de la clula algunos orgnulos como el ncleo, de forma esfrica, posicin casi siempre central y que aparece en todas las clulas. Si se utilizan colorantes adecuados se pueden observar fcilmente dentro del ncleo otras estructuras como la cromatina, una maraa de aspecto fibroso que prcticamente llena todo el espacio del ncleo, y otro orgnulo ms o menos esfrico, el nucleolo. En el espacio que rodea al ncleo, lo que se denomina citoplasma, tambin se pueden distinguir con tinciones adecuadas algunas estructuras como, por ejemplo, las vacuolas que son como unas bolsas que no presentan ninguna estructura interna porque en realidad estn llenas de lquidos, y las mitocondrias, unas estructuras diminutas cuyo tamao se encuentra al lmite de resolucin de microscopio ptico. MEMBRANA CELULAR La clula est rodeada siempre por una membrana, que se ha denominado membrana plasmtica. La membrana delimita el espacio fsico, es decir, el territorio de la clula. Pero la membrana tambin delimita y sobre todo controla el contenido qumico de la clula. Todo el intercambio de materia que hay entre el interior de la clula y su ambiente externo est controlado por procesos bioqumicos que ocurren en la membrana. Cuando la membrana pierde esta capacidad para controlar el intercambio, la clula muere. En captulo posterior se profundiza en las funciones propias de la membrana.

Una centrfuga es un aparato que aplica una fuerza centrfuga sostenida (esto es, una fuerza producida por rotacin) para impeler la materia hacia afuera del centro de rotacin. Este principio se utiliza para separar partculas en un medio lquido por sedimentacin.

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En las clulas vegetales la membrana celular est, adems rodeada por fuera de una cubierta rgida que contiene fundamentalmente celulosa (ver pp.33). Esta cubierta tpica de las clulas vegetales, se denomina pared celular y confiere gran rigidez a las clulas. EL NCLEO Por su gran tamao fue uno de los primeros orgnulos celulares descubiertos. Sin embargo, se necesitaron muchos aos de investigaciones para llegar a establecer su funcin como centro de control de la clula. En l se encuentra almacenada toda la informacin gentica en las molculas del cido desoxirribunucleico ADN-. El ncleo est rodeado por una doble membrana que lo separa del citoplasma. Esta membrana nuclear doble contiene numerosas interrupciones o poros, que facilitan enormemente el transvase de macromolculas entre el ncleo y el citoplasma. Por un lado, el cido ribonucleico ARN-, que slo es sintetizado en el ncleo, tiene que llevar la informacin gentica al citoplasma. Parte de las protenas, que son sintetizadas en el citoplasma, tienen que entrar en el ncleo para realizar su funcin, bien sea enzimtica, estructural o reguladora. Dentro del ncleo son muy patentes una o ms (dependiendo de la especie) masas densas llamadas nucleolos. En el nucleolo tienen lugar la sntesis del cido ribonucleico que va a constituir los ribosomas (ARN-r). El ADN se encuentra en el interior del ncleo unido a protenas formando la cromatina. El nombre de cromatina se propuso debido a la facilidad de tincin con numerosos colorantes. La cromatina tiene el aspecto de una maraa de fibras, con zonas ms densas y compactas, llamadas heterocromatina y zonas ms laxas llamadas eucromatina. La conformacin de la cromatina depende de su funcionalidad. La cromatina es un buen ejemplo de la relaciones estructura-funcin en los procesos biolgicos. La cromatina que est expresando su informacin gentica (contenida en el ADN) tiene una morfologa diferente a la cromatina inactiva. Adems, cuando la clula se va a dividir y se va a transmitir toda la informacin gentica a las clulas hijas, la cromatina adquiere una conformacin totalmente distinta, se condensa enormemente (unas 7,000 veces) y se individualizan los cromosomas. Por lo tanto, los cromosomas slo son visibles en la mitosis, es decir en el momento de la divisin celular. CROMOSOMAS El cromosoma es una estructura alargada de aspecto doble. Est formado por dos partes idnticas llamadas cromtidas, que se mantienen unidas por una regin llamada centrmero.

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Cada cromtida contiene una larga y nica molcula de ADN, doble hlice, altamente plegada. Las dos cromtidas de un cromosoma son idnticas porque con-tienen las molculas de ADN provenientes de la replicacin de un ADN parental. Las dos cromtidas tienen la misma informacin, por tanto, el cromosoma tiene la informacin duplicada. El nmero de cromosomas es una constante caracterstica de cada especie biolgica. As, por ejemplo, las clulas de la mosca Drosophila contienen 4 pares de cromosomas, las del cangrejo 127, las del perro 39, y las del ser humano 23. Se habla de pares de cromosomas porque en una clula los cromosomas son iguales dos a dos, es decir, estn en parejas de cromosomas llamados homlogos. Estos cromosomas homlogos no tienen idntica informacin gentica, aunque s tienen informacin equivalente para los mismos caracteres. Por ejemplo, un cromosoma tiene informacin para el color de pelo, es decir, un gen que determina el color del pelo, y su homlogo tambin. Sin embargo, estos genes no tienen por qu ser idnticos. Uno de ellos puede determinar color rubio y otro castao. Este concepto es fundamental para entender los mecanismos que rigen la herencia de los caracteres de padres a hijos. EL NUCLEOLO Es un cmulo de grnulos ricos en cido ribonucleico, ARN, y en protenas, parecidos a los ribosomas, estos ltimos que se describen ms adelante. No est separado del nucleoplasma por membrana alguna, por lo que no ostenta contornos precisos. OTROS ORGNULOS CELULARES En el interior de la clula existe un sistema de membranas ms o menos continuo o bien rodeando a orgnulos. Todas estas membranas tienen una composicin qumica y una estructura que es bsicamente similar a la de la membrana celular, de hecho en muchas zonas existe una verdadera continuidad entre la membrana externa y las membranas internas. Estas membranas tambin juegan un papel de barrera selectiva, creando compartimientos con diferente contenido molecular y aislando diferentes sistemas enzimticos. Cada uno de los orgnulos celulares est implicado en una o ms actividades especficas. Algunos orgnulos realizan procesos de degradacin de molculas, otros extraen y almacenan energa, otros realizan sntesis de molculas, otros estn relacionados con la movilidad de la clula. A continuacin se mencionan los ms importantes: RETCULO ENDOPLASMTICO Es todo un sistema de membranas en forma de canales y vesculas interrelacionadas. Slo es visible al microscopio electrnico. Algunas de estas membranas son de

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aspecto liso, pero otras presentan un aspecto rugoso o granular debido a que tienen adheridos unos pequeos orgnulos llamados ribosomas. En los ribosomas tiene lugar la sntesis de protenas. En los sacos del retculo endoplasmtico rugoso se acumulan y se procesan las protenas. El retculo endoplasmtico liso est implicado fundamentalmente en la sntesis de lpidos. Los ribosomas son unos grnulos que se caracterizan por su contenido en ARN, lo que les da su nombre. Tambin son ricos en protenas. Son numerossimos y su localizacin dentro del citoplasma celular es muy variada: unos estn libres en el hialoplasma3 y otros estn adosados a la superficie externa de las membranas del retculo endoplasmtico; en este ltimo caso, el conjunto de retculo y ribosomas recibe el nombre de ergastoplasma. Cada ribosoma se compone realmente de dos subunidades ribosmicas distintas, una mayor que otra, que se adhieren mutuamente formando una unidad. A veces se renen varios ribosomas para dar origen a un conjunto funcional llamado polisoma. APARATO DE GOLGI Est formado por un apilamiento de pequeos sacos planos rodeados de una membrana, cuyo nmero y tamao es variable. Es muy abundante en las clulas secretoras. El aparato de Golgi est implicado en la sntesis de polisacridos. A travs de este orgnulo hay un continuo trfico de sustancias que, aunque han sido sintetizadas en otros lugares de la clula, aqu son modificadas y transportadas. Este es el caso de algunos lpidos y protenas que aqu se unen a glcidos para dar lugar a glucolpidos y glucoprotenas. MITOCONDRIAS La mitocondria observada al microscopio electrnico tiene una estructura bastante compleja. Est constituida por una doble membrana: una externa que la rodea, y una interna que forma unos pliegues que se denominan crestas. Las mitocondrias tienen una funcin muy importante ya que son las centrales energticas de la clula. En su interior hay una gran cantidad de enzimas implicadas en los procesos de degradacin de molculas. Funcionan en presencia de oxgeno. Tambin, dentro de las mitocondrias se encuentran algunas molculas qumicas como la glucosa, que procede en ltimo trmino del alimento, se oxidan, es decir, pierden algunos de sus electrones que pasan al oxgeno. En este proceso se libera una gran cantidad de energa, que las mitocondrias almacenan en una molcula qumica denominada ATP. Esta molcula es un nucletido
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Hialoplasma, parte del citoplasma de la clula, pticamente clara, viscosa o gelatinosa.

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(formado por adenina, ribosa y fosfato) en cuyos enlaces se almacena energa. La energa almacenada en el ATP se emplear en todos los procesos de la clula que requieran energa, como son todos los procesos de sntesis o en procesos de movimiento. Las clulas que requieren mucha energa como, por ejemplo, las del msculo para contraerse o el espermatozoide para moverse, contiene grandes cantidades de mitocondrias. Asimismo, existe una porcin de ADN mitocondrial cuyas funciones todava no se tienen totalmente claras. Al momento se conoce que a diferencia del DN nuclear, que se fusiona durante la reproduccin sexual, el ADN de la mitocondria pasa intacto de madres a hijos, por lo que ha sido utilizado para estudios antropolgicos e incluso paleontolgicos. LISOSOMAS Son de estructura muy sencilla, rodeados solamente por una membrana, pero de un tamao menor. Contienen gran cantidad de enzimas que degradan todas las molculas inservibles para la clula. CITOESQUELETO Hoy da se sabe que el citoplasma no es simplemente un medio lquido en el que flotan los distintos orgnulos, sino que contiene un citoesqueleto formado por microtbulos y microfilamentos. El citoesqueleto da consistencia y forma a la clula, permite los cambos de forma, y est implicado en los movimientos celulares. Dos protenas, la tubulina que forma los microtbulos y la actina que forma los microfilamentoes, son bsicamente las responsables de todas estas importantes funciones. Estas protenas tienen unas propiedades peculiares: son protenas globulares capaces de ensamblarse para dar largas fibras, siendo este un proceso dinmico y reversible. Este dinamismo de ensamblajedesensamblaje es la causa de la motilidad y de los cambios de forma. Adems, estas protenas son capaces de formar estructuras superiores u orgnulos. Este es el caso del centriolo, formado por nueve grupos de tres microtbulos dispusetos en forma paralela y muy prximos entre s. Este orgnulo slo aparece en clulas animales. Su funcin est relacionada con la organizacin del huso mittico (del cual se explicar en el captulo 10, Ciclo Celular) formado tambin por microtbulos, y que interviene en los procesos de separacin de los cromosomas durante la divisin de la clula. Los microtbulos constituyen tam-

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bin los cilios (en la imagen, su es-tructura) y los flagelos. Estas son unas complejas estructuras que se forman en la periferia de la clula y que estn relacionadas con el movimiento de la clula en medios lquidos.

ESQUEMA GENERAL DE UNA CLULA

FISIOLOGA CELULAR
El estudiar la morfologa celular, es decir, cada uno de las partes que componen la estructura de la clula, da una visin esttica, y la clula es todo lo contrario de un ser esttico. Es por ello necesario que la imagen de la clula sea la de un ser vivo, mvil, dinmico, en la que cada uno de los orgnulos aparezca realizando constantemente una o varias funciones, al servicio del trabajo fisiolgico total de la clula. Pues cada estructura descrita contribuye al funcionamiento de los organismos. En la parte restante del presente captulo se describirn las funciones de los orgnulos celulares y en el siguiente captulo se estudiar con detenimiento el papel de la membrana celular. FUNCIN PRIMORDIALDEL NCLEO El ncleo puede presentarse desde dos aspectos totalmente distintos, segn la clula est o no en divisin. A cada fase de la divisin de la clula sigue un perodo en el que el ncleo no presenta cambios perceptibles a la observacin microscpica, hasta que se produce una nueva fase de divisin. Cuando la clula no se divide se dice, pues, que est en una interfase o que tiene un ncleo interfsico.

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Se sabe desde hace mucho tiempo que el ncleo es el autntico director de las funciones celulares. Ningn citoplasma privado de ncleo puede seguir viviendo y, todo el funcionamiento de la clula depende de la actividad nuclear. La misin de los cromosomas en el ncleo interfsico consiste en sintetizar ARN, el cual se acumula en parte en el nucleolo y en parte sale por los poros de la membrana nuclear para formar los ribosomas e intervenir en la sntesis de protenas en el citoplasma. Muchas de esas protenas son enzimas que habrn de intervenir a su vez en los cambios qumicos del metabolismos, por lo que el ncleo interfsico ha recibido tambin el nombre de ncleo en estado metablico. PAPEL DE LOS RIBOSOMAS Y EL RETCULO ENDOPLASMTICO Se sabe hoy que los ribosomas son los orgnulos de la sntesis proteica. Mediante un complicado y preciso mecanismo y en el que interviene el ARN producido en el ncleo, en los ribosomas se producen constantemente las cadenas de polipptidos que constituirn las protenas, enzimticas o no, de la clula. Dadas las relaciones de vecindad entre ribosomas y retculo endoplasmtico, es probable que algunas de las protenas sintetizadas se acumulen temporalmente en las cisternas de dicho retculo, y, desde luego, algunas otras sustancias pueden acumularse ocasionalmente en las referidas cisternas; el retculo parece ser, pues, una especie de depsito regulador de las sustancias producidas en el citoplasma, y al mismo tiempo, una va de transporte de sustancias de unas porciones a otras de la clula FUNCIN DEL APARATO DE GOLGI Las cisternas que forman el aparato de Golgi dan origen por toda su periferia a unas vesculas diminutas, que son el resultado de la actividad fisiolgica. Estas vesculas emigran despus por el citoplasma, saliendo a veces al exterior o rompindose en otro lugar de la clula. Algunos datos biolqumicos han sugerido que el aparato de Golgi es un orgnulo celular en el que se concentran y acumulan determinadas sustancias, las cuales son transportadas despus en las vesculas. Cada dictiosoma se considera, pues, como un orgnulo excretor de la clula, encargado de segregar un producto que se elimina en las vesculas, llamadas por esta razn granos de secrecin. Hay que hacer notar que este producto segregado se acumulara en ciertos casos para dar lugar a una formacin de utilidad a la clula, en cuyo caso le conviene bien ser llamado producto de secrecin, pero en otras ocasiones sera expulsado de la clula, sin utilidad alguna para la misma, resultando en este caso ms apropiado el trmino de excresin.

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FUNCIN DE LAS MITOCONDRIAS

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Las funciones de las mitocondrias son variadas. Por ejemplo, en las mitocondrias pueden acumularse ciertas sustancias y sintetizarse otras. Tambin parece que las mitocondrias intervienen en la transmisin hereditaria de los caracteres, por la presencia de una porcin de ADN dentro de ellas. Pero hay una funcin cuya importancia predomina sobre las dems, y es la de generar la energa para las funciones celulares. Efectivamente, los trabajos que llevan a cabo los orgnulos celulares exigen un gasto de energa y esta energa proviene de una serie de procesos qumicos que se llaman, en trminos generales, procesos respiratorios. Pues bien, estos procesos respiratorios se realizan en las mitocondrias, que por esta razn han sido llamadas las centrales de energa celulares. Los procesos respiratorios se realizan en varias fases: en la matriz de las mitocondrias se localizan las fases primeras y en las crestas mitocondriales las ltimas fases. Todas estas reacciones respiratorias exigen la intervencin ordenada de muchas enzimas y se cree que dichas enzimas estn localizadas precisamente en la membrana mitocondrial interna, cuyas dimensiones se hacen mayores al replegarse dicha membrana formando las referidas crestas, con lo que crece la posibilidad de albergar mayor nmero de enzimas. PAPEL DE LOS LISOSOMAS El elevado contenido de enzimas de estas diminutas vesculas celulares hace que ordinariamente se consideren como unos orgnulos relacionados con el metabolismo celular, destinados al transporte y posiblemente a la elaboracin de enzimas. Su importancia es, sobre todo, considerable en las clulas que practican la fagocitosis, en las que se lleva a cabo una verdadera digestin intracelular. Los lisosomas tienen una estructura muy sencilla, semejantes a vacuolas, rodeados solamente por una membrana, contienen gran cantidad de enzimas digestivas que degradan todas las molculas inservibles para la clula. Funcionan como "estmagos" de la clula y adems de digerir cualquier sustancia que ingrese del exterior, vacuolas digestivas (figura, 4 y 5), ingieren restos celulares viejos para digerirlos tambin (3), llamados entonces vacuolas autofgicas. Llamados "bolsas suicidas" porque si se rompiera su membrana, las enzimas encerradas en su interior, terminaran por

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destruir a toda la clula. Los lisosomas se forman a partir del Retculo endoplsmico rugoso (1) y posteriormente las enzimas son empaquetadas por el Aparato de Golgi (2). FUNCIONES Y ORIGEN DE LOS CENTRIOLOS En las clulas animales, los centriolos pueden asumir dos misiones distintas. Por un lado, en las clulas que poseen cilios o flagelos, la misin de los centriolos perifricos es la de dar nacimiento a esos orgnulos vibrtiles prolongando los tbulos que forman el centriolo para dar origen a los tbulos flagelares. Estos organelos funcionan en la locomocin, provocando corrientes que permiten el desplazamiento de las clulas, y en algunos casos actan como receptores sensoriales. Por otra parte, los centriolos que radican en la vecindad del ncleo van a desempear un papel importante en la divisin celular, ostentando, al parecer, el papel de directores y orientadores de los fenmenos nucleares que suceden en dicha divisin. Sin embargo, el hecho de que en las clulas vegetales no existen centriolos, a pesar de lo cual la divisin celular es en sus rasgos esenciales idntica a la de las clulas animales, quita importancia a los centriolos en este aspecto. Tambin se distinguen los centriolos centrales de los perifricos (que es preferible llamar cinetosomas) en cuanto a su origen. En ambos casos un centriolo nace siempre en la vecindad de otro centriolo, al parecer inducida su aparicin por la existencia previa de ste; ahora bien, los centriolos centrales inducen siempre la aparicin de otro centriolo perpendicular al primero (formando entre ambos el diplosoma), mientras que los cinetosomas inducen la aparicin de un centriolo paralelo al anterior, de manera que los cilios a los que den origen sern a su vez paralelos entre s y perpendiculares a la superficie celular.

FUENTES: Fernndez Galiano, Dimas, Biologa. Espaa. 1987. Temas de Biologa de varios autores. Espaa. 1990 Ms informacin en: http://superfund.pharmacy.arizona.edu/toxamb/c1.html, pgina del Centro de Toxicologa de la Universidad de Arizona con informacin sobre la estructura celular. http://www2.uah.es/biologia_celular/LaCelula/Cel1.html. Pgina de la Universidad de Alcal de Henares, Espaa con imgenes de clulas reales y su estructura. http://www.monografias.com/trabajos/celula/celula.shtml, monografa con informacin sobre la clula.

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CAPTULO 8
DIFERENCIACIN CELULAR
Para estudiar la clula y profundizar en su arquitectura resulta til generalizar y referirse a una clula tipo. Las Sin embargo, no todas las clulas son iguales. Las clulas difieren enormemente unas de otras en su tamao y en su forma.
En general, existen dos tipos de clulas de las que se componen los organismos vivos: clula eucaritica y clula procaritica. La diferencia entre ambas es abismal, pues prcticamente todas las caractersticas anotadas en el captulo anterior corresponden a la primera de las mencionadas, que forma parte de la estructura de por lo menos cuatro de los cinco reinos de seres vivos: animal, vegetal, fungi y protista, los cuales se describirn en captulo posterior. El quinto reino, el reino mnera, est compuesto por organismos unicelulares de estructura procaritica, que es un tipo de clula con una estructura primitiva y con menos orgnulos que la eucaritica, entre ellos las algas cianofceas y las bacterias. En el presente captulo se incluye la diferencia entre las clulas eucaritica vegetal y animal, y posteriormente una descripcin de la clula procaritica bacteriana.

LA CLULA VEGETAL
La clula vegetal tiene una organizacin fundamental igual que la clula animal. No obstante, tienen diferencias en las siguientes estructuras celulares. MEMBRANA ESQUELTICA A la clula animal se le suele llamar clula desnuda porque no tiene proteccin alguna frente al ambiente, a excepcin de su delicadsima membrana celular. Las clulas de las plantas poseen, en cambio, una proteccin adicional formada por una membrana rgida, gruesa, exterior a la membrana celular, que recibe el nombre de membrana esqueltica o pared celular. El resto de la clula, con excepcin de dicha membrana esqueltica, se denomina protoplasto.

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En la mayor parte de las plantas la pared celular se compone principalmente de unas finsimas fibrillas de celulosa, que se disponen en capas paralelas a la superficie de la clula. La capa ms externa de la membrana esqueltica es de una sustancia llamada pectina, que se ablanda fcilmente en agua caliente. Como las clulas vegetales estn en estrecho contacto unas con otras, esta capa externa de pectina suele ser comn a dos clulas vecinas y en este caso se denomina lmina media. A ambos lados de esta lmina media se disponen paralelamente las lminas de celulosa que forman las paredes celulares de una y otra clula, las cuales permanecen slidamente unidas a no ser que se traten con agua caliente, en cuyo caso, al ablandarse y desaparecer la lmina media, quedan separadas ambas clulas vecinas. La membrana celulsica es rgida y as mantiene la forma de la clula vegetal. Sin embargo, cuando se produce el crecimiento del vegetal, puede estirarse mucho, permitiendo alargarse y crecer a la clula que protege. SISTEMA VACUOLAR Las clulas vegetales presentan en su citoplasma unas cavidades llenas de lquido llamadas vacuolas. Estas vacuolas son pequeas en las clulas jvenes, pero en las adultas se hacen muy grandes, de tal manera que algunas clulas vegetales tienen la mayor parte de su citoplasma ocupado por grandes vacuolas. Las vacuolas estn en comunicacin con las cisternas del retculo endoplasmtico o, mejor dicho, son realmente cisternas del retculo endoplasmtico enormemente desarrolladas. Unas veces el lquido que se almacena en las vacuolas tiene la significacin de un material alimenticio o de reserva, o la de un producto de excrecin. Pero en muchos casos las vacuolas contienen simplemente agua con muy pocas sustancias disueltas. En este caso, las vacuolas aumentan simplemente el volumen celular; esto explica el rapidsimo crecimiento de los vegetales en la primavera cuando se les facilita agua abundante. PLASTOS En el citoplasma de las clulas vegetales hallamos unos orgnulos que no existen en las clulas animales y que tienen una enorme trascendencia para la nutricin de las plantas: se trata de los plastos. Existen varias categoras de plastos. Unos, son simplemente acumuladores de sustancias incoloras y son llamados leucoplastos, que a su vez pueden ser aminloplastos, oleoplastos y proteoplastos, segn se deposite en ellos almidn, lpidos y prtidos.

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Otros plastos se caracterizan por la posesin de pigmentos: son los cromoplastos. Entre estos ltimos tiene una importancia excepcional los cloroplastos, en los que se localiza la clorofila, el pigmento asimilador de los vegetales. En los plastos o CLOROPLASTOS tienen lugar los complejos procesos de la fotosntesis. Contienen un pigmento verde, la CLOROFILA, que es capaz de captar la energa de la luz solar y transformarla en energa qumica utilizada por la clula vegetal para sintetizar molculas orgnicas a partir del dixido de carbono (CO2) de la atmsfera. La forma y nmero de los cloroplastos en las diferentes clulas vegetales que los poseen es muy variada. En las clulas del alga filamentosa Spirongyra, los plastos son acintados y dispuestos en hlice, existiendo uno o dos plastos en cada clula, segn la especie. En las Zygnema, que es otra alga filamentosa, existen en cada clula dos grandes plastos estrellados. En el flagelado vegetal Chlamydomonas existe un solo plasto en forma de copa. En las clulas de los vegetales superiores, los plastos son pequeos, numerosos y ms o menos lenticulares, recibiendo tambin el nombre de granos de clorofila.

La estructura de los plastos en la clulas vegetales es la siguiente: cada cloroplasto est limitado por dos membranas unitarias paralelas entre s, la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna. Dentro de ellas existe un gran nmero de otras formaciones laminares, que ostentan la forma de sacos muy aplastados, cada uno de ellos constituido por dos laminillas que se unen en sus bordes para cerrar el espacio del saco. Estos sculos se denominan tilacoides y son unas formaciones muy importantes, ya que en ellos residen las molculas de clorofila, ordenadas en una o dos capas. En los flagelados verdes y en los vegetales inferiores, los tilacoides discurren ms o menos paralelamente a la dimensin mayor del cloroplasto y se asocian en conjuntos de dos o tres tilacoides; en los cloroplastos de los vegetales superiores, los tilacoides, redondeados y ms numerosos, se apilan en unos grupos denominados granos o grana, los cuales, vistos de plano con el microscopio ptico aparecen como unos circulitos verdes debido a que en ellos est concentrada la clorofila. Esparcidos por entre el interior del cloroplasto entre las laminillas y los granos, hay algunos granos de almidn y gotitas lipdicas, productos de la actividad del cloroplato.

Las diferencias que tiene la CLULA VEGETAL frente a la animal son: La ausencia de CENTRIOLOS (y, por consiguiente de flagelos y de cilios). La existencia de una membrana esqueltica o PARED CELULAR. La posesin de un SISTEMA VACUOLAR sumamente desarrollado. La presencia de los orgnulos llamados PLASTOS.

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LA CLULA BACTERIANA
Las clulas de las bacterias se parecen a las de los vegetales en que tienen tambin una pared celular por fuera de la membrana citoplasmtica; sin embargo, esta pared celular no es celulsica, sino compuesta de otras sustancias, entre las que hay unos hidratos de carbono nitrogenados, combinados con unos pptidos4. Por otra parte, como las bacterias son unicelulares, la pared celular de cada una de ellas no est adherida a la de su vecina, como en el caso de las clulas vegetales, por lo que no existe una lmina media. La pared celular es una formacin de suma importancia para las bacterias, ya que en la mayora de ellas condiciona la forma y protege al protoplasto (parte de la clula bacteriana contenida dentro de la pared). No obstante, esta estructura falta en algunas clases de bacterias, como las espiroquetas y los micoplasmas, que son ambos

Pptido, compuesto formado por la unin de dos o ms aminocidos.

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unos tipos de bacterias parsitas de superficie blanda y flexible. En algunas bacterias, al exterior de la pared celular, existe una gruesa capa de polisacridos o de otras sustancias excretadas por la misma bacteria, capa que recibe el nombre de cpsula. El protoplasto bacteriano puede dar origen a veces a unos flagelos contrctiles que sirven para el movimiento, pero estos flagelos no tienen la estructura de los de las clulas eucariticas, sino que son simplemente unas fibrillas de una protena contrctil. El citoplasma de las bacterias est limitado por una membrana unitaria igual que la que limita el de las clulas eucariticas. Esta membrana tiene a veces unos repliegues hacia el interior que se denominan mesosomas. Las bacterias no tienen mitocondrias, ni centriolos, ni tampoco retculo endoplasmtico. En cambio, existen ribosomas en gran nmero, esparcidos por todo el citoplasma bacteriano. Algunas bacterias poseen clorofila. Sin embargo, este pigmento no est contenido en plastos, sino en unos diminutos grnulos llamados cromatforos. . Pero la mayor diferencia entre la clula bacteriana y las clulas eucariticas radica en el material nuclear. Este se compone tambin de ADN, pero organizado de un solo cromosoma, muy delgado, exento de protenas, que se cierra sobre s mismo a la manera de una largusima hebra anular, que se apelotona en el centro de la bacteria, sin que exista ningn tipo de membrana que la asle del resto del citoplasma. Este ncleo primitivo, sin membrana nuclear y con un solo cromosoma anular, es el denominado ncleo procaritico. . OTROS ORGANISMOS PROCARIOTAS Otros seres unicelulares primitivos estn tambin organizados como clulas procariticas. Se trata de las cianofceas, organismos unicelulares o filamentosos cuyas clulas son tan parecidas a las de las bacterias en su organizacin que muchos autores las consideran actualmente como tales. Se diferencian de stas en que su tamao es algo mayor y que todas poseen clorofila, pero no contenida en cromatforos, sino en unas pocas lminas paralelas formadas por membranas unitarias. Por ltimo, los virus son formas de organizacin para las que el nombre de clula puede ser poco apropiado. Sin embargo, tienen el material nuclear dispuesto de manera parecida a las bacterias, en un cromosoma anular, y adems una cubierta proteica. Es, pues, en este sentido de poseer el material nuclear dispuesto como en un ncleo procaritico, por lo que puede aplicrseles esta designacin.

FUENTES: Fernndez Galiano, Dimas. Biologa. Espaa. 1987. Temas de Biologa de varios autores. Espaa. 1990 Luengo, Lourdes. http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html, curso interactivo de Biologa. Espaa Ms informacin en: Mateos, Pedro. La Clula Procaritica: Estructura y Funcin. Universidad de Salamenta, Espaa. Publicado en la pgina http://edicion-micro.usal.es/web/educativo/micro2/tema03.html http://www.biotech.bioetica.org/clase1-3.htm. Pgina publicada por la Universidad de Buenos Aires, Argentina con informacin completa sobre la clula.

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CAPTULO 9
MECANISMOS DE TRANSPORTE CELULAR
La membrana celular no es slo una barrera que separa a la clula del medio ambiente, sino medio. tambin su orgnulo de relacin con dicho medio. A travs de ella pasan incesantemente hacia el exterior las sustancias necesarias para la nutricin celular, y hacia fuera las que la clula elimina al exterior, por innecesarias o perjudiciales, o bien porque ejerzan una misin fuera de la clula.

La bicapa lipdica de la membrana acta como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive la clula y el medio interno celular.

Las clulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeas molculas, pero regula el paso de otras. Los mecanismos de transporte son variados, se explican ms adelante y pueden verse en el siguiente esquema:

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TRANSPORTE DE MOLCULAS DE BAJA MASA MOLECULAR

TRANSPORTE PASIVO Es un proceso de difusin de sustancias a travs de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, de donde hay ms hacia el medio donde hay menos. Este transporte puede darse por: o DIFUSIN SIMPLE Es el paso de pequeas molculas a favor del gradiente; puede realizarse a travs de la bicapa lipdica o a travs de canales proteicos. Difusin simple a travs de la bicapa As entran molculas lipdicas como las hormonas esteroideas, anestsicos, como el ter y frmacos liposolubles; y sustancias apolares como el oxgeno y el nitrgeno atmosfrico. Algunas molculas polares de muy pequeo tamao, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, tambin atraviesan la membrana por difusin simple. La difusin del agua recibe el nombre de smosis. .

Difusin simple a travs de canales Se realiza mediante las denominadas protenas de canal. As entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-. Las protenas de canal son protenas con un orificio o canal interno, cuya apertura est regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada regin, el receptor de la protena de canal, que sufre una transformacin estructural que induce la apertura del canal. o DIFUSIN FACILITADA Permite el transporte de pequeas molculas polares, como los aminocidos, monosacridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipdica, requieren que protenas trasmembranosas faciliten su paso. Estas protenas reciben el nombre de protenas transportadoras o permeasas que, al unirse a la molcula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molcula hacia el interior de la clula.

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TRANSPORTE ACTIVO

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En este proceso tambin actan protenas de membrana, pero stas requieren energa, en forma de ATP5, para transportar las molculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroqumico. El ejemplo tpico es la bomba de Na/K. o BOMBA DE SODIO Y POTASIO Es un sistema de transporte que se desarrolla principalmente en las clulas nerviosas y que permite la transmisin de informacin a travs de impulsos nerviosos, de un punto a otro del cuerpo. Por lo regular, esta transmisin se da entre los receptores sensoriales ubicados en todo el cuerpo, hacia el sistema nervioso central (cerebro y mdula espinal). Requiere una protena transmembranosa que bombea Na+ hacia el exte-rior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta protena acta contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energa necesaria para el transporte. Por este mecanismo, se bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrlisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiolgica. De hecho todas las clulas animales gastan ms del 30% del ATP que producen (y las clulas nerviosas ms del 70%) para bombear estos iones.

ESQUEMA RESUMEN DE LOS TIPO DE TRANSPORTE CELULAR DE MOLCULAS DE BAJA MASA

ATP o cido adenosn-trifosfrico, coenzima que acta en procesos metablicos celulares en que se transfieren grupos fosfato liberando energa. (Ver pp.44 en el tema Mitocondrias)

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MOLCULAS TRANSPORTE DE MOLCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR

Para el transporte de este tipo de molculas existen tres mecanismos principales: endocitosis, exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempean las llamadas vesculas revestidas. Estas vesculas se encuentran rodeadas de filamentos de una protena llamada clatrina. ENDOCITOSIS Es el proceso por invaginacin de la estrangulacin de ingerido. Segn la endocitosis. el que la clula capta partculas del medio externo mediante una membrana en la que se engloba la partcula a ingerir. Se produce la la invaginacin originndose una vescula que encierra el material naturaleza de las partculas englobadas, se distinguen diversos tipos de

PINOCITOSIS Implica la ingestin de lquidos y partculas en disolucin por pequeas vescculas revestidas de clatrina6.

FAGOCITOSIS Se forman grandes vesculas revestidas o fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.

ENDOCITOSIS MEDIADA POR UN RECEPTOR Es un mecanismo por el que slo entra la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana.

Clatrina, protena que recubre unas ciertas vesculas, llamadas vesculas de clatrina que actan como transportadoras de un cierto nmero de molculas como el colesterol

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EXOCITOSIS

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Es el mecanismo por el cual las macromolculas contenidas en vesculas citoplasmticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmtica, para ser vertidas al medio extracelular. Esto requiere que la membrana de la vescula y la membrana plasmtica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vescula al medio. Mediante este mecanismo, las clulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la clula, o bien sustancias de desecho. En toda clula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la membrana plasmtica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular.

TRANSCITOSIS Es el conjunto de fenmenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la clula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Es propio de clulas que constituyen los recubrimientos sanguneos, transportndose as las sustancias desde el medio sanguneo hasta los tejidos que rodean los capilares.

FUENTES: Temas de Biologa de varios autores. Espaa. 1990 Luengo, Lourdes. http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html, curso interactivo de Biologa. Espaa

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CAPTULO 10
REPRODUCCIN CELULAR
En especies unicelulares como las bacterias y las levaduras, cada divisin de la clula produce un nuevo organismo. En especies pluricelulares se requieren muchas secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo; la divisin celular tambin es necesaria en el cuerpo adulto para reemplazar las clulas perdidas por desgaste, deterioro o por muerte celular programada. As, un humano adulto debe producir muchos millones de nuevas clulas cada segundo simplemente para mantener el estado de equilibrio y, si la divisin celular se detiene el individuo morira en pocos das. El ciclo celular comprende el conjunto de procesos que una clula debe de llevar a cabo para cumplir la replicacin exacta del DNA y la segregacin de los cromosomas replicados en dos clulas distintas. La gran mayora de las clulas tambin doblan su masa y duplican todos sus orgnulos citoplasmticos en cada ciclo celular: De este modo durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros.

Las clulas se reproducen duplicando su El contenido y luego dividindose en dos. El ciclo de divisin es el medio fundamental a travs del cual todos los seres vivos se propagan.

MITOSIS
Al llegar las clulas a un determinado momento de su vida, se reproducen, es decir, producen otras clulas semejantes a ellas. La reproduccin o multiplicacin celular es un proceso de divisin, por medio del cual una clula madre se divide en dos clulas hijas que luego crecern hasta alcanzar el tamao caracterstico de la estirpe celular de que se trate. Del proceso de multiplicacin celular deben resultar dos clulas hijas iguales a la clula madre. Para ello es necesario que en ambas clulas hijas existan los mismos orgnulos, y especialmente que los cromosomas del ncleo se repartan por igual. Esto se asegura por el por el proceso llamado mitosis, que es, sin duda, el acontecimiento ms importante de la divisin celular. La mitosis se divide en varias fases llamadas profase, metafase, anafase y telofase, que estudiaremos a continuacin. PROFASE En el ncleo interfsico no se pueden reconocer los cromosomas, por estar completamente desenrollados y entrecruzados de tal manera que forman una maraa inextricable de finsimos filamentos, conjunto al que se le denomina cromatina.

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En la profase estos filamentos comienzan a enrollarse (a espiralizarse) y, en consecuencia, a hacerse ms cortos, de modo que podemos darnos cuenta de la constitucin de cada uno de los cromosomas. Un cromosoma profsico se compone de dos filamentos paralelos, las cromtidas, que se unen entre s en un punto por medio de un grnulo denominado centrmero. Al principio de la profase estas cromtidas estn todava muy desespiralizadas, pero paulatinamente cada cromtida se va arrollando sobre s misma a la manera de un largo muelle (espiral menor). Esta primera espiralizacin hace que aumente el grosor aparente de la cromtida, que se hace ya visible al microscopio. No obstante, al principio dela profase todava no se pueden apreciar en el interior del ncleo ms que un conjunto de cromtidas espiralizadas formando una especie de ovillo al que los antiguos citlogos llamaban espirema. Al final de la profase, las cromtidas espiralizadas experimentan un nuevo enrollamiento, formando ahora otra espiral de segundo orden (espiral somtica) que hace que cada cromtida se acorte y se haga ms gruesa, acortndose todo el cromosoma y apareciendo al microscopio un conjunto de cromosomas claramente distintos unos de otros encerrados en la membrana nuclear. Mientras tanto, en el citoplasma de la clula han sucedido otros acontecimientos en conexin con los cambios cromosmicos, que merecen ser explicados. El diplosoma de la clula duplica sus dos centriolos, de lo que resulta un nuevo diplosoma, junto al antiguo. Al mismo tiempo, alrededor de ambos diplosomas aparecen unas fibras radiantes, el aster, dndose al conjunto de aster y de liplosoma el nombre de centrosoma. Los dos diplosomas se van separando, cada uno de ellos rodeado de un aster, y entre ambos (que son ya dos centrosomas) aparecen unas nuevas fibras que unen los dos centrosomas y que ostentan en conjunto un aspecto de huso o tonelete, llamado huso acromtico. La microscopa electrnica nos ha demostrado que tanto las fibras del aster como las del huso acromtico estn formadas por unos haces de microtbulos de unas 20 nm, que no se ponen nunca en contacto material con los centriolos. El alejamiento de los centrosomas lleva a stos a situarse en dos extremos de la clula, y esto es importante porque su posicin determinar, como veremos, el emplazamiento de los dos nuevos ncleos y, adems, el plano de divisin entre ambas clulas hijas, que ser perpendicular al eje del huso acromtico. En este momento, espiralizados por completo los cromosomas, duplicado el centrosoma y formando el huso acromtico, el nucleolo desaparece y la membrana nuclear se desagrega, separndose unas de otras la s porciones del retculo encoplasmtico que la dieron origen, con cuyo fenmeno se puede dar por terminada la profase.

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METAFASE

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Al comenzar la metafase los dos centrosomas ocupan polos opuestos dela clula, y entre ellos se extienden las fibras del huso acromtico. Como la membrana nuclear ha desaparecido, los cromosomas estn dispersos en el citoplasma, en la vecindad del huso, formando un grupo desordenado. Ahora los cromosomas se colocan en el ecuador del huso acromtico, insertndose el centrmero de cada uno de ellos en unas fibras del huso llamadas fibras cromosmicas. Los brazos de los cromosomas se sitan todos en el mismo plano perpendicular al huso, generalmente dirigidos hacia el exterior, de manera que en conjunto forman una figura estrellada denominada placa ecuatorial o placa metafsica.

ANAFASE Al comienzo de la anafase, cada uno de los dos centrmeros se dividen en dos emigrando a continuacin cada uno de los dos centrmeros hijos en sentido opuesto y arrastrando en su movimiento la cromtida correspondiente.

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De este movimiento resulta la formacin de dos lotes de cromosomas, formados cada uno de ellos pro una sola cromtida, que van a los dos polos del huso, a medida que se van acortando las fibras cromosmicas. TELOFASE Es la fase final de la mitosis, que conduce a la formacin de los dos ncleos hijos. En la telofase suceden los siguientes acontecimientos: Los cromosomas hijos, reunidos en dos lotes, comienzan a desespiralizarse, de manera que pronto se harn inobservables al microscopio, al alcanzar la estructura propia dela interfase. Se observar que cada cromosoma tiene ahora solamente una cromtida, mientras que al principio de la prorase lo encontramos con dos, lo que significa, evidentemente, que la duplicacin de las cromtidas se produce precisamente durante el perodo interfsico. Las fibras del huso acromtico van desapareciendo paulatinamente, mientras alrededor de cada uno de los lotes de cromosomas el retculo endoplasmtico se organiza en una nueva membrana nuclear. Por ltimo, cada uno de los dos ncleos hijos se forma un nucleolo, elaborado por los cromosomas desespiralizados que contiene.

De este modo queda completado el proceso de la mitosis en lo que se refiere al ncleo.

MITOSIS VEGETAL
En la mitosis vegetal existen algunas diferencias notorias: La primera seria que en las clulas eucariticas vegetales no existen los centrolos lo que implica un proceso muy distinto al vegetal ya que los husos mitticos se forman entre el centrmero y las membranas plasmticas. La clula vegetal al poseer una pared celular tiene incluido otra etapa mas que seria la divisin de esHuso ta ultima, hecha por la accin del aparato de Golgi el cual comienza desde el centro de la clula hacia afuera sintetizando las paredes celulares que han de formar las clulas hijas. Este ultimo proceso se denomina fragmoplasto.

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CITOCINESIS
En la inmensa mayora de los casos, la divisin nuclear va acompaada de una divisin del citoplasma, completndose de esta forma la reproduccin de la clula. Este proceso se denomina citocinesis. La citocinesis suele comenzar durante las ltimas fases de la mitosis, avanzando al par que se va consumando la divisin del ncleo, y se puede realizar de muy diversas maneras, que dependen del tipo de la clula y aun de su estado fisiolgico. Sin embargo, se puede decir que, en general, la citocinesis adopta una forma distinta en las clulas animales y en las clulas vegetales. En las clulas animales la divisin celular suele hacerse a consecuencia de la aparicin de una estrangulacin o biparticin del citoplasma en el ecuador de la clula, perpendicular aleje del huso acromtico, de manera que al final ambas clulas hijas estn unidas por un estrecho pedculo que al fin se rompe, hacindose independientes. En las clulas vegetales el proceso es algo ms complicado y de ordinario no se produce una tal estrangulacin, sino la aparicin en el plano ecuatorial de la clula madre de una nueva pared celular, que separar a las dos clulas hijas. Ambos tipos de citocinesis se observan ms claramente en las ilustraciones incluidas en la explicacin de la telofase. La elaboracin de esta nueva membrana corre a cargo del aparato de Golgi, acumulndose una gran cantidad de dictiosomas a ambos lados del ecuador de la clula madre. Estos dictiosomas liberan gran cantidad de vesculas cargadas del material que ha de servir para la elaboracin de la nueva membrana, emigrando a continuacin estas vesculas hacia el centro, en donde se unen unas con otras formando la nueva estructura, que servir para separar las clulas hijas. Otras formas de citocinesis se observan en la grfica:

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EL CICLO CELULAR
En la mayora de los casos, la mitosis va acompaada de la citocinesis o, en otras palabras, el proceso de la escisin celular comprende dos procesos que son de ordinario simultneos, la divisin nuclear por mitosis y la divisin citoplasmtica; ambos procesos tienen como consecuencia la formacin de dos clulas hijas idnticas a la clula madre. En las clulas hijas se repetir ms tarde el proceso de la escisin y lo mismo les suceder a sus hijas, de lo que podemos deducir que existe un fenmeno cclico, denominado ciclo celular, en el que los acontecimientos se repiten en cada generacin. El ciclo celular se divide en varios perodos: El perodo de divisin propiamente dicho, que comprende la mitosis. El primer perodo de crecimiento (G1), que comprende desde el fin de la mitosis hasta el principio dela sntesis del ADN nuclear. El perodo de sntesis (S), durante le cual se lleva a cabo la sntesis del ADN en los cromosomas nucleares. El segundo perodo del crecimiento (G2), que comprende desde el final de la sntesis del ADN hasta el comienzo de la mitosis. Al perodo que transcurre entre dos mitosis se le denomina interfase. En esta etapa es en la que la clula realiza todas las funciones para las que fue creada.

ESQUEMA GENERAL DEL CICLO CELULAR

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Se puede observar que los perodo ms interesantes son los perodos S y mitosis: en el perodo S se dobla la cantidad de ADN nuclear y, efectivamente, la nica cromtida a que haba quedado reducido cada cromosoma despus de la anafase mittica se desdobla en dos cromtidas; en la mitosis, al repartirse las dos cromtidas de cada cromosoma entre ambas clulas hijas, queda reducida a la mitad la cantidad de ADN nuclear. El siguiente grfico ilustra los cambios que sufre el cromosoma a lo largo del ciclo.

El ciclo se rompe en la muerte celular, resultante de la prdida de las capacidades de las clulas o por algn dao severo producido por unas partculas denominadas radicales libres, que circulan libremente dentro de los organismos y son productos de desecho de las funciones fisiolgicas. DURACIN DEL CICLO El ciclo celular tiene diferentes caractersticas en las diferentes estirpes celulares. Su duracin total vara no solamente con el tipo de clulas, sino tambin con la temperatura (en las clulas capaces de vivir a diversas temperaturas). Por ejemplo, en las clulas del meristemo terminal de la cebolla, el ciclo celular dura 54 horas (a 10C), en un tripanosoma parsito de la sangre de un renacuajo (Tripanosoma mega), 19 horas y en una ameba del suelo, 36 horas (a 23C). Tampoco es constante la duracin de los diferentes perodos del ciclo e incluso puede faltar alguno de los perodos, pues, por ejemplo, en la Amoeba proteus el perodo S comienza

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inmediatamente despus de la mitosis, por lo que falta el perodo G1. en general, muchas de las clulas de los animales pluricelulares, como las del sistema nervioso, no se dividen cuando adultas, por lo que en estos casos se puede decir que en el ltimo de sus ciclos quedan estacionadas en el perodo G1, no producindose jams ni el S, ni el G2, ni la mitosis. En el ser humano, puede darse un ciclo celular acorde a la siguiente grfica:

MEIOSIS
Los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unin de dos clulas sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis, proceso de divisin de las clulas germinales. La meiosis se diferencia de la mitosis en que slo se transmite a cada clula nueva un cromosoma de cada una de las parejas de la clula original. Por esta razn, cada gameto contiene la mitad del nmero de cromosomas que tienen el resto de las clulas del cuerpo. Cuando en la fecundacin se unen dos gametos, la clula resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotacin doble de cromosomas. La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro.

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Dado que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Cada divisin meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la ms compleja y de ms larga duracin es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis. En los siguientes esquemas se visualizan los pasos de la meiosis y la evolucin de los cromosomas a lo largo del proceso:

FUENTES: Fernndez Galiano, Dimas. Biologa. Espaa: Ediciones Anaya, S.A. 1987. Morcillo Ortega, Gloria y otros. Temas de Biologa. Espaa: Universidad Nacional de Educacin a Distancia. 1990. Ms informacin en: http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESO/genetica1/contenidos5.htm. Libro digital con informacin de la Divisin Celular. Publicado por el Ministerio de Educacin y Ciencia, Espaa. http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/mitosis.htm. Pgina de la Universidad Nacional del Nordeste, Argentina. http://ar.geocities.com/moni2201/division_celular.htm. Pgina con imgenes reales de divisin celular.

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