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Energtica de la circulacin sangunea


Dr. Ral Domenech

El flujo sanguneo se dirige desde los puntos de mayor presin a los de menor presin o, lo
que es equivalente el flujo se produce por una gradiente de presin.Esta aseveracin todava
aparece en algunos textos, en las aulas, y en la prctica clnica Muchos aceptan esta
aseveracin porque la ecuacin de Poiseuille expresa que en un tubo horizontal, sin cambios
de su lumen, el flujo de un lquido sigue la direccin en que disminuye la presin y esto
coincide, la mayor parte de las veces, con lo que se observa en la circulacin de la sangre.
Pero el hecho de que la coincidencia ocurra con mucha frecuencia no significa que dicha
aseveracin sea cierta y que exista una relacin unvoca entre gradiente de presin y flujo, es
decir que el flujo se dirija siempre desde un punto de mayor a otro de menor presin. La
mecnica de fluidos dice que esta aseveracin no es correcta lo cual es comprobable en la
prctica como se ejemplariza a continuacin.
Segn esta aseveracin la sangre circula desde la raz de la aorta hacia la arteria pedia
porque la presin en la raz de la aorta es mayor que en la arteria pedia. Aqu la coincidencia
ocurre cuando el individuo est en decbito, sin embargo, la coincidencia no ocurre cuando
est en posicin erecta. En la posicin erecta la sangre sigue circulando desde la raz de la
aorta hacia la arteria pedia an cuando en esta posicin la presin en la arteria pedia es muy
superior (dependiendo de la estatura del individuo) a la de la raz de la aorta. Mas simple an,
como ejemplarizaba A .C. Burton (1) en su famoso libro sobre fisiologa y biofsica de la
circulacin, cmo es posible que el lquido en el fondo de un vaso no se mueva hacia la
superficie si la presin en el fondo del vaso es superior a la de la superficie? o, cmo es
posible que durante la ltima parte de la eyeccin de sangre, el ventrculo izquierdo pueda
mantener la eyeccin en circunstancias de que la presin en la raz artica es mayor que en el
ventrculo? La respuesta a estas preguntas es que la sangre se mueve desde un sitio de mayor
energa a otro de menor energa y no necesariamente desde un sitio de mayor presin a otro de
menor presin porque la presin es solo una de las manifestaciones de energa que lleva la
sangre circulante. As por ejemplo, en el caso de la circulacin sistmica el sitio de mayor
energa es el ventrculo izquierdo durante la sstole cuando comprime la masa sangunea en su
cavidad, vence su inercia y la acelera desplazndola hacia la arta , es decir realiza un trabajo.
2
Este trabajo es la energa mecnica total que el msculo cardiaco entrega a la sangre en forma
de energa de presin , energa cintica y energa de posicin (cambios de altura de la sangre
expulsada). Para comprender el detalle de este proceso es necesario recordar la base de las
ecuaciones de Bernoulli, Poiseuille y Pascal que constituyen el fundamento de los cambios de
energa en la circulacin sangunea.

Energtica de la eyeccin.-Durante la contraccin del miocardio la fuerza desarrollada por
la pared ventricular sobre la masa sangunea se expresa como presin (fuerza por unidad de
rea) que se transmite sobre la superficie ventricular de los velos articos. Cuando esta fuerza
supera la presin que ejerce la sangre en la aorta sobre la superficie arterial de los velos se
vence la inercia de la sangre y se produce su aceleracin dentro de la cavidad ventricular hacia
la aorta (eyeccin).
La fuerza (F) ejercida por la pared ventricular durante la eyeccin es impulsiva, aumenta y
disminuye rpidamente durante un lapso de tiempo muy breve, por lo que se habla de impulso
cardiaco. Debido a los cambios en el tiempo de esta fuerza, la presin y la aceleracin de la
sangre por ella producidas tambin cambian en el tiempo; mas an, estas variables sufren
cambios espaciales debido a modificaciones del dimetro de la cavidad ventricular durante la
eyeccin. Por estas razones es necesario analizar la energtica de la eyeccin usando el clculo
diferencial, es decir, considerar pequeos cambios de presin y aceleracin durante pequeos
cambios de tiempo y de espacio para despus integrarlos.
De acuerdo a la segunda ley de Newton, durante cada instante la fuerza (F) debe ser
equivalente al producto de la masa (m), sobre la cual se aplica la fuerza, multiplicada por el
cambio de velocidad en el tiempo o aceleracin (a) que adquiere la masa por accin de la
fuerza, (F = ma). Si se considera la masa de un centmetro cbico de sangre, lo que equivale
a su densidad (), y la fuerza (F) aplicada por el impulso sobre esta masa como la gradiente de
presin (dp) a travs de un pequeo trayecto (ds), es decir -dp/ds (el signo negativo denota que
la masa experimenta una aceleracin positiva cuando se mueve desde un punto de mayor a
otro de menor presin) el centmetro cbico de sangre obtendr la aceleracin, dv/dt, en que v
= velocidad. Se obtiene as la ecuacin de Euler (simplemente una forma de expresar la
ecuacin de Newton) :

3
-dp/ds = dv/dt |1|
(F) (m) (a)

En el caso del ventrculo izquierdo existen dos formas de incremento de la velocidad (dv)
durante la eyeccin, una en el tiempo que sigue la evolucin temporal de la contraccin
miocrdica y otra en el espacio. Este ltimo es causado por el estrechamiento del tracto de
salida durante la eyeccin lo que obliga a un incremento de la velocidad sangunea si ha de
mantenerse un determinado flujo (principio de continuidad). El cambio total de velocidad (dv)
es entonces:

dv = v/t dt + v/s ds.

En el primer trmino de la derecha de la ecuacin, v/t, es la velocidad con que cambia v
en el tiempo (derivada de v con respecto a t) o aceleracin temporal. El cambio denotacin de
d a denota que la derivada de v con respecto a t es ahora parcial, correspondiente a
este componente de cambio en el tiempo solamente. Si multiplicamos esta velocidad de
cambio por un corto lapso de tiempo (dt) obtenemos el cambio de velocidad (dv) en este lapso.
En el segundo trmino, v/s, es el cambio de velocidad en el espacio (derivada parcial de v
con respecto a s), o aceleracin espacial, que al multiplicarla por un corto trayecto en el
espacio (ds) nos da el cambio de velocidad (dv) en este corto trayecto. Para obtener la
aceleracin total (suma de la aceleracin en el tiempo mas la aceleracin espacial), expresada
como aceleracin en el tiempo como lo requiere la ecuacin |1|, dividimos estos cambios de
velocidad por dt en ambos lados de la ecuacin:

dv/dt (t,s) = v/t + v/sv

En consecuencia, la aceleracin total, dv/dt, (ahora en funcin de t y s), que adquiere la
sangre en la cavidad ventricular durante la eyeccin, se manifiesta fundamentalmente en dos
componentes : a) un componente de aceleracin en el tiempo, v/t, Este componente se
denomina aceleracin pulstil o impulsiva porque presenta una fase de aumento (aceleracin
positiva) y otra de disminucin (aceleracin negativa o desaceleracin). Ocurre localmente en
4
cualesquier punto en el trayecto de la circulacin intracavitaria y es el componente que mas se
modifica con las maniobras inotrpicas,y b) un componente de aceleracin en el espacio,
vv/s, llamada aceleracin convectiva, que ocurre cuando la sangre, al cambiar de posicin
en el espacio (s), llega al tracto de salida del ventrculo izquierdo el cual se estrecha durante
la eyeccin y la velocidad sangunea debe aumentar (acelerar) segn el principio de
continuidad. Ntese que la aceleracin convectiva resulta del efecto combinado del avance de
la sangre hacia un sitio mas estrecho (v/s) y de la velocidad (v) adquirida a medida que
avanza. La denominacin convectiva se debe a que en este tipo de aceleracin cada
elemento de sangre cambia su energa (aumenta su velocidad en este caso) como consecuencia
de su traslado a un sitio en que necesariamente debe ir ms rpido,(un sitio mas estrecho)
anlogo a la conveccin trmica en que cada elemento de un lquido caliente cambia su
energa (pierde energa calrica) como consecuencia de ser trasladado a un sitio mas fro en
que necesariamente debe transferir su energa calrica. (Ej. Flujo de un fluido desde un
calentador hacia un radiador en donde transfiere el calor al medio ambiente en el caso de un
antiguo sistema de calefaccin).
Reemplazando los dos componentes de aceleracin en la ecuacin de Euler (Ecuacin
|1|):

-dp/ds = (v/t + vv/s) |2|

Esta ecuacin dice en forma mas detallada lo que ya se expres previamente, esto es que la
fuerza (gradiente de presin, -dp/ds) es igual al produto de la masa (, masa de un cm
3
) por la
aceleracin que adquiere la masa (v/t + vv/s) pero ahora se trata de la aceleracin total,
tanto en el tiempo como en el espacio. La fuerza en este caso solo se emplea en vencer la
inercia () y producir aceleracin, la resistencia viscosa es insignificante en la circulacin
intraventricular en condiciones normales. Al comienzo de la eyeccin, en el ventrculo
izquierdo, la gradiente de presin se utiliza principalmente en producir la aceleracin pulstil
(v/t) y cuando se alcanza la velocidad mxima de eyeccin, instante en que la aceleracin
pulstil es cero (porque en ese instante la aceleracin pasa de positiva a negativa), la gradiente
se utiliza en producir aceleracin convectiva, (vv/s), en el tracto de salida que se ha ido
estrechando durante el acortamiento de la pared ventricular.
5
En el caso de la aceleracin intracavitaria no se producen variaciones importantes de la
altura de la sangre durante su trayecto, en especial en el individuo en posicin de decbito. Sin
embargo, desde un punto de vista general, si el centmetro cbico de sangre es transportado
durante su trayecto hasta una altura (h) diferente de la original (en subida o bajada), la fuerza
(-dp/ds) tambin debe dar cuenta del cambio de altura (dh) durante su avance (ds) en este
trayecto, es decir (dh/ds). En este caso la fuerza no se manifiesta como una aceleracin de la
sangre pero el cambio de altura producido significa una aceleracin potencial (aceleracin de
gravedad, g). As por ejemplo si tomamos como nivel de referencia el ventrculo izquierdo y el
cm
3
de sangre fuese elevado a una cierta altura h sobre el nivel del ventrculo, el cm
3
habr
adquirido la aceleracin potencial g que se expresara si se le dejara caer libremente por accin
de la gravedad. Por lo tanto el total de la fuerza (-dp/ds) en la ecuacin de Euler puede
extenderse a (2,3) :

-dp/ds = (v/t + vv/s + gdh/ds) |3|

Expresado en palabras, la fuerza, -dp/ds, es igual al producto de la masa de un cm
3
de
sangre (), sobre la cual acta la fuerza, multiplicada por la aceleracin que adquiere esa masa
en el tiempo, en el espacio y en altura. Integrando esta ecuacin entre dos sitios, S
1
y S
2
, por
ejemplo entre la punta del ventrculo izquierdo (S
1
) y la regin subvalvular artica (S
2
) en el
trayecto de la eyeccin, se obtiene la ecuacin de Bernoulli para un flujo inestable ( flujo que
muestra aceleracin pulstil, v/t).

P
1
-P
2(s,t)
= } v/t ds + (v
2
2
-v
1
2
) + g(h
2
-h
1
) |4|
(AP)

En que P = presin (dinas / cm
2
), v = velocidad (cm/s), h = altura (cm) en referencia a un
sitio definido (por ejemplo, S1), =densidad de la sangre (gr/cm
3
), g=constante de aceleracin
de gravedad (980.6 cm/s
2
).
Dado que la fuerza (-dp/ds) se integr entre los sitios S
1
y S
2
en el trayecto recorrido por el
cm
3
, los trminos de la ecuacin de Bernoulli equivalen al trabajo (fuerza camino recorrido)
desarrollado por el impulso del ventrculo para cambiar la energa cintica y de posicin de la
S
1

S
2

6
unidad de volumen de sangre entre esos dos sitios. As, el trmino de la izquierda es la
diferencia de energa potencial de presin (AP) entre el sitio S
1,
en que existe una presin P
1,
y
el sitio S
2,
en que existe una presin P
2,
El primer trmino de la derecha de la ecuacin es el
cambio de energa cintica (velocidad) pulstil, en el tiempo, entre S
1
y S
2,
resultante de la
aceleracin del centmetro cbico de sangre en el tiempo (aceleracin pulstil tambin llamada
aceleracin temporal de flujo). El segundo trmino es el cambio de energa cintica convectiva
entre S
1,
(en que la velocidad es V
1
)
,
y S
2,
(en que la velocidad es V
2
)
,
resultante de la
aceleracin convectiva del centmetro cbico al circular por un tracto de salida que se va
estrechando. El tercer trmino es la diferencia en energa potencial gravitacional, entre S
1
(en
que la altura es h
1
) y S
2
(en que la altura es h
2
) resultante del cambio de altura del centmetro
cbico, tambin denominada energa de posicin. Ntese que el trmino g(h
2
-h
1
), la energa
de posicin adquirida por el centmetro cbico al ser elevado desde h
1
hasta h
2,
equivale al
peso de la columna entre h
1
y h
2
. (este concepto se analiza mas adelante en relacin a presin
hidrosttica). En el hombre normal en decbito, en que podemos descartar la energa potencial
gravitacional, la gradiente de presin entre la punta del ventrculo izquierdo (S
1
) y la regin
subvalvular artica (S
2
) es de 7 mmHg al comienzo de la eyeccin y, como se dijo mas
arriba, es la gradiente utilizada principalmente en producir la aceleracin pulstil.
Posteriormente, al momento del flujo mximo, la gradiente es de 5 mmHg y se utiliza en
producir la aceleracin convectiva en el tracto de salida (4). Ambos gradientes aumentan
durante el ejercicio.
En el anlisis anterior en que se aplica la ecuacin de Bernoulli a la circulacin
intraventricular, observamos que se cumple el concepto de que el flujo se produce desde un
sitio de mayor a otro de menor presin. Pero si aplicamos la ecuacin entre un sitio (S
1
) en el
cuerpo del ventrculo y otro (S
2
) en la aorta ascendente, si bien durante la mayor parte de la
eyeccin la presin ventricular (P
1
) es superior a la de la aorta (P
2
) y la sangre se mueve desde
el ventrculo hacia la aorta, durante la ltima parte de la eyeccin la presin artica es superior
a la ventricular y, sin embargo, la eyeccin contina hacia la aorta. Esto se debe a que la alta
energa cintica pulstil, originada por el impulso en el ventrculo, mantiene el flujo hacia la
aorta y supera la diferencia de presin adversa. Se dice que el flujo se mantiene contra la
gradiente de presin porque tiende a conservar su energa cintica o momentum (masa
velocidad) que le ha sido impartida por el impulso (4). Este es un ejemplo en que la sangre se
7
mueve desde un sitio de menor presin (ventrculo) a otro de mayor presin (aorta) pero desde
un sitio de mayor energa (ventrculo) a otro de menor energa (aorta) debido a que la energa
cintica en el ventrculo es superior la de la aorta de tal manera que la energa total en el
ventrculo es mayor que la energa total en la aorta. Algo semejante ocurre con el flujo entre
aurcula y ventrculo el cual si bien sigue una gradiente de presin (mayor presin en la
aurcula que en el ventrculo) la escasa magnitud de ella no explica por si sola la magnitud de
flujo entre estas dos cmaras. El flujo en este caso se explica, adems de la gradiente de
presin, por la alta energa cintica de la sangre en la aurcula que, al mantenerse
(conservacin del momentum), facilita el flujo hacia el ventrculo.

Uso de la ecuacin de Bernoulli en la medicin de gradientes valvulares.
En la estenosis valvular artica o subartica (por ejemplo en la miocardiopata hipertrfica
obstructiva) se requiere un incremento de velocidad lineal de la sangre a nivel de la
obstruccin es decir, aumento de la aceleracin convectiva, si ha de mantenerse el volumen
expulsivo. Esto se cumple incrementando la gradiente de presin a travs de la estenosis por lo
cual la magnitud de esta gradiente es un ndice del grado de estenosis.
Segn la ecuacin de Bernoulli (Ecuacin 4), la gradiente de presin entre dos sitios, S
1
y
S
2
, de un circuito se puede calcular conociendo los cambios de velocidad impulsiva (en el
tiempo) y convectiva (en el espacio) y la diferencia de altura entre los dos sitios. En el caso de
una estenosis valvular artica o subartica en un individuo en decbito, la diferencia de altura
entre los dos puntos se puede despreciar y la velocidad V
1
en el sitio S
1,
en el cuerpo o punta
del ventrculo, es muy inferior a la velocidad V
2
en el sitio de la estenosis (S
2
)

y V
1
se puede
considerar igual a cero. La ecuacin |4| por lo tanto se reduce a:

AP = = } v/tds + v
2
2

El segundo trmino del lado derecho de la ecuacin se puede evaluar midiendo V
2
en S
2

(en la vena contracta del flujo emergente de la oclusin) mediante la tcnica Doppler en
ecocardiografa. El primer trmino (aceleracin temporal de flujo) podemos obviarlo haciendo
la medicin de V
2
en el momento en que este alcanza su valor mximo puesto que en este
momento la aceleracin en el tiempo (v/t) es cero y su integral es cero. En consecuencia la
8
medicin en este momento evala solo el componente convectivo que es el que est afectado
por la estenosis. Si se expresa V
2
en m/s y los trminos constantes en forma adecuada la
ecuacin queda reducida a:

AP = = 4v
2
2


conocida como ecuacin

de Bernoulli simplificada. Debe tenerse presente que si bien la
medicin de V
2
en su valor mximo implica medir solo la velocidad consecuente al efecto
convectivo, que es el afectado por la estenosis, la magnitud de V
2
tambin depende de la
magnitud de flujo a travz de la estenosis y por ende de la motilidad miocrdica. Esto se debe
a que al variar la motilidad miocrdica vara la aceleracin temporal de flujo lo que modifica
V
2
. En una estenosis artica moderada o severa con motilidad miocrdica conservada la
magnitud del componente convectivo es muy superior a la de la aceleracin temporal y las
variaciones normales de este ltimo influirn muy escasamente en la evaluacin de la
estenosis; sin embargo, si la motilidad miocrdica disminuye en forma substancial la magnitud
del componente convectivo tambin disminuye y con ello se subestima la estenosis. Lo
inverso ocurre cuando existe un incremento muy acentuado de la motilidad ventricular. En
estos casos la magnitud de la estenosis debe evaluarse midiendo su rea.
Debido a que la ecuacin de Bernoulli simplificada no mide el componente de aceleracin
de flujo temporal ella no puede estimar el valor total de una gradiente de presin como se
acaba de explicar en relacin a la estimacin del gradiente transvalvular en una estenosis
artica. Con el objeto de estimar una gradiente transvalvular en forma mas acuciosa se ha
intentado medir este componente mediante integracin espacial de la velocidad del flujo en la
ecocardiografa. As por ejemplo, la medicin del componente de aceleracin de flujo
transmitral sumado al componente convectivo obtenido con la ecuacin de Bernoulli
simplificada provee una estimacin del gradiente transvalvular mitral muy cercano al medido
con transductores de presin(5). Debe tenerse presente ,sin embargo, que aunque el gradiente
sea medido con alta precisin este siempre ser influenciado por el componente de velocidad
temporal en forma independiente del grado de estenosis y por ende es solo una estimacin de
esta ltima y requiere considerar las condiciones hemodinmicas presentes que puedan estar
modificando el componente temporal.
9
.....Como se dijo mas arriba la ecuacin de Bernoulli considera que la gradiente de presin
intraventricular solo se emplea en vencer la resistencia inercial de la sangre (representada por
su masa) y no considera la resistencia viscosa. La resistencia viscosa es mnima en
condiciones normales y solo adquiere importancia en el caso de una estenosis muy severa (por
razones que se analizan mas adelante). En estos casos la gradiente de presin aumenta por
sobre el efecto medido por la ecuacin de Bernoulli (aunque se midan todos sus componentes)
y se subestima la resistencia al flujo. En realidad, en presencia de un componente viscoso la
dinmica del flujo no puede ser analizada exclusivamente en base a una resistencia inercial
segn las ecuacines de Euler y Bernoulli como se plante al comienzo de este artculo.

Energtica de la circulacin perifrica.-Durante la eyeccin la energa generada por el
ventrculo izquierdo distiende la pared de la aorta y de las grandes arterias generando fuerza
elstica y aumentando la presin arterial. Al terminar la eyeccin la fuerza elstica acumulada
recoge la pared arterial, vence la inercia de la sangre y realiza un trabajo, anlogo a lo descrito
para el ventrculo durante la eyeccin, que se manifiesta en presin, velocidad y cambios de
altura de la sangre. Es el trabajo realizado por el miocardio durante la sstole y el trabajo
realizado por la pared arterial durante la distole, lo que genera energa (en las formas arriba
detalladas) por sobre la energa que pueda tener la sangre en segmentos ms dstales del rbol
circulatorio e induce el desplazamiento de la sangre hacia esos segmentos mas dstales. Es
decir, reiterando lo dicho anteriormente, la sangre se mueve desde un sitio de mayor a otro de
menor energa El recogimiento de la pared arterial, sin embargo, no es impulsivo como la
contraccin cardiaca y, por ende, la presin y el flujo arterial diastlico son mas estables. Por
lo tanto, terminada la eyeccin, se puede eliminar el componente de aceleracin en el tiempo.(
}ov/ot ds) de la ecuacin de Bernoulli para un flujo inestable|4| y obtener as la ecuacin de
Bernoulli para un flujo estable:

P
1
-P
2(s,t)
= (v
2
2
-v
1
2
) + g(h
2
-h
1
) |5|


Si en la ecuacin anterior ordenamos los trminos de energa para los sitios S
1
y S
2
a ambos
lados de la ecuacin nos queda:

10

P
1
+ v
1
2
+ gh
1
= P
2
+ v
2
2
+ gh
2
|6|


Esta ecuacin dice que el total de la energa (E) en el sitio S
1
es igual al total de energa
en el sitio S
2
y como estos dos sitios pueden ser dos sitios cualesquiera en el sistema, se
deduce que la energa total (de presin y de velocidad) por unidad de masa es constante a
travs del sistema de acuerdo al principio de conservacin de la energa mecnica. Es decir,
una vez que se ha realizado un trabajo sobre la sangre imprimindole energa, esta debiera
mantenerse constante.

E = P + 1/2v
2
+ gh = Constante. |7|

En consecuencia, el cambio de magnitud de alguno de los componentes deber
acompaarse necesariamente de un cambio recproco en la magnitud de otro de los
componentes. La figura 1 grafica esta situacin. En el sitio S
2
el incremento de la velocidad
(V
2
> V
1
), debido a la disminucin del dimetro del tubo, y el incremento de altura (h
2
> h
1)
)
se acompaan de una disminucin correspondiente de la presin (P
2
<P
1
)

El principio de Bernoulli no se aplica exactamente a la circulacin sangunea
perifrica normal.-Como se dijo mas arriba, de acuerdo al principio de conservacin de la
energa, la energa impartida a la sangre por el ventrculo izquierdo no debiera perderse
durante la circulacin y solo se podran producir cambios recprocos entre los componentes de
energa de presin, de velocidad y de posicin. Si bien esto se cumple en los grandes vasos no
ocurre lo mismo en los vasos pequeos. As, por ejemplo, en un individuo en posicin de
decbito (para dejar de lado cambios de energa de posicin y simplificar el ejemplo) la
velocidad de la sangre en la microcirculacin disminuye mas o menos 600 veces con respecto
a la velocidad en la raz de la aorta debido a un aumento correspondiente del rea total de
seccin de los pequeos vasos (ecuacin de continuidad), y,de acuerdo a lo dicho, la presin
debiera aumentar para contrarrestar la disminucin de la velocidad y as mantener constante la
energa total. Sin embargo, esto no ocurre; la presin tambin disminuye en la
microcirculacin y aparentemente no se cumplira el principio de Bernoulli. La explicacin
11
est en que el principio de Bernoulli no considera la resistencia viscosa que ofrece un lquido
real al ser acelerado y la sangre es un fluido real, viscoso (y no ideal, sin viscosidad). Si bien la
resistencia viscosa es insignificante en la circulacin intracardiaca durante la eyeccin (con la
exepcin de estenosis valvulares muy severas) y de escasa magnitud en los grandes vasos, en
la microcirculacin esta resistencia cobra mucha importancia como se explica a continuacin..

Resistencia viscosa.-En un tubo en posicin horizontal, de radio uniforme y con flujo
constante la resistencia viscosa que ofrece un lquido a su aceleracin se debe a la generacin
de una fuerza que se opone al movimiento de las molculas del lquido entre si y entre el
lquido y la pared del tubo.(Figura 2) Una lmina muy fina del lquido, en contacto con la
pared del tubo, no se desliza debido a fuerzas de adhesin con la pared. Una segunda lmina
se desliza debajo de la anterior pero tiende a ser retardada por ella debido a que el
deslizamiento induce, entre las superficies de las dos lminas, una fuerza en sentido contrario
al movimiento que se denomina fuerza de roce o cizalla o shear stress(t) y que se debe a un
movimiento de las molculas entre estas lminas en sentido perpendicular al flujo. Una tercera
lmina se desliza debajo de la segunda y tiende a arrastrar a esta ltima pero a su vez es
retardada por la fuerza de roce con ella. y as sucesivamente. Se forman as lminas
concntricas que se deslizan entre si como las lminas de un telescopio (de los antiguos) en
que cada lmina tiende a arrastrar la lmina que est sobre ella pero a la vez es retardada por
esta debido al desarrollo de la fuerza de roce (Fig 2). Se produce entonces un gradiente de
velocidad entre las lminas a travs del radio del vaso (dv/dr) con una velocidad cero a nivel
de la pared del tubo y que va aumentando en forma parablica hasta un mximo al centro del
tubo. Esto es lo que se denomina flujo laminar o Newtoniano. Ntese que la fuerza de roce
que se opone al flujo se desarrolla entre las lminas del lquido y no entre el lquido y la pared
del tubo como muchas veces se piensa errneamente.
La fuerza de roce entre dos lminas fue definida matemticamente por Newton como
proporcional a: a) la gradiente de velocidad (dv/dr) entre las lminas a travs del radio del
tubo, b) al rea de roce entre las lminas que equivale al rea de superficie de contacto de
cualesquier par de lminas en consideracin (permetro de la lmina multiplicado por su
longitud, |2trl |), y c) a un coeficiente de proporcionalidad o coeficiente de viscosidad (q) que
depende de la naturaleza del fluido y que define la fuerza de cizalla por unidad de gradiente de
12
velocidad (dv/dr) y por unidad de rea de las superficies en contacto. En un flujo estable (sin
aceleracin) esta fuerza de cizalla que se opone al flujo debe ser igual a la fuerza que propulsa
el flujo segn la ecuacin:

(P
1
-P
2
) t r
2
= -q (dv/dr) 2trl |8|

El trmino a la izquierda de la ecuacin es la fuerza propulsora del flujo y equivale al
producto de la gradiente de presin (P
1
-P
2
) entre dos sitios del tubo multiplicada por el rea de
seccin ( t r
2
) para un determinado valor del radio (r) del tubo y sobre la cual acta la
gradiente de presin. El trmino a la derecha de la ecuacin es la fuerza que se opone al flujo
(por ende el signo negativo) y equivale a la fuerza de cizalla entre dos lminas para el valor r
del radio. La ecuacin entonces describe el equilibrio entre la fuerza propulsora del flujo y la
fuerza opositora al flujo para un par de lminas a una determinada distancia (r) del centro del
tubo. El movimiento se mantiene porque la gradiente de presin vence la resistencia viscosa
entre las lminas.
Reordenando la ecuacin |8| para la gradiente de velocidad a travs del radio :

dv/dr = -(P
1
-P
2
) r / 2ql

De la integracin de esta ecuacin se obtiene el valor de la velocidad (v) de cada lmina en
funcin del radio del tubo

V = (P
1
-P
2
) (R
2
-r
2
) / 4ql

Esta ecuacin revela que la velocidad de las lminas tiene un perfil parablico a travs del
radio del tubo. Finalmente la integracin de esta ultima ecuacin a travz del radio determina
el flujo de todas las lminas es decir la velocidad de flujo (Q) en funcin de las variables
comentadas, lo que se conoce como ecuacin de Poiseuille

Q = (P
1
-P
2
) t R
4
/ 8 q l |9|

13
o en forma alternativa (P
1
-P
2
) = Q 8 q l / t R
4

Segn esta ecuacin, se necesita una gradiente de presin (P
1
-P
2
) entre los extremos del
tubo para vencer la resistencia viscosa producida por el roce entre las lminas y poder
mantener el flujo (Q). Adems, el flujo es inversamente proporcional a la viscosidad del fluido
y a la longitud del tubo y, lo ms importante, es directamente proporcional a la cuarta potencia
del radio del tubo. Ntese que la ecuacin de Poiseuille (a diferencia de la ecuacin de
Bernoulli) est restringida a una situacin en que no hay cambios de energa cintica ni de
posicin por lo cual sugiere que el flujo necesariamente se dirige desde un sitio de mayor
presin a otro de menor presin y como esto es lo que se observa en la mayor parte de la
circulacin induce a pensar (engaosamente) que ello es siempre aplicable a la circulacin.
Desde un punto de vista conceptual, sin embargo, la ecuacin de Poiseuille explica el
porqu un lquido real (viscoso) no cumple la prediccin del principio de Bernoulli segn la
cual la presin debiera aumentar en la microcirculacin debido al incremento del rea de
seccin total del lecho circulatorio (incremento de la energa de presin ante una disminucin
de la energa de velocidad conservndose la energa total). La presin disminuye en la
microcirculacin porque al dividirse las arterias en vasos cada vez ms pequeos se multiplica
el nmero de lminas aumentando el rea de roce entre ellas, ofreciendo mayor resistencia al
flujo y disipando energa de presin en forma de calor la cual no se recupera. La prdida de
presin ocurre en todo el circuito como consecuencia del roce laminar, pero es ms notorio en
los pequeos vasos por las razones anotadas. Por lo tanto la energa que aporta el impulso
cardiaco a cada unidad de volumen de sangre va disminuyendo a travs de la circulacin y no
se cumple el concepto arriba enunciado en el sentido que la energa total en el sitio S
1
(rio
arriba) debe ser igual a la del sitio S
2
(rio abajo), es decir la conservacin de la energa, sino
que el total de energa ser mayor en S
1
(rio arriba). La energa solo se recupera con un nuevo
impulso cardiaco. Si no existiera el roce (si la sangre fuese un lquido ideal) no se necesitara
un nuevo impulso cardiaco pues la energa total de la sangre que retorna al corazn sera igual
a la de la raz artica, y solo se requerira el impulso cardiaco para incrementar la energa en la
raz de la arta ante una mayor demanda de flujo.
La figura 3 ilustra como ambos conceptos, Bernoulli y Poiseuille, se mezclan en la
circulacin de un lquido real en un tubo que cambia de radio. La energa de presin (EP) del
14
lquido sobre las paredes del tubo disminuye entre los sitios a y b por efecto del roce
(Poiseuille); al llegar a la seccin mas ancha del tubo (c) la presin no sigue disminuyendo
sino que, por el contrario, aumenta debido a que si bien el roce no ha desaparecido, la
disminucin de la energa de velocidad (energa cintica, EC) en la seccin ancha del tubo
significa incremento de la presin (Bernoulli) que en este caso sobrepas el efecto del roce.
Entre los sitios c y d la presin sigue disminuyendo por efecto del roce (Poiseuille). Entre los
sitios e y f la presin disminuye en forma mas rpida debido al efecto de roce (Poiseuille) mas
el efecto del incremento de velocidad al volver a la seccin angosta del tubo (Bernoulli). Entre
f y g la presin sigue disminuyendo por efecto del roce. Ntese que entre los sitios b y c el
flujo avanza desde un lugar de menor presin a otro de mayor presin (contra la gradiente)
pero obviamente desde un sitio de mayor a otro de menor energa total (ET) debido a que la
prdida de energa cintica entre esos dos sitios (8 unidades de energa) sobrepas la
recuperacin de presin entre ellos (5 unidades de energa). La recuperacin de presin fue
incompleta por su disipacin por el roce entre b y c.
Las ecuacines de Bernoulli para un flujo inestable o estable (ecuacines |4| y |5|) pueden
ser levemente modificadas agregando un trmino en funcin de la viscosidad (q), que
represente la prdida de energa de presin por efecto de la resistencia viscosa, R(q). As por
ejemplo la ecuacin |5| quedara:
P
1
-P
2(s,t)
= (v
2
2
-v
1
2
) + g(h
2
-h
1
) + R(q).
El cambio de energa de presin (P1-P2) aparece ahora equivalente no solo al cambio de
energa inercial (cintica y potencial gravitacional) sino que adems al cambio de la energa de
roce

Estimacin de la resistencia al flujo segn Poiseuille.-Reordenando la ecuacin |9|:

(P
1
-P
2
) / Q = 8 q l / t R
4
[10]


Segn esta ecuacin la gradiente de presin necesaria para que circule la unidad de flujo es
proporcional a la viscosidad del lquido y a la longitud del tubo e inversamente proporcional a
la cuarta potencia del radio del tubo. Esta ecuacin corresponde al concepto de resistencia
perifrica al flujo y se ha usado en el animal de experimentacin y en estudios hemodinmicos
15
clnicos para estimar la resistencia al flujo en un territorio vascular dividiendo la diferencia de
presin (P
1
-P
2
) entre los extremos del territorio por el flujo (Q) a travs de ese territorio. Los
cambios de resistencia obtenidos por efecto de una intervencin correspondern obviamente a
cambios en el radio en alguna parte del territorio en cuestin, como se aprecia mirando la
ecuacin, puesto que el nico factor que puede variar es el radio (descontando pequeos
cambios en la viscosidad que pueden ocurrir en vasos muy contraidos o con alta velocidad de
flujo por efecto de migracin axial de los elementos figurados o efecto Fahraeus Lindqvist).
La razn de porqu al disminuir el radio de un vaso aumenta la resistencia al flujo reside en
que en esta circunstancia aumenta la gradiente de velocidad entre las lminas (dv/dr), es decir
aumenta la fuerza de roce entre ellas. En el caso de una estenosis valvular el efecto viscoso
aparece cuado el flujo intracavitario que normalmente tiene un perfil de velocidad casi plano
(sin diferencias de velocidad a travs del radio) se convierte en flujo laminar (perfil parablico
de velocidad a travs del radio) al estrecharse el dimetro de la vlvula. Dems est decir que
las mediciones as obtenidas solo pueden aceptarse en forma semi cuantitativa dado que los
vasos sanguneos no son rgidos y sufren cambios peridicos de su radio debido a la oscilacin
de la presin arterial la cual se transmite en el rbol vascular con un desfasaje con la onda de
flujo (el sistema arterial no se distiende como un todo durante la eyeccin segn el antiguo
modelo de Windkessel). Una medicin mas adecuada de la resistencia de un circuito es la
impedancia que es el cuociente Presin pulstil / Flujo pulstil. Sin embargo esta metodologa
no es factible an de usar en la prctica clnica.
Presin hidrosttica.- En los anlisis previos se han considerado ejemplos de la
circulacin en decbito en que no hay variaciones de la energa de posicin. Sin embargo, los
cambios posturales modifican la energa de posicin y con ello aparecen cambios de presin
que parecieran negar el principio de que el flujo va desde un sitio de mayor a otro de menor
energa. La presin que aparece es la presin hidrosttica y se explica a continuacin..
En un vaso lleno de lquido (Fig 4), el lquido est inmvil, no tiene energa cintica, y por
lo tanto si aplicamos la ecuacin |7| el total de energa se reduce a la suma de la energa de
presin mas la energa potencial gravitacional es decir solo a las dos energas potenciales:

E = P + gh.

16
De acuerdo a las leyes de hidrosttica enunciadas por Pascal la presin aumenta al
descender desde la superficie del lquido hacia el fondo del vaso. En este caso la energa de
presin es funcin de la altura de la columna de lquido sobre el nivel de medicin es decir
est dada por el peso de esta columna y no es resultante de un trabajo realizado sobre el
lquido por efecto de una bomba; se habla entonces de presin hirosttica (sin movimiento del
liquido, sin energa cintica) a diferencia de la energa de presin hidrodinmica cuando ella es
resultante del trabajo de una bomba o de la contraccin cardiaca que acelera la sangre como
vimos previamente.
Dado que E es constante el cambio de P (AP) al descender desde la superficie debe ser
igual en magnitud y de signo contrario al cambio de gh (Agh):

AP = -Agh

En la figura 4 ,se ilustra el concepto de la presin hidrosttica y su equilibrio con la energa
potencial gravitacional (o de posicin). Si tomamos la superficie del lquido como referencia
para la profundidad de la columna de lquido, la energa total en la superficie del lquido es la
presin atmosfrica (Pa). En el fondo del vaso la energa total es igual a la presin atmosfrica,
transmitida desde la superficie, mas la presin hidrosttica equivalente al peso de la columna
de lquido (Pa + gh) y mas la energa potencial gravitacional la cual tiene un valor negativo (-
gh). (La energa potencial gravitacional en la superficie del lquido es cero dado que
tomamos como referencia esta superficie para medir la profundidad del lquido). El resultado
es que el total de energa en la superficie es igual al total de energa en el fondo del vaso y por
lo tanto el lquido no se mueve. Ntese que la energa de presin hidrosttica en el fondo del
vaso es exactamente contrarrestada por la disminucin de la energa potencial gravitacional (o
energa de posicin) en el fondo del vaso lo que se debe a que la primera aumenta en funcin
de la profundidad (gh) y la segunda disminuye en funcin de la profundidad (-gh); ambas
son funcin de las mismas variables pero con signo contrario. Siempre que aparece una
aparece la otra y se anulan cuantitativamente entre s. Como se dijo mas arriba al introducir el
concepto de energa potencial gravitacional en el desarrollo de la ecuacin de Bernoull, esta
energa es equivalente al peso de la columna entre los lmites h
1
y h
2.
Este es un ejemplo en
que un lquido no se mueve desde un sitio de mayor a otro de menor presin porque la energa
17
total es igual en ambos sitios en un sistema en el que no se realiza un trabajo que mueva el
lquido. En el caso de un sistema con energa cintica, como la circulacin sangunea, la
energa potencial gravitacional y su correspondiente acompaante, la energa de presin
hidrosttica, deben sumarse a la presin hidrodinmica producida por el trabajo del corazn o
de las paredes arteriales, pero dado que se anulan entre s no modifican el efecto de las
diferencias de energa hidrodinmica a lo largo del rbol circulatorio. Sin embargo, introducen
un factor de confusin como se ejemplariza a continuacin.
En un individuo en posicin de decbito la presin media en la raz de la aorta es
aproximadmente 100 mmHg y en la arteria pedia aproximadamente 95mmHg (las presiones
no son iguales principalmente por la prdida de energa de presin debido a la resistencia
viscosa al flujo entre estos dos sitios como se explic ms arriba). El flujo se dirige desde la
raz de la aorta hacia la arteria pedia porque viene desde un sitio de alta energa dado por el
trabajo del ventrculo y de las paredes arteriales sobre la sangre. Si el individuo adopta la
posicin erecta la presin media en la raz artica se mantiene aproximadamente en 100
mmHg gracias a los mecanismos de regulacin de la presin arterial, sin embargo la presin
media en la arteria pedia sube de 95 mmHg a 180 mmHg, (dependiendo de la estatura del
individuo) es decir a un valor superior al de la raz de la aorta y sin embargo la sangre sigue
fluyendo desde la raz artica hacia la arteria pedia. La razn es que el exceso de energa de
presin en la arteria pedia (180-95 =85 mmHg) es debido al peso de la columna de sangre
(comprendida entre la raz de la aorta y la arteria pedia, |g(h
2
-h
1
) = 85 mmHg,en un
individuo que mide 1,80 m| pero es exactamente equivalente a la disminucin de la energa
potencial gravitacional (de posicin) que tiene esta columna de sangre |-g(h
2
-h
1
)| = -85
mmHg en la arteria pedia cuando se considera la raz de la aorta como el nivel de referencia
para medir la profundidad de la columna. Como se dijo en el ejemplo del vaso lleno de lquido
ambas energas son equivalentes porque una es manifestacin de la otra y se anulan entre s.
Lo mismo ocure cuando consideramos como referencia el nivel de la arteria pedia para medir
la altura de la columna, en este caso decimos que el dficit de energa de presin en la arteria
pedia con respecto a la raz artica |g(h
2
-h
1
) = -85 mmHg)| es exactamente equivalente al
exeso de energa de posicin en la raz artica con respecto a la arteria pedia |g(h
2
-h
1
) = 85
mmHg)|. Este es otro ejemplo biolgico en que el flujo se dirige desde un sitio de menor
presin a otro de mayor presin. Este ejemplo aclara, tambin, la idea errnea de que, en
18
posicin erecta, a la sangre le cuesta mas subir por las venas que bajar por las arterias. En
posicin erecta la sangre no cae desde la raiz de la aorta hacia la arteria pedia por efecto de
la gravedad porque, tomando como referencia la raiz de la aorta, la mayor energa de posicin
en la raz artica es exactamente equilibrada por la mayor energa de presin hidrosttica en la
arteria pedia. As tambin, en posicin erecta, a la sangre no le cuesta subir por la vena cava
inferior porque en cualesquier nivel de altura que ella alcance sobre las venas pedias, la
energa de posicin adquirida (y que podra hacer pensar que se opone al ascenso) es
exactamente contrarrestada por la mayor energa de presin hidrosttica en las venas pedias.
En resumen, cualesquier aumento de energa de posicin producido en el sitio S
1
con respecto
al sitio S
2,
por una modificacin postural, se acompaa necesariamente de un aumento de igual
magnitud de energa de presin hidrosttica en S
2.
Esto por la sencilla razn de que la energa
de presin hidrosttica en S2 es manifestacin de la energa de posicin en S1 y ambas se
anulan entre s en cuanto a sus efectos hidrodinmicos. La excepcin son los cambios
pequeos y transitorios del dimetro de los vasos, especialmente los venosos, (en presencia de
una regulacin neurohumoral normal) que puedan producir los cambios de presin
hidrosttica.
En conclusin, la sangre fluye desde los sitios de mayor energa total (de presin, cintica y
de posicin) a los de menor energa total cuando se realiza un trabajo sobre la masa sangunea
como se desprende del desarrollo de la ecuacin de Bernoulli. Muchas veces la gradiente de
energia total coincide con la gradiente de energa de presin lo cual induce errneamente a
pensar que el flujo siempre ocurre desde un sitio de mayor a otro de menor presin. La presin
es solo uno de los componentes de energa que lleva la sangre circulante. Los componentes de
energa que lleva la sangre estn contenidos en la ecuacin de Bernoulli por lo que esta
aparece como una ecuacin mas general en la comprensin de la energtica de la circulacin.
Sin embargo, el concepto de prdida de energa por roce que se expresa en la ecuacin de
Poiseuille debe ser agregado a la ecuacin de Bernoulli para poder aplicar esta ltima a la
circulacin de un lquido real como es la sangre. Finalmente los cambios de presin arterial
producidos por modificaciones posturales son anulados por los cambios recprocos de energa
de posicin, como lo explica el principio de Pascal, y no interfieren en la dinmica de la
circulacin.

19




Referencias

1.-AC Burton. Fhysiology and Biophysics Of. the Circulation. Year Book Medical Publisher
Inc.1968

2.-V L Streeter y E B Wylie. Mecnica de los Fluidos. McGrawHill 1988

3.-Tritton DJ. Physical Fluid Dynamics. Oxford, Clarendon Press, 1988:11622.

4.- Pasipularides A.-Clinical assesment of. ventricular ejection dynamics with and without
outflow obstruccton.J Am Coll Cardiol 1990;15:859-882.

5.- Firstenberg M, Vandervoort P, Greenberg N, Smedira N, McCarthy P, Garcia M, et al.
Noninvasive estimation of transmitral pressure drop across the normal mitral valve in humans:
importance of convective and inertial forces during left ventricular filling. J Am Coll Cardiol,
2000; 36:1942-1949






Agradecimientos

Al Dr. Jos Luis Vukasovic quien tuvo la gentileza de revisar este manuscrito y hacer
sugerencias para mejorarlo.

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Leyenda de figuras

21
Figura 1.-Principio de Bernoulli. La energa total en el sitio S
1
(energa de presin + energa
cintica + energa de posicin) es igual a la energa total en el sitio S
2.
Detalles en el texto.


Figura 2.-Fuerza de cizalla (fuerza de roce), ecuacin de Newton y ecuacin de Poiseuille.
Explicacin en el texto.

Figura 3.-Interelacin entre los efectos de Bernoulli y de Poiseuille. Explicacin en el texto.

Figura 4.-Energa de posicin (energa potencial gravitacional) y energa de presin
hidrosttica. Explicacin en el texto.

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