Le reti

Cosa sono le reti in matematica? E come le usiamo in diverse applicazioni che vanno dalla biologia all'informatica teorica e applicata, o ancora ai rapporti sociali? A queste domande cerca di rispondere questo articolo di Fernando Alcalde.

di Fernando Alcalde Professore presso lUniversidad de Santiago de Compostela Lasciate che questa volta io faccia una piccola incursione nella realt, o meglio in un alcune idee - non ancora del tutto ben definite - sulla realt biologica e fisica. Attualmente lo studio dei sistemi biologici caratterizzato dallanalisi delle relazioni tra differenti componenti biologici piuttosto che dallanalisi di ciascun componente in s. Si tenta di comprendere le funzioni biologiche a partire da una rete di interazioni tra molecole, che di solito modellizzata mediante un grafo, orientato o meno 1, munito di una combinatoria e di una topologia complesse. I biologi sono quindi molto interessati a reti complesse come la rete di trascrizione che descrive la relazione tra i geni e le proteine, la rete dinterazione proteina-proteina, che tiene conto delle relazioni tra proteine, o la rete metabolica, che cerca di modellizzare le reazioni metaboliche di un organismo 2. La figura sotto mostra la rete dinterazione del lievito Saccharamyces cerevisiae in cui i 1870 nodi rappresentano delle proteine e i 2240 archi delle interazioni fisiche tra queste proteine 3.

Le reti neurali e le reti alimentari sono altri esempi reti di origine biologica. Ma vi sono anche reti la cui origine non biologica, per esempio le reti sociali di attori o di matematici, le reti dinformazione come le reti di citazioni, Internet o il World Wide Web e le reti tecnologiche come le reti delle centrali elettriche di un paese o Internet2. Tutte queste reti hanno alcune propriet comuni, come lesistenza di cammini brevi in media4 il cosiddetto fenomeno small world o mondo piccolo5 , un alto tasso di aggregazione o clustering6 in modo che i vicini di un nodo abbiano sempre altri vicini o una distribuzione del grado dei nodi secondo una legge di potenza 7 con molti nodi debolmente connessi e pochi nodi fortemente

connessi. Nel 2002, il gruppo di ricerca del professore Uri Alon del Weizmann Institute of Science ha osservato che queste reti contengono piccoli sottografi che appaiono frequentemente (sono sovra-rappresentati) chiamati motivi8. Tali sottografi appaiono nelle reti con frequenze superiori a quelle che si riscontrano in reti casuali aventi la stessa distribuzione di nodi. Essi presentano inoltre alti livelli di conservazione tra organismi diversi. Di seguito i motivi sovra-rappresentati trovati nella rete neurale del nematoda Caenorhabditis elegans (252 neuroni e 509 connessioni):

Lidea di una funzione biologica collegata ai motivi della rete neurale di questo piccolo verme, che diventano cos moduli funzionali, molto interessante. Tuttavia, com stato notato da altri autori, bisogna prestare attenzione ai falsi positivi restituiti dallalgoritmo di ricablaggio usato per generare le reti casuali e al fatto che alcune reti - come quella dei neuroni del verme cilindrico Caenorhabditis elegans hanno un struttura spaziale che favorisce laggregazione dei neuroni a livello locale 9. Tuttavia lidea di una modularit propria di alcune reti biologiche (in cui laggregazione di semplici moduli funzionali altamente presenti in specie diverse - porta a strutture grandi e complesse, sovrapposte e inseparabili, caratteristiche di ogni specie) resta molto suggestiva almeno per un matematico 10. Differenti tipi di modelli di reti cercano di catturare le propriet essenziali delle reti del mondo reale. Il modello di Erds-Rnyi che si ottiene mettendo in relazione ogni coppia di nodi con una probabilit fissata, 0 p 1 , ha la propriet dei cammini brevi propria dei mondi piccoli ma non possiede altre propriet. Il modello di Watts-Strogatz permette di aumentare il tasso di aggregazione ma la distribuzione del grado dei nodi resta poissoniana. Per costruire un modello la cui distribuzione del grado dei nodi sia governata da una legge di potenza si pu utilizzare un algoritmo, detto modello di Barabsi-Albert, che consiste nellaggiungere un nodo e nel collegarlo ai nodi gi esistenti (numerati
n

come i=1,, n ) con una probabilit p i =k i /

k i , detta di attacco preferenziale, proporzionale al grado

i=1

ki di ciascun nodo i. Sono questi dei modelli, detti senza scala, molto robusti o insensibili agli errori casuali ma molto vulnerabili agli attacchi sui nodi di alto grado o hubs. Tuttavia, in tale modello il tasso di aggregazione tende a 0 quando la dimensione della rete aumenta, cosa che non corrisponde a quanto si osserva. Lidea della rete gerarchica, introdotta da E. Ravasz del gruppo di ricerca di A. L. Barabsi, tenta di eliminare questo problema 11. Si tratta di combinare in modo iterativo delle piccole aggregazioni di motivi. Ecco di seguito un esempio di rete gerarchica descritta nellarticolo di Ravasz in cui il centro di una modulo chiave collegato ai nodi periferici (appartenenti ai sotto-moduli periferici) di tre moduli periferici e i centri di questi moduli sono tra loro connessi.

Si noti che ogni sottografo finito pu essere trovato a distanza limitata da ogni nodo. Ma la natura ripetitiva di questa rete meno rigida di quella della tassellatura di Keplero-Penrose o dellalbero di Kenyon in cui ogni sottografo ritrovato in modo fedele, ovvero tenendo conto degli archi presenti e mancanti. Nelle reti gerarchiche, il tasso di aggregazione tende ad un valore costante - che 0,606 nellesempio precedente - indipendente dal numero di nodi, ma la funzione c(k) che misura il tasso di aggregazione dei nodi di grado k segue una legge di potenza - c(k)~k1 per lesempio sopra -. La rete metabolica del batterio Escherichia Coli viene modellizzata da Ravasz e coautori utilizzando questo tipo di rete. Mediante un processo di riduzione - illustrato nella figura qui sotto ci si riduce a una rete modulare, quindi sinvoca linvarianza di scala per affermare la natura gerarchica della rete 12.

Come ho detto allinizio, si tratta didee che sono ancora solo parzialmente sviluppate. Ma, discutibili o meno, a mio avviso esse danno una buona indicazione sul ruolo della biologia nella matematica futura 13. Uno sguardo sulle matematiche dellinizio del XX secolo, ora che si commemora il centenario della morte di Henri Poincar, ci pu dare unidea dellentit della sfida e dei suoi pericoli.
Tradotto dall'originale francese di Elena Toscano, : Fernando Alcalde, Rseaux Images des Mathmatiques, CNRS, 2012. On-line, URL: http://images.math.cnrs.fr/Reseaux.html

Un grafo detto orientato se ciascun arco identificato da una coppia ordinata ed quindi munito di un orientamento naturale. Se si omette lorientamento definito dallordine delle estremit dellarco, il grafo diventa non orientato. 2 I link sono alle informazioni su Wikipedia in inglese, perch non c corrispondenza in francese (o italiano N.d.T.). Ma il lettore di lingua francese trover una fonte molto interessante di informazioni su questo sito in cui possibile consultare le dispense di Alessandra Carbone. 3 Les termes sommet et arte usuels dans la thorie de graphes sont souvent remplacs par noeud et arc quand on parle de rseaux. I termini vertice e lato usuali nella teoria dei grafi sono spesso sostituiti da nodo e arco quando si parla di reti. Si definisce grado o valenza di un nodo il numero di archi incidenti (o entranti) nel nodo. 4 La distanza media tra due nodi data da:
1

l=2

d ij

n n1

dove n il numero di nodi e dij la distanza minima tra due nodi. In una rete di tipo mondo piccolo tale distanza piccola. 5 Si pensi a Hollywood dove quasi tutti hanno lavorato con Kevin Bacon.
6

Il tasso di aggregazione o clustering di una rete la media delle quantit 2 e / k k 1 associate ai nodi dove

il

numero di archi tra i vicini di e k il grado di . Quando si dice che una rete reale mostra un elevato grado di aggregazione per confronto con una rete casuale. 7 Da un punto di vista deterministico, si pu dire che il grado dei nodi di una rete segue una legge di potenza quando p k =numero d ei no d i di grado k=ck dove c e sono delle costanti. Se si pensa al numero di nodi come ad una variabile aleatoria, si dir che la distribuzione del grado dei nodi governata da una legge di potenza se la frazione del numero di nodi di grado k tende alla quantit ck quando k diventa via via pi grande. Si scrive allora che p k ck . I grafi casuali seguono una distribuzione di Poisson p k e
8

k . k!

R. Milo, S. Shen-Orr, S. Itzkovitz, N. Kashtan, D. Chklovskii, U. Alon, Motifs: Simple Building Blocks of Complex Networks. Science 298 (2002), 824-827. 9 Y. Artzy-Randrup, S. J. Fleishman, N Ben-Tal, L. Stone, Comment on Network Motifs: Simple Building Blocks of Complex Networks e Superfamilies of Evolved and Designed Networks. Science, 305 (2004), 1107. In questo lavoro gli autori costruiscono una rete giocattolo a partire dai nodi di una griglia composta da 3030 celle in cui la probabilit di unire due nodi con un arco decresce con la distanza seguendo una distribuzione gaussiana. I motivi presenti nella rete neurale del verme Caenorhabditis elegans sono sovra-rappresentati in questa rete casuale. 10 Allo stesso modo in cui lalbero di Richard Kenyon mi ricorda brani di Kafka e di Bach, leggere lepilogo del libro An Introduction to Systems Biology di Uri Alon (pubblicato da Chapman & Hall, Boca Raton, 2007) sul ruolo della modularit e della probabilit nei sistemi biologici mi fa pensare inevitabilmente ai suoi compagni - gli alberi indistinguibili dallalbero di Kenyon - e alle tassellature di Penrose. 11 E. Ravasz, A. L. Somera, D. A. Mongru, Z. N. Oltvai, A. L. Barabsi, Hierarchical organization of modularity in Metabolic networks. Science, 297 (2002), 1551-1555. 12 Vi sono altri autori come John Doyle che criticano questo approccio e propongono modelli alternativi per spiegare larchitettura di alcune reti - spesso associate allingegno informatico ed industriale che non hanno le propriet delle reti gerarchiche. La legge di scala per il tasso di aggregazione effettivamente una condizione necessaria ma non sufficiente per lesistenza di una struttura gerarchica. Il modello HOT (Highly Optimized Tolerance o Heuristic Optimized Tradeoff) proposto da Doyle - che cerca di spiegare come ottimizzare le prestazioni in base a vincoli tecnologici o economici - opposto a quello di Ravasz, non auto-similare e con scala fitta. Ma lesistenza di un nucleo in questo modello simile a quella del nucleo nella pavimentazione di Drer: anche se non vi sono strutture ripetitive o auto-similari (in un senso da precisare), ci non significa che la rete non preservi una sorta di ripetitivit o di auto-similarit consustanziale con il concetto di modularit.

Ecco differenti tipi di reti rappresentate nella figura qui sopra: (a) Modello di Barabsi-Albert (b) Modello senza scala (c) Rete mal progettata (d) Rete HOT. (immagine tratta da: http://www.pnas.org/content/102/41/14497.long, sito consultato il 25/05/2012, N.d.T.) 13 Non penso solo alle scienze matematiche ma ai core mathematics per usare lespressione utilizzata recentemente da F. Quinn nelle Notices of the American Mathematical Society. (http://www.ams.org/notices/201201/rtx120100031p.pdf, sito consultato il 25/05/2012, N.d.T.)