El objetivo de nuestro trabajo es revisar los ciclos de carbono y carbonato en zooxantelados corales escleractinios y arrecifes de coral.

En primer lugar, proporcionar informacin bsica sobre los procesos (fotosntesis, la respiracin y la calcificacin) y qumica de los carbonatos. A continuacin consideraremos varias escalas: molecular y celular (las vas y mecanismos de transporte de carbono inorgnico y calcio), organsmicas (la interaccin entre la fotosntesis y calcificacin, el efecto de la luz), y el ecosistmico (la produccin comunitaria y la calcificacin, y aire-mar los flujos de CO2). Tambin revisar el efecto de cambios en la qumica de carbonato de agua de mar y proporcionar una prediccin tentativa del efecto de pCO2 aumentado, y la temperatura sobre la tasa de calcificacin.

INFORMACIN SOBRE LA QUMICA Y PROCESOS El calcio y el carbono inorgnico son los dos principales sustratos de la fotosntesis y calcificacin. La qumica de calcio es relativamente simple porque no hay una sola especie de primaria inicos de este elemento, a pesar de varios complejos neutros y cargados de iones divalente se sabe que existen en el agua de mar (Kennish, 1994). En contraste, la qumica de carbonato es mucho ms compleja porque implica una forma gaseosa y especies tanto inicas y neutras, as como formas de los complejos en agua de mar. Qumica del Carbonato Carbono inorgnico disuelto (CID) comprende 3 especies: el CO2 disuelto (CO2 + H2O), as como iones de bicarbonato (HCO 3) y carbonato (CO23-):

K1 y K2 son constantes de equilibrio que dependen de la salinidad, temperatura y presin. Estas dos ecuaciones tienen varias implicaciones para la dinmica de la materia. Primero, cualquier cambio de temperatura lleva un cambio en las constantes K1 y K2, por lo tanto,

modifica la especiacin qumica. Segundo, la especiacin es fuertemente dependiente del pH, como se ve en las ecuaciones de las constantes. Por estndar la condicin de pH en la superficie del mar debera estar entre 8 y 8,25. La respectiva contribucin del HCO3-, CO32- y CO2 es de aproximadamente del 90%, 10% y <1%, respectivamente. En tercer lugar, cualquier proceso qumico o biolgico que consume o libera una de las tres especies de carbono inorgnico cambia la especiacin como resultado de control final por estas constantes de equilibrio termodinmico. Adems de su dinmica en solucin, el carbono inorgnico tambin interacta tanto con las fases gaseosa y slida de acuerdo con las constantes termodinmicas siguientes:

Donde K0, es la constante de solubilidad del CO2 disuelto, y Ks es la constante de solubilidad del carbonato mineral, y M2+ es el metal implicado. Estas constantes tambin dependen de la temperatura, salinidad y presin. En contraste con la dinmica en solucin, el equilibrio con el gas y fases slidas rara vez se logra en agua de mar. Agua de la superficie es a menudo insuficiente o sper saturado con respecto a la concentracin atmosfrica de CO2, en escalas de tiempo cortas (por ejemplo, diel) y locales de escalas espaciales, ya que los procesos que modifican el CO2 disuelto, la concentracin son ms rpidos que el tiempo necesario para restablecer el equilibrio a travs del aire el mar de CO2, de cambio. Sin embargo, a mayores escalas de espacio y tiempo, la capa superficial mixta se mantenga cercana al equilibrio con la concentracin atmosfrica de CO2, este equilibrio permite la estimacin de los efectos globales del cambio de la concentracin atmosfrica de biomineralizacin marina. Adems, la superficie marina es sper saturada con respecto tanto a la calcita y la aragonita, las dos principales formas de carbonato de calcio, hasta una profundidad de unos pocos miles de metros (revisado en Morse y Mackenzie [1990]). Cada carbonato slido se caracteriza por un estado de saturacin () definido como: [ ][ ]

Donde el valor para la esto es el % de saturacin. Los valores superiores a 1 indican la sobresaturacin. El tpico hoy en da ocenica aragonito y calcita los estados de saturacin son aprox. 4 y 6.1 para el agua de mar 'estndar' de la superficie a 25 C (salinidad = 35, pCO2, p = 360, atm, y la alcalinidad total = 2.350 eq/Kg). El aumento de pCO2 atmosfrica y temperatura, ambos de los cuales se espera que los cambios climticos globales, tienen efectos opuestos sobre el estado de saturacin (Fig. 1). El aumento de la concentracin de CO2 disuelto, los resultados en una concentracin de carbonato de disminucin y, por tanto, una disminucin de la saturacin del estado. El aumento de la temperatura en una disminucin de Ks, y un aumento de la . El producto qumico obligando (pCO2, el cambio) es mucho ms importante que el forzamiento fsico (cambio de temperatura). Segn las estimaciones de

rango medio del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climtico (Houghton et al., 1996), el aragonito y calcita los estados de saturacin de agua de la superficie tropicales disminuir en un 39% desde 1880 hasta 2100 (Tabla 1).

Carbono inorgnico disuelto es utilizado por el animal husped a depsito esqueltico CaCO3, y por el endosimbionte para su fotosntesis. La fotosntesis, la respiracin (del animal y los componentes de algas) y la calcificacin puede tener lugar simultneamente de acuerdo con las ecuaciones simplificadas siguientes:

Tanto la fotosntesis y como calcificacin consumen el carbono inorgnico (ecuaciones 6 y 8), pero los procesos combinados tambin se puede ver como se apoyan mutuamente, porque CO2 generado por la calcificacin puede ser utilizado para la fijacin de carbono fotosinttico. La fotosntesis es mayor que la respiracin durante la mayor parte del perodo de luz del da, la suma resultante de las ecuaciones. 6-8 es entonces

Las ecuaciones. 9 y 10 se mantiene en el agua dulce slo por la proporcin de CO2, dado a conocer / CaCO3 precipitado (), que es cercana a 1 en agua dulce, es de aproximadamente 0,6 en agua de mar estndar debido a su capacidad de amortiguamiento (Frankignoulle et al., 1994). La cantidad de CO2, generada por la calcificacin del mar que potencialmente pueden ser utilizados por la fotosntesis es por lo tanto, menor que la sugerida por la estequiometra de la ecuacin. 9. INTERACCION ENTRE FOTOSINTESIS Y CALCIFICACION

El primer indicio de una posible relacin entre la fotosntesis y calcificacin de los corales zooxanthellar es, probablemente, el hallazgo de Kawaguti y Sakumoto (1948) que la calcificacin es ms alta en la luz que en la oscuridad. El anlisis de 108 datos recopilados de 26 publicaciones proporciona evidencia abrumadora que la calcificacin en la luz es significativamente mayor que la calcificacin en la oscuridad. La relacin de 1ight: gamas oscuras calcificacin de los valores negativos (CaCO, la disolucin se ha observado en 4% de las observaciones) a 127 (fig. 4). Disolucin del esqueleto, que no est relacionada con la calcificacin, no se ha encontrado en corales desde las mediciones iniciales de la dcada de 1940. Slo el 9% de las observaciones estn en el intervalo 0-1 (calcificacin mayor en la oscuridad de la luz), el 71% estn en el intervalo 1-5, y 15% de las proporciones son mayores que 5. La proporcin media es de 3,0. Estos datos fueron recolectados a travs de diversas tcnicas (por ejemplo, la fijacin y I4C 4Ta, peso boyante y las tcnicas de alcalinidad de anomalas), en una amplia gama de servicios ambientales (por ejemplo, la luz, temperatura, pH, PO, y PCO,) y biolgicos (por ejemplo, la alimentacin condiciones), tanto in situ como en el campo, lo que probablemente explica el amplio rango de variacin. El sitio de CaCO, el depsito tambin es diferente entre los perodos de luz y oscuridad (Marshall y Wright, 1998), pero es probable que los mecanismos de transporte se utilizan las mismas (Marshall, 1996a; Marshall y Wright, 1998). Los mecanismos invocados para explicar la mayor tasa de calcificacin en la luz que se incluyen en la oscuridad de la captacin por las zooxantelas de los desechos metablicos de los animales (Yonge, 1968; Crossland y Barnes, 1974) o de sustancias que interfieren con CaCO, la precipitacin (Simkiss, 1964), la translocacin de fotosintatos para alimentar los mecanismos de transporte activo (Chalker y Taylor, 1975) o para sintetizar la matriz orgnica (Wainwright, 1963); el aumento de CaCO, la saturacin por absorcin fotosinttica COZ (Goreau, 1959), y el mantenimiento de un entorno xico ( Rinkevich y Loya, 1984; Rands et al, 1992).. An no est claro cul de estos mecanismos (o conjunto de ellos) est involucrado. Sin embargo, fue admitida en general, hasta hace poco, que la calcificacin fue la luz mejorada durante el da (ver Barnes y Chalker, 1990). Sin embargo, Marshall (1996) midieron tasas similares de la calcificacin en un coral no zooxantelados y en un coral zooxantelados incubaron en la luz y argument que la calcificacin no se enciende mejorado en los corales zooxantelados sino, ms bien, que es oscura reprimida. Esta opinin ha sido posteriormente cuestionada por varios autores quienes sealaron algunas limitaciones en los resultados de Marshall, especialmente en lo que respecta a la normalizacin de los datos (Carlon, de 1996;. Goreau et al, 1996). Hay, adems, informacin valiosa sobre la tasa de calcificacin de las colonias de la misma especie

que albergan una normal o una densidad reducida de zooxantelados, ya sean de origen natural o artificialmente obtenido (por conveniencia las colonias ltimos se har referencia a nonzooxanthellate como en lo sucesivo). La calcificacin a la luz es mayor en las especimenes zooxantelados que en los no zooxantelados (Goreau, 1959; Goreau y Goreau, 1959; Jacques et al, 1977;. Jacques y Pilson, 1980; Jacques et al, 1983;.. Kajiwara et al, 1995), con una proporcin de 1,1 a 19 (media = 1,9), las observaciones que no pueden ser explicadas por un mecanismo oscuro represin. Las tasas de CaCO oscura, las precipitaciones son ms ambiguos que los zooxanthel1ate: no zooxantelados rangos de calcificacin proporcin de 0,9 a 3,1. Por lo tanto, al menos en algunas especies y / o bajo ciertas condiciones experimentales, la presencia de zooxantelas ligeramente mejora, no reprimir, calcificacin en la oscuridad.

Las interacciones a nivel de organismo Se ha sugerido, sobre la base de la ecuacin. 9, que fotosinttica y plantas simbiticas calcificantes animales y los ecosistemas a menudo muestran tasas de calcificacin de la fotosntesis (G / P) cercano a 1 (por ejemplo, McConnaughey y Whelan, 1997). En la literatura, no siempre se informa si P, P, o un valor de la produccin indefinida (cuando la fotosntesis se mide utilizando la tcnica de fijacin de TI) se considera. Adems, estas estimaciones de la produccin a veces se examinan en conjunto (por ejemplo, McConnaughey, 1994; McConnaughey y Whelan, 1997). G / P, se refiere a la cantidad de CO, que potencialmente puede ser suministrada por calcificacin de la CO, requerido por la fotosntesis neta (es decir, teniendo en cuenta el CO, suministrada por procesos respiratorios). El G / P, la relacin es difcil de analizar ya que P, no se conoce con precisin, ya sea para los corales o las comunidades de arrecifes, ya que se deriva de P y R, la respiracin durante la noche. Tal procedimiento subestima P, y sobreestima T / P, porque la respiracin se ha demostrado, al menos en corales, a ser significativamente ms alto durante el da que durante la noche (por ejemplo, Kiihl et al., 1995). Tamashiro (1995) midi las tasas de fotosntesis ('Tfixation) y la calcificacin de tres irradiaciones y demostr que la relacin G / P disminuye en funcin de la radiacin en aumento. Hay, sin embargo, muy pocos datos disponibles sobre la relacin entre la fotosntesis y calcificacin en un ciclo de die1 en corales zooxantelados. Los datos obtenidos en una colonia de Stylophora pistillata (S. Romaine Lioud y J.-PG., datos no publicados) puede ser utilizado para estudiar la relacin entre T y P durante el curso de 24-h. Estos datos estn limitados a una sola especie bajo ciertas condiciones, pero nos proporcionan informacin sobre la interaccin entre P y G a nivel del organismo. CO Pico fotosinttica neta, la fijacin y la red de CaCO, la precipitacin son, respectivamente, 160 y 176 kmol de CO, (mg Cl-a) 'h-I. CO, la captacin por la fotosntesis neta en la irradiacin de saturacin es significativamente mayor que el CO simultnea puesta en libertad, por la calcificacin (alrededor de 160 frente a 106 kmol de CO, (mg Chl-a) - 'HRL,. Fig. 5). Una fuente adicional de carbono inorgnico (agua de mar exterior), debe mantener la fijacin fotosinttica de CO2. MIRAR GRAFICAS PAGINAS 171-173, ES DECIR, 13-15.

Un anlisis de los datos de la literatura confirma la amplia gama de variacin de los molares G / P, (0,2 a 1,5; mediana = 0,6) y G / P,, (-8 a 17; mediana = 1,3) proporciones (fig. 6 ). La mediana de T / P, la proporcin de 1,3 indica que C02 generado por CaCO, deposicin (0,6 veces calcificacin neto) podra suministrar el 78% del carbono inorgnico requerida para la fotosntesis zooxanthellar. Como se mencion anteriormente, el significado real de esta fuente CID sigue siendo poco clara.

Las interacciones en el nivel de la comunidad Datos metablicos de los arrecifes han sido recientemente revisadas por Gattuso et al. (1998b). Coral / pisos de algas de arrecifes presentan rangos amplios de la comunidad de la produccin primaria bruta (P: 79 - 584 mol C ao-m-I?), Respiracin (R: 76 a 538 mol C m-2 ao-I), y la calcificacin neta (G: 5-126 moles CaCO, m-2 ao-I). Esta variabilidad se debe principalmente a diferencias en la estructura de la comunidad de los sitios investigados (por ejemplo, Pichn, 1997). Por ejemplo, est bien establecido que los aumentos de la comunidad de produccin primaria y la calcificacin comunidad disminuye con el aumento de superficie cubierta carnosa algas (por ejemplo, Smith, 1973). Datos de la Comunidad del metabolismo han sido recopilados de la literatura y se distribuye en las categoras definidas por Kinsey (1985). En general, G y ~ P, se correlacionan significativamente y el G / P, que se estima como la pendiente de la regresin geomtrica, es 0,2 (fig. 7 y la Tabla 2). Sin embargo, no hay correlacin significativa se encuentra en las diferentes categoras se examinan por separado, a excepcin de las reas algaldominated. Una tendencia opuesta (es decir, disminucin de la G con el aumento de P,) se observ en tres de los sistemas examinados (lagunas, los pavimentos de las algas y los arrecifes enteros). Sin embargo, la mayora a diario G / P, las tasas se distribuyen en el rango de 0.1 a 0.4 en las diversas comunidades y los ecosistemas, y que rara vez superan los 0,5 (datos no mostrados). La sugerencia de que el G / P = 1 en las comunidades fotosintticas y calcificacin (por ejemplo, Mc-Connaughey, 1994) no es por lo tanto, con el apoyo de la literatura relevante. Calcificacin de diario y la produccin neta de la comunidad en diversos sitios no tienen una correlacin significativa, pero a corto plazo los datos obtenidos en el mismo sitio estn fuertemente correlacionadas. Por ejemplo, G y P,, recientemente se han estimado en dos plataformas de los arrecifes del Pacfico mediante una tcnica de Lagrange (Gattuso et al., 1996b). Ambos procesos tienen una correlacin significativa, con una relacin T / P, de aproximadamente 0,1 en ambos sitios (fig. 8). Las proporciones estimadas en los mismos sitios que utilizan una tcnica de Euler son ms altas (0,37 y 0,24;. Frankignoulle et al, 1996). Ambas estimaciones muestran claramente que la coz generada por la calcificacin de la comunidad no es la principal fuente de carbono inorgnico sostenimiento de la produccin neta de la comunidad cuando el tiempo de residencia del agua es corto. La gran disminucin de la pCO, medido en dichos sistemas durante el da (hasta aproximadamente 250 Fatm;.. Frankignoulle et al, 1996) demuestra que la DIC se extrae del depsito de agua de mar y, en mucha menor medida, de la invasin de la atmsfera Coz. Se ha propuesto, en base a las consideraciones tericas (Smith, 1985) y los datos procedentes de los sistemas arrecifales (por ejemplo, Smith y Veeh, 1989), que la produccin orgnica controla estrechamente calcificacin cuando el

tiempo de residencia es ms largo (aproximadamente 1 ao) . pH y CaCO, aumento de la saturacin cuando la produccin neta de la comunidad supera la invasin de CO,. Calcificacin tanto, se estimula, pCO aumentos, y reduce la invasin C02 inducida por el metabolismo de carbono orgnico neto. La red de aire-mar de CO, el flujo es casi cero en tales sistemas, como resultado de esta interaccin estrecha entre el metabolismo de carbono orgnico e inorgnico. A pesar de la reduccin de la C02during el da, la mayora de las plataformas de los arrecifes son una fuente de C02 a la atmsfera, sobre una base de 24 horas, debido a su baja fijacin neta de CO, a travs de los procesos fotosintticos (exceso de [= red] cerca de la produccin a 0) y en lugar gran liberacin de CO, por la precipitacin de carbonato de calcio (Ware et al, 1992;. Gattuso et al, 1993;. Gattuso et al, 1995;. Smith, 1995; Frankignoulle et al, 1996;.. Gattuso et al, 1996b ). Hay una excepcin notable: las algas que predominan las comunidades de arrecifes, que presentan una gran comunidad ylo el exceso de produccin de una calcificacin de la comunidad inferior, son sumideros de CO, (por ejemplo, Kayanne et al, 1995; Gattuso et al, 1996a; Gattuso et al.. al., 1997). Efecto de los cambios mundiales del medio ambiente: la qumica de carbonatos. Los signos y las magnitudes de los muchos cambios ambientales que se esperan en las prximas dcadas (Pittock, 1999) son similares a la actual gama de la variacin climtica en la que existen arrecifes (Done, 1999;. Kleypas et al, 1999), y son considerablemente menos extremo que los experimentados por los arrecifes durante la historia geolgica (Buddemeier y Smith, 1999; Benzie, edicin de 1999; Pandolfi, 1999). Esto sugiere que la existencia de eficientes mecanismos adaptativos de los organismos del arrecife y la posibilidad de la persistencia de los ecosistemas de arrecifes. Los ecosistemas de arrecifes pueden responder a los cambios ambientales a travs de la alteracin en su estructura fsica y ecolgica y por medio de cambios en las constantes de velocidad de acrecin y los ciclos biogeoqumicos (Gates y Edmunds, 1999; BG Hatcher, comunicacin personal). Sin embargo, el potencial de adaptacin de los organismos del arrecife puede ser abrumado, ya que las tasas actuales y previstos del cambio de algunos parmetros climticos globales y locales no climticas variables (por ejemplo, nutrientes) no tienen precedentes en el registro geolgico. Smith y Buddemeier (1992) identific los siguientes parmetros principales que pueden afectar a la estructura y funcin de los arrecifes de coral: el nivel del mar, la temperatura, la pCO, la radiacin ultravioleta (UV), la hidrodinmica, la sedimentacin, la salinidad y los nutrientes. Tambin seal que algunas de estas variables va a cambiar a una escala global (aumento del nivel del mar y pCO,), algunos a escala regional (temperatura), y algunos a escala local (los nutrientes). Esta seccin est deliberadamente centrado en la respuesta del carbono y el metabolismo de carbonato a los cambios en la qumica de carbonato impulsado por pCO creciente, y la temperatura. La respuesta a la Coral environmentalvariables otras han sido recientemente revisado por Smith y Buddemeier (1992), mientras que la aclimatacin de los corales escleractinios a los cambios ambientales ha sido abordado por Brown (1997a, b), y Gates y Edmunds (1 999). Adems, una cuestin recentspecial de Biologa del Cambio Global (1996, 2 (6)) se dedica a las cuestiones del cambio global en los arrecifes de coral, otra informacin especfica est disponible en la UV (Dunlap y Shick, 1998), as como la temperatura y la decoloracin de los corales ( Glynn, 1993, 1996, Brown, 1997c) Respuesta en el organismo y la comunidad de los niveles de fotosntesis

de las fototrofas marinos generalmente no se considera como el carbono-limitado debido a la gran cantidad de carbono inorgnico total en forma de bicarbonato (Raven, 1997). Esto slo es vlido para fototrofas capaces de utilizar el bicarbonato de forma efectiva, es decir, especies que tienen un mecanismo de concentracin de carbono (CCM). La fotosntesis puede verse estimulado por el CO, el enriquecimiento de las especies que carecen de un MCP o cuando el MCP no est en funcionamiento. Por ejemplo, la exposicin a corto plazo oa largo plazo de los pastos marinos a niveles elevados de CO, conduce a un aumento de 3 veces de la fotosntesis (Zirnrnerman et al., 1997). Del mismo modo, algunas diatomeas (Riebesell et al, 1993)., Macroalgas (Borowitzka y Larkum, 1976;. Gao et al, 1993b) y microalgas (Nimer y Merrett, 1993) muestran mayores tasas de fotosntesis en el CO, el enriquecimiento. Una disminucin del pH en la concentracin de DIC constante estimula la tasa de fotosntesis de C02 a los usuarios, mientras que inhibe la de HC0; los usuarios (Muoz y Merrett, 1989). En consecuencia, el CO, el enriquecimiento debe permitir a C0, a los usuarios competir ms eficazmente con HC0 y los usuarios. La evidencia disponible indica que las unidades simbiticas de coral, as como las zooxantelas aisladas son HCO los usuarios (Burris et al, 1983;. AlMoghrabi et al, 1996;. Goiran et al, 1996.). Durante experimentos a corto plazo, la tasa de fotosntesis de la Fascuilaris Galaxea de coral no es significativamente diferente a un pH de 7,5 y 8,0. Se inhibe cuando el pH es inferior a 7,5, incluso cuando la DIC se mantiene a una concentracin constante (Goiran et al, 1996.), Esto es, presumiblemente debido a los efectos del pH sobre los procesos fisiolgicos y biolgicos (Madshus, 1988) en lugar de en la DIC sistema. No hay informacin sobre la respuesta de la fotosntesis de coral a largo plazo de incremento en la DIC y la pCO,. Hasta hace poco, qumica de los carbonatos en general no se considera un parmetro importante el control de la calcificacin (ver Smith y Buddemeier, 1992; Buddemeier, 1994) y hay datos limitados sobre el efecto de la saturacin de carbonato de calcio en el estado (R) en CaCO, la deposicin de fotosntesis y calcificacin de organismos marinos y las comunidades. Hay cuatro conjuntos de datos sobre las algas coralinas zonas templadas y tropicales (Smith y Roth, 1979; Borowitzka, 1981; Agegian, 1985; MacKenzie y Agegian, 1989;. Gao et al, 1993a), los dos conjuntos de datos sobre los corales escleractinios (Gattuso et al ., 1998a; E Marubini y Atkinson MJ, comunicacin personal) y otro en una comunidad de los arrecifes de coral (Langdon et al, presentado).. Las tcnicas utilizadas para manipular la investigacin fueron los siguientes: cambios en el pH, pCO, DIC y las concentraciones de calcio. Seis de 7 conjuntos de datos muestran claramente una disminucin lineal o curvilnea en la tasa de calcificacin como una funcin decreciente de R (para todo el rango de 0 a 6,2; Tabla 3). Estos datos confirman que la qumica del carbonato tiene un papel importante en el control de la calcificacin (ver Gattuso et al., 1998a y referencias all citadas). Las curvas descritas por las ecuaciones de la Tabla 3 fueron utilizados para predecir la respuesta de la calcificacin de los cambios esperados en 0 (Fig. 9), calculados a partir de la actualizacin de las estimaciones del IPCC de la temperatura y el aumento de pCOz (Houghton et al, 1996;. Pittock, 1999) . La disminucin de la calcificacin en respuesta a la variacin predicha de IR se calcula para cada relacin individual y promediaron. CO, los escenarios de emisiones considerados fueron: alta (IS92e), medio (IS92a) y baja (IS92c). Se supuso que el agua de mar de superficie y la atmsfera estn en equilibrio con respecto a CO, y que el aumento en la temperatura del agua ser idntico al aumento pronosticado de la temperatura atmosfrica. De acuerdo con estos clculos, el

tasa de CaCO, la deposicin de fotosntesis y calcificacin de organismos marinos y las comunidades pueden haber sido 10% mayor en 1880 que en 1990, y puede disminuir en un 9 a un 30% (estimacin media: 22%) entre 1990 y 2100 (Fig. 9). La tasa de calcificacin se espera que disminuya en un 15% en 2065, ao en el que pCO, sera el doble de su valor pre-industrial bajo el escenario IS92a. Estas estimaciones deben considerarse con precaucin. En primer lugar, la base de datos utilizada en pequeo (n = 5) y cuenta con un nmero muy limitado de taxones y comunidades. En segundo lugar, aunque el efecto de aumento de la temperatura en I se ha considerado, su efecto sobre los procesos metablicos no tiene y el efecto sinrgico de ambos cambios sigue siendo investigado. En tercer lugar, la mayora de los estudios se llevaron a cabo en el corto plazo (por lo general horas o semanas), y se sabe muy poco sobre los procesos de aclimatacin que pueden permitir a estos organismos y las comunidades para contrarrestar el efecto adverso de la disminucin de uno. De especial inters es la respuesta de la fotosntesis con el CO, la fertilizacin, ya que podra compensar en parte la inhibicin debido a la disminucin de CaCO, estado de saturacin. A pesar de que los corales son usuarios de bicarbonato, un sistema de MCP-como es costoso en trminos de energa, sino que podra ser posible que el CO, el uso aumentar, en que se hace ms disponible, a expensas de HCO; uso (Beardall et al, 1998. ). El aumento de la pCO, podra tener otros efectos adversos como para causar la decoloracin de los corales y otros simbionte portadores de invertebrados de arrecife (PGcheux, 1993). Los corales se estn utilizando cada vez ms como fuentes de informacin ambiental (Barnes y Lago, 1996), y los datos obtenidos a partir de ncleos de coral podra ser utilizado para comprobar si la calcificacin ha disminuido durante el ltimo siglo. Lamentablemente, slo un documento se proporciona informacin sobre la calcificacin de los corales pasado. Lough y Barnes (1997) inform que la tasa anual de la calcificacin de los 35 ncleos de los corales masivos Porites disminuy significativamente durante el perodo 19341982, pero otros, a veces ms grandes, cadas se produjeron antes de ese perodo en un subgrupo de 10 ncleos. El registro de la calcificacin est fuertemente correlacionada con la temperatura y no hay informacin disponible sobre la contribucin de otros factores ambientales a los cambios observados en la calcificacin. Cul es la implicacin de los cambios en la calcificacin de los corales en trminos del ciclo global del carbono? La calcificacin se sabe que es una fuente de CO disuelto, en el agua circundante debido a equilibrios qumicos implicados en el proceso de precipitacin (Wollast et al, 1980;. Ware et a1, 1992;.. Frankignoulle et al, 1995). La relacin de Coz lanzado al carbonato precipitado (P) muestra una respuesta de retroalimentacin posi.tive de pCO en aumento, (Frankignoulle et al., 1994). Se pasar de su valor actual de 0,57 (para el pCO, = 360 patm) a 0,69 para un pCOz de 706 katm (Cuadros 1 y 4). El aumento de pCOz en agua de mar de la superficie resultante de la liberacin de carbono antropognico en la atmsfera por lo tanto, tiene dos efectos antagnicos en el aire-mar los flujos de Coz. El pCO, de las aguas del arrecife de coral generalmente ser equilibrada con las ms elevadas de CO atmosfricos, los niveles, pero no atmosfricos entradas sern (1) disminuir, como consecuencia de la disminucin de la tasa de calcificacin, y (2) aumentar como resultado de la mayor valor. La evidencia disponible actual sugiere que la calcificacin puede ser 30% menor en 2100 que en 1880, pero los cambios en el equilibrio de carbonato en el mismo periodo se incrementar la cantidad de CO, generado por mol de CaCO, se precipit en un 33% (Tabla 4). Por consiguiente, se prev que la liberacin de CO a la atmsfera debido a la calcificacin no puede cambiar de manera significativa en el futuro.