You are on page 1of 45

LA DIVERSIDAD BIO L G IC A: SU M EDIDA y SU

C LASIFIC AC I N







1 Cont en i do
1 CONCEPTO DE DI VERSI DAD BI OLGI CA ... .... ... .... ... .... ... .... .... ... .... ... .... ... .... ... .. 1
1.1 IMPORTANCIA DE LA DIVERSIDAD BIOLGICA ................................................................. 1
1.2 PATRONES GENERALES DE LA DIVERSISDAD DE ESPECIES ........................................... 3
1.2.1 PRINCIPALES GRADIENTES DE DIVERSIDAD A NIVEL GLOBAL ................................ 3
1.2.2 OTROS PATRONES DE DIVERSIDAD .......................................................................... 4
1.2.3 CARACTERSTICAS DE LOS PATRONES ESPACIALES DE DIVERSIDAD ................... 4
1.3 DIVERSIDAD COMO MEDIDA DE ORGANIZACIN DE LOS ECOSISTEMAS........................ 7
1.3.1 TEORIA DEL EQUILIBRIO COMPETITIVO..................................................................... 8
1.3.2 TEORA DEL NO-EQUILIBRIO COMPETITIVO .............................................................. 9
1.3.3 MODELO DINMICO DE EQUILIBRIO ......................................................................... 13
1.3.4 BIODIVERSIDAD Y FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA ....................................... 13
1.3.5 RELACIN ENTRE LA DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD ................................................. 15
2 LA CUANTI FI CACI N DE LA DI VERSI DAD . .... ... .... ... .... ... .... .... .. . .... ... .... .... ... ... 18
2.1 MTODOS PARA EVALUAR LA DIVERSIDAD .................................................................... 18
2.1.1 NDICES DE RIQUEZA ................................................................................................ 18
2.1.2 MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES .............................................................. 19
2.1.3 NDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL DE ESPECIES ............... 24
2.2 MUESTREO ......................................................................................................................... 27
2.2.1 LA ALEATORIEDAD DE LA MUESTRA ........................................................................ 27
2.2.2 EL TAMAO MUESTRAL ............................................................................................ 28
2.2.3 OTRAS VARIABLES .................................................................................................... 28
2.3 ELECCIN E INTERPRETACIN DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD ............................... 29
2.3.1 CAPACIDAD DISCRIMINATORIA DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD ........................ 29
2.3.2 SENSIBILIDAD AL TAMAO MUESTRAL .................................................................... 29
2.3.3 ASPECTO DE LA DIVERSIDAD QUE MIDEN LOS NDICES ......................................... 29
2.3.4 ELECCIN DEL NDICE .............................................................................................. 30
2.3.5 QUE DIVERSIDAD MEDIR Y DONDE MEDIRLA .......................................................... 31



3 ORDENACI N Y ARCHI VO DE LA I NFORM ACI N .... .... ... .... ... .... ... .... ... .... ... 34
3.1 LA SISTEMTICA ................................................................................................................ 34
3.1.1 LA TAXONOMA .......................................................................................................... 34
3.1.2 LA NOMENCLATURA .................................................................................................. 35
3.1.3 LA ESTRUCTURA TAXONMICA. LA JERARQUA TAXONMICA ............................. 35
3.1.4 LA FILOGENIA COMO BASE DE LA SISTEMTICA ..................................................... 37
3.1.5 TIPOS DE CLASIFICACIONES .................................................................................... 39
4 Bi bl i ogr af a ... .... ... .... .... ... .... ... .... .... ... .... ... .... ... .... .... ... .... ... .... ... .... ... .... .... ... .... ... .... ... .... ... 41



LA DIVERSIDAD BIOLGICA

1

1 C O NCEPTO DE DIVERSIDAD BIO L G IC A
La biodiversidad se refiere como la variedad de la vida en sus ms variadas
expresiones. Tradic ionalmente la diversidad biolgica se ha identificado o
definido para tres niveles de organizacin: los genes, las especies y los
ecosistemas. Por ejemplo, la cuantificacin de la biodiversidad como la
medida de la diversidad relativa entre los organismos presentes en los
diferentes ecosistemas. Pero tambin puede tratarse c omo un valor absoluto
con la cuantificacin de la totalidad de los genes, especies y ecosistemas de
una regin.
La definic in legalmente ac eptada es la que se adopt en la conferencia de
Naciones Unidas en Ro de Janeiro (1992) para el convenio de Diversidad
Biolgica. La b iodive rsida d e s la va ria bilida d de org a nismos vivos de
c ua lquie r fue nte , inc luido s, e ntre otra s c osa s, los e c osiste ma s te rre stre s y
ma rinos y otros e c osiste ma s a c u tic os y los c omple jos e c o lgic os de los que
forma n pa rte ; c ompre nde la dive rsida d de ntro d e c a da e spe c ie , e ntre la s
e spe c ie s y de los e c o siste ma s.
Por tanto, la diversidad biolgica se describe convenientemente, pero no
exclusivamente, en trminos de tres niveles conc eptuales:
- Diversidad de ecosistemas: la variedad y frecuencia de los diferentes
ecosistemas.
- Diversidad de especies: la frecuencia y diversidad de las diferentes especies.
- Diversidad gentica: la frecuencia y diversidad de los diferentes genes y/ o
genomas. En la definicin de la diversidad biolgica, la diversidad gentica
est incluida en la frase "diversidad dentro de cada espec ie. Incluye las
variaciones tanto dentro de una poblacin como entre poblaciones.
Diversidad es una propiedad fundamental de todo sistema biolgico y, porque
el sistema biolgico es jerrquico, la diversidad se manifiesta en c ada nivel de
la jerarqua biolgica, desde molculas hasta ecosistemas.
1.1 IM PORTANC IA DE LA DIVERSI DAD BI OLGI C A
Hay tres razones principales que son citadas habitualmente como los
beneficios de la diversidad: beneficios ecolgicos, econmic os y razones
tic as.

LA DIVERSIDAD BIOLGICA

2

Be ne fic ios e c o lgic os
La biodiversidad forma parte del c apital natural de la Tierra y es
imprescindible para garantizar la vida en el planeta. Todas las especies
tienen de una forma u otra una funcin dentro del ecosistema. Estas
funciones son importantes para el correcto funcionamiento de los
ec osistemas. La prdida de biodiversidad puede inducir a los ecosistemas a
ser menos estables y ms sensibles frente a las perturbac iones. El
mantenimiento y conservacin de la funcionalidad de los ecosistemas es
de suma importancia, teniendo en cuenta que stos juegan un papel
crtico para la produccin de oxgeno, el mantenimiento de la fertilidad del
suelo, el c ontrol de la erosin, la produccin de materia orgnica o el
reciclado de nutrientes. Los sistemas ecolgicos son el soporte que
mantienen a los sistemas produc tivos y proporcionan servicios (sumideros
de carbono).
Pa pe l Ec onmic o de la Biod ive rsida d
La biodiversidad se entiende como un recurso. Nos proporciona comida,
compuestos medicinales, materias primas para la industria y es importante
para actividades como el turismo y el ocio.
El papel de la biodiversidad no solo hay que verlo en lo que nos da, sino
tambin en lo que posiblemente nos puede dar. Existe un sinfn de
utilidades de la biodiversidad que an no conocemos o no estn
desarrollados. La prdida de biodiversidad supone la prdida de posibles
aprovechamientos (nuevos frmacos, nuevos recursos alimenticios, etc).
Va lore s tic os
Radica en considerar que todas las especies, a parte de la nuestra, tienen
derecho intrnseco a existir. El primer valor que tiene la diversidad es el
hecho de su propia existencia. Adems hay que tener en c uenta que la
diversidad puede formar parte importante de acervo cultural y espiritual de
las culturas y sociedades.
La Biodiversidad tambin es importante por motivos cientfic os, educativos,
culturales, recreativos o esttic os.
Sin embargo, a pesar de su importancia fundamental para el funcionamiento
de la biosfera (y de las sociedades humanas), la biodiversidad est
amenazada. La destruc cin y la degradacin de los ecosistemas, la sobre-
explotacin de las especies silvestres, la introduccin de especies extic as, la
contaminacin y el cambio climtic o global son algunos de los principales
factores de riesgo que estn daando seriamente la salud del planeta y
causando su empobrecimiento biolgico. En las ltimas dc adas se ha
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

3

acelerado a nivel mundial el ritmo al que desaparecen los ecosistemas y se
extinguen las especies. En otras palabras, el ritmo al que se pierde
irreversiblemente la biodiversidad.
1.1.1.1 La Dive rsid a d Biolg ic a e n la Tie rra
Se estima que la diversidad en la tierra se encuentre entre los 2 millones a 100
millones de especies. Las mejores estimaciones evalan la diversidad global en
torno a los 10 millones de espec ies, de las que hay actualmente descritas 1, 75
millones.
1.1.1.2 Pa tro ne s d e Distrib uc in d e la Dive rsid a d Biolg ic a
La biodiversidad no es una propiedad esttica de los sistemas ecolgic os, est
en c onstante evolucin. Existe una variacin de la diversidad en el tiempo; por
ejemplo las especies actuales no han existido siempre, el 99% de las especies
que han vivido a lo largo de la historia de la tierra ya se han extinguido. La vida
media de una especie est entre 1 a 4 millones de aos.
Pero tampoc o la diversidad se distribuye de la misma forma en el espac io.
Existen una serie de factores que originan una serie de patrones en la
distribucin de la diversidad.
1.2 PATRONES GENERALES DE LA DIVERSISDAD DE ESPECIES
1.2.1 PRINCIPALESGRADIENTESDE DIVERSIDAD A NIVEL GLOBAL
1.2.1.1 Gra d ie nte s La titud ina le s
Entender estos gradientes no es simple, ya que hay muchos factores que
guardan una correlacin con este gradiente, que potencialmente pueden
afectar a la diversidad. El patrn general de la diversidad a nivel global ms
claro que se observa es que la diversidad disminuye con la latitud. Los mayores
ndices de diversidad se dan en zonas ecuatoriales, mientras los ms bajos
estn en zonas cercanas a los polos. A pesar de ello, hay grupos donde la
diversidad aumenta con la latitud, como es el c aso de las aves marinas.
1.2.1.2 Gra d ie nte s Altitud ina le s
Es un caso anlogo al anterior pero relacionado c on la altura. En general el
nmero de especies disminuye con la altura.
1.2.1.3 Prod uc tivid a d
Tambin se ha estudiado la relacin que existe entre la produc tividad primaria
y la diversidad, encontrndose de todo. El caso ms comn es que hay una
correlacin positiva con la produc tividad, por ejemplo se ha comprobado que
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

4

existe una fuerte correlacin de la diversidad de amplios grupos con la ETP,
que es una variable que puede indicar el grado de productividad.
Pero tambin se han descubierto algunos casos donde existe una correlac in
negativa entre diversidad y produc tividad, sobre todo en sistemas acuticos,
por ejemplo la eutrofizacin, o tambin con la fertilizacin de algunas
comunidades herbc eas.
1.2.2 OTROS PATRONESDE DIVERSIDAD
1.2.2.1 Zona c in: d istrib uc in e n b a nd a s
Este fenmeno ocurre en todas las esc alas espaciales. Las zonas son diferentes
por el grado de dominancia de una especie particular o grupo de especies, y
con diferentes criterios como son: n de individuos, biomasa, espacio ocupado,
grado de control de los procesos dinmic os de la comunidad o ecosistema.
Est tambin muy relacionado con la existencia de gradientes.
1.2.2.2 Gra d ie nte s ra d ia le s
Son patrones en los cuales la diversidad c rece o dec rece en todas direcciones
desde una localidad central. Ocurre cuando los grupos estn asociados a
carac tersticas geogrficas; Pe.: montaas.
1.2.3 CARACTERSTICAS DE LOS PATRONESESPACIALES DE DIVERSIDAD
1.2.3.1 El ta ma o d e l re a . ( c urva Sp / re a )
Las reas grandes suelen tener ms alta diversidad. Las curvas que relacionan
el nmero de especies c on el tamao de rea se pueden usar para comparar
la tasa de inc remento del nmero de especies en diferentes regiones.
N Sp = k A
z

Siendo z un parmetro relacionado con las c aractersticas del hbitat. Las
diferencias entre curvas sugieren que hay diferencias en los procesos
ecolgicos reguladores de la diversidad en diferentes paisajes. Pero estas
diferencias solo pueden ser deducidas por estudios comparativos de los
mismos ecosistemas, ms que por las formas de las curvas.
Existen 3 posibles explicaciones para el incremento general de la diversidad
con el rea:
1. Efec to del muestreo
2. Equilibrio entre extincin y migracin (teora de las islas
biogeogrficas).
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

5

3. Como resultado de la heterogeneidad del ambiente.
En general las c urvas tienden a un nivel. Estas curvas revelan la escala espacial
de los diferentes ambientes que influyen en la estructura de la comunidad.
1.2.3.1.1 Dive rsida d y la he te roge ne id a d
Los factores que determinan la heterogeneidad espac ial son mltiples y
pueden incluir a los propios organismos, en este c aso los podemos considerar
como procesos feedback positivos.
Los factores que actan en la heterogeneidad se diferencian en la escala de
actuacin, as tenemos los factores ms representativos:
La estruc tura, composicin y los procesos ecolgic os ocurren sobre un amplio
rango de escalas espaciales y temporales. Esta variabilidad se observa tanto
para los procesos de evolucin de la vegetacin c omo para los regmenes de
perturbacin, sin embargo no muestran los mismos rangos de escala..
La evolucin de la vegetacin generalmente se da en un rango de micro-
escala, a veces nivel de meso-escala (dispersin-sucesin). Las perturbaciones
tienen un rango ms amplio desde la micro-escala a la meso-esc ala,
pudiendo alcanzar a veces la macro-escala. Las perturbaciones normalmente
ponen el contexto espacial y temporal en el que tienen ac tuar los procesos
biolgicos, los cuales se enc uentran incluidos dentro del patrn de
perturbacin.
Las actividades humanas, c omo el manejo de las masas forestales o los efectos
de las polticas, normalmente operan en un rango de meso-esc ala, que
coincide en gran medida con el rango caracterstico de los paisajes.
La diversidad biolgica de un rea concreta est depende de la
heterogeneidad, pero est a su vez influida en gran modo por los siguientes
procesos:
1. Dispersin de los organismos.
2. Cambios de la heterogeneidad en el tiempo.
3. Balance entre especiacin y extincin.
La dispersin guarda relacin estrec ha con las caractersticas de los propios
organismos. Est determinada en unos casos por la capacidad dispersin de
orgnulos germinativos, y en otros por las propiedades migratorias de los
individuos.
En el segundo caso se refiere a la suc esin, el aumento de la heterogeneidad
en los primeros estadios sucesionales se debe a los propios organismos, sobre
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

6

todo plantas, que modifican la estructura y las condic iones ambientales.
Tampoc o hay que olvidar el efecto que producen los regmenes de
perturbacin sobre la heterogeneidad, potencindola o reducindola segn
el caso.
Y por ltimo en tercer proc eso guarda relacin con los mecanismos evolutivos,
si la tasa de especiacin es ms alta que la de extincin hay un aumenta de la
diversidad; tambin teniendo en c uenta la escala temporal se determina el
grado de diversidad frente a otras condiciones, Pe.: los efectos de las
glaciaciones en Europa han determinado que exista un menor grado de
diversidad que en otras regiones.
1.2.3.2 Dive rsid a d y Pe rturb a c ione s
La perturbacin es un fenmeno muy comn y ampliamente presente en la
naturaleza. Puede ser definido como sucesos discretos a lo largo del tiempo
que modifican los paisajes, ecosistemas, comunidades y estructuras
poblacionales, cambiando el sustrato, el ambiente fsico o la disponibilidad de
recursos. Tambin es considerado el proceso responsable de otros muchos,
como la fragmentacin, los movimientos de animales o las extinc iones y
migraciones loc ales.
Las perturbaciones son el principal conductor de los cambios de la vegetacin
y no necesariamente por sucesos eventuales externos al sistema (Piekett &
White 1985). La destruccin o muerte de plantas y/ o animales puede conllevar
una serie de cambios en casc ada fsicos y biticos en el ecosistema.
Los regmenes de perturbacin pueden explicar las diferencias en la diversidad
biolgica entre paisajes y regiones. Todo paisaje es modelado, mantenido y/ o
cambiado por un rgimen de perturbaciones. Los regmenes de perturbac in
trabajan en todas las esc alas de espacio-tiempo, alterando la disponibilidad
de recursos y estructura del sistema, por lo que se les puede considerar los
directores de la dinmica del paisaje.
Las perturbaciones son una fuerza generadora de heterogeneidad en el
espacio y en el tiempo, y a nivel de paisaje est relacionada con la estructura
de las teselas y su distribucin espacial; adems determinan el destino de las
teselas, su tamao y duracin.
Las actividades humanas se pueden considerar como un tipo de perturbac in
ms. Lo realmente importante de la perturbacin es el efec to que causa, no la
causa. En general, las perturbaciones de origen antrpic o se suelen diferenciar
de las c onsideradas naturales por el grado de magnitud de la extensin que
afecta la perturbacin, pero sobretodo, por severidad y frecuencia de sus
regmenes.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

7

1.2.3.3 Va ria c in Te mp ora l d e la Dive rsid a d
Una de las dificultades asoc iadas al estudio de la diversidad es que esta est
en constante cambio en c ada nivel de escala. Esto es de suma importancia
para definir como y cuando la diversidad debe ser evaluada.
Cambios estacionales
Fundamentalmente debidos a la existencia de estados en los ciclos de vida
de los organismos no aparentes, como pueden ser semillas, estados de
dormancia o tambin comportamiento migratorio de las especies.
Cambios Sucesionales
Suc esin es un cambio gradual en la composicin de especies. La
diversidad de las plantas secuencialmente se incrementa durante los
primeros estadios de la sucesin y decrece en los ltimos, con un mximo
en los intermedios.
Cambios en largos periodos evolutivos
La c omposicin taxonmica ha sido ms dinmic a en los niveles de familia,
gnero y especie, con extinciones y espec iaciones oc urriendo
frecuentemente a esc ala geolgica. Han existido grandes explosiones de
diversidad tras grandes extinciones.
1.3 DI VERSIDAD C OM O M EDIDA DE O RGANIZAC IN DE LOS
EC OSISTEM AS
Por qu la diversidad alcanza unos determinados niveles en un ec osistema y
no otros? Cuales son los mec anismos que determinan el nivel de diversidad
de un ec osistema? Son preguntas que se realizan los eclogos desde hace
dcadas.
Inicialmente las teoras planteadas iban dirigidas hac ia las relaciones entre las
poblaciones, entendindose la diversidad c omo una consecuencia de las
capac idades de las especies para c ompetir por los recursos.
Ac tualmente las teoras dan un valor de propiedad del ecosistema a la
diversidad. Integran la diversidad en las relaciones entre las c omunidades y los
procesos. La diversidad en este marco es considerado un mecanismo por el
cual los sistemas ecolgicos de dotan de caractersticas que los hac en ms
estables y eficientes.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

8

1.3.1 TEORIA DEL EQUILIBRIO COMPETITIVO
El equilibrio ecolgico no supone que los sistemas naturales sean constantes;
por ejemplo el balance existente entre la extincin y migracin. Entre estas
teoras que promulgan la existencia de un equilibrio ecolgico se encuentran
la teora de islas biogeogrficas y la del Equilibrio no c ompetitivo.
La dominante influencia de la teora del equilibrio c ompetitivo en la teora
ecolgica es la consecuencia que es un concepto que puede ser expresado
matemticamente. Pero esta teora no parec e satisfactoria para la
explicacin de los patrones de diversidad.
1.3.1.1 Exc lusin Com p e titiva y la Te ora d e l e q uilib rio Comp e titivo
Uno de los primeros axiomas de la ecologa moderna es el "principio de
exclusin competitiva"; el cual dic e que si 2 especies compiten por los mismos
recursos limitados, no podrn coexistir, esto es, uno de ellos excluir al otro
llegando a producir la extincin local del mismo. Este principio tiene su
traduccin matemtica en el modelo de Volterra-Lotka, que adems fue
corroborado por experimentos de laboratorio con protozoos, escarabajos o
mosc as. Adems se observ que en medio natural, la variabilidad de dentro
de las especies era menor cuando los competidores estn presentes, a este
fenmeno de especializacin se le llam desplazamiento de carc ter.
Las implicaciones de la exclusin competitiva para explicar la diversidad
fueron obvias y bastante restrictivas. La diversidad depende de la c oexistencia
de las especies, y si estas compiten hay exclusin, por tanto la explicacin de
la diversidad quedara en base a la existencia de mecanismos que eviten la
competencia. Uno de los principales componentes de la exclusin competitiva
es, que la extincin se produc e de forma gradual, y despus de la extincin de
una de las poblaciones, la otra poblacin tiende a estabilizarse en un tamao
constante.
Las teoras del equilibrio c ompetitivo se desarrollan en 2 direcciones diferentes.
Por un lado se utilizan los modelos para comprender como las especies
pueden coexistir, y que balance de propiedades deben tener las especies
para evitar la exclusin competitiva. Esto lleva a definir el concepto de "Nicho"
y "Lmite de Similitud". El criterio matemtico para la coexistencia se puede
resumir simplemente; que la competencia intraespec fica debe ser mayor que
la c ompetencia interespecfica. Esta teora basada en los modelo de Volterra-
Lotka ha cado en desuso.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

9

1.3.2 TEORA DEL NO-EQUILIBRIO COMPETITIVO
1.3.2.1 Ba se s d e la te ora d e l no- e q uilib rio c omp e titivo. La e xc lusin
c omp e titiva y su p re ve nc in
La exclusin competitiva sigue siendo un concepto central en las teoras
ecolgicas de la diversidad; y puede ser incluso ms importante que en el
equilibrio competitivo. Estas teoras asumen que la exclusin competitiva
disminuye la diversidad en ambientes homogneos. La clave se encuentra en
la prevencin del equilibrio, es decir de la exclusin competitiva, y este se
produce de dos formas: (1) por la mortalidad debida a c ausas externas, que
reduce la densidad de las especies en competicin; (2) las fluc tuaciones
ambientales pueden alterar el balance de las interacciones competitivas
previniendo el establecimiento de las condiciones de equilibrio.
En general cualquier fac tor que prevenga el equilibrio c ompetitivo facilita la
coexistencia de las especies en c ompeticin. Hay 3 mecanismos generales
que previenen el equilibrio c ompetitivo: el descenso de la poblacin ms
competidora, la ralentizacin del proceso, el cambio de las condiciones bajo
las cuales la competencia ocurre.
1.3.2.2 Pe rturb a c ione s q ue oc a siona n la re d uc c in d e la s p ob la c io ne s
d e c om p e tid ore s
Por c ualquier perturbacin, bitic a o abitica que suponga una disminucin
de la poblacin a causa de grandes mortalidades.
1.3.2.2.1 De p re da c in c omo tipo de pe rturba c in
Estudios c onfirman que la predacin vista c omo un c ontrol de las poblaciones
dominantes tiene un efecto de incrementar la diversidad. cuando la
frecuencia del depredacin o herbivorismo es tan alta que es esencialmente
continua, puede alterar la fuerza y direccin de las interacciones competitivas
y permita la coexistencia de especies compitiendo bajo condiciones
equivalentes al equilibrio competitivo. Sin embargo, cuando la predacin
ocurre a bajas frecuencias y ac ta como pulsos de mortalidad, interrumpe los
procesos de exclusin competitiva y permite la coexistencia en un no-
equilibrio.
El efecto de la predac in depende del tipo de predador, es dec ir, del
comportamiento de este y del de su presa. As tenemos que predadores
especialistas tienen efectos diferentes en funcin del tipo de presa. Si su presa
es la especie dominante permite el mantenimiento de altos niveles de
diversidad, mientras que si es una especie rara puede hacerla extinguir. En el
caso que el predador sea generalista, las presas cazadas estn en funcin de
su abundancia; as que su efec to probablemente sea un aumento de la
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

10

diversidad independientemente de la composicin de especies, siempre que
la mayor carga recaiga sobre las especies dominantes.
1.3.2.2.2 M orta lida d de l Comp e tidor
La mortalidad del c ompetidor dominante es la perturbacin ms efec tiva para
prevenir la exclusin competitiva. Pero si afecta a especies raras de pequeos
tamaos poblacionales supone una disminuc in de la riqueza y de la
equitatividad, y por tanto de la diversidad.
Clases de mortalidad:
Mortalidad dependiente de densidad
Muy efectiva en el mantenimiento de la diversidad. Ac ta cuando una
especie tiene altas densidades. Mecanismos naturales que produc en estas
mortalidades son: predac in selectiva, enfermedades, parsitos, o
fenmenos fsicos relacionados con el crecimiento.
Mortalidad dependiente de tamao
Relacionado c on el tamao de los organismos. Interviene c uando las
perturbaciones afec tan a los organismos de determinado tamao y no a
otros, por ejemplo, vientos fuertes que tronchan los rboles ms grandes.
Mortalidad dependiente de espec ie
Pueden afectar a cualquier especie, no necesariamente al competidor.
Son mortalidades que afectan especfic amente a determinada especie.
Mortalidad independiente de densidad
Se refiere a toda mortalidad que afecta de forma general a un amplio
espectro de organismos. Ejemplos son tormentas, c oladas de barro,
desprendimientos, etc. Tiende a eliminar eventualmente poblaciones
pequeas o de lento c recimiento.
1.3.2.2.3 Fe no loga de la s p e rturba c ione s
La fenologa de los eventos que producen la mortalidad es un aspecto
importante en funcin del estado de crecimiento en el que se encuentra la
poblacin. Para poblaciones con bajas tasas de c recimiento, solo son
nec esarias pequeas mortalidades para prevenir la fase exponencial de
crecimiento. Por contra las de alta tasas, entran en dicha fase rpidamente, y
es necesario muna mayor mortalidad o frecuencia para ralentizar el proceso.
A escala de paisaje, la fenologa de las mortalidades es tambin importante a
causa de su efecto en los recursos de las especies disponibles para repoblarlas
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

11

reas perturbadas. Consecuentemente, perturbac iones que ocurren cerca del
momento de mxima diversidad no solo mantendrn el sistema en altos niveles
de diversidad, sino que podran inc rementarlo por propgalos de muchas
especies presentes loc almente. Generalmente esto se da c on tasas
intermedias de frecuencia e intensidad de las perturbaciones; a ms altas
frecuencias, la diversidad decrece porque a las especies no les da tiempo de
recuperacin.
T
c
<< T
e
Exclusin ocurre
T
c
T
e
Exclusin no ocurre
T
c
>> T
c
Exclusin ocurre
La composicin de las c omunidades tiende a ajustar al tipo de frecuencia de
la perturbac in con aquellos individuos y especies mejor adaptadas a tales
tipos de frecuencia. Esto supone que:
1. Especies con altas tasas de supervivencia y crecimiento.
2. Inmigracin de otras reas con similares regmenes de perturbacin.
3. En largos periodos de tiempo, la seleccin natural est impuesta por
el rgimen de perturbacin.
1.3.2.3 Ra le ntiza c in d e la e xc lusin c omp e titiva
La ralentizacin del desplazamiento competitivo, permite prolongar la
coexistencia y el mantenimiento de la diversidad. El mantenimiento de la
diversidad puede ser bebido a 2 causas: la 1 es la existencia de ms tiempo
disponible para que acten mecanismos que produzc an mortalidad de
espacies dominantes, en 2 lugar, existe mayor probabilidad que las
condiciones ambientales cambien lo suficiente el balance de las habilidades
competitivas.
La tasa del desplazamiento c ompetitivo es mejor verla c omo un trmino
relativo, ms que c omo un trmino absoluto. No es lo mismo una tasa para el
fitoplac ton que para los rboles. Cualquier cosa que haga ms lento el
crecimiento de la poblacin de competidores, tender a ralentizar el
desplazamiento competitivo. Pero esa tasa de crecimiento puede variar de
unos ambientes a otros de pendiendo de los rec ursos disponibles y otras
condiciones.
Las c ausas que pueden hacer ms lento el crecimiento de la poblacin son:
Tamao de poblacin.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

12

Tamao de la poblacin cerc a de la c apacidad de carga del
ambiente.
Tasa de crec imiento bajo a c ausa de la fisiologa de los organismos
considerados.
Estos 3 factores no son independientes. Tambin si las espacies tienen
carac tersticas similares de competencia, ralentizan la exclusin c ompetitiva.
Esta prolongac in de la c oexistencia de especies similares est en
contradic cin con las predicciones de la teora del equilibrio competitivo que
dic e que hay algn lmite de similitud mnimo por debajo del c ual las especies
compitiendo no existen.
1.3.2.4 Fa c tore s q ue a lte ra n la je ra rq ua c omp e titiva
Los tipos de fluctuaciones ambientales que son relevantes para el
entendimiento de las interac ciones son dependientes de los organismos
considerados.
1.3.2.4.1 Fluc tua c ione s e sta c iona le s
Son predecibles. Suponen la adaptacin de los organismos. Tambin cambios
en la competencia en organismos de vida corta y alta tasa de crecimiento, ya
que pueden tener una respuesta rpida a los cambios. Esto se observa en las
Sucesiones Estacionales (Pe. plantas anuales). Estos c ambios permiten la
coexistencia de muc has ms especies a lo largo de todo el ao. Por ltimo
permiten la posibilidad de comportamientos migratorios.
1.3.2.4.2 Fluc tua c ione s impre de c ible s
Son cambios que se producen en un periodo mayor que el periodo de vida de
los organismos, por tanto hay que verlo desde el punto de vista del individuo.
La variabilidad impredecible de un recurso puede permitir la coexistencia de 2
competidores que se excluiran si las condiciones fueran constantes. Las
fluctuac iones de los recursos pueden no ser afectados por la presencia de
organismos, sin embargo, lo normal es lo contrario.
Disminucin de los recursos disponibles tienen como consecuencia un
descenso en el crecimiento de la poblacin.
Fluctuaciones suponen una alteracin de las relaciones competitivas, y esto
se manifiesta en una ralentizacin de la exclusin competitiva o
dominancia.
Similitud de c ompetidores implica una exclusin gradual.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

13

1.3.3 MODELO DINMICO DE EQUILIBRIO
Este modelo trata del equilibrio dinmic o de procesos opuestos, como son las
perturbaciones y la tasa de desplazamiento competitivo. La diversidad, as
como otras propiedades de la comunidad y ecosistema: biomasa,
productividad y disponibilidad de recursos, fluctan en un rango de valores
mantenidos por la interaccin entre crecimiento y desplazamiento
competitivo, con la perturbacin.
El modelo se basa en la oposicin de fuerzas de la competicin que lleva a la
exclusin, y la mortalidad creada por perturbaciones, y determina la
diversidad dentro de un tipo. El modelo no marca una diversidad constante,
ms bien un equilibrio dinmico entre ciertos lmites.
Esto tambin se puede utilizar en paisajes, en el que el terreno es homogneo,
pero las manchas indican diferentes estados en la sucesin. Mxima
heterogeneidad en el paisaje en situaciones parecidas a las anteriores entre
perturbaciones y la productividad (tasa de rec uperacin de las poblaciones a
la perturbacin).
En este modelo de 2 entradas, la diversidad puede ser reducida por dos
procesos. Por un lado, la diagonal de mxima diversidad, es reducida por
competicin, mientras por el otro, lo es por la imposibilidad de las poblaciones
a rec uperarse de las perturbaciones. El primero de estos procesos es la
exclusin competitiva, que eventualmente llega al desplazamiento
competitivo y a la extincin, caso en el que las perturbaciones ambientales
son insuficientes para prevenir el exclusin. El segundo trmino, se pierden
especies de lenta recuperacin, as la tasa de extincin, en un rgimen dado
de perturbaciones, depende de las tasas de c recimiento de las poblaciones.
El modelo determina las c ondiciones de mxima diversidad, pero el efecto de
la esc ala (tamao de poblacin, heterogeneidad del paisaje, tasas de
migracin, etc.) es l que define el mximo nmero de especies que pueden
coexistir.
1.3.4 BIODIVERSIDAD Y FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA
Aunque se ha avanzado c onsiderablemente en desentraar la mayora de los
procesos y actividades que componen la funcionalidad ecolgic a, todava no
est claro el significado de la biodiversidad, sobre todo su relacin c on el
funcionamiento de los ec osistemas.
Bsicamente el estudio de la relacin de la biodiversidad y el funcionamiento
de los ecosistemas se centra en corroborar como se produce el
comportamiento de un proceso frente a un gradiente de diversidad del
sistema. Sera poner en el eje de ordenadas la biodiversidad y en el de las
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

14

abcisas la variable dependiente, el proceso. La forma de la grfica entre los
balores bajos de diversidad y valores naturales permite plantear y establecer
hiptesis sobre los procesos que subyacen en la relacin.
Los estudios de biodiversidad-funcionamiento tradicionalmente se han basado
en dos pilares: (1) los modelos de c ompetencia por los recursos y la hiptesis
del nicho complementario. A estos a seguido los intentos de demostrar la
estabilidad de las propiedades de los procesos ecolgicos en comunidades se
debe simplemente a un efecto estadstico y no a la particin de los recursos.
El debate se ha centrado en tres reas. Por un lado se plantea la relacin de la
productividad y dinmica de nutrientes con la diversidad y composicin de
especies. Otro aspecto del que se ha mostrado inters ha sido si la estabilidad
proporciona estabilidad a los sistemas ecolgic os. La terc era de las reas de
inters es el papel en las redes trficas en la dinmic a y procesos del
ecosistema.
1.3.4.1 Efe c tos d e la d ive rsid a d b iolg ic a e n la p rod uc tivid a d y e n la
d in m ic a d e los nutrie nte s
Alguna de las principales conclusiones de la ecologa en las pasadas dcadas
ha sido que la diversidad est c ondicionada por los regmenes de
perturbacin y la productividad del sistema, y que el funcionamiento de los
ecosistemas est condicionado nicamente por las carac tersticas de las
especies dominantes. Sin embargo las nuevas investigaciones apuntan a que
la diversidad es tan importante como la composicin en la determinacin del
funcionamiento del ecosistema.
Dos de los principales modelos que se han propuesto para explic ar la
importancia de la diversidad son el efec to de muestreo (simple sampling effect
model) y los modelos de diferenciacin y facilitacin de nicho.
1.3.4.1.1 M ode lo de Mue stre o
Se sugiere que el efecto en la productividad se basa en la posibilidad de incluir
ms especies con mejores capacidades competitivas y de uso de los recursos
(Huston, 1997). Las especies se pueden clasificar en funcin de la forma de
actuar frente a la utilizacin de los recursos. Las espec ies ms eficientes son las
ms competitivas y a la vez son las ms productivas. Las c omunidades poco
diversas tienen menos probabilidad de c ontener un nmero suficiente de
especies eficientes, por lo que la habilidad productiva de estas comunidades
es menor en trminos medios que las comunidades ms diversas.
Con este modelo el efec to de la diversidad sobre la produc tividad es
semejante al de la composicin de especies. Las situaciones ms productivas
dependen de la existencia y dominancia de las especies ms produc tivas.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

15

1.3.4.1.2 M ode lo de Nic ho
El conc epto de diferenciacin de nicho y coexistencia se debe a Mac Arthur
(1967) y el de facilitac in ya fue comentado por Clements (1916) Este modelo
asume tambin que oc urre un efecto de muestreo, es decir que existencia de
determinada especie o c ombinac in de especies tiene ms probabilidad de
ocurrir si la diversidad es alta. Pero a diferencia del modelo anterior aade la
componente de la complementariedad. La c omplementariedad favorece la
coexistencia y como resultado se produce una mejor explotacin de los
recursos.
Este modelo permite la coexistencia mientras que el modelo de efecto
muestreo tiende hacia la dominancia.; predice que existen diferencias en
biomasa y en los niveles de nutrientes con variaciones en el patrn de
diversidad; y que en comunidades c on la misma riqueza de especies, las que
presentan combinaciones de especies complementarias son ms productivas
que si las especies tuvieran la misma funcin.
Por tanto se puede asumir que el nmero de especies y la composicin
funcional de la comunidad son co-determinantes a la hora de definir el nivel
de produc tividad y uso de los recursos.
1.3.5 RELACIN ENTRE LA DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD
Son las propiedades y servicios funcionales de los ec osistemas ms variables y
menos predecibles cuando la diversidad de especies se reduce? Son los
ecosistemas ric os en especies ms capaces de amortiguar la variabilidad
ambiental y mantener los procesos ec olgicos dentro de un nivel aceptable
que los ecosistemas pobres en especies? Estas preguntas se plantean en el
marc o de un nuevo debate en la ecologa sobre la relacin entre la
complejidad (entendida sta c omo la c ombinacin de la diversidad de
especies y el nmero y magnitud de sus interacciones) y la estabilidad de los
sistemas ecolgicos.
Las primeras aproximaciones al problema fue que la diversidad produce
estabilidad (Odum, 1953; Mac Arthur, 1955). Los ecosistemas ms simples estn
ms sujetos a oscilaciones en las poblaciones y a invasiones. Segn Mac Arthur
el mayor nmero de conexiones energtic as en la malla trfica implica una
menor importancia del fallo de cualquiera de ellas de modo individual en el
conjunto del sistema.
Sin embargo, como reconocieron los propios autores, se llega de un modo
intuitivo a estas conclusiones; sin el desarrollo de un potente c uerpo terico y
experimental.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

16

Ms tarde, a partir de los aos 70, autores como Gadner & Ashby (1970) o May
(1972) utilizan el formalismo determinista de la fsica de Newton, y por tanto
con un mayor rigor matemtic o, para comprobar el efecto de la diversidad en
la estabilidad de los ecosistemas. Esta nueva perspec tiva dio un vuelco
completo a lo que se crea hasta entonc es. Demostraron que cuanto ms
complejo es un sistema menos probable es que sea estable, es decir menor es
la capac idad del sistema a retornar al equilibrio o estado anterior a una
perturbacin.
La explicacin a este comportamiento se basa en que la mayor c onec tividad
de los sistemas complejos se traduce en ms largos y mayor nmero de
caminos sobre los que la perturbac in se puede propagar.
Con el tiempo se han ido viendo algunas limitaciones del modelo. En primer
lugar la estabilidad en realidad es un meta-c oncepto que abarca un gran
nmero de aspectos, propiedades y componentes del sistema y, la relacin de
la diversidad con cada uno de ellos no tiene por qu ser la misma.
Adems, cada una de estas propiedades se puede aplicar a un nmero de
variables de inters, en diferentes niveles dentro de una jerarqua de escalas
(abundancia especies, composicin, ecosistema). Esto crea una matriz
inmensa de combinaciones potenciales de las propiedades de estabilidad y
variables de inters de las que la teora determinista solo representa una
pequea parte.
Pero probablemente los ms importante es que esta teora describe un
conjunto fijo de variables y, de forma inherente se excluye a un nmero de
fenmenos que caracterizan los sistemas biolgicos y ecolgicos. En particular
no se tiene en cuenta el hecho que estos sistemas estn sujetos a cambios
continuos en el ambiente a diferentes escalas espaciales y temporales.
Adems tienen la habilidad de reaccionar y adaptarse a los c ambios (pe. por
medio de fluctuaciones poblacionales, plasticidad fenotpica o los propios
cambios evolutivos) que representa en ltima instancia una potencial
compensac in funcional intraespecfic a e interespecfic a.
A partir de la dcada de los 90 aparece una nueva corriente centrada en el
inters en las consecuencias funcionales de la clara e imparable prdida de
biodiversidad en el globo. El nuevo enfoque se dirige hacia los ecosistemas, las
interacciones entre los procesos a nivel de comunidad o de ec osistema, en
vez de dedic arse a las poblaciones, comunidades o redes trficas. Se
establece la variabilidad como principal propiedad de la estabilidad y las
propiedades a nivel de ecosistema como las princ ipales variables de inters.
Tambin se tiene inters en la resistencia del ec osistema frente a invasores de
especies forneas.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

17

Yac hi y Loreau 1999 proponen la llamada teora de la seguridad (insurance
theory). En ella considerar que la diversidad amortigua a los procesos
ecolgicos contra los cambios ambientales porque la diversidad de especies y
fenotipos responden de forma diferente a estos cambios, c onduc iendo a
compensac iones funcionales entre especies y fenotipos. En esta hiptesis las
especies que son funcionalmente redundantes para un proceso muestran
complementariedad temporal.
Existe una tensin entre dos fuerzas , las desestabilizadoras, influenciadas por
las interacciones fuertes de las especies de ms peso en la comunidad; y las
estabilizadoras debidas a las respuestas asincrnicas de las especies a las
fuerza externas. Cuando la diversidad se incrementa el nmero de
interacciones tambin se incrementa dando como resultado la reduccin de
la resiliencia y el aumento de la variabilidad de las poblac iones (May 1974;
Tilman 1996). Este efecto desestabilizador puede ser reducido por la
agregacin de las propiedades del ecosistema que se c ontrarrestan
disminuyendo la fuerza de las interacciones media ya que al aumentar el
nmero de interacciones dbiles (que son las ms comunes) respec to de las
fuertes.
Por el c ontrario, la variabilidad de los procesos ecolgic os dirigidos por las
fuerzas exteriores generalmente disminuye al aumentar la diversidad por el
efecto amortiguador de las respuestas asincrnic as de las especies. Existe por
tanto un mayor control de los ecosistemas, menos influenciados por las
condiciones ambientales y una menor variabilidad de las propiedades de
ecosistema a mayores niveles de diversidad.
Pero adems las diferencias en las respuestas entre especies y fenotipos a
cambios ambientales tambin aumentan la magnitud de los procesos internos
del ecosistema, aumentan su capacidad de adaptacin y, por tanto proveen
de una analoga ecolgic a al teorema de la sucesin natural.
La adaptabilidad a nivel de ecosistema enfatiza la interpretacin de la riqueza
de especies a nivel regional para el funcionamiento del ecosistema ya que la
posibilidad inmigracin es esencial para mantener un amplio rango de rasgos
fenotpicos en el ecosistema.
El efecto de la Diversidad de especies en la c apacidad de resistencia de
invasin es otro aspecto que est cobrando importancia. Se cree que las
comunidades ms diversas son ms resistentes a la invasin que las ms pobres
porque las primeras utilizan los recursos de forma ms c ompleta. La prdida de
diversidad implica una reducc in de la saturacin del espacio del nicho. La
naturaleza de la relacin entre riqueza de especies y resistencia es de esperar
que dependa de los mecanismos de coexistencia.

LA DIVERSIDAD BIOLGICA

18

2 LA C UANTIFIC AC I N DE LA DIVERSIDAD
2.1 M TODOS PARA EVALUAR LA DI VERSIDAD
En las medidas que la cuantifican la diversidad biolgica, se c onsideran dos
aspectos o fac tores a tener en cuenta: la riqueza y la equitatividad. La riqueza
hace referencia al nmero de especies presentes en la comunidad. La
equitatividad o uniformidad (evenness) es la medida en que las especies
igualmente abundantes.
En base a estos dos aspec tos las formas de medir la diversidad se pueden
agrupar en tres categoras: ndices de riqueza, modelos de abundancia de
especies, ndices basados en la abundanc ia de las especies.
2.1.1 NDICESDE RIQUEZA
Los ndices de riqueza estn basados en el nmero de especies presentes en
una comunidad. Son medidas fciles de interpretar, muy intuitivas, que
proporcionan una expresin comprensible e instantnea de la diversidad.
En primer lugar hay que diferenciar las situaciones en las que es posible
obtener un catlogo completo de las especies integrantes de la comunidad
de las que no es posible (la mayora). En el primer caso el nmero de especies
presente es una medida per s de la diversidad. En el segundo caso surge el
problema de la dependencia del nmero de espec ies c on del tamao
muestral y del esfuerzo de muestreo, es decir, el nmero de especies obtenido
aumenta al inc rementar el tamao de muestra o el nmero de muestras. En
este c aso los ndices de diversidad son esencialmente una medida del nmero
de especies en una unidad de muestreo definida.
De este modo se define la riqueza numrica que es el nmero de especies por
nmero de individuos especificados o biomasa, y la densidad de especies,
definida como el nmero de especies por rea de recoleccin. La densidad
de especies es bastante c omn utilizarla en trabajos botnicos, mientras que la
riqueza numrica es ms utilizada en estudios ac uticos.
La tcnica de la Rarefaccin, ideada por Sanders y modificada por Hurlbert,
calcula el nmero de especies esperado en cada muestra si todas tuvieran el
mismo tamao. La mayor crtica de la rarefaccin es que conduce a una gran
prdida de informacin ya que es un nmero esperado y no observado.
E( S) = _1
[
N N

n

[
N
n

_
N
=1

E(S), nmero esperado de especies.
n, tamao de la muestra tipificado.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

19

N, nmero de individuos recolec tado.
N

, nmero de individuos de la
especie i-sima.

Tambin hay una serie de ndices sencillos para la medida de la riqueza que
utilizan el nmero de especies recolectadas (S) y el nmero total de individuos
(N).
ndice de Margalef
Mg
=
S-1
Ln N


ndice de Menhinick
Mn
= S/ N
2.1.2 MODELOSDE ABUNDANCIA DE ESPECIES
A medida que se acumulan gradualmente las series de datos con informacin
sobre el nmero de espec ies y su abundancia relativa, se puso de manifiesto
que la abundancia de las espec ies segua una pauta carac terstica. Se
observ que las comunidades en general estn compuestas por unas pocas
especies abundantes, algunas ms tienen una abundancia intermedia,
mientras que la mayora estaban representadas por unos pocos individuos.
La diversidad en relacin al patrn de abundancia de especies es examinada
en relacin a cuatro modelos: la serie geomtrica, serie logartmica, la
distribucin normal-logartmica y el modelo de palo quebrado; ordenados de
menor a mayor equitatividad.
Cada modelo tiene una forma caracterstica de grfico cartesiano
rango/ abundancia.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

20


Figura Curvas de abundancia de especies
ilustrativas de tres modelos de distribucin:
palo quebrado', log normal y serie
geomtrica. Modificado de Magurran (1988).
Datos de Whittaker (1970).

2.1.2.1 Se rie Ge om tric a
La serie geomtrica es una representacin de las hiptesis del nicho
preferencial. La especie dominante tiene preferencia sobre un nmero
determinado de recursos, la siguiente especie ms dominante tiene
preferencia sobre la misma proporcin de los recursos restantes, y as
sucesivamente hasta que todas las especies se han acomodado.
La relacin de la abundancia de cada especie respecto de la abundancia de
su predecesora es constante, por tanto, la serie aparecer como una lnea
recta en una grfica rango/ abundanc ia, donde la abundancia est en escala
logartmica.
Los datos de campo muestran que el modelo de la serie geomtric a de
abundanc ia de especies se enc uentra principalmente en los ambientes
pobres o en estadios tempranos de la sucesin. Este modelo tiende a una serie
logartmica al progresar en la sucesin o al mejorara las condiciones
ambientales. Esta es una de las manifestaciones que denota que la serie
geomtrica y la logartmica estn estrec hamente relacionadas.
2.1.2.2 Se rie Log a rtmic a
La serie geomtric a predic e situaciones en las que las especies llegan de
forma regular a un ambiente insaturado y van ocupando las fracciones
restantes del hiperespacio del nicho; mientras que la serie logartmica resulta
en el caso que las especies lleguen de forma ms irregular o fortuita. Estos
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

21

modelos son aplicables a aquellas situaciones en los que unos pocos factores
dominan las relaciones ec olgicas de una comunidad.
La serie logartmica toma la forma:
x, x2/ 2, x3/ 3, ... xn/ n
Siendo x el nmero esperado de especies que presentan un solo individuo en
la muestra, x2/ 2 aquellas especies que tengan dos individuos, y as
sucesivamente. Por tanto el modelo tiene dos parmetros, y x. A se le
considera un ndice de diversidad y es utilizado ampliamente en estudios de
diversidad. El ndice se puede obtener de la ec uacin:
o =
N ( 1 x)
x

El procedimiento para decidir el modelo es calc ular el nmero de especies
esperado en cada clase de abundanc ia y compararlo con el nmero de
especies esperado usando el test de bondad de ajuste (
2
)
2.1.2.3 Distrib uc in Norma l- Log a rtmic a
La normal logartmica no solo es un modelo que se ajusta bien a las
comunidades biolgicas, sino que tambin se ajusta a una extensa variedad
de series largas de datos. La normal-logartmica se presenta como una
respuesta a las propiedades estadsticas de los grandes nmeros, siendo una
consecuencia del teorema central del lmite. El teorema central del lmite
expone que cuando un gran nmero de fac tores ac tan para determinar la
cuanta de una variable, la variacin por azar de los factores dar c omo
resultado que la variable tender a distribuirse normalmente.
La mayora de las comunidades estudiadas presentan un modelo de
abundanc ia de especies lognormal, sobre todo para comunidades maduras y
extensas. El ajuste a este modelo supone la gran cantidad de procesos y
factores determinantes que gobiernan la comunidad natural y que determina
la variable. En el caso de estudios de diversidad biolgica, la variable a
determinar es el nmero de individuos por espec ie.
La distribucin generalmente se expresa en la forma:
S(R) = So e
(-a
2
R
2
)

S(R), nmero de especies en la R-sima octava (clase) a la
d erecha e izq uierda de la curva simtrica. Las octavas
representa n la abundancia d e individuos recolectados en
escala logartmica en base 2 (Preston) o cualquiera otra base.
So, nmero de especies en la octava modal.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

22

o = ( 2o
2
)
1 2
, amplitud inversa d e la d ist rib ucin.
La curva normal en forma de campana se obtiene al usar el logaritmo de la
abundanc ia de la especie en el eje de las abscisas. Por ejemplo, para un
logaritmo en base 2 las clases resultantes se corresponderan c on aquellas
especies de las que se han recolectado 2 o menos individuos; aquellas
especies representadas por 3 4 individuos; 5-8 individuos; 9-16 individuos; 17-
32 individuos; y as sucesivamente.
Existe un parmetro carac terstico () de la distribucin lognormal. Cuando se
superpone una curva semejante a la curva lognormal pero utilizando el
nmero de individuos, es la relacin entre la moda de la curva de individuos
(RN) y el lmite superior de la curva de especies (Rmax). Este parmetro es un
estimador del nmero de especies de la clase en la que la curva de individuos
alc anza su cresta.
y =
R
N
R
mux
,
Cuando la cresta de la curva de individuos coincide con la cola superior de la
curva de espec ies, entonces se obtiene 1 y se considera a la distribucin
normal-logartmica c omo c annica. Las comunidades ricas en especies (>200
especies) tienen una gran probabilidad de ser cannicas.
Sugihara propuso una explicacin biolgic a para la distribucin de la
abundanc ia de especies en normales logartmic as cannicas. Concibi el
nicho comn como un espacio multidimensional que es escindido por las
especies de forma secuencial. La porcin del nicho escindida por cada
especie es proporcional a su abundancia relativa, y la probabilidad que
cualquier fragmento del nicho se subdivida es independiente de su tamao.
Otros autores consideran que la distribucin cannica es una propiedad
matemtica c uando el nmero de especies es alto y no tiene una base
biolgica.
La estimacin de la desviacin tpica () a priori provee de una medida de la
diversidad (equitatividad), pero es un ndice pobre para discriminar entre
muestras y no puede ser estimado con prec isin si el tamao muestral es
pequeo. , definida como la relacin S / , siendo S la estimacin del nmero
total de especies de la c omunidad es un ndice de diversidad que
proporciona un efic az mtodo para discriminar muestras (de igual forma que
pasaba con ).
Finalmente decir que cuando una normal-logartmica se encuentra truncada
es indiferente de una serie logartmic a.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

23

2.1.2.4 M od e lo d e Pa lo Que b ra d o
El modelo de palo quebrado es un modelo terico que no ha aparecido en
ninguna serie de datos real de comunidades biolgicas. Tambin llamada
hiptesis de los lmites aleatorios del nic ho, fue propuesto por Mac Arthur (1957,
1960). Esta hiptesis compara la subdivisin del espac io del nicho de una
comunidad con un palo que se quiebra aleatoriamente; pero a diferencia del
modelo de Sugihara expuesto anteriormente en la distribucin lognormal, este
modelo plantea que la subdivisin se realiza de manera simultnea y no
secuencial y, solo afecta a un nic o recurso. El modelo de palo quebrado
refleja un estado mucho ms equitativo de los acontecimientos que los
modelos anteriores. Mac Arthur tambin propone un modelo de nicho
solapado que produce resultados todava ms equitativos que el del el
modelo de subdivisin anterior. Aunque este modelo ha sido rechazado por
algunos autores por ser poc o realista, las nuevas teoras del no-equilibrio
(Huston, 1994) aceptan la existencia de solapamiento de nic ho que favorece
condicione de mayor diversidad.
Una de las ms importantes crticas al modelo es que se caracteriza por un
nico parmetro, el nmero de especies, que se halla fuertemente
influenciado por el tamao muestral.
Al igual que la serie geomtrica la distribucin en palo quebrado se escribe
convencionalmente en trminos de categoras ordenadas segn su
abundanc ia, y nmero de individuos de la i-sima categora ms abundante
de especies. Se obtiene de la expresin:
N

=
N
S
,
1
n
,
S
n=1

Tambin se puede expresar el modelo en trminos de distribucin de
abundanc ia de especies (May, 1975; Webb, 1974):
S( n) =
S ( S 1 )
N
_
1 n
N
]
S-2

El modelo de palo quebrado puede predecir la distribucin de abundancias
media de espec ies para un conjunto de comunidades.
2.1.2.5 El nd ic e Q
Este estadstico (Kempton, 1976; Taylor, 1978) proporciona una estimacin de la
diversidad de la comunidad, sin sobrevalorar ni las especies ms abundantes,
ni las muy raras. Se calcula como medida de la pendiente intercuartil de la
curva de abundancias de especies.
Para el modelo de normal-logartmic a,
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

24

= 0 ,3 71
S
2
o
,

2.1.3 NDICESBASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL DE ESPECIES
Los ndices de diversidad proporcionan mtodos menos complejos para el
estudio de la diversidad de las c omunidades biolgicas, adems permite la
comparacin de la diversidad de comunidades que presentan distribuciones
que no se ajustan a un nico modelo.
Estos ndices estn relacionados tanto c on la equitatividad como con la
riqueza. Este tipo de medidas han gozado de gran popularidad.
2.1.3.1 nd ic e s e sta d stic os b a sa d os e n la te ora d e la informa c in
Son los ndices ms ampliamente utilizados. Se basan en la premisa que la
diversidad es una forma de plasmar la informacin de un sistema natural y
puede ser medida de igual forma que la informacin contenida en un cdigo
o mensaje.
2.1.3.1.1 ndic e de Sha nno n
E
i
= p

In p


El ndice de Shannon considera que los individuos se muestrean al azar en una
poblacin suficientemente grande para c onsiderarla infinita. Tambin asume
que todas las especies estn representadas en la muestra. Dado que pi es un
parmetro de la poblacin desc onocido, debe ser estimado mediante el
clculo de ni/ N, lo que produce de un sesgo en el resultado del ndice, que de
forma estric ta debera ser obtenido a partir de la siguiente serie (Hutcheson,
1970).
E
i
= p

In p


S 1
N
+
1 p

-1
1 2 N
2
+
p

-1
p

-2
1 2 N
3

Se puede llevar a cabo un anlisis estadstico para comprobar las diferencias
significativas entre las muestras de dos comunidades. En este caso el mtodo
utilizado por Hutc heson (1970) se obtiene un sistema de clculo para el
estadstico t que sigue una distribucin T-Student de df grados de libertad.
t =
E
1
E
2
Ior E
1
+ Ior E
2

Ior E
i
=
p

l n p

2
( p

l n p

)
2
N
+
S 1
2 N
2

LA DIVERSIDAD BIOLGICA

25

J =
( Ior E
1
+ Ior E
2
)
2
( E
1
)
2
N
1
+
( E
2
)
2
N
2

Segn Taylor (1978), si el ndice se calcula para un cierto nmero de muestras,
los ndic es se distribuyen normalmente. Esta propiedad permite el huso de la
estadstica paramtric a, como el anlisis de la varianza, para la comparacin
de series de muestras.
2.1.3.1.2 Dive rsida d m xima
La diversidad mxima es la diversidad que pudiera tener lugar en el caso que
todas las especies presentes se fueran igualmente abundantes.
2.1.3.1.3 ndic e de Equita tivida d o Uniformida d
La relac in entre la diversidad observada y la diversidad mxima es tomada
como una medida de la equitatividad. E toma un valor entre 0 y 1, donde 1
representa una situacin en la que todas las especies son igualmente
abundantes.
E =
E
E
mux

Otro ndice de uniformidad (J), propuesto por Lloyd (1964), se obtiene de la
relacin entre el nmero de especies esperado si la comunidad se ajustase al
modelo de palo quebrado y el obtenido en el muestreo. Este ndice da valores
de equitatividad inferiores a E. La discrepancia en estos resultados ilustra en la
nec esidad de tener precaucin en el uso e interpretacin de las medidas de
equitatividad.
2.1.3.1.4 ndic e de Brillouin
Este ndice es adecuado en el caso que la aleatoriedad de la muestra no
pueda ser garantizada, por ejemplo cuando los mtodos de captura inducen
algn sesgo, o bien la c omunidad est completamente censada y se utilizan
colecciones. El ndic e de Briollouin (HB) se calc ula con la siguiente frmula.
EB =
l n N! l n n

!
N

Este ndice da estimaciones similares y correlacionadas con el ndic e de
Shannon, aunque ligeramente menores. Una diferencia c on el ndice de
Shannon es que mientras ste no vara si al variar el nmero de especies se
mantiene constante la abundanc ia relativa de las especies, el ndic e de
Briollouin si vara.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

26

Se puede calcular el valor mximo del ndice y, por tanto, obtener un valor de
la equitatividad (E = HB/ HBmax)
EB
mux
=
1
N
l n _
N!
{ | N S | !}
s-
{ ( N S 1 ) !} r
_
donde, r = N S | N S |

Aunque hay autores que consideran a este ndice ms satisfactorio que
Shannon, en la prc tic a su dependencia del tamao muestral, la mayor
dificultad de clculo hacen que se halla generalizado ms el ndic e de
Shannon.
2.1.3.1.5 ndic e s de domina nc ia
El segundo grupo de ndices de heterogeneidad se les denomina medidas de
dominancia ya que dependen de la abundancia de las especies ms
comunes.
2.1.3.1.6 ndic e de Simpson
Representa la probabilidad que dos individuos extrados al azar de una
comunidad infinitamente grande pertenezcan a la misma especie.
El ndice de Simpson se calcula normalmente con la siguiente expresin:
= p

2

En el caso que nos encontremos con una comunidad finita la forma apropiada
a utilizar seria:
= _
n

( n

1 )
N ( N 1 )
_
A medida que D se inc rementa, la diversidad decrece, es por ello que la
diversidad se expresa como 1 o 1 / . Este ndice es poco sensible a la
riqueza de espec ies, y por tanto, a las especies raras.
2.1.3.1.7 M e did a de dive rsida d de Mc Intosh
Se basa en la idea que una comunidad se puede representar en el
hiperespacio S-dimensional como un punto y que la distancia euc ldea (U) al
origen puede ser una medida de la diversidad.
u = _n

2

LA DIVERSIDAD BIOLGICA

27

U no es en s un ndice de dominancia, sin embargo se puede calcular un
ndice de dominancia (D) que sea independiente de N y una medida de la
uniformidad (E) mediante las siguientes expresiones:
=
N u
N N
E =
N u
N NS


2.1.3.1.8 ndic e de Be rg e r- Pa rke r
Expresa la importanc ia proporcional de la especie ms abundante. Al igual
que con el ndice de Simpson, normalmente se adopta el recproco de que un
incremento del valor represente un incremento de la diversidad. Este ndice es
independiente de Spero est influenc iado por el tamao muestral.
J =
N
mux
N

2.2 M UESTREO
2.2.1 LA ALEATORIEDAD DE LA MUESTRA
Dado que los ndices de diversidad asumen que la probabilidad que dos
individuos muestreados sucesivamente pertenezcan a la misma especie
dependen de la abundancia relativa de la especie, es necesario el
requerimiento de aleatoriedad en la muestra.
Aunque los mtodos de muestreo puedan disearse de forma aleatoria en un
rea de estudio, puede oc urrir que muestreo de los individuos no sea aleatorio.
Procesos como la depredacin la competencia, los c omportamientos
esquivos, los requerimientos de hbitat, etc, puedan inc orporar un sesgo a las
capturas con la consiguiente aparicin de distribuciones de contagio. En estos
casos probablemente sea imposible asegurar que los individuos se muestreen
aleatoriamente.
Para solucionar este problema existen una serie de mtodos. Pielou propuso el
mtodo del c ua dra do ma nc omuna r (pooled quadrat) basado en el ndice de
Brillouin. Este mtodo requiere un considerable nmero de c lculos de
muestras y requiere un proceso de repeticin. Por estas razones rara vez se
adopta el mtodo.
Otro mtodo es el del sa lto e n e l c lc ulo. Esta tcnica es potente contra el
sesgo c ausado por distribuciones de contagio. (Ver Magurran)
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

28

Pero hay otros factores que pueden afectar a la aleatoriedad de la muestra.
Las desviaciones pueden estar asociadas al tipo de trampa o instrumento de
muestreo utilizado, a las condiciones en las que se coloca el instrumento, las
condiciones ambientales de los emplazamientos y por supuesto las variaciones
estacionales. Se deber ser consciente de los sesgos y conocer el
comportamiento y ecologa de los organismos a muestrear para el xito de los
estudios de diversidad.
2.2.2 EL TAMAO MUESTRAL
El tamao muestral se considera un problema inherente a las medidas de
biodiversidad. La intensidad de muestreo afecta siempre a la medida de la
riqueza de especies. Existen mtodos para determinar el tamao muestral
adecuado; por ejemplo, el punto en el que la curva de diversidad (N
especies/ muestras) se aplana nos indica el tamao muestral mnimo viable.
Tambin se tiene que tener presente que los diferentes ndices tienen
diferentes comportamientos al aumentar el nmero de muestras, e incluso un
mismo ndic e puede cambiar su c omportamiento al cambiar de comunidad.
Por estas razones es esencial que se use el mismo tamao muestral en todas las
estaciones a investigar.
El tamao de la unidad bsica de muestreo se elige de acuerdo a la
naturaleza de los organismos a estudiar. Como regla general es preferible un
nmero alto de pequeas reas a un nmero pequeo de grandes.
2.2.3 OTRAS VARIABLES
Los ndices de diversidad y modelos de abundancia se han desarrollado
utilizando el nmero de individuos. En ocasiones los individuos son difciles de
diferenciar; por ejemplo, en plantas es comn que varios vstagos
pertenezcan a un mismo individuo. Se pueden llevar a cabo mediciones de la
diversidad sustituyendo el nmero de individuos por otras formas de expresar
abundanc ia como pueden ser:
Unidades modulares (es difcil de hac er por la dificultad de definir la unidad
modular)
1. Biomasa
2. Flujo de energa
3. Cobertura
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

29

2.3 ELEC CI N E INTERPRETACI N DE LAS M EDI DAS DE DIVERSIDAD
El gran nmero de estadsticos de diversidad disponibles no da a entender la
dificultad de seleccionar el mtodo ms apropiado para medir la diversidad.
La seleccin de un ndice se debe basar en el cumplimiento de ciertas
funciones o criterios.
2.3.1 CAPACIDAD DISCRIMINATORIA DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD
Para ser tiles, los ndices de diversidad deben ser c apaces de detectar
diferencias sutiles entre localidades. Numerosos autores consideran que la
prueba ms importante de un ndice es c omprobar su eficacia a la hora de
discriminar comunidades semejantes. Este atributo es esencial porque una de
las principales aplicaciones de la medida de la diversidad es la observacin
de los efectos de las perturbaciones u otras tensiones ambientales sobre las
comunidades singulares.
Los ndices ponderados respec to a la riqueza de especies son ms tiles para
detec tar diferencias entre localidades que los ndices que hacen ms nfasis
en la dominancia.
2.3.2 SENSIBILIDAD AL TAMAO MUESTRAL
La independencia frente al tamao muestral frec uentemente es un criterio
que se usa para enjuiciar la efectividad de un estadstico de diversidad.
La riqueza de especies (S) es un ndice que claramente est sujeto a la
intensidad de muestreo, tanto al rea c omo al nmero de muestras.
Los estadstic os que dependen de las abundancias de las especies
intermedias, como el ndice de la serie logartmica o el estadstico Q, se ven
medos afec tados por las variaciones en el tamao muestral.
Las medidas de uniformidad aunque no estn asociadas con el sesgo
producido por muestras pequeas, necesitan que la riqueza de especies sea
conocida. Otros ndic es como el de Berger-Parker que depende de las
fluctuac iones de la abundancia de la especie dominante necesitan tamaos
muestrales que aseguren la estimacin correcta de dicha abundancia.
2.3.3 ASPECTO DE LA DIVERSIDAD QUE MIDEN LOS NDICES
Los ndices de diversidad estn frecuentemente fuertemente correlacionados.
De todas formas en las medidas de heterogeneidad (estadstic os que
combinan N y S) se pueden relacionar dos tipos de ndic es. Aquellos que estn
ms afectados por las especies raras (riqueza) y aquellos que son ms sensibles
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

30

a c ambios en la especie ms comn (dominancia). El ndic e de Shannon
pertenece al primer grupo, mientras que Simpson pertenec e al segundo.
Considerados en su c onjunto, la riqueza de especies (S) es el ndice ms
ampliamente adoptado. Sin embargo, hay una gran profusin en la utilizacin
de ndices que incorporan la abundancia de especies como son los ndices de
Shannon y Simpson. Diversos autores han estimulado la adopcin de siendo
este el ms popular de los ndices paramtricos. La de la normal logartmica
y el estadstico Q, a pesar de ser muy recomendables, solo se aplican
espordicamente. Tambin son raros en su uso los ndic es de Margalef,
McIntosh y Brillouin. El ndice de Berger-Parker es un ndice que cada ver se usa
ms.
2.3.4 ELECCIN DEL NDICE
Aunque Shannon es un ndice muy usado por los investigadores, tambin es un
ndice que ha atrado muchas crticas, catalogndosele como un ndice sin
interpretaciones biolgicas directas. En general los autores c onsideran
preferible utilizar Simpson ms que Shannon.
Taylor (1978) se muestra muy favorable a utilizar, por su gran capac idad
discriminatoria y el hecho de no estar exc esivamente influenciado por el
tamao muestral. La nic a desventaja de a es que se basa nicamente en S y
N, por lo que no puede discriminar aquellas situac iones en que S y N
permanec en c onstantes pero si hay cambios en la uniformidad.
La seleccin del estadstico parec e ms un asunto de moda o costumbre que
la evaluacin de sus cualidades relativas. Sera de desear que se tipificasen el
uso de uno o varios estadstic os, por lo menos esto favorecera la posibilidad de
comparacin de los resultados de los estudios y las series de datos.
Ta b la . Resumen del comportamiento y caracterstica s de algunos estadsticos d e d iversidad. Esta
tabla no es una gua absoluta, sino orienta tiva para mostrar mritos relativos y d eficiencias.
Realizada con valoraciones subjetivas y para series d e datos naturales, no artificiales.

Capacidad
discriminat oria
Sensibilidad al
tamao
muestral
Riqueza,
uniformidad o
Dominancia
Simplicidad de
clculo
Amplit ud de
uso
Serie Logartmic a Buena Baja Riqueza Simple Si
Normal Logartmica Buena Moderada Riqueza Complejo No
Estadstic o Q Buena Baja Riqueza Complejo No
S Riqueza Buena Alta Riqueza Simple Si
I. Margalef Buena Alta Riqueza Simple No
I. Shannon Moderada Moderada Riqueza Intermedio Si
I. Brillouin Moderada Moderada Riqueza Complejo No
I. U de McIntosh Buena Moderada Riqueza Intermedio No
I. Simpson Moderada Baja Dominancia Intermedio Si
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

31

I. Berger-Parker Pobre Baja Dominancia Simple No
Uniformidad de Shannon Pobre Moderada Uniformidad Simple No
Uniformidad de Brillouin Pobre Moderada Uniformidad Complejo No
I. D de McIntosh Pobre Moderada Dominancia Simple No

Algunas directrices recomendadas por Southwood (1978) para el anlisis de los
datos de diversidad se resumen en:
1. Asegurarse, cuando sea posible, que los tamaos muestrales son iguales
y suficientemente grandes para que sean representativos.
2. Dibujar un grfic o de rango/ abundancia que nos proveer una primera
indicacin sobre la distribucin que siguen los datos.
3. Calcular los ndices de Margalef y Berger-Parker. Estos clculos son
sencillos y dan una medida rpida de la abundancia de especies y
dominancia.
4. Determinar el ndic e de la serie logartmica. El estadstic o Q es una
alternativa si el parmetro es inapropiado.
5. Si el estudio de diversidad es el tema importante del trabajo, ser valioso
comprobar formalmente el ajuste a los principales modelos de
abundanc ia de especies.
6. Cuando se han tomado muestras con replicacin suele adoptarse un
anlisis de la varianza para testar las diferencias significativas entre
comunidades.
7. El mtodo del salto en el clc ulo es un procedimiento til para
perfeccionar la estimacin de un estadstico de diversidad e incluir
intervalos de confianza.
8. Si el estudio pretende comparar los resultados con otros estudios, es
importante ser consec uente en la elecc in de los ndices de diversidad.
De ah que Shannon sea un ndic e que se tenga que utilizar.
2.3.5 QUE DIVERSIDAD MEDIR Y DONDE MEDIRLA
l como determinar la diversidad est dirigido a determinar que perspectivas
ecolgicas se ganan desde el estudio y que patrones o procesos obviamos.
Los ndices deben ser usados en funcin de lo que se quiera evaluar, utilizando
uno u otro. Los estadsticos de diversidad principalmente difieren en el grado
con el que enfatizan la riqueza frente a la equitatividad.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

32

Los organismos que se muestreen deben ser elegidos cuidadosamente, sobre
todo si no son c onocidos los fac tores que influyen en la diversidad y se quieren
enc ontrar. Por ejemplo, utilizar tipos funcionales permite la particin de la
diversidad en componentes que son influenciados por procesos totalmente
diferentes. Este es un mtodo muy utilizado, como puede ser dividir las
poblaciones de aves en frugvoros, granvoros, c arnvoros, etc . y a veces
subdividir dichos grupos. En plantas es probable que las formas de vida se
influencien por distintos mec anismos, por lo que se consideran por separado
en los estudios de diversidad. De ese modo van apareciendo diversidades
desde diferentes puntos de vista, como la diversidad trfica, diversidad de las
formas de vida, etc . que determinan procesos en escalas mayores a la
especie, en los que los mecanismos que influyen en la diversidad suelen ser
diferentes a los de escalas menores.
Despus de determinar el grupo queda el problema de la escala espacial y
temporal que debemos elegir. Este problema es especialmente importante
debido a la naturaleza comparativa de la mayora de los estudios de
diversidad.
2.3.5.1 La Dive rsid a d a Dife re nte s Esc a la s
La eleccin de la escala espacial y temporal es importante sobretodo por un
apropiado muestreo de los factores ambientales que influyen en la diversidad,
as como en la disponibilidad espacial de los rec ursos y la variacin temporal
de estos.
El reconocimiento de la escala adecuada ha llevado al amplio uso de las
curvas Sp/ rco con el fin de determinar el tamao mnimo de muestreo.
La relacin entre la escala y los procesos que influyen en la diversidad es la
base de la distincin entre diversidad intra-hbitat y la diversidad inter-hbitat.
La dive rsida d es la diversidad dentro del hbitat homogneo. refleja la
coexistencia entre los organismos que interactan por la competencia de los
mismos rec ursos. Suele ser medida simplemente como el nmero de especies
dentro del rea dada. La dive rsida d es la diversidad inter-hbitat. Esta refleja
en camino por el cual los organismos responden a la heterogeneidad
ambiental. La diversidad es ms compleja de c uantificar y no depende solo
del nmero de especies, si no en la comparacin de la identidad de dichas
especies y donde se encuentran. Normalmente est expresado en trminos de
ndice de similitud entre comunidades, o bien como una tasa de renovacin
de especies entre diferentes hbitat en la misma zona geogrfic a. Un alta
diversidad se corresponde a poca similitud entre la composicin de especies
en distintos hbitat.
Existe un tercer tipo de diversidad, la dive rsida d o diversidad geogrfica, que
es simplemente el nmero de especies dentro de una regin. Es un trmino
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

33

anlogo a la diversidad , pero a escala regional. Sin embargo se utiliza con
un sentido completamente diferente, ms parecido a la diversidad , es decir
diferencias en la composicin de especies a nivel regional. Pero hay otra
acepc in de esta diversidad, la que propone Cody, que se basa en las
diferencias de especies en hbitat similares de regiones geogrficas diferentes.
El echo que especies ecolgicamente sean similares y taxonmicamente
diferentes estn representando el mismo papel en comunidades separadas
pero similares implica que los proc esos involucrados en la creacin y
mantenimiento de especies est operando a modo efectivo a dicha esc ala.
As la diversidad geogrfica puede ser expresada en ambos trminos.

LA DIVERSIDAD BIOLGICA

34

3 O RDENAC IN Y ARC HIVO DE LA INFO RM AC I N
3.1 LA SISTEM TIC A
La evolucin ha producido una gran diversidad de organismos sobre la tierra,
se estima que habr unos 10 millones de los que solamente 1,75 millones estn
descritas. Anualmente se desc riben unas 2000 nuevas especies de plantas con
flores y se calcula que pueden sobrepasar el medio milln. Con esa gran
cantidad de informacin para su manejo es necesario desarrollar mtodos que
la ordenen y que hagan ms sencilla la bsqueda y c onsulta de la
informacin, as como la incorporacin de nueva informacin.
Ms all de la variedad de animales y plantas c omunes, y algunos que nos
interesan particularmente, lo usual es que se nos ac aben los nombres y
categoras. Los bilogos, sin embargo se enfrentan con la tarea de identificar,
estudiar, e intercambiar sistemticamente informacin de la vasta diversidad
de organismos. Ellos para hac er esto deben disponer de un sistema para
nombrar a todos estos organismos para as agruparlos en formas ordenadas y
lgicas.
La Sistemtica es la parte de la Biologa cuyo objetivo es crear siste ma s de
c la sific a c in que expresen de la mejor manera posible los diversos grados de
similitud entre los organismos vivos. Es una disciplina eminentemente empric a y
descriptiva, acumula fenmenos, hec hos, objetos, y a partir de dicha
acumulacin genera las primeras hiptesis explicativas. Partes de la
Sistemtica son la Clasificacin, la Taxonoma y la Nomenclatura.
La sistemtica es la ciencia de la diversidad, es decir, la organizacin del
conjunto total del conocimiento sobre los organismos. Incluye la informacin
filogentic a, taxonmica, ec olgica o paleontolgica. Es una disc iplina de
sntesis, de abstraccin de conceptos, de enunc iado de teoras explicativas de
los fenmenos observados. Por lo tanto, tiene en s, un trasfondo teric o que
supera al de la taxonoma y una voc acin predictiva.
3.1.1 LA TAXONOMA
Es la parte de la Sistemtica que proporciona los principios (reglas) y
procedimientos para realizar una clasific acin, ya que siguiendo diferentes
principios podemos obtener diferentes c lasificac iones. El problema de elaborar
un sistema es complicado y comienza con la unidad bsic a de la clasificacin
la especie.
La e spe c ie es la categora taxonmica fundamental. De manera simple
podemos definir la especie como un conjunto de organismos que:
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

35


1. poseen un importante nmero de caracteres en comn (comparten un
patrimonio gentico),
2. son interfrtiles (forman poblaciones),
3. y que en condiciones naturales no intercambian dic hos caracteres con
el resto de los organismos (aislamiento reproduc tivo).
Para la mayora de los propsitos prcticos, una especie es una categora en
la que se ubica un organismo individual que se ajusta a ciertos criterios
bastante rgidos concernientes a su estructura y otras caracterstic as y desde
un punto de vista evolutivo una especie es un grupo de organismos o
poblacin, unidos reproductivamente y que probablemente cambien a travs
del tiempo y del espacio.
3.1.2 LA NOMENCLATURA
Nomenclatura es la parte de la Sistemtica que crea nombres para designar a
las plantas o grupos de plantas (taxones). La creacin de los nombres est
regulada por un c onjunto de normas reunidas en los Cd igos Inte rna c iona le s
de No me nc la tura .
De ac uerdo con el sistema binomial de nomenclatura ideado por el naturalista
sueco Carlos Linneo en el siglo XVIII, y an en uso, el nombre cientfic o de un
organismo esta formado por dos partes: el nombre del genero ms un epteto
especfic o (adjetivo o modificador)
Estos binomios son una herramienta necesaria para que haya una
comunicacin clara e inequvoc a entre los bilogos. Cuando se usan
diferentes idiomas los problemas de comunicacin seran insalvables sin un
sistema de nomenclatura universalmente reconocido y aceptado por los
bilogos.
Todo pasa inicialmente por la descripcin de una especie o grupo de especies
(taxones) c onsiste en una serie de frases de sus carac tersticas, de manera que
constituyan una definicin de un taxn. Los caracteres que c ontribuyen a una
descripcin taxonmica son c onocidos como los carac teres taxonmicos o
sistemtic os.
La diagnosis es una descripcin reducida que cubre slo los caracteres
diagnstico, que son los necesarios para distinguir un taxn de otros taxones
relacionados.
3.1.3 LA ESTRUCTURA TAXONMICA. LA JERARQUA TAXONMICA
Los principios taxonmicos aplicados en la actualidad a las especies ordenan
a stas en un sistema jerarquizado: la jerarqua taxonmica. Los diferentes
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

36

niveles de la jerarqua taxonmica se denominan c a te gora s ta xon mic a s
(rangos taxonmicos), los grupos de organismos en s constituyen las unidades
taxonmicas o taxones.
Si se consideran grupos taxonmicos en general, independientemente del
rango, se utiliza el trmino taxn (plural taxones o taxa). Un taxn se define
como un grupo taxonmico de c ualquier c ategora o rango.
Las categoras taxonmicos ms importantes son: especie, gnero, familia,
clase, divisin o phylum y reino. Pero por ejemplo, el Cdigo Internac ional de
Nomenclatura Botnica reconoce doce: reino, divisin, clase, orden, familia,
tribu, gnero, seccin, serie, especie, variedad y forma; y este nmero puede
ser doblado designando subcategoras con el prefijo sub-. Excepcionalmente
se pueden considerar supercategorias con el prefijo super- (ejemplo:
superorden)
CATEGORASTAXONMICAS
re ino g ne ro
divisin subgnero
c la se seccin
subclase subseccin
orde n serie
suborden subserie
fa milia e sp e c ie
subfamilia subespecie
tribu variedad
subtribu subvariedad
forma

Adems de describir organismos, la importancia de la taxonoma estriba en
que organiza la diversidad en forma de clasificaciones.
Las espec ies poseen caracteres en comn que sirven para agruparlas en
gneros. Los gneros se pueden agrupar en familias y as sucesivamente. Esta
ordenacin de grupos dentro de grupos de forma creciente constituye pues
un sistema jerrquico o jerarqua de clasificacin.
Las categoras taxonmicas bsicas fueron desarrolladas por Linneo, las cuales
estaban basadas en c onceptos de relacin desarrollados por los griegos, en
particular, Aristteles, su principio de "divisin lgica" mantena que cualquier
grupo de objetos podra ser dividido en subgrupos basados en un criterio
simple denominado "fundamentum divisonis". Linneo aplic las categoras
taxonmicas a todas las plantas conocidas en su poca, unas 7700 especies.
El xito del sistema jerrquico radica ms en la naturaleza del conocimiento
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

37

humano, ya que prcticamente todos los produc tos del hombre y sus
asociaciones estn estructurados de manera jerrquica.
Una buena clasificacin es aquella que permite desarrollar un rbol evolutivo a
partir de los grupos creados, aunque el rbol no sea exhaustivo. La taxonoma
no tiene en cuenta aspectos evolutivos en su elaboracin del trabajo diario.
No obstante, la taxonoma tradicional, basada casi exclusivamente en
carac teres morfolgicos, ha establecido una c lasificacin que en la
actualidad se muestra como bastante cercana a la realidad. Esto es debido a
que las semejanzas morfolgicas obedecen a criterios de relaciones
filogentic as: cuanto ms cerc anas sean dos especies, evolutivamente
hablando, ms parecidas sern en su morfologa.
3.1.4 LA FILOGENIA COMO BASE DE LA SISTEMTICA
La filogenia se define como la historia o crnica evolutiva de las especies. En
principio, no establec e grupos taxonmic os c omo familias, gneros, etc . Su
misin es conocer las relaciones evolutivas entre los grupos de especies y hay
un acuerdo generalizado en que es el criterio a seguir en el establecimiento de
la organizacin natural.
Independientemente del mtodo usado para estudiar la filogenia, sta es
nica. No existe ms que un rbol de la vida, que c omienza con el primer ser
vivo sobre la Tierra y termina con todas las espec ies de organismos que existen
en la ac tualidad. Ser pues trabajo del investigador de la filogenia el descubrir
las relaciones evolutivas entre las especies.
La necesidad de la filogenia en la clasificacin es clara ya que las categoras
clasificatorias dejan de ser abstracciones ideales ms o menos arbitrarias para
convertirse en entidades reales que expresan la perspectiva histrica nica e
irrepetible del mundo orgnico. De esta forma se consigue un valor predictivo
en los grupos formados y, adems, es refutable con la aportacin de nuevas
evidencias filogenticas.
El actual sistema de c lasificacin tradicional se basaba en los siguientes pasos:
1. Al organismo a clasificar se le asigna un taxn por medio de sus
c aractersticas externas con miembros de ese mismo taxn.
2. Se prueba si estas similitudes son homologas. Se tienen en cuenta los fsiles
c uando sea posible.
3. Se comparan varias etapas de sus ciclos de vida y patrones del desarrollo
embrionario.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

38

A c ausa de las dudas que puedan surgir por los mtodos tradicionales se
aplican diferentes tcnicas c omo: metodologa fentica numric a y
metodologa cladstic a.
Fentica numric a. Se agrupan a los organismos de acuerdos a sus
carac tersticas externas (100 c aractersticas aproximadamente), luego
toda esta informacin se ingresa a computadoras, luego se comparan y
se ven sus posibles relaciones. La diferencia entre homologa y analoga
no se tienen en c uenta.
Metodologa Cladstica. Estudia las relaciones evolutivas, incluyendo a
todos los descendientes que tengan las caractersticas de un ancestro
comn(taxn holofiltic o). La c ladstica se basa en la parsimonia que
son dos hiptesis donde es ms probable de ser cierta aquella que
presente menos cambios evolutivos. La excesiva simplificacin de
carac tersticas en realidad no son tan senc illas y discretas, en las
carac tersticas evolutivas intervienen mltiples proc esos y rganos que
no son tomados en cuenta.
Gracias a los estudios bioqumicas se ha podido determinar las similitudes y
diferencias entre enzimas, protenas, hormonas, vas de reaccin y en las
molculas estruc turales importantes. Con el desarrollo de tc nic as de
secuenciacin de aminocidos en las protenas, nuc letidos de las molc ulas
de DNA y RNA
3.1.4.1 El e stud io d e la filog e nia : c la d ismo
El cladismo se basa en el principio de la parsimonia, el cual establece que
ante dos hiptesis evolutivas es ms probable de ser cierta aquella que
implique menos cambios evolutivos, ya que la naturaleza tiende siempre a la
simplicidad. Se ha disc utido que la parsimonia que existe en la naturaleza no
es completamente equivalente con la parsimonia aplicada por el c ladismo. La
parsimonia utilizada por esta c orriente metodolgica consiste bsic amente en
buscar los rboles evolutivos ms cortos posibles. El problema est en que,
habitualmente, los mtodos cladistas usan carac teres de tipo 0, 1 (primitivo,
evolucionado) y el cambio de 0 a 1 se realiza en un paso. Esto pueda ser una
excesiva simplificacin de la realidad en la que no existen caracteres discretos
tan sencillos, sino que en c ualquier carcter que evoluciona intervienen
multitud de procesos y rganos que no son tenidos en cuenta. Por este motivo
se ha c riticado que la parsimonia de la naturaleza no es la misma que la
parsimonia del cladismo.
El cladismo tiende a c rear un gran nmero de categoras taxonmicas
(habitualmente una por cada nodo de un cladograma) lo que lleva a un
exceso de categoras jerrquicas. Pero el mayor problema reside en su
inestabilidad. Cada c ladograma representa una hiptesis evolutiva global; ello
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

39

lo convierte en algo extremadamente cambiante ya que nuevos estudios
pueden llevar a una nueva clasificacin taxonmica, con cambios jerrquicos
dramticos, por ejemplo por algo tan comn como la entrada de una nueva
especie. El resultado es que las clasificaciones cladistas no son estables c omo
las de la taxonoma tradicional, habiendo un continuo cambio de categoras
taxonmicas, lo cual est agravado por la ya de por s complicada taxonoma
que genera. Para solucionar el problema se produce una continua bsqueda
de nuevos carac teres que permitan ac ceder a nuevas fuentes de informacin
filogentic a. Los datos provenientes de estudios de secuenciacin de ADN
probablemente cambiarn la idea que se tiene sobre la evolucin de algunos
grupos. Los anlisis morfolgic os y moleculares son dos caras de la misma
moneda y deben utilizarse de forma c omplementaria.
Otra crtica realizada al cladismo es que se est c onvirtiendo en un mtodo
automtico de obtencin de resultados, por lo que se acerca al feneticismo
de Sneath y Sokal, evitndose cualquier discusin de tipo evolutivo y dejando
todo en manos de la parsimonia.
La jerarqua taxonmic a debe reflejar la divergencia filogentica, pero existen
dificultades que se oponen a este fin:
1. Los fenmenos de c onvergencia produc en semejanzas externas al
compartir un modo de vida (caso de las plantas parsitas), o un tipo de
reproduccin (la polinizacin en algunas familias, como las familias
Asclepiadaceae y Orchidac eae).
2. La constancia hereditaria de los carac teres diferenciales a menudo slo
puede comprobarse en cultivos experimentales.
3. Las cesuras morfolgicas slo pueden reconocerse si se dispone de
material suficiente.
4. Las relaciones filogenticas reticuladas no se pueden representar en un
sistema jerrquico, por ejemplo las que se originan por hibridacin.
3.1.5 TIPOS DE CLASIFICACIONES
El principio que mueve toda c lasificacin es el mismo: los caracteres que
poseen en comn (c omparten) las unidades a c lasificar. Respecto a las
plantas existe una evolucin de los criterios taxonmic os y se pueden
establecer varios tipos de Taxonoma:
1. Ta xonoma popula r: fue la primera taxonoma aplicada a las plantas,
atenda fundamentalmente a principios tiles (alimento, medicina,
veneno, etc.), siendo las clasificaciones obtenidas relativas slo a un
pequeo nmero de plantas existentes.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

40

2. Ta xonoma c ie ntfic a : aparece por la necesidad de identificar, nombrar,
clasificar y comunic ar el conocimiento acerca de la gran cantidad de
plantas existentes. Los resultados han sido diferentes sistemas de
clasificacin:
Siste ma s a rtific ia le s: en los que se elegan arbitrariamente unos
determinados carac teres como principales. Por ejemplo la forma de
desarrollo, el nmero de piezas florales, etc. Su ventaja era la de
poseer un alto valor predictivo.
El sistema artificial ms conocido fue el creado por Linneo en 1735,
Systema Natura, donde se separan 23 clases de plantas con flores
(Phanerogamia) de ac uerdo con: la disposicin de los sexos de las
flores y el nmero, c oncrescencia, insercin y relacin de longitud de
los estambres. Se aada adems una clase vigsimo cuarta de
plantas sin flores (Cryptogamia) que inclua los helechos, musgos,
algas, hongos, adems de algunas plantas c on flores difciles de
reconocer (Ficus, Lemna), as mismo incluy los corales y las
esponjas.
Siste ma s na tura le s o forma le s: seguan los mismos principios
anteriores pero consideraban un mayor nmero de caracteres. Se
lograron mejoras pero los grupos obtenidos correspondan ms a
niveles de organizacin que a grupos de descendencia. Los ms
importantes son los de A. L. DE JUSSIEU (1718), A. P. DE CANDOLLE
(1819), ST. ENDLICHER (1836), G. BENTHAM & I. D. HOOKER (1862-
1883), etc . Los sistemas de clasificacin artificiales y formales
obtenan clasificaciones fenticas: c lasificac iones empricas que
expresan relaciones entre los organismos en trminos de similaridad
de propiedades o carac teres pero sin tener en cuenta como
llegaron a poseerlos. Cualquier tipo de datos es til, excepto los
evolutivos.
Siste ma s filoge n tic os: aparec ieron tras la publicacin por DARWIN
(1989) de El origen de las especies (la teora de la evolucin). Las
plantas pueden ordenarse segn distintos principios, pero debido al
parentesc o filogentico aparece ya como dado un principio de
ordenac in jerrquico e independiente del observador. Son sistemas
naturales que presentan el mximo contenido de informacin. La
clasificaciones (aproximaciones) ms importantes han sido las de: A.
EICHLER (1883), A. ENGLER, R. von WETTSTEIN (1901-1908), el ltimo de
los cuales es el primer sistema realmente filogentico.
Siste ma s sint tic os: ac tualmente se intenta valorar las estirpes
naturales apoyndose en la base de datos ms amplia posible
(c itogentica, microanatoma, fitoqumica, etc.) y rec onstruyendo su
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

41

formacin, aunque siempre existe cierto subjetivismo. Tal acumulo de
datos, proporcionados por las nuevas tcnicas de investigacin, son
a veces difciles de manejar si no se recurren a tc nic as tales c omo
la Taxonoma Numrica.

4 Bibliog ra fa
Magurran, A. E., 1988. Ec ological Diversity and Its Measurement. Princeton University
Press, New Jersey. 179 pp.
Taylor, L. R., 1978. Bates, Williams, Hutc hinson - a variety of diversities. En: Diversity of
Insect Faunas: 9th Symposium of the Royal Entomological Society. Eds. L. A. Mound and
N. Warloff, Blackwell, Osford, pp. 1-18.
Kempton, R. A. & Taylor, L. R. 1976. Models and statistic s for species diversity. Nature 262:
818-820.
Mac Arthur, R. H., & Wilson, E. O., 1967. The Theory of Island Biogeography. The Princ eton
Univeristy Press. Princeton.
Huston M.A. (1994) Biological Diversit y: the coexistence of Species on Changing
landscapes. Cambridge University Press, Cambridge.
Huston, M.A. 1997. Hidden Treatments in Ecologic al Experiments: Re-evaluating the
Ec osystem Function of Biodiversity. Oec ologia 110:449-460
Pickett , S. T. A., and P. S. White. 1985. The ecology of natural disturbance and patch
dynamics. Academic Press, Orlando, Florida, USA.
Gardner, M.R. & Ashby, W.R. (1970) Conectance of large dynamic (cybernetic)
systems: Critical values of stability. Nature 228:784.
May, RM. (1973) St ability and complexibility in model ecosystems. Princeton University
Press, Princ eton, new Jersey, USA.
Tilman, D. (1996) Biodiversity: population versus ecosystem estability. Ecology, 77(2). Pp.
350-363.
Mac Arthur, R. H. & Klopfer, P.H. (1960) Niche size and faunal diversity. Amer. Natur. 94:
293-300.
Mac Arthur, R. H. (1957). On the relative abundanc e of bird species. Proc. Nat. Ac ad.
Sci. USA 43: 293-295.
May, R.M., 1975, Patterns of species abundance and diversity. In M. L. Cody, J. M.
Diamond, eds., Ecology and Evolution of Communities, Harvard University Press, pp. 81-
120.
LA DIVERSIDAD BIOLGICA

42

Webb, D.J., 1974. The statistics of relative abundance and diversity. Journal of
Theoretical Biology 43, 277292.
HUTCHESON, K., 1970. A Test for Comparing Diversities based on the Shannon Formula.
Journal of Theoretical Biology 29, 151-4.
Sout hwood, T.R.E., 1978. Ecologic al Methods With Particular Reference to the Study of
Insect Populations. Chapman and Hall, London, Pages: 692.
Cody ML, Diamond JM, ed. (1975). Ec ology and Evolution of Communities. Cambridge,
MA: Belknap Press, Harvard University Press. pp. 342444.
http:/ / www.hup.harvard.edu/ catalog/ CODECO.html.

You might also like