Metabolismo aerobio II

Transporte electrnico y Fosforilacin oxidativa

Propiedades fsicas y qumicas del Oxgeno

Se encuentra en todas partes en la superficie de la tierra Se difunde con facilidad a travs de las membranas celulares Es muy reactivo, de forma que acepta electrones sin problemas

Transporte electrnico
Es un conjunto de complejos formados por transportadores electrnicos que se encuentra en la membrana mitocondrial interna de las clulas eucariotas. Las principales fuentes de electrones son las Coenzimas Reducidas.

Relaciones energticas en la cadena de transporte electrnico

Grupos transportadores de electrones de la cadena

Coenzima Q (Ubiquinona, UQ) Mononucletido de flavina (FMN) Ncleos Fe S Grupos hem de los Citocromos

Coenzima Q (Ubiquinona, UQ)

Derivado quinona con larga cadena isoprenoide, el numero de unidades de isopreno depende de la especie Presenta tres estados de Oxidacin Sus reacciones de transferencia de electrones estn acopladas a la unin o liberacin de electrones

Mononucletido de flavina (FMN)

Presente en las Flavoprotenas Al igual que la Ubiquinona, sus reacciones de transferencia de electrones estn acopladas a la unin o liberacin de protones. El aceptor de los electrones es el anillo de isoaloxazina, que es idntico al del FAD

Presente en las Flavoprotenas

Ncleos Fe - S
El Fe presente no esta en forma hem sino en asociacin con tomos de S inorgnico o con residuos de Cys de la protena transportadora, o con los dos al mismo tiempo El Fe de estos complejos alterna entre el estado oxidado Fe+3 y reducido Fe+2 En reacciones Redox intervienen sin aceptar o liberar protones

Se presentan en 3 tipos

Grupos hem
Los Citocromos que intervienen en la cadena de transporte electrnico se designan a, b y c. Se distinguen por sus diferentes espectros de absorcin.

Complejo I ( Deshidrogenasa de NADH) Complejo II ( Deshidrogenasa de Succinato) Complejo III ( Complejo de Citocromo b) Complejo IV ( Oxidasa de Citocromo)

Componentes de la cadena de transporte electrnico

Complejo I ( Deshidrogenasa de NADH)

Cataliza la transferencia de electrones del NADH a UQ (Ubiquinona). Es el componente mas grande de la membrana interna. Contiene 1 molcula de mononucletido de flavina (FMN) y 7 ncleos Hierro Azufre.

Complejo II ( Deshidrogenasa de Succinato)

Es un mediador en la transferencia de electrones del Succinato a la UQ. Consta de una deshidrogenasa de Succinato, dos Ferredoxinas y un FAD unido de manera covalente.

Complejo III ( Complejo de Citocromo b)

Transfiere electrones de la coenzima Q reducida (UQH2) a una protena llamada Citocromo c (Cyt c). Contiene hasta 11 subunidades y 1 ncleo Hierro Azufre.

Complejo IV ( Oxidasa de Citocromo)

Cataliza la reduccin de 4 electrones de 02 Contiene los Citocromos a y a3 y 3 iones Cu. Posee un sitio regulador de la Unin a ATP ( es inhibido al haber concentraciones elevadas de ATP)

Fosforilacin Oxidativa
Proceso mediante el cual se oxidan las molculas de NAHD y FADH2 transfiriendo sus electrones al O2 y la energa resultante es aprovechada para sintetizar ATP.

Teora Quimioosmtica
Propuesta por Peter Mitchell en los aos 60 (Premio Nobel 1978)

Teora Quimioosmtica:
Un gradiente de concentracin de protones sirve como almacn de energa que dirige la formacin de ATP: la fuerza protn Motriz p

 La fuerza protn motriz ( p) es la energa almacenada en el gradiente de concentracin de protones Los protones que son traslocados al espacio intermembrana por la CTE regresan al interior de la matriz mitocondrial va ATP Sintetasa

 El bombeo a travs de la CTE crea una fuerza protn motriz suma de las contribuciones de un potencial qumico y un potencial elctrico.

Transporte ADP-ATP
El ATP que se genera en la Fosforilacin oxidativa esta en el lado de la matriz mitocondrial. No puede atravesar la membrana interna mitocondrial, es necesario un sistema de transporte de membrana.

Lanzadera de electrones del NADH

Son mecanismos que transfieren electrones del NADH citoplsmico a la cadena respiratoria.

Lanzadera Glicerol-3-Fosfato
El fosfato de dihidroxiacetona (DHAP) se reduce para formar Glicerol-3-fosfato.

Lanzadera de Malato - Aspartato

Mecanismo mas complejo pero ms eficiente energticamente el resultado final es NADH en la matriz mitocondrial.

Desacopladores
Actan disipando el gradiente de protones Son molculas hidrfobas con un protn disociable, que pueden atravesar la membrana mitocondrial interna transportando protones En presencia de estas molculas el transporte de electrones se realiza de forma normal, se consume NADH, FADH2 y O2 pero no se produce ATP.

Especies reactivas de O2
O2 es un excelente aceptor de electrones Riesgo: produccin de intermediarios anin superxido (O2- ) y anin perxido (O22-) y radical hidroxilo OH, tambin llamados ROS ( Reactive Oxygen Species) son dainos para una serie de componentes celulares. Solucin: En la cadena de transporte electrnico se opta por unir estor intermediarios hasta su completa conversin en agua. Sin embargo pueden producirse prdidas, la retencin no es suficiente y se necesitan otras estrategias defensivas.

Defensas antioxidantes
Dismutasa de superxido Neutraliza el anin superxido dismutndolo. Catalasa
Cataliza la conversin de H2O2 en agua y dioxgeno.

Perxidasa de Glutatin Neutraliza el perxido oxidando glutatin

Vitamina E y C

Actan como antioxidantes atrapando el radical libre y estabilizndolo en su anillo.