sugirieron por el proceso evolutivo representados principalmente por los elementos citoesqueleticos y por las membranas intracelulares.
la matriz citoplasmtica o citosol es una masa coloidal qumicamente muy compleja: contiene protenas, lpidos, cidos nucleicos, hidratos de carbono, sales minerales y otras sustancias solubles en agua que es el componente bsico. puede presentar aspecto homogneo o tener granulaciones. en l se sintetizan compuestos primarios importantes (aminocidos, sacarosa, lpidos) y compuestos secundarios como alcaloides. incluye todos los elementos necesarios para la sntesis de protenas (ribosomas, arn mensajero, arn soluble y enzimas vinculadas con este proceso).
Es la fase constituida por el agua de la celula, ademas mantiene en disolucion molecuas polares. El agua se encuentra en dos formas agua libre que representa el 95% del agua celular, y el agua ligada, que se encuentra hidratando a las moleculas y representa el 5% del agua celular.
Es la fase formada por micelas, partculas coloidales que son macromoleculas o agregados moleculares de gran tamao, distribuidas en el agua. Las protenas son las molculas mas destacables de la fase dispersa. En el coloide celular, es posible distinguir dos formas de agregacin: citogel y el citosol, los cuales estn en constante interconvension, en un proceso conocido como tiroxitropia. Es la porcion mas densa y viscosa del coloide. Las macromoleculas se hallan en un estado de menor dispersion observandose una compleja variedad de redes ultramicroscopicas. Se localiza en la porcion periferica del citoplasma ademas de encontrarse vinculado a los fenomenos de comunicacin intercelular y el movimiento citoplasmatico . La porcion diluida del coloide, con un nivel mas de agregacion, que se localiza hacia el interior celular, contiene una menor concentracion de macromoleculas. El citosol se lleva a cabo la mayor parte de reacciones metabolicas, favorecidas por una abundancia de agua Presenta propiedades como En las celulas de algas y plantas, el flujo citoplasmatico arrastra organelas lo que hace visible un movimiento ciclico en los bordes del citoplasma, llamado ciclosis se ha postulado la intervencion de microtubulos en el flujo citoplasmatico. Es el movimiento caotico , al azar con trayectoria irregular de las micelas. Las micelas son conglomerados constituidos principalmente de fosfolipidos y proteinas; cuando son de cargas semejantes provocan entre si fenomenos de repulsion y choque constante. Es un fenmeno fsico tpico de los coloides . Al ser expuestos a la luz las partculas microscpicas del coloide originan una dispersin de la luz que se expande en todas direcciones
Se pueden reconocer en el citoplasma dos territorios principales: por un lado el interior del sistema de organoides y estructuras membranosas, y por el otro exterior de este, representando por la matriz citoplasmtica o citosol verdadero medio interno de la clula que rellena todos los espacios En el citosol se produce la mayor parte de las funciones citoplasmticas. En el se encuentran numerosas macromoleculares, enzimas, ribosomas, la trama del citoesqueleto y un numero variable de cuerpos de inclusin o inclusiones citoplasmticas que son estructuras inconstantes(deposito de glucgeno, gticas lipdicas o cristales) no rodeadas por membranas.
Por lo general del 20 al 25% de las protenas totales de la clula pertenece a la matriz citoplomastica. Entre ellas se encuentra las enzimas de mltiples reacciones metablicas como las de las gluclisis anaerobica, las de las sntesis de protenas que incluye la totalidad del ARNm, los ARN solubles y los factores y enzimas relacionados con este proceso Es una compleja trama de: que atraviesan el citoplasma Constituye un mayor nivel de organizacin de los componentes de la matriz citoplasmtica en el cual ciertas protenas especificas, las tubulinas, se agregan en cuerpos de forma cilndrica, mientras otras como las actinas, miosinas, actininas, dan origen a filamentos de diverso calibre. actividades interrelacionadas:
Como bastidor que suministra apoyo estructural que ayuda a mantener la forma de las clulas. Como armazn interno encargada de mantener la posicin de diferentes organelos.
Como parte de un mecanismo necesario para el movimiento los materiales y organelos dentro de las clulas.
Como elementos generadores de fuerzas encargados del movimiento de clulas de un sitio a otro.
Como sitios para fijar ARN y facilitar su traduccin a polipptidos.
Como traductor de seales.
El citoesqueleto se compone de tres tipos de filamentos, cada uno con una composicin qumica, grosor y funciones distintas:
Se los conoce desde 1957. Se encuentran en clulas eucariticas, carecen de membrana limitante, y son tubos rectos, huecos, de 240 de dimetro, slo visibles con microscopio electrnico (excepto en la divisin celular). Estn formado por 2 subunidades de protenas llamadas tubulina y ensambladas helicoidalmente en 13 filas y por protenas asociadas a los microtbulos Funciones: Morfognesis: la forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares se correlaciona con la orientacin y distribucin de los microtbulos. Motilidadintracelular : con los otros elementos del citoesqueleto participan en la ubicacin y movimiento de orgnulos citoplasmticos como los dictiosomas. Transporteintracelular : actan como soporte o carril sobre el cual las protenas motoras transportan vesculas y molculas grandes. La distribucin de los microtbulos en las clulas es dinmica. Muchas clulas en divisin muestran cinco diferentes disposiciones sucesivas: la cortical, la banda preprofsica, el huso mittico, el fragmoplasto y la disposicin radial La disposicin cortical se encuentra en el citoplasma perifrico de clulas en crecimiento: los microtbulos se ubican muy cerca de la membrana plasmtica, disponindose en forma helicada, con orientacin predominante en ngulos rectos a la direccin de elongacin celular. Se cree que su funcin es dirigir la deposicin de las microfibrillas de celulosa en las paredes celulares. Fig. 8.12. Cambios en la disposicin de los microtbulos En la divisin celular constituyen el huso acromtico, y se encargan del desplazamiento de los cromosomas por un proceso de polimerizacin y despolimerizacin de las unidades de tubulina que los componen. La disposicin radial de microtbulos es transitoria, se halla en clulas con ncleo central, ya sea cuando se estn preparando para la divisin o despus de la citocinesis . Dicha disposicin es duradera en los gametos masculinos que son clulas sin pared celular.
El ensamble de los microtubulos ocurre por incorporacin de bloques de construccin dimericos cada uno de estos bloques es una unidad que consta de dos molculas ensambladas de tubulina, una -tubulina y una - tubulina. La polaridad estructural de microtubulos es un factor important een el ensamblado de estos y de su capacidad para participar en actividades mecnicas dirigidas Los microtubulos pueden formarse in Vitro a partir de preparaciones purificadas de tubulina pero los microtubulos obtenidos de clulas ordinarias contiene protenas adicionales denominadas protenas relacionadas con microtubulos (PRM).
La actividad de las diferentes PRM es controlada por adicin y eliminacin de grupos fosfato protenas en un residuo particular de aminocidos.
Los microtubulos desempean diferentes tareas:
1 . S i r v e c o m o e s q u e l e t o o a r m a z o n que proporciona apoyo estructural y ayuda a mantener la posicin de los organelos citoplasmticos.
2. Forman parte del mecanismo que desplaza materiales y organelos de una parte a otra de la clula.
3 . S o n e l e m e n t o s m viles de cilios y flagelos.
4. Son component es pri mari os de l os mecani smos encargados de l a mi t osi s y l a mi osi s
Cinesinas dineinas
En clulas animales, los microtubulos del citoesqueleto de ordinario se forman junto con elc entrosoma estructura compleja que contiene dos centrolos en forma de barril rodeado por un material peristrional electrnicamente denso y amorfo. Los centrolos contiene 9 fibrillas regularmente espaciadas, en seccin transversal cada una aparece como una banda de tres mitrotbulos designados tbulos A, B y C conectados al centro del organelo mediante un rayo radial.
Los centrolos casi siempre se encuentran en pares, con los miembros de la pareja situados en ngulo recto entre s. Tpicamente el centrosoma se sita cerca del centro de la clula justo por fuera del ncleo. El examen cuidadoso de cortes efectuados a travs de la regin de centrosoma muestra que es sitio donde convergen numerosos microtbulos. Los corpsculos bsales tienen estructura idntica a la de un centriolo y de hecho los corpsculos bsales los centrolos pueden originarse entre si.
Aunque los microtubulos morfolgicamente parecen muy similares, cualquiera que sea su localizacin dentro de laclula, hay diferencias notables e inestabilidad de estos polmeros. Los microtubulos de uso mittico o delcitoesqueleto son sumamente lbiles ,sea, subseptibles de destruccin. Los microtubulos de neuronas maduras son mucho menos labiles, en tanto que los de cilios yflagelos son muy estables.
Las clulas vivientes pueden someterse a gran variedad de tratamientos que provocan desensamblado de los microtubulos citoesqueleticos. Estos tratamientos incluyen temperaturasfras; presin hidrulica; concentracin elevada de Ca2 y ejemplo de varias sustancias qumicas, incluyendo colquicina, vinblastina, vincristina, nocodasol y podofilotoxina. El frmaco taxol interrumpe las actividades dinmicas de los microtubulos por un mecanismo muy diferente; se enlaza al polmero del microtubulo y evita su desensamblado
El ensamblado de los dimeros de tubulina requiere la unin de una molcula de GTP a la subunidad - tubulina. El GTP se hidroliza a GDP poco despus que el dmero se incorpora al microtubulo y entonces el GDP permanece enlazado al polmero ensamblado. Cuando un dmero de un microtubulo se libera durante el desensamblado y entra a la reserva soluble, el GDP intercambiable es sustituido por un GTP, este intercambio de nucletidos recarga el dmero y le permite servir una y otra vez como bloque deconstruccin para n microtubulos. Cilios y flagelos son dos versiones de la misma estructura que pueden distinguirse mejor por su patrn de movimiento
Toda la extensin del cilio o del flagelo est cubierta por una membrana que se contina con la membrana plasmtica de la clula. El centro del cilio denominado axonema consta de 9 microtubulos perifricos doble.
Los FI son un grupo de estructuras qumicas heterogneas codificadas en el ser humano cuando menos por 60 genes diferentes. Con base en su distribucin en los tejidos, tambin segn criterios bioqumicos, genticos e inmunolgicos.
Los filamentos intermedios al parecer pueden formarse en varias vas encargadas de sintetizar filamentos de espesor y numero de subunidades variables. Se cree que la unidad bsica de ensambladores un tetrmero formado por los dmeros que permanecen alienados lado a lado en disposicin escalonada con sus extremos N y C terminales apuntando en direccin opuesta Los filamentos intermedios observados en clulas epiteliales (incluyendo clulas epidrmicas,hepatocitos, y clulas acinares pancreticas), se componen de 2 tipos de queratina. Tipo 1 acida y tipo 2 neutra y bsica. Se han identificado unos 15 miembros de cada tipo de queratina. Los FI proporcionan estabilidad mecnica a las clulas y realizan funciones especiales en tejidos especficos
En presencia de ATP, estas subunidades de actina o Actina G se polimerizan siguiendo un patrn de cabeza y cola para formar un filamento flexible compuesto de 2 cadenas de molculas de actina entrelazadas en una doble hlice. Los trminos filamentos de actinamicrofilamento Yactina F son todos sinnimos para este tipo de filamento de doble cadena.
El papel de ATP en el ensamblado de la actina es similar al del GTP en el ensamblado de microtubulos. Hasta ahora todos los motores conocidos que operan junto con los filamentos de actina son miembros de la super familia miosina. Inversamente, lanica funcin conocida de la miosina es actuar como sistema generador de fuerza en presencia de actina. Todas las miosinas estudiadas se mueven hacia el extremo ms de los microfilamentos.
Las protenas de tipo miosina II generan fuerzas en diferentes tipos de tejido muscular y tambinen varias actividades no musculares incluyendo divisin de una clula en dos mediante citocinesis. Cada molcula de miosina II consta de seis cadenas de polipptido (un par de cadenas pesadas y dos pares de cadenas ligeras) organizadas para producir una proteina altamente asimtrica.
A diferencia de las miosinas convencionales esta miosina ms pequea slo tiene una cabeza y es incapaz de formar filamentos por polimerizacin in vitro . Las protenas de la miosina I consta de una sola cadena pesada y una o ms cadenas ligeras. Igual que las miosinas II la miosina I puede generar in vitro un movimiento dependiente de ATP a lo largo de filamentos de actina. Los anticuerpos fluorescentes contra miosina I tienden a localizarse cerca de la membrana plasmtica, lo que apoya la hiptesis de que estas molculas de miosina de una sola cabeza generan fuerzas a nivel de la superficie de la clula. La miosina I tambin se encuentra asociada a organelos membranosos y se cree que es la protena motora que desplaza vesculas citoplsmicas a lo largo de vas constituidas por microfilamentos.