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Las clulas superiores

poseen componentes que


sugirieron por el proceso
evolutivo representados
principalmente por los
elementos
citoesqueleticos y por las
membranas
intracelulares.

la matriz citoplasmtica o citosol es una masa coloidal qumicamente
muy compleja: contiene protenas, lpidos, cidos nucleicos, hidratos
de carbono, sales minerales y otras sustancias solubles en agua que
es el componente bsico. puede presentar aspecto homogneo o
tener granulaciones. en l se sintetizan compuestos primarios
importantes (aminocidos, sacarosa, lpidos) y compuestos
secundarios como alcaloides. incluye todos los elementos necesarios
para la sntesis de protenas (ribosomas, arn mensajero, arn soluble y
enzimas vinculadas con este proceso).

Es la fase constituida por el agua de la celula,
ademas mantiene en disolucion molecuas polares.
El agua se encuentra en dos formas agua libre que
representa el 95% del agua celular, y el agua
ligada, que se encuentra hidratando a las
moleculas y representa el 5% del agua celular.

Es la fase formada por micelas, partculas coloidales que son
macromoleculas o agregados moleculares de gran tamao,
distribuidas en el agua. Las protenas son las molculas mas
destacables de la fase dispersa.
En el coloide celular, es posible distinguir dos formas de
agregacin: citogel y el citosol, los cuales estn en constante
interconvension, en un proceso conocido como tiroxitropia.
Es la porcion mas densa y viscosa del
coloide. Las macromoleculas se hallan en un
estado de menor dispersion observandose
una compleja variedad de redes
ultramicroscopicas. Se localiza en la porcion
periferica del citoplasma ademas de
encontrarse vinculado a los fenomenos de
comunicacin intercelular y el movimiento
citoplasmatico .
La porcion diluida del coloide, con un nivel mas de agregacion, que se
localiza hacia el interior celular, contiene una menor concentracion de
macromoleculas. El citosol se lleva a cabo la mayor parte de reacciones
metabolicas, favorecidas por una abundancia de agua
Presenta propiedades como
En las celulas de algas y plantas, el flujo citoplasmatico arrastra
organelas lo que hace visible un movimiento ciclico en los bordes del
citoplasma, llamado ciclosis se ha postulado la intervencion de
microtubulos en el flujo citoplasmatico.
Es el movimiento caotico , al azar
con trayectoria irregular de las
micelas. Las micelas son
conglomerados constituidos
principalmente de fosfolipidos y
proteinas; cuando son de cargas
semejantes provocan entre si
fenomenos de repulsion y choque
constante.
Es un fenmeno fsico tpico de los coloides . Al ser
expuestos a la luz las partculas microscpicas del
coloide originan una dispersin de la luz que se
expande en todas direcciones

Se pueden reconocer en el citoplasma dos territorios principales: por
un lado el interior del sistema de organoides y estructuras
membranosas, y por el otro exterior de este, representando por la
matriz citoplasmtica o citosol verdadero medio interno de la clula
que rellena todos los espacios
En el citosol se produce la mayor parte
de las funciones citoplasmticas. En el se
encuentran numerosas macromoleculares,
enzimas, ribosomas, la trama del
citoesqueleto y un numero variable de
cuerpos de inclusin o inclusiones
citoplasmticas que son estructuras
inconstantes(deposito de glucgeno,
gticas lipdicas o cristales) no rodeadas
por membranas.

Por lo general del 20 al 25% de las protenas
totales de la clula pertenece a la matriz
citoplomastica. Entre ellas se encuentra las
enzimas de mltiples reacciones metablicas
como las de las gluclisis anaerobica, las
de las sntesis de protenas que incluye la
totalidad del ARNm, los ARN solubles y los
factores y enzimas relacionados con este
proceso
Es una compleja trama de:
que atraviesan el citoplasma Constituye
un mayor nivel de organizacin de los
componentes de la matriz citoplasmtica
en el cual ciertas protenas especificas, las
tubulinas, se agregan en cuerpos de forma
cilndrica, mientras otras como las actinas,
miosinas, actininas, dan origen a
filamentos de diverso calibre.
actividades interrelacionadas:

Como bastidor que suministra apoyo estructural que ayuda a mantener
la forma de las clulas.
Como armazn interno encargada de mantener la posicin de
diferentes organelos.

Como parte de un mecanismo necesario para el movimiento los
materiales y organelos dentro de las clulas.

Como elementos generadores de fuerzas encargados del movimiento
de clulas de un sitio a otro.

Como sitios para fijar ARN y facilitar su traduccin a polipptidos.

Como traductor de seales.

El citoesqueleto se compone de tres
tipos de filamentos, cada uno con
una composicin qumica, grosor y
funciones distintas:


Se los conoce desde 1957. Se encuentran en
clulas eucariticas, carecen de membrana
limitante, y son tubos rectos, huecos, de
240 de dimetro, slo visibles con
microscopio electrnico (excepto en la
divisin celular). Estn formado por 2
subunidades de protenas
llamadas tubulina y ensambladas
helicoidalmente en 13 filas y por protenas
asociadas a los microtbulos
Funciones:
Morfognesis: la forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares
se correlaciona con la orientacin y distribucin de los microtbulos.
Motilidadintracelular : con los otros elementos del citoesqueleto participan
en la ubicacin y movimiento de orgnulos citoplasmticos como los
dictiosomas.
Transporteintracelular : actan como soporte o carril sobre el cual las
protenas motoras transportan vesculas y molculas grandes.
La distribucin de los microtbulos en las clulas es dinmica. Muchas clulas
en divisin muestran cinco diferentes disposiciones sucesivas: la cortical, la
banda preprofsica, el huso mittico, el fragmoplasto y la disposicin radial
La disposicin cortical se encuentra en el citoplasma perifrico de clulas en
crecimiento: los microtbulos se ubican muy cerca de la membrana
plasmtica, disponindose en forma helicada, con orientacin predominante
en ngulos rectos a la direccin de elongacin celular. Se cree que su funcin
es dirigir la deposicin de las microfibrillas de celulosa en las paredes
celulares.
Fig. 8.12. Cambios en la disposicin de los microtbulos
En la divisin celular constituyen
el huso acromtico, y se
encargan del desplazamiento de
los cromosomas por un proceso
de polimerizacin y
despolimerizacin de las
unidades de tubulina que los
componen. La disposicin radial
de microtbulos es transitoria, se
halla en clulas con ncleo
central, ya sea cuando se estn
preparando para la divisin o
despus de la citocinesis . Dicha
disposicin es duradera en los
gametos masculinos que son
clulas sin pared celular.

El ensamble de los microtubulos ocurre por incorporacin de
bloques de construccin dimericos cada uno de estos bloques es
una unidad que consta de dos molculas ensambladas de
tubulina, una -tubulina y una - tubulina. La polaridad
estructural de microtubulos es un factor important een el
ensamblado de estos y de su capacidad para participar en
actividades mecnicas dirigidas
Los microtubulos pueden formarse in Vitro a partir de preparaciones purificadas de
tubulina pero los microtubulos obtenidos de clulas ordinarias contiene protenas
adicionales denominadas protenas relacionadas con microtubulos (PRM).

La actividad de las diferentes PRM es controlada por adicin y eliminacin de
grupos fosfato protenas en un residuo particular de aminocidos.

Los microtubulos desempean diferentes tareas:

1 . S i r v e c o m o e s q u e l e t o o a r m a z o n que proporciona apoyo
estructural y ayuda a mantener la posicin de los organelos citoplasmticos.

2. Forman parte del mecanismo que desplaza materiales y organelos de una
parte a otra de la clula.

3 . S o n e l e m e n t o s m viles de cilios y flagelos.

4. Son component es pri mari os de l os mecani smos encargados de l a
mi t osi s y l a mi osi s

Cinesinas dineinas

En clulas animales, los microtubulos
del citoesqueleto de ordinario se
forman junto con elc entrosoma
estructura compleja que contiene dos
centrolos en forma de barril rodeado
por un material peristrional
electrnicamente denso y amorfo.
Los centrolos contiene 9 fibrillas
regularmente espaciadas, en
seccin transversal cada una
aparece como una banda de
tres mitrotbulos designados
tbulos A, B y C conectados al
centro del organelo mediante
un rayo radial.

Los centrolos casi siempre se encuentran en pares, con los
miembros de la pareja situados en ngulo recto entre s.
Tpicamente el centrosoma se sita cerca del centro de la clula
justo por fuera del ncleo. El examen cuidadoso de cortes
efectuados a travs de la regin de centrosoma muestra que es
sitio donde convergen numerosos microtbulos.
Los corpsculos bsales tienen
estructura idntica a la de un centriolo y
de hecho los corpsculos bsales los
centrolos pueden originarse entre si.

Aunque los microtubulos
morfolgicamente parecen muy similares,
cualquiera que sea su localizacin dentro
de laclula, hay diferencias notables e
inestabilidad de estos polmeros. Los
microtubulos de uso mittico o
delcitoesqueleto son sumamente lbiles
,sea, subseptibles de destruccin. Los
microtubulos de neuronas maduras son
mucho menos labiles, en tanto que los de
cilios yflagelos son muy estables.

Las clulas vivientes pueden
someterse a gran variedad de
tratamientos que provocan
desensamblado de los microtubulos
citoesqueleticos. Estos tratamientos
incluyen temperaturasfras; presin
hidrulica; concentracin elevada de
Ca2 y ejemplo de varias sustancias
qumicas, incluyendo colquicina,
vinblastina, vincristina, nocodasol y
podofilotoxina. El frmaco taxol
interrumpe las actividades
dinmicas de los microtubulos por un
mecanismo muy diferente; se enlaza
al polmero del microtubulo y evita
su desensamblado

El ensamblado de los dimeros de tubulina requiere la unin de una
molcula de GTP a la subunidad - tubulina. El GTP se hidroliza a
GDP poco despus que el dmero se incorpora al microtubulo y
entonces el GDP permanece enlazado al polmero ensamblado.
Cuando un dmero de un microtubulo se libera durante el desensamblado
y entra a la reserva soluble, el GDP intercambiable es sustituido por un GTP,
este intercambio de nucletidos recarga el dmero y le permite servir una
y otra vez como bloque deconstruccin para n microtubulos.
Cilios y flagelos son dos versiones
de la misma estructura que pueden
distinguirse mejor por su patrn de
movimiento

Toda la extensin del cilio o del flagelo
est cubierta por una membrana que se
contina con la membrana plasmtica
de la clula. El centro del cilio denominado
axonema consta de 9 microtubulos
perifricos doble.

Los FI son un grupo de estructuras
qumicas heterogneas codificadas
en el ser humano cuando menos
por 60 genes diferentes. Con base en
su distribucin en los tejidos, tambin
segn criterios bioqumicos,
genticos e inmunolgicos.

Los filamentos intermedios al parecer
pueden formarse en varias vas encargadas
de sintetizar filamentos de espesor y
numero de subunidades variables. Se cree
que la unidad bsica de ensambladores un
tetrmero formado por los dmeros que
permanecen alienados lado a lado en
disposicin escalonada con sus
extremos N y C terminales apuntando
en direccin opuesta
Los filamentos intermedios
observados en clulas epiteliales
(incluyendo clulas
epidrmicas,hepatocitos, y clulas
acinares pancreticas), se
componen de 2 tipos de queratina.
Tipo 1 acida y tipo 2 neutra y
bsica. Se han identificado unos 15
miembros de cada tipo de
queratina. Los FI proporcionan
estabilidad mecnica a las clulas
y realizan funciones especiales en
tejidos especficos

En presencia de ATP, estas
subunidades de actina o
Actina G se polimerizan siguiendo un
patrn de cabeza y cola para formar un
filamento flexible compuesto de 2 cadenas
de molculas de actina entrelazadas en
una doble hlice. Los trminos
filamentos de actinamicrofilamento
Yactina F son todos sinnimos para
este tipo de filamento de doble cadena.

El papel de ATP en el
ensamblado de la actina es
similar al del GTP en el
ensamblado de microtubulos.
Hasta ahora todos los motores
conocidos que operan junto
con los filamentos de actina
son miembros de la super
familia miosina. Inversamente,
lanica funcin conocida de la
miosina es actuar como
sistema generador de fuerza
en presencia de actina. Todas
las miosinas estudiadas se
mueven hacia el extremo ms
de los microfilamentos.

Las protenas de tipo miosina II
generan fuerzas en diferentes tipos
de tejido muscular y tambinen
varias actividades no musculares
incluyendo divisin de una clula
en dos mediante citocinesis. Cada
molcula de miosina II consta de
seis cadenas de polipptido (un
par de cadenas pesadas y dos
pares de cadenas ligeras)
organizadas para producir una
proteina altamente asimtrica.

A diferencia de las
miosinas convencionales
esta miosina ms
pequea slo tiene una
cabeza y es incapaz de
formar filamentos por
polimerizacin
in vitro . Las protenas de
la miosina I consta de
una sola cadena pesada
y una o ms cadenas
ligeras. Igual que las
miosinas II la miosina I
puede generar
in vitro un movimiento
dependiente de ATP a lo
largo de filamentos de
actina.
Los anticuerpos fluorescentes contra miosina I tienden
a localizarse cerca de la membrana plasmtica, lo que
apoya la hiptesis de que estas molculas de miosina de
una sola cabeza generan fuerzas a nivel de la superficie de
la clula. La miosina I tambin se encuentra asociada a
organelos membranosos y se cree que es la protena
motora que desplaza vesculas citoplsmicas a lo largo
de vas constituidas por microfilamentos.