ALUMNOS : Andrade Gabancho Pablo

Gutirrez Barrial Luis

Reyes Cardenas Junior
Rosillo Pinson Gustavo
DOCENTE :Giraldo Huayta, Julio
Constantino
CURSO
:BIOQUIMICA GENERAL
SICLO
: I-2014

FOTORRESPIRACIO
N

FOTORRESPIRACI
ON
PROCESO
PRODUCE
N

DIOXIDO DE
CARBONO

ENZIM
A

Se
incrementa
conforme
aumenta la
temperatura

RuBisCO

FO
SI TO
S
SI
NT

Sistema contrario
a la fotosntesis y
negativo para las
plantas

UTILIZ
AN

No produce
energa sino la
consume

PLANTA
S

Fijadora de
carbono

oxigenas
a
Capturador
a de
oxigeno

OXIGE
NO

FOTORRESPIRACI
ON
CLOROPLASTO
S

PEROXISOM
A

produce

L
U
Z

MITOCONDRI
A

OXIGE
NO
consume

FOTORRESPIRACION EN
DETALLE
El ciclo comienza en los cloroplastos,
donde por cada dos molculas de oxgeno,
se obtienen dos fosfoglicolato que tras la
liberar 2Pi quedan como glicolatos.
Las dos molculas de glicolato se transportan
entonces al peroxisoma, donde hay altos
niveles de catalasa. All el glicolato pasar a
glioxilato
con
el
consecuente
desprendimiento de H2O2 y terminar con la
obtencin de dos glicinas. Es importante
aclarar que las dos molculas de NH3 no se
aaden a la vez sino en dos reacciones
separadas. Las dos glicinas se llevan a la
mitocondria para obtener serina.
Las reacciones que ocurren en la mitocondria
llevan asociada una prdida bastante
importante de nitrgeno por NH 3, la magnitud
es tal que se puede hablar de una prdida
por valor de 10 veces superior a la
asimilacin. Una vez se ha obtenido la serina,
sta es transportada de nuevo al peroxisoma
donde se obtiene el glicerato el cual es
enviado de nuevo al cloroplasto donde se
consigue formar el PGA con gasto de ATP.

CICLO DE CALVIN Y
FOTORRESPIRACION

El ciclo de Calvin puede

funcionar sin fotorrespiracin,
pero la fotorrespiracin no puede
funcionar sin Calvin, es por ello
que no se realiza durante la
noche adems de que necesita
de ATP y poder reductor que
llega desde la fotosntesis.
Mientras que el ciclo de Calvin y
el transporte de electrones
suponen ganancia de carbono,
la fotorrespiracin supone una
prdida.

CARBOXILACIN Y OXIGENACIN

Si la rubisco oxigenara ms que carboxilara, la planta morira y esta relacin

carboxilacin/oxigenacin se ve afectada por una serie de factores:
-Caractersticas
cinticas
de
la
rubisco.
-Concentracin de CO2 y O2, molculas que compiten entre s por unirse al sitio
activo
de
la
rubisco.
-Temperatura;
afecta
a
los
dos
factores
anteriores.
La velocidad de carboxilacin depende de la velocidad mxima de oxigenacin,
de la afinidad por el CO2 y de la concentracin de CO2

POR QUE OXIGENA LA RUBISCO ?

Un hecho al que puede ser debido , es que la RuBisCO apareci en una
atmosfera con muy poco oxigeno. Pero con la evolucin la RuBisCO ha
mejorado la carboxilacin
con respecto ala oxigenacin
La actividad oxigenasa no ha desaparecido por dos posibles hipotesis :
- La primera se basa en el hecho de perder la actividad carboxilasa: si se
elimina la oxigenacin, se pierde la carboxilacin. La otra viene a indicar
que la oxigenacin le confiere ciertas ventajas adaptativas en medios con
condiciones especficas; la actividad de oxigenacin es una forma de
disipar la energa en condiciones de estrs hdrico cuando las reacciones
del carbono se ralentizan por ausencia de CO2, es en estas condiciones
cuando puede suponer una ventaja la fotorrespiracin aliviando el exceso
de
energa
producido
por
el
aparato
fotosinttico.

La fotorrespiracin disipa
ATP y NADPH
El resultado neto de este ciclo complejo de fotorrespiracin es que
algo del ATP y del NADPH generados por las reacciones lumnicas
es disipado intilmente.Aunque la fotorrespiracin no tiene
ninguna funcin metabolica conocida, las RuBisCO de la gran
variedad de organismos fotosintticos estudiados hasta ahora
muestran actividad de oxigenasa. A pesar de ello, a lo largo de los
tiempos las fuerzas de la evolucin deben de haber optimizado la
funcin de esta importante enzima. Se piensa que la fotosntesis
evoluciono en una poca en la que la atmosfera de la tierra
contena grandes cantidades de CO2, y muy poco O2 de modo que
la fotorrespiracin no tena ningn efecto. Por consiguiente, se ha
sugerido que la reaccin de la RuBisCO tendra un intermediario
obligado que sera inherentemente autooxidable. Otra posibilidad
es que la fotorrespiracin proteja al aparato fotosinttico del dao
fotooxidativo cuando el CO2 disponible es insuficiente para disipar
su energa de la luz absorbida. Esta hiptesis es apoyada por la
observacin de que cuando los cloroplastos o las clulas de las
hojas son iluminados con luz brillante en ausencia de CO 2 y O2 se
pierda en forma rpida e irreversible su capacidad fotosinttica.

La fotorrespiracin limita el crecimiento de las

plantas
La concentracin de CO2 que se alcanza en el estado estacionario
cuando un organismo fotosinttico es iluminado en un sistema
sellado se llama su punto de compensacin de CO2. En las plantas
saludables esta es la concentracin de CO2 a la cual las
velocidades de fotosntesis y fotorrespiracin son iguales. Para
muchas especies esto es 40 a 70 ppm de CO2, de modo que la
fijacin de CO2 fotosinttica usualmente domina a la liberacin de
CO2 por fotorrespiracin. Sin embargo, el punto de compensacin
de CO2 aumenta con la temperatura que con sus actividades de
carboxilasa. En consecuencia, en un da caluroso y brillante,
cuando la fotosntesis ha agotado el nivel de CO2 en el cloroplasto
y ha aumentado el de O2.

MECANISMO
Consumo
de
Produccio
n de

A partir de sustratos
orgnicos

Fosfiglicol
ato

Ciclo de
CALVIN

cloroplasto
cloroplasto
s
s

peroxiso
ma
mitocondr
ia

transforma
do

utiliza
do

Aa
Serina

3fosfoglicera
to

MECANISMO
La primera etapa es, pues, una inhibicin de la fotosntesis por oxgeno, debido a que
compite con el CO2 en el centro activo de la RuDP- carboxilasa. A partir de la condensacin
del oxgeno con la ribulosa 1,5-difosfato se forma una molcula de 3-fosfoglicerato y una de
fosfoglicolato. El fosfoglicolato es desfosforilado en el cloroplasto para formar glicolato. En
el peroxisoma el glicolato es oxidado a glioxilato catalizado por la flavoproteina glicolatooxidasa. En esta reaccin se forma adems agua oxigenada, que es descompuesta por
catalasa, enzima abundante en estructuras subcelulares. El glioxalato formado puede
volver a cloroplastos donde, en reaccin catalizada enzimticamente, es reducido de nuevo
a glicolato con NADPH producido en el transporte electrnico fotosinttico. El glioxalato
formado, puede, tambin en peroxisomas, transaminarse con glutamato, formando glicina
que pasa a mitocondrias. En mitocondrias dos molculas de glicina forman una de serina
produciendo CO2 y NH3. En realidad se trata de un proceso en el que intervienen dos
actividades enzimticas distintas: una glicina descarboxilasa y una hidroximetiltransferasa,
que se encuentran en mitocondrias. La serina formada pasa ahora a peroxisoma, donde por
transaminacin pasa a hidroxipiruvato. Este ltimo, tambin en peroxisomas, es reducido a
glicerato, que es fosforilado formando 3-fosfoglicerato, probablemente en cloroplastos,
donde se incorpora al ciclo de Calvin. El oxgeno es consumido en dos etapas a lo largo de
la ruta fotorrespiracional, en una primera en el cloroplasto (por la actividad oxigenasa de la
rubisco) y en una segunda en el peroxisoma (en la oxidacin del glicolato a glioxilato).

BALANCE DEL METABOLISMOS

FOTORRESPIRATORIO
Por dos moles de ribulosa-disfosfato utilizados se consumen tres moles de O2 y un mol
de ATP; producindose un mol de CO2 y un mol de NH3, con el paso inicial de un mol
de glutamato a uno de 2-oxoglutarato, es decir, globalmente:
2RuDP
2RuDP +
+ 3O2+
3O2+ 1ATP+
1ATP+ 1Glutamato
1Glutamato
3
3 (3-PGA)
(3-PGA) +
+1
1 CO2
CO2 +
+ 1ADP
1ADP +
+ 2Pi
2Pi +
+1
1 (2(2oxoglutarato)
oxoglutarato)

Este ciclo fotorrespiratorio se completa con la conversin de los tres moles de 3fosfoglicerato producidos, en uno y medio moles de ribulosa-difosfato va ciclo de
Calvin, lo que requieres tres moles de NADPH y cuatro y medio moles de ATP. En
conjunto, la operacin del proceso fotorrespiratorio del metabolismo del glioxalato va
glicina y serina hasta 3-fosfoglicerato y ribulosa-difosfato, supone un consumo de ATP
adems de la produccin de CO2 y el consumo de O2.

FINALIDAD
Una primera consecuencia de la fotorrespiracin
es que, adems de reducir la fotosntesis bruta a
las tasas de fotosntesis neta, se produce un
gasto energtico importante que reduce tambin
la eficiencia del proceso de asimilacin del CO2.
Aunque la fotorrespiracin resulte inevitable, lo
que s puede conseguirse es minimizarla
aumentando la concentracin de CO2 o
disminuyendo la presencia de la presencia de O2
en
la
rubisco.

METODOS DE MEDIDA DE LA FOTORRESPIRACION

Las tcnicas de medida se basan en

procedimientos capaces de discriminar o de
estimar independientemente la liberacin de
gases debida a cada uno de estos procesos,
como son: El uso secuencial de istopos del
carbono.
A pesar de las limitaciones para obtener medidas
absolutas, estas tcnicas han permitido la
comparacin de la fotorrespiracin entre especies
y la influencia de los factores ambientales en la
misma.

Factores que favorecen la fotorrespiracin

TEMPERATURA.- al incrementarse la temperatura, se favorece la
actividad oxigenasa y, por otra parte, tambin disminuye el ratio
CO2/ O2 disueltos en agua por que la solubilidad del CO2 decrece
ms que la del O2. Por tanto, al aumentar la temperatura, se
favorece
la
fotorrespiracin.
DFICIT HDRICO.- la planta cierra los estomas para conservar el
agua y evitar la transpiracin. Ello implica el cese del aporte de
CO2 y al mismo tiempo el O2 producido por la fotosntesis es
acumulado en el interior de las clulas favoreciendo la
fotorrespiracin.
En condiciones de altas temperaturas la solubilidad de los
gases disminuye, pero esta prdida de solubilidad es mayor
para el CO2 que para el O2 .Como consecuencia el oxgeno
difundir ms fcilmente desde la atmsfera a las
clulas favoreciendo la fotorrespiracin.

Solucin a la fotorrespiracin :Otras vas de fijacin

de
El problema de la fotorrespiracin queda resuelto en algunas plantas
mediante una ruta alternativa de fijacin del carbono. En estos casos,
la anulacin de la va fotorrespiratoria tiene lugar mediante un
mecanismo de fijacin de CO2 previo al ciclo de Calvin que,
combinado con ciertas peculiaridades bioqumicas, anatmicas y
fisiolgicas de estas plantas, logra aumentar la concentracin de CO2
en las inmediaciones de la enzima Rubisco y as desplazar
fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilacin.
En estas plantas, el primer paso de la fijacin de carbono es la unin
del dixido de carbono a una molcula llamada cido fosfoenolpirvico
(PEP), formando un cido de cuatro carbonos llamado cido
oxalactico. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa,
las plantas C4 y las plantas CAM.

Solucin a la fotorrespiracin :Otras vas de

fijacin de

PLANTAS C4: Algunas plantas han establecido su propio sistema para

abordar el problema. Cabra prever que lo hubieran hecho mediante una
modificacin de la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa para
suprimir la funcin oxigenasa. Sorprendentemente no ha sido as. La
enzima, a pesar (o tal vez a causa) de su importancia vital, ha cambiado
poco a lo largo del tiempo. Contina siendo un catalizador relativamente
ineficaz (con una Kcat=2/s ) y no ha perdido nunca su funcin oxigenasa. En
vez de modificar la enzima, algunas plantas, denominadas plantas C4, han
establecido a lo largo de la evolucin una ruta fotosinttica adicional que
ayuda a conservar el CO2 liberado por la fotorrespiracin. Esta ruta se
denomina ciclo C4, porque conlleva la incorporacin de CO2 a un
intermediario C4 ( oxalacetato ) . Este ciclo se diferencia del ciclo de Calvin
porque este utiliza un producto intermedio de tres carbonos, y al que se
denomina por tanto, en algunos casos, ciclo C3.

Solucin a la fotorrespiracin

Otras vas de fijacin de

Plantas CAM:La sigla CAM significa, en ingls, metabolismo cido de
las Crasulceas, debido a que esta variante fotosinttica se describi
inicialmente en plantas de esta familia. Actualmente, se conoce un buen
nmero de especies CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas
crasas o suculentas: Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae,
Aizoaceae, etc. La pia (Ananas comosus), perteneciente a la familia
Bromeliaceae, presenta este tipo de metabolismo. Se trata en general
de plantas originarias desrticas o subdesrticas, sometidas a intensa
iluminacin, altas temperaturas y pronunciados dficit hdricos,
adaptadas a condiciones de aridez bastantes extremas. En estas
plantas el tejido fotosinttico es homogneo, sin vaina diferenciada, ni
clornquima en empalizada. Pero sus estomas muestran un peculiar
comportamiento ya que, al contrario de los de las dems plantas, se
abren de noche y se cierran de da.

RESULTADOS
Bsicamente la fotorrespiracin es la produccin de CO2 por medio de la
actividad oxigenasa de la Rubisco (enzima ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa oxigenasa), la cual influye directamente en la reduccin de la
eficacia del ciclo de Calvin. La Rubisco participa en dos procesos totalmente
opuestos: La fotosntesis y la fotorrespiracin; en la primera fija el CO2 a una
forma orgnica y en la segunda fija O2 y libera o produce CO2. Otto Heinrich
Warburg descubri que las altas concentraciones de O2 disminuyen el
proceso de fotosntesis, por lo cual se puede decir que el proceso de
fotorrespiracin limita el proceso fotosinttico. Otra maravilla de la
fotorrespiracin es que durante los primeros minutos de oscuridad se eleva
la produccin de CO2, lo cual da el indicio de que la produccin de CO2
dependiente de la luz se mantiene durante un poco ms de tiempo que la
fijacin de CO2.

CONCLUSION

En conjunto, la fotorrespiracin supone una

reduccin de la eficiencia de la fotosntesis y, de
hecho, durante aos se han invertido grandes
esfuerzos en seleccionar plantas con muy baja
fotorrespiracin como va para incrementar la
produccin
de
cultivos.

GRACIA
S