Modelagem de Populaes

por Equaes Diferenciais

e por Mapas Discretos

Contedo
1.

Modelos discretos para uma nica populao

2.

Modelos contnuos para uma nica populao

3.

Modelos para populaes interagentes

4.

Estudo da Estabilidade dos Regimes de Equilbrio.

5.

Exemplo de sistema com trs espcies e caos.

(opcional)

1. Modelos discretos para uma nica populao

X representa a quantidade de indivduos em uma populao. Se a
populao for grande podemos tratar X como uma varivel contnua. Se
a escala de tempo de interesse for da ordem de algumas geraes, e se
assumirmos que a cada gerao a populao completamente substituda
pelos filhos, podemos escrever

X n X n 1
onde o nmero de descendentes mdio por indivduo . A soluo dessa
equao :

X n X n 1 X n 2 2 X n 2 L n X 0

Assim, se > 1 a populao cresce indefinidamente e se < 1 ela desaparece.

Esse modelo Mauthusiano (Thomas Mauthus 1798) claramente muito

simplista e irreal. Podemos melhor-lo acrescentando uma capacidade de
suporte K, que representa a populao mxima que pode ser sustentada
com os recursos disponveis:

X n- 1

X n = X n- 1
1

A nova taxa de natalidade

X n- 1

se X n- 1 = K

0 se X n- 1 K

Essa equao pode ainda ser simplificada definido-se xn = X n / K , i.e.,

Medindo-se a populao em unidades da populao mxima. A equao resultante

xn = xn- 1 ( 1- xn- 1 )
conhecida como Mapa Logstico e ser estudada em detalhes adiante.

xn = f ( xn- 1 ) so chamadas de mapas discretos. Uma

Equaes do tipo
das informaes bsicas que podemos obter de um mapa diz respeito aos
pontos de equilbrio da dinmica, i.e., os valores de x que so estacionrios.
Esse valores so dados pela equao
x = f ( x)
Para o caso Maltusiano isso implica em x=0. Para o mapa Logstico obtemos
dois valores: x0=0 e x=(-1)/O primeiro representa a extino da espcie,
enquanto que o segundo representa uma populao cujo valor est entre 0
(para =1) e 1 (para muito grande). Note que os valores de relevantes so
restritos a > 1, seno as populaes ficam negativas. A figura na prxima
pgina mostra um exemplo numrico de xn versus n com = 2.9 e populao
inicial x0=0.5 (ou X0=K/2).
Veja que a populao converge para o valor estacionrio x=(2.9-1)/2.9 ~ 0.655.
Porque a populao no convergiu para x0=0, que tambm uma soluo de
equilbrio do sistema? A resposta que x0 uma soluo instvel, enquanto
que x estvel!
Portanto, no basta achar os valores de equilbrio, mas temos tambm que

2. Modelos contnuos para uma nica populao

Novamente chamaremos de X a quantidade de indivduos em uma populao. Se
a escala de tempo de interesse for da ordem de muitas geraes, como no caso
das lebres no Canad, e se houver superposio de geraes, podemos tratar o
tempo como uma varivel contnua. Nesse caso escrevemos, por exemplo,

X (t ) X (t ) f ( X (t ))
pois em um pequeno intervalo de tempo a populao no deve mudar muito.

Nesse caso mais conveniente falar da taxa de variao da populao com

o tempo. Escrevemos

X (t ) X (t ) dX

f ( X (t ))

dt
que uma equao diferencial de primeira ordem (s aparece a primeira
derivada de X em relao ao tempo. O famoso modelo de Lotka e Volterra,
e muitos outros modelos criados depois, descrito em termos de equaes
diferenciais. O sinal de aproximao para lembrar que a derivada s aparece
de fato no limite em que vai a zero.

Exemplo: a populao na Terra da ordem de 6 bilhes de pessoas. Estima-se

que a cada hora cerca de 12.000 novos indivduos sejam acrescentados ao
planeta, o que da aproximadamente 3 pessoas por segundo. Ento a variao da
populao por unidade de tempo

dX
12.000 pessoas / hora
dt

Escrevendo, como no modelo logstico,

dX
R X , vemos que a taxa
dt

R fica dada em termos de pessoas/segundo por pessoa:

dX
/ X 12 103 / 6 109 2 106
dt

R indica que cada 1 milho de pessoas contribui em mdia com 2 novos

habitantes a cada hora.

Trecho do livro do Lotka

Resolver equaes diferencias no tarefa fcil. Obter uma soluo X(t)

significa escrever a evoluo temporal em termos de funes simples, como
o seno, o cosseno e a exponencial. ento importante lembrar do conceito
de derivada e rever alguns resultados do Clculo.

Derivada de uma funo:

f(x)

f ( x0 + x) - f ( x0 )
df
( x0 ) = lim
x 0
dx
x

A interpretao geomtrica
da derivada a tangente do
ngulo formado entre a reta
vermelha (que tangencia f(x)
em x=x0) e a horizontal.

f(x0+x)
f(x0)

x0 x0+x

Formula Importante: Srie de Taylor

Se x pequeno

f ( x0 + x) - f ( x0 )
df
( x0 )
dx
x

Resolvendo essa equao para f(x0+x) obtemos a famosa expanso de

Taylor da funo f(x) em torno de x0:

f ( x0 + x) f ( x0 ) + x

df
( x0 ) f ( x0 ) + x f '( x0 )
dx

Derivadas de algumas funes simples:

f (t ) = sin ( t )

df / dt = cos ( t )

f (t ) = cos ( t )

df / dt =- sin ( t )

f (t ) = e t

df / dt = e t

f (t ) = ln( t )

df / dt = 1/ t

Notao: em geral vamos escrever

dX
X&
dt
df
= f '( x)
dx

Exemplos:
1

x&= x

A soluo

x&= 1- x 2

x(t ) = x0 e t

A soluo

pois

x(t ) = sin( t )

x&(t ) = x0 e t = x(t )

pois

x&(t ) = cos( t ) = 1- sin 2 ( t ) = 1- x 2

x&= x(1- x)

A soluo

x0 e t
x(t ) =
1- x0 + x0 e t

Mostre que x(t) satisfaz a equao diferencial e que x(0)=x0 . Mostre ainda
que no limite em que t vai a infinito, x(t) vai a 1.

3. Modelos contnuos para vrias populaes

O modelo de Lotka-Volterra para interaes entre predador x e presa y

dN
=a N - bN P
dt
dP
=- c P + d N P
dt
Se no h interaes, b=d=0 o predador P morre de fome, o que representado
pelo coeficiente negativo c. A presa N por sua vez, cresce indefinidamente se no
h predadores, por isso o termo positivo +a. O encontro entre predadores e presas
proporcional ao nmero de indivduos de cada tipo, por isso a interao aparece
como o produto N P. O coeficiente b mede a taxa com que as presas so comidas e
o coeficiente d a taxa com que os alimentos so efetivamente transformados em
novos indivduos predadores.

Essas equaes podem ser simplificadas com algumas mudanas

de escalas:

d
u= N
c

b
v= P
a

= at

Com isso obtemos

du
= u (1- v)
dt
dv
= v(u - 1)
dt

c
=
a

Os pontos de equilbrio so obtidos zerando as taxas de variao de x e de y:

du
= u (1- v) 0
dt
dv
= v(u - 1) 0
dt

o que resulta em dois valores:

(a) u = v = 0 (extino)
(b) u = v = 1

4. Estudo da Estabilidade das Solues de Equilbrio

4.1 Mapas discretos

4.2 Modelos contnuos para uma espcie
4.3 Modelos contnuos para duas espcies

Obs. Essa parte da aula requer um pouco mais de familiaridade com

clculo e pode ser pulada sem problemas. Uma discusso mais qualitativa
sobre estabilidade ser feita na prxima aula sobre dinmica catica.

4.1 - Estabilidade de solues estacionrias em mapas discretos

Para sabermos se uma soluo estacionaria qualquer xe estvel ou no, temos

que estudar o que acontece com solues prximas de xe: se elas se aproximarem
de xe dizemos que xe estvel. Se elas se distanciarem, xe ser instvel. Seja
ento x0 = xe + x0 uma condio inicial prxima de xe. Ento o prximo valor de
x, x1, ser tambm prximo de xe, ou seja, podemos escrever x1 = xe + x1:

x1 = f ( x0 )
xe + x1 = f ( xe + x0 ) f ( xe ) + f '( xe ) x0 = xe + f '( xe ) x0

x1 = f '( xe ) x0
A condio para que x1 esteja mais prximo de xe do que o ponto inicial x0 que
| x1| < |x0|, ou

f '( xe ) <1
onde f (xe) indica a derivada de f(x) calculada no ponto xe.

Para o caso do mapa Logstico temos f (x)= (1-2x).

Para o ponto x0= 0 obtemos f (0) = . O ponto x0=0 ser instvel para > 1.
Para o ponto xe = (-1)/ obtemos f (xe) = 2 - . Quando =1 o valor da
derivada 1. Para 1 < < 3 a derivada fica entre 1 e -1 e, portanto, seu mdulo
menor do que 1. Conclumos que xe estvel nesse intervalo.
Para > 3 obtemos f (xe) < -1 e | f (xe) | > 1 fazendo com que xe fique
instvel. A figura abaixo mostra xn versus n para =3.1. A soluo no
converge mais para xe~0.677.

xe

4.2 - Solues estacionrias e estabilidade para modelos contnuos de

uma nica espcie.
As solues estacionrias so dadas por

x&= 0

ou

f ( x) = 0

Seja xe uma soluo estacionria, i.e., f(xe)=0. Como estudar a estabilidade

de xe? Novamente olhamos para o comportamento de solues vizinhas ao
ponto de equilbrio: fazemos x0 = xe + x0 e calculamos a trajetria x(t)
escrevendo x(t) = xe + x. Se x(t) se aproximar de xe, ento xe estvel.
Seno xe instvel:

x&= x&= f ( xe + x) f ( xe ) + x f '( xe ) = x f '( xe )

Ento

x&= x f '( xe )

cuja soluo nos j conhecemos:

x(t ) = x0e t

onde

= f '( x0 )

Se f (xe) > 0 x(t) cresce e x(t) se afasta de xe e o ponto instvel

Se f (xe) < 0 x(t) decresce e x(t) se aproxima de xe e o ponto estvel

Exemplo:

x&= x(1- x )

Nesse caso

x0 = 0

f ( x) = x(1- x) = 0
x1 = 1.

A derivada de f(x)

Ento f (0) = i.e., x0 = 0 instvel

Ento f (1) = - i.e., x1 = 0 estvel

tem duas solues:

f '( x) = (1- 2 x) = 0

4.3 - Solues estacionrias e estabilidade para modelos contnuos de

duas espcies.

dX 1
= f1 ( X 1 , X 2 ) 0
dt
dX 2
= g ( X1, X 2 ) 0
dt

solues vizinhas ao equilbrio

X1 = X1e + X1,
X2 = X2e + X2

Soluo de equilbrio
(X1e , X2e)

f1
f1
&
X1 =
X1 +
X 2 f11 X 1 + f12 X 2
X 1
X 2
f
f
X&2 = 2 X 1 + 2 X 2 f 21 X 1 + f 22 X 2
X 1
X 2

ou

Z&(t ) = A Z (t )

onde:

X1

Z =

X 2

f11
A =

f 21

f12

f 22

Essa equao muito parecida com a equao para uma nica populao,
mas Z um vetor e A uma matriz. De qualquer forma, a equao linear e
podemos resolve-la procurando uma soluo da forma exponencial. Tentamos
Z(t) = Z0 e t. Como a derivada em relao ao tempo Z(t) obtemos a relao

 Z (t ) = A Z (t )

ou

( A - 1) Z (t ) = 0

Se a matriz (A - 1) puder ser invertida, podemos multiplicar os dois lados

pela sua inversa e vamos obter Z(t)=0. Essa soluo no interessa, pois refere-se
ao ponto de equilbrio apenas, e no a sua vizinhana. A condio para que outras
solues existam que no exista a inversa, ou seja, que o determinante de
(A - 1) seja nulo:

f11 -
f 21

f12
0
f 22 -

( f11 - )( f 22 - ) - f12 f 21 = 0

2 - ( f11 + f 22 ) + ( f11 f 22 - f12 f 21 ) = 0

=

f11 + f 22 1

( f11 - f 22 ) 2 + 4 f12 f 21
2
2

Os valores do expoente podem ser reais (positivos ou negativos) ou mesmo

complexos:

(a) reais, ambos positivos; (b) reais, ambos negativos; (c) reais, um positivo e um negativo
(d) complexos parte real positiva; (e) complexos parte real negativa;

5 - Um sistema com trs espcies.