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CLOROPLASTOS

Microfotografa de un cloroplas

Cloroplastos
CARACTERSTICAS
Los cloroplastos son orgnulos tpicos y exclusivos de las
clulas vegetales que poseen clorofila (a y b).
Pertenecen a un grupo de organelos denominados
PLASTIDIOS o PLASTOS
Se encuentran en hojas, tallos y frutos inmaduros. En los
tejidos fotosintetizadores, pueden alcanzar el medio
milln/mm2
Su estructura es polimrfica y de color verde por la
acumulacin de clorofila. Su forma ms frecuente es
lenticular, ovoide o esfrico.

Esquema bidimensional de un Cloropl

Tambin presenta una doble membrana (externa e


interna) y entre ellas un espacio intermembranoso. La
externa, ms permeable, presenta protenas receptoras
y transportadoras para el ingreso de molculas
citoslicas
El interior se rellena por un gel llamado ESTROMA, donde
se localizan su ADN independiente del ncleo, que se
auto replica y plastorribosomas.
Inmersos en el estroma existen unos sacos aplanados
llamados TILACOIDES o lamelas cuyo interior se llama
LMEN. Los tilacoides pueden extenderse por todo el
estroma o apilarse formando paquetes llamados GRANA.
En la membrana de los grana o tilacoides se ubican los
sistemas proteicos y de pigmentos que captan la energa
del sol y efectan el transporte de electrones para
formar ATP y poder reductor.

En el estroma se lleva a cabo la fase oscura de la


fotosntesis (ciclo de Calvin), con la transformacin de la
materia inorgnica (CO2) en orgnica (glucosa)
utilizando el ATP y el NADPH + H+ producidos en la fase
clara de la Fotosntesis.
Como las mitocondrias, tambin producen energa, pero
por vas que son diferentes ya que utilizan la energa
solar para transformarla en qumica (glucosa).
Se generan de un cloroplasto preexistente en las clulas
meristemticas (tejido de crecimiento y reproduccin
celular)
El nmero de ellos est en relacin con las demandas
nutricionales y el suministro luminoso de la clula

DNA del Cloroplasto


En el ao 1954, se determin experimentalmente
que existe evidencia de herencia citoplasmtica o
extranuclear en el alga unicelular Chlamidomonas
reinhardtii, que posee un nico cloroplasto. La
resistencia a estreptomicina manifestado por slo
uno de los parentales, present un patrn de
herencia no mendeliano.
Posteriormente, se verific la presencia de DNA en
este organelo por mtodos de ultracentrifugacin
El DNA es una molcula circular y es nico para
todos los cloroplastos de una especie vegetal.

Su tamao vara entre 120 a 200 Kpb, con


caractersticas similares al DNA mitocondrial pero
codifica un mayor nmero de genes.
Entre los genes existentes estn para: tRNAs, rRNA
y protenas ribosomales; subunidades de la RNA
polimerasa, la subunidad mayor de la RUBISCO, de
las cadenas transportadoras de electrones, ATPasa,
fotosistemas, etc.
Presenta 2 regiones invertidas repetidas que
permiten recombinacin entre ellas, cambiando el
orden de los genes.
El anlisis comparativo de secuencias de DNA de
cloroplastos de diversas especies, permite
determinar cambios en este DNA a travs de la
evolucin.

DNA del cloroplasto de Marchantia


polymorpha, una planta primitiva
(heptica)
121 Kb de tamao
136 genes para:
rRNA (4)
tRNAs (31)
protenas (90)
fotosntesis y
transporte de
electrones (20)
Sentido de transcripcin
Genes internos:
sentido del reloj
Genes externos:
antisentido del reloj

Metabolismo
Energtico
Fotosntesis

Introduccin
En la naturaleza, bajo condiciones adecuadas de
luminosidad y temperatura, predomina el color
verde de los vegetales terrestres y de las algas en
los ocanos. Su coloracin se debe a la presencia
de un pigmento capaz de absorber la luz visible
que llega al planeta desde la estrella llamada SOL.
Este pigmento, conocido como CLOROFILA, se
desmantela en condiciones ambientales menos
favorables y deja al descubierto a una serie de
otros pigmento que colaboran en este proceso y
que poseen diferentes coloraciones (amarilla,
dorada, roja, naranja y morada), visibles
transitoriamente en temporada otoal.

Fotosntesis
El proceso fotosinttico, es el principal mecanismo
por el cual la energa luminosa es utilizada para
transformar el carbono inorgnico, como
ANHDRIDO CARBNICO AMBIENTAL, y el AGUA en
una molcula orgnica, GLUCOSA, de fcil
utilizacin por los mismos organismos
fotosintetizadores y por otros organismos
hetertrofos consumidores de diferentes ordenes
Este proceso se desarrolla por medio de una serie
consecutiva de reacciones qumicas que se llevan a
cabo en la clula u rganos verdes del organismo
fotosintetizador

Fotosntesis
La energa del sol queda retenida en forma de
enlaces entre los tomos de la glucosa, una
molcula que posee un gran nmero de tomos de
hidrgeno.
Estas molcula de glucosa, sern la base para la
construccin de una gran cantidad de otras
molculas orgnicas constituyentes de los seres
vivos (esqueletos carbonados)
La base fsica donde ocurre este proceso es el
CLOROPLASTO

Esquema tridimensional de un cloroplasto

Estructura del cloroplasto. Ntese que los granas son


vesculas tilacoidales cerradas cuyas membranas poseen
adems de los lpidos, protenas que constituyen los
fotosistemas y lo complejos citocromos.

Origen de la fotosntesis
En los comienzos de la vida en el planeta, segn la
teora de la evolucin orgnica, las primeras clulas
que surgieron fue hace unos 3.700 millones de
aos (registro fsil ms antiguo)
Las primeras que se originaron fueron hetertrofas,
alimentndose de molculas formadas por
procesos fsico-qumicos ambientales o desechos de
otras clulas
Unos 100 millones despus de las primeras clulas
surgieron clulas auttrofas , mucho ms simples
que las actuales, una vez que las complejas
molculas energticas existentes comenzaron a
escasear

Por evolucin, aquellas capaces de utilizar la luz


como fuente energtica comenzaron a predominar.
Esto implic capturar y utilizar la luz mediante
sistemas de pigmentos ( existen fsiles que datan
de 3400 millones de aos)
Esto produjo que la energa radiante comenz a
fluir a travs de los auttrofos a todas las otras
formas de vida
El surgimiento de la fotosntesis, que implica la
ruptura de molculas de AGUA y produce OXGENO
como desecho, cambi la faz del planeta para
siempre (atmsfera AERBICA)
El O2 libre, en la alta atmsfera form O 3, que
bloqueo la luz UV y dirigi la evolucin hacia la
aparicin de la respiracin aerbica

Etapas de la fotosntesis

Fases o etapas de la
Fotosntesis
FASE CLARA O LUMINOSA
Se realiza en la membrana
de los TILACOIDES, donde
estn los pigmentos y
protenas transportadoras
de electrones
Recibe este nombre pues
requiere de la luz directa
Los productos de esta
etapa, NADPH y ATP, se
obtienen de la captacin
de la energa luminosa y
utilizan en la fase siguiente

FASE OSCURA
Se realiza en el ESTROMA,
donde residen las enzimas
que fijan el CO2 ambiental
Esta etapa no requiere de
la luz directa y puede
ocurrir en luz u oscuridad
Se utilizan los productos de
la fase clara, ATP y NADPH,
para la sntesis de
compuestos orgnicos
reducidos

Fase Clara: Va Z

(Fotofosforilacin no
Cclica)

Trayectoria el electrn desde el fotosistema II al


fotosistema I de acuerdo a los potenciales de xido

Fase Clara:
Flujo
Cclico de
Electrones
(fotofosforilaci
n cclica)

Transporte cclico de electrones. Este transporte involucra al


fotosistema I, a la ferridoxina, a la ferridoxina-plastoquinona
reductasa, al complejo citocromo y a la plastocianina. El
producto de este transporte cclico es la sntesis de ATP.

Fotosistemas
FOTOSISTEMA II (P680)
Contiene una molcula de
clorofila a reactiva
Tiene un mximo de
absorcin a 680 nm
Se localiza
preferentemente en las
lamelas granales (grana)
Se encuentra
espacialmente separado
del fotosistema I en las
membranas tilacoidales

FOTOSISTEMA I (P700)
Su mximo de absorcin es de
700 nm, ligeramente mayor
al pico normal de la clorofila a
Presenta propiedades
diferentes por que son dos
molculas de clorofila a
unidas por una protena del
tilacoides y a su posicin en
relacin a otras molculas
Se localiza casi exclusiva
mente en las lamelas del
estroma y la periferia de las
granas

Los fotosistemas consisten de 250 a 400 molculas de pigmentos que


absorben fotones, pero solo la clorofila que poseen pueden realizar una
reaccin fotoqumica, llamada CENTRO DE REACCIN, los dems se
denominan PIGMENTOS ANTENA

Disposicin tridimensional del fotosistema I (A) y fotosistema II


(B) embebidos en la membrana tilacoidal. Cada fotosistema est
rodeado por los complejos cosechadores de luz (Lhc).

Molcula de Clorofila

La clorofila es
una molcula
compleja,
formada por
cuatro anillos
pirrlicos,
un tomo de
magnesio y una
cadena de fitol
larga
(C20H39OH).

Estructura de las molculas de clorofila. Note que la Clorofila a se diferencia de la b


slo en que el grupo CH3 del anillo II est cambiado por un grupo CHO. La
bacterioclorofila se encuentra en bacterias fotosintticas como las bacterias verdes y
la bacterias prpuras. En las cianobacterias que dieron origen a los cloroplastos, hay
slo Clorofila a. Note los dobles enlaces conjugados del anillo porfirnico en las tres
molculas de Clorofila.

Espectro de absorcin de las molculas de clorofilas


a, b y bacterioclorofila a. La clorofila a y b absorben
en el azul y rojo. La bacterioclorofila a en el
ultravioleta, violeta y en el infrarrojo.

Va de sntesis
y estructura de
los
carotenoides.
Note los dobles
enlaces
conjugados de
la cadena
hidrocarbonad
a de las
molculas de
carotenos.

Estructura de la Membrana
Tilacoidal

Distribucin de los complejos proteicos que se encuentran en las


membranas tilacoidales que constituyen las vesculas tilacoidales de
un grana. Note que el fotosistema II se encuentra siempre en las
regiones membranosas adyacentes de una membrana tilacoidal con
otra. En cambio el fotosistema I est en las regiones de la membranas
expuestas al estroma del cloroplasto.

Resumen del proceso fotosinttico. Los procesos


luminosos implican la fotlisis del agua con
evolucin de O2 y sntesis de ATP y NADPH que
son usados en la asimilacin de CO2 para sntesis
de azcares.

Fase Oscura
Permite la transformacin del CO2 ambiental, que
ingresa por los estomas, en monosacridos
altamente reducidos.
Es llevado a cabo en el interior del estroma del
cloroplasto, donde residen las enzimas necesarias
Es una va cclica que permite recuperar los
reactivos de partida (azcar de 5C).
El ciclo se inicia con la unin del CO 2 a la RiBP,
(ribulosa 1,5 biP).
El producto final se escinde para dar 2 molculas de
PGA (fosfoglicerato de 3C) y por ello se denomina
Ciclo C3.

Esquema simplificado
del Ciclo de Calvin

La enzima que cataliza la primera reaccin es la


RuBisCO, Ribulosa Bifosfato Carboxilasa
Oxigenasa, la protena ms abundante en el
mundo (ms de un 15% de la protena del
cloroplasto), localizada sobre los tilacoides
Para producir una exosa (6C), se requieren 6
vueltas del ciclo
El ATP se emplea para fosforilar los intermediarios
iniciales y en su recuperacin posterior
El NADPH, se emplea nicamente en la reduccin
del CO2 al inicio del ciclo
La reaccin se resume en:
Glucosa + 12NADP +
6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP
+ 18 ADP + 18 Pi + 6 H20

Intermediarios del Ciclo

Localizacin en el Cloroplasto
de las Fases de la Fotosntesis

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