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SECCIN II. Bioenergtica y el metabolismo de


carbohidratos y lpidos
CAPTULO 25. Transporte y almacenamiento de lpidos

FIGURA 251 Estructura


generalizada de una
lipoprotena
plasmtica. Cabe hacer
notar las similitudes con la
estructura de la
membrana plasmtica. En
la capa superficial hay
pequeas cantidades de
colesteril ster y
triacilglicerol, y un poco de
colesterol libre en el
centro.

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FIGURA 252 La formacin y excrecin


de (A) quilomicrones por una clula
intestinal y (B) VLDL por una clula
heptica. (RER, retculo endoplsmico
rugoso; REL, retculo endoplsmico liso; G,
aparato de Golgi; N, ncleo; c,
quilomicrones; VLDL, lipoprotenas de
muy baja densidad; E, endotelio; ED,
espacio de Disse, que contiene plasma
sanguneo.) La apolipoprotena B,
sintetizada en el RER, se incorpora en
lipoprotenas en partculas con
triacilglicerol, colesterol y fosfolpidos en el
REL. Luego de la adicin de residuos
carbohidrato en el G, se liberan de las
clulas mediante pinocitosis inversa. Los
quilomicrones pasan hacia el sistema
linftico. La VLDL se secreta hacia el ED y
despus hacia los sinusoides hepticos a
travs de fenestraciones en el
revestimiento endotelial.

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FIGURA 252 (Continuacin) La


formacin y excrecin de (A)
quilomicrones por una clula
intestinal y (B) VLDL por una
clula heptica. (RER, retculo
endoplsmico rugoso; REL, retculo
endoplsmico liso; G, aparato de
Golgi; N, ncleo; c, quilomicrones;
VLDL, lipoprotenas de muy baja
densidad; E, endotelio; ED, espacio de
Disse, que contiene plasma
sanguneo.) La apolipoprotena B,
sintetizada en el RER, se incorpora en
lipoprotenas en partculas con
triacilglicerol, colesterol y fosfolpidos
en el REL. Luego de la adicin de
residuos carbohidrato en el G, se
liberan de las clulas mediante
pinocitosis inversa. Los quilomicrones
pasan hacia el sistema linftico. La
VLDL se secreta hacia el ED y despus
hacia los sinusoides hepticos a

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FIGURA 253 Destino metablico de quilomicrones. (A,


apolipoprotena A; B-48, apolipoprotena B-48; C, apolipoprotena C; E,
apolipoprotena E; HDL, lipoprotena de alta densidad; TG, triacilglicerol;
C, colesterol y colesteril ster; PL, fosfolpido; HL, lipasa heptica; LRP,
protena relacionada con el receptor de LDL.) Slo se muestran los
lpidos predominantes.

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FIGURA 255 Metabolismo de HDL en el transporte inverso de


colesterol. (LcAT, lecitina:colesterol aciltransferasa; c, colesterol; cE, colesteril
ster; pL, fosfolpido; A-I, apolipoprotena A-I; SR-B1, receptor recolector B1;
ABCA1, transportadores de casete A1 de unin a ATP; ABCG1, transportadores
de casete G1 de unin a ATP.) pre-HDL, HDL2, HDL3 (cuadro 25-1). Los
quilomicrones
constituyentes de superficie excedentes por la accin de la lipoprotena
lipasay
VLDL son otra
sobre los
fuente de preHDL. La
actividad de
lipasa heptica
es incrementada
por andrgenos
y disminuida por
estrgenos, lo
cual
quiz explique
las cifras
plasmticas ms
altas de HDL2 en
mujeres.

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FIGURA 256 La
sntesis de VLDL
en hgado y los
posibles lugares
de accin de
factores que
ocasionan la
acumulacin de
triacilglicerol
e hgado graso.

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FIGURA 257 Metabolismo del


triacilglicerol en el tejido
adiposo. La lipasa sensible a
hormona es activada por ACTH,
TSH, glucagn, epinefrina,
norepinefrina y vasopresina, e
inhibida por insulina,
prostaglandina E1 y cido
nicotnico. Los detalles de la
formacin de glicerol 3-fosfato a
partir de intermediarios de la
gluclisis se muestran en la figura
24-2. (PPP, va de la pentosa
fosfato; TG, triacilglicerol; FFA,
cidos grasos libres; VLDL,
lipoprotena de muy baja
densidad.)

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FIGURA 258 Control de la liplisis de tejido adiposo.


(Vase pie en la diapositiva siguiente)

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FIGURA 258 Control de la liplisis de tejido adiposo.


(TSH, hormona estimulante de la tiroides; FFA, cidos grasos
libres.) Note la secuencia de reacciones en cascada que
permiten la amplificacin en cada paso. El estmulo lipoltico
se desactiva por eliminacin de la hormona estimulante;
la accin de la lipasa fosfatasa; la inhibicin de la lipasa y la
adenilil ciclasa por concentraciones altas de FFA; la
inhibicin de la adenilil ciclasa por la adenosina, y la
eliminacin de cAMp por la accin de la fosfodiesterasa. La
AcTH, la TSH y el glucagn tal vez no activen la adenilil
ciclasa in vivo, dado que las cifras de cada hormona
requerida in vitro son considerablemente mayores que las
que se encuentran en la circulacin. Los efectos reguladores
positivo ( ) y negativo ( ) estn representados por lneas
discontinuas y el flujo de sustrato por lneas continuas.

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FIGURA 259 Termognesis en


el tejido adiposo pardo. La
actividad de la cadena
respiratoria produce calor adems
de translocar protones (cap. 13).
Estos protones disipan ms calor
cuando son regresados hacia el
compartimiento mitocondrial
interno mediante la termogenina
en lugar de por medio de la F1 ATP
sintasa, la ruta que genera ATP
(fig. 13-7). El paso de H+ mediante
la termogenina es inhibido por
purina nucletidos cuando el
tejido adiposo pardo no est
estimulado. Bajo la influencia de
la norepinefrina, la inhibicin se
elimina por la produccin de FFA y
acil-CoA. Note la funcin doble de
la acil-CoA tanto en la facilitacin
de la accin de la termogenina
como en el suministro de
equivalentes reductores para la