Metabolismo

Conjunto de reacciones bioqumicas que permiten el

crecimiento de un organismo.
En bacterias aumento del nmero de clulas

Tipos:
Reacciones de mantenimiento para obtener
Energa
Poder reductor
Precursores metablicos
Anabolismo (biosntesis): usa energa y poder reductor
Metabolismo: dos tipos de reacciones
complementarias
Catabolismo
Son reacciones de degradacin de
macromolculas.
Liberan energa: son exoergnicas.
Producen ATP.

Anabolismo
Son reacciones de sntesis de macromolculas.
Forman las biomolculas.
Requieren energa: son endoergnicas.
Catabolismo y anabolismo: papel de la obtencin de
energa en vincular estos procesos
Nociones generales de metabolismo energtico

Las bacterias requieren aporte continuo y de

acceso inmediato de energa, que es usada
en procesos de:
Biosntesis (anabolismo)
Transporte activo
Translocacin de protenas a travs de la
membrana citoplsmica
Movimiento flagelar
Bioluminiscencia
En bacterias, al igual que en eucariotas, la conservacin intracelular de energa
ocurre principalmente por medio de la sntesis de ATP:

ADP3- + H+ + PO4H2- --------> ATP4- + H2O

La hidrlisis de ATP hasta ADP y P genera una variacin de energa libre Go'=
-31 kJ (= -7,3 kcal).

La sntesis de ATP a partir de ADP y P requiere una Go' de +31 kJ.

 Conservacin de energa intracelular

Principalmente por sntesis de ATP

La hidrlisis de ATP ADP + Pi genera una
G0 = -31 kJ
Cmo se obtiene el ATP?
Fosforilacin a nivel de sustrato
Fosforilacin oxidativa
Fotofosforilacin
Los mtodos usados por las bacterias para generar este ATP
son principalmente:

fosforilacin a nivel de sustrato (en las fermentaciones);

fosforilacin oxidativa (en las respiraciones);
fotofosforilacin (durante la fotosntesis).

Cada uno de estos procesos implica uno o varios pasos de

reacciones redox exergnicas, pero la manera en que
esas reacciones exergnicas se acoplan a la sntesis de ATP
vara entre la fosforilacin a nivel de sustrato y las otras dos
Conservacin de energa intracelular

Una reaccin redox exergnica de este tipo se

puede acoplar a la consecucin de trabajo til:
Formacin de un compuesto rico en energa
Formacin de un gradiente de concentracin y/o de
carga elctrica a ambos lados de la membrana
En ambos casos, el trabajo se puede convertir
finalmente en ATP
La torre de electrones
Tipos de metabolismos energticos

Energa de radiaciones fototrofa

Fotolitotrofa: captacin de energa lumnica con
nutricin exclusiva a partir de sustancias inorgnicas
Fotoorganotrofa: captacin de energa lumnica con
requerimiento de sustancias orgnicas
Energa de sustancias qumicas quimiotrofa
Quimiolitotrofa: energa qumica a partir de
sustancias inorgnicas
Quimioorganotrofa: energa qumica a partir de
sustancias orgnicas
 Respiraciones segn el tipo de donador y
de aceptor de ee

Segn el tipo de donante de ee:

En los quimiolitotrofos el donante es una
sustancia inorgnica
En los quimiorganotrofos respiradores el
donante es una sustancia orgnica
Segn el aceptor final de electrones:
Si es O2: respiracin aerobia
Si es distinto del O2: respiracin anaerobia
Los seres vivos, para poder obtener su moneda energtica (principalmente ATP),
han de captar alguna fuente de energa externa, del medio ambiente.

Si la energa procede de radiaciones (en los cuantos de una determinada longitud

de onda de la luz visible): fototrofos, pueden ser:

fotolitotrofas: captan energa lumnica en presencia de sustancias inorgnicas;

fotoorganotrofas: captan energa lumnica con requerimiento de sustancias

orgnicas.

Si la energa se desprende a partir de molculas qumicas en reacciones

biolgicas de xido-reduccin: quimiotrofos, pueden ser:

quimiolitotrofas: captacin de energa qumica a partir de sustancias

inorgnicas;

quimiorganotrofas: captacin de energa qumica a partir de sustancias

orgnicas.
 Punto de vista del aprovisionamiento de energa:
litotrofa (molculas inorgnicas donantes de electrones para
respiracin: SH2, S0, NH3, NO2-, Fe2+)
organotrofa (molculas orgnicas: hidratos de C,
hidrocarburos, lpidos, protenas, alcoholes, etc)
Punto de vista biosinttico (fuente de C):
autotrofa: fijacin del CO2
heterotrofa: fuente orgnica de carbono
Otros conceptos:
autotrofa estricta: no pueden crecer usando materia
orgnica
mixotrofa: metabolismo energtico litotrofo, pero usan
fuente orgnica de C para su metabolismo biosinttico
Energtica y flujo de carbono en los
organismos fototrofos
 Captacin de energa en fototrofos:
fotofosforilacin

Los organismos fotosintticos autotrofos usan

energa de la luz para fijar CO2 hasta material
celular:
2 H2A + CO2 [CH2O] + H2O + 2 A
En cianobacterias, algas y plantas, H2A es H2O,
que al oxidarse O2 (fotosntesis oxignica)
En bacterias fotosintticas anoxignicas (verdes
y purpreas), H2A es H2, S2-, S2O3-, etc.
(fotosntesis anoxignica)
Energa y poder reductor en fototrofos
oxignicos
Energa y poder reductor en fototrofos
anoxignicos
 Fotofosforilacin cclica (FFC) y acclica
(FFA)

En la cclica (FFC), no existe aporte de agente

reductor externo ni de agente oxidante externo
no hay fijacin de CO2. Solo se produce ATP tras
crear una f.p.m. (gradiente de H+)

En la acclica (FFA), existe un donador exgeno de

ee se genera NAD(P)H se fija CO2. El ATP
tambin se genera a partir de una f.p.m.
(gradiente de H+)
 Relaciones de las bacterias con el oxgeno

Aerobias: necesitan O2 para crecer

Aerobias estrictas
Microaerfilos
Estrictos
Condicionales
Anaerobias
Estrictas
Aerotolerantes (aerodricas)
facultativas
 Los procariotas y el oxgeno: oxgeno y
flavoprotenas
Las flavoprotenas se pueden autooxidar en
presencia de O2, dando H2O2 (perxido de
hidrgeno) y O2- (superxido), ambos txicos
Proteccin frente al perxido:
Catalasa (H2O2 H2O + O2)
Peroxidasa (H2O2 + NADH+H+ 2H2O + NAD+)
Proteccin frente al superxido:
SOD (2 O2- + 2 H+ O2 + H2O2)
 Aparato fotosinttico

Fotosistemas: catalizan la conversin de la

energa de la luz, capturada por (bacterio)
clorofilas en una forma de energa til.
Estn constituidos por
Complejo antena
Centro de reaccin
Cadenas transportadoras de electrones
crean la f.p.m. (gradiente de H+)
 Molculas del aparato fotosinttico:
(bacterio)clorofilas

Tetrapirroles ciclicos quelados con Mg++ y

con largas cadenas de alcohol (fitol)
En complejos antena: muy abundantes, pero no
son fotoactivas
En centros de reaccin: 4 molculas
Dos de ellas (par especial) se asocian con
protenas, y son las fotoactivas: tras excitarse se
oxidan
Clorofila a (cianobacterias, algas y plantas
verdes)
Obtencin de energa en los quimiotrofos
procariotas

fosforilacin a nivel de sustrato y fosforilacin

oxidativa
QUIMIOSINTESIS
En el suelo los microorganismos transforman el in amonio en
nitratos y estos en nitritos
NH4+ + 1 O2 nitrosomonas 2H+ +H2O + NO2 + 66 cal
-

NO2- + 1 O2 nitrobacter NO3- + 17 cal.

Otras bacterias quimiosintticas oxidan el Fe y Mn disueltos
en el agua y lo precipitan en forma de hidrxido insoluble
4FeCO3 + O2 + 6H2O 4Fe(OH)3 + 4CO2 + 40 kcal
Las sulfobacterias obtienen su energa del azufre para su
sntesis orgnica (Beggiatoa, Thiothrix)
H2S + O2 S + H2O + 41 cal
 Diversidad de respiraciones anaerobias

Aceptor producto Ejemplos

fermentacin
NO3- NO2- N2 Pseudomonas, Bacillus
NO3- NO2- Enterobacterias
SO42- S0 SH2 Sulfatorreductoras
CO2 CH4 Arqueas metangenas
Fe3+ Fe2+ Pseudomonas, Bacillus
Fumarato succinato Enterobacterias
Ms sobre respiraciones anaerobias

La respiracin usando nitratos, sulfatos y CO2

es un uso disimilativo de estas sustancias (no
las asimilan!). El producto reducido se excreta
al ambiente
El uso disimilativo del nitrato se llama
desnitrificacin, y cuando es completo llega
hasta dinitrgeno (pasa a atmsfera):
NO3- NO2- NO N2O N2
Las arqueas metanognicas son los nicos
seres vivos capaces de hacer esto:
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O
 La quimiolitotrofa slo ha evolucionado
en procariotas

Quimiolitotrofos son respiradores que usan como

donantes de ee sustancias inorgnicas
Varios tipos de quimiolitotrofos:
Bacterias del hidrgeno (donante: H2)
Bacterias del hierro (donante: Fe2+)
Bacterias del azufre (donantes: S2-, S0)
Bacterias nitrificantes, con dos subtipos:
Nitrosas (respiran NH3 NO2-)
Ntricas (respiran NO2- NO3-)
 La quimiolitotrofa slo ha evolucionado
en procariotas

El mecanismo de obtencin de ATP es por

fosforilacin oxidativa, con c.t.e.
A excepcin del H2, los donantes de e- no sirven
para generar poder reductor
El poder reductor (NADH) lo obtienen entonces
invirtiendo la c.t.e.
La mayor parte de los quimiolitotrofos son
tambin autotrofos (fijan CO2 para generar
material celular) quimiolitoautotrofos
Quimiorganotrofos respiradores: fuente de C
suministra los electrones y es origen del
material celular
Quimiolitotrofos: fuente de electrones inorgnica. El
C celular viene del CO2 (autotrofa)
Metabolismo microbiano
Transportadores redox de electrones
Donador > intermediarios > Aceptador
El cambio neto de energa es determinado por la diferencia
de potenciales de reduccin del Donador y el Aceptador:
Coenzima NAD + H > NADH (catabolismo)
en realidad NAD + 2e + 2H > NADH + H porque transportan
electrones y un protn, el segundo H se libera en la solucin

Coenzima NAD + P > NADP (biosntesis)

QUIMIOLITOTROFIA: Energa a partir de la oxidacin de donadores de
electrones inorgnicos, la sntesis de ATP acoplada a la oxidacin del
donador de electrones y poder reductor a partir de compuesto
inorgnico si hay un potencial de reduccin bajo o por reacciones de
transporte inverso de electrones
FUENTE: geolgico, biolgico y antropocntrico como actividad
volcnica, agrcola, minera, desechos industriales.
Donador de e- Reaccin
Hidrgeno H2 + 1/2O2 > H2O hidrogenasas
Sulfuro HS + H + 1/2O2 > S + H2O
Azufre S + 1/2O2 + H2O > SO42 - + 2H sulfitooxidasas
Ion amonio NH4 + 1/2O2 > NO2 + 2H + H2O
Nitrito NO2 + 1/2O2 > NO3
Ferroso Fe 2+ + H + 1/2O2 > Fe 3+ + 1/2H2O
Fosfito 4HPO3 2- + SO4 + H > 4HPO3 2- + HS
Auxotrofia de bacterias del H2. son quimioorganotrofas pero cuando
actan como quimiolitotrofas fijan el CO2 por el ciclo de Calvin.
6H2 + 2O2 + CO2 > (CH2O) + 5H2O donde (CH2O) es material celular.
Oxidacin del azufre : Compuestos comunes usados son sulfuro de H,
azufre elemental y tiosulfato. El producto final casi siempre es el sulfato.
H2S + 2O2 > SO42 - + 2H
HS + H + 1/2O2 > S + H2O
S + 1/2O2 + H2O > SO42 - + 2H
S2O32- + H2O + 2O2 > 2SO42- + 2H

Oxidacin del hierro ferroso

2Fe 2+ + 2H + 1/2O2 > 2Fe 3+ + H2O (rusticianina y ATPasas)
Nitrificacin y anamox
NH3 + O2 + 2H + 2e- > NH2OH + H2O
NH4 + NO2 > N2 + 2H2O
 Nutricin
Captacin del medio de las sustancias ( nutrientes) para
crecer, multiplicarse.

Los nutrientes se necesitan para

Fines energticos (en quimiotrofos) mantenimiento
Fines biosintticos (anabolismo, reacciones plsticas)
 Clases de nutrientes
Universales (los requeridos en esta forma por todos los
procariotas): H2O, CO2, fosfatos y sales minerales
Particulares: elementos que se pueden captar de diferentes
maneras, segn especies:
N: como N inorgnico (oxidado o reducido), como N orgnico;
fijacin de N2 (en ausencia de N combinado)
S: como S inorgnico o como S orgnico
Factores de crecimiento
 Macronutrientes: C, H, O, N, P, S, K, Mg
Micronutrientes (elementos traza): Co, Cu, Zn, Mo, etc.

El mundo microbiano es de una sorprendente diversidad

metablica. Algunos metabolismos solo han evolucionado en
procariotas. Ejemplos:
en heterotrofos: desde metilotrofos (usan C1) hasta los verstiles
Pseudomonas, que usan ms de 100 tipos de C orgnico,
incluyendo hidrocarburos alifticos y cclicos
los quimiolitoautotrofos crecen en oscuridad en medios a base
solamente de sales minerales
la fijacin de N2 solo ha evolucionado en procariotas
 El Agua
Fuentes de agua:
endgena (procedente de oxido-reducciones)
exgena (la mayora)
La disponibilidad de agua se mide como actividad de agua
(potencial de agua; aw)
en bacterias oligotrficas, aw est cercano a 1
en bacterias que viven en sangre y fluidos, aw = 0.995
en bacterias marinas, aw = 0.980
ciertos bacilos Gram-positivos aguantan cierta sequedad (aw = 0.950)
microorganismos xerfilos (aw en torno a 0.75)
arqueas halfilas extremas (Halobacterium)
levaduras sacarfilas, que viven en zumos y jugos
 El CO2
El CO2 le hace falta a todos los procariotas
los autotrofos lo requieren como fuente de C
quimioautotrofos, con energa de sustancias qumicas
fotoautotrofos, con energa de la luz
las arqueas metanognicas lo pueden usar como
aceptor de electrones procedentes del H2. Adems,
algunas lo usan tambin como fuente de C
los heterotrofos necesitan pequeas cantidades de
CO2 para sus carboxilaciones en rutas metablicas
 Fosfatos
el P suele requerirse en forma de fosfatos
bacterias que usan fosfatos orgnicos (poseen
fosfatasas extracelulares (secretadas) en Gram-positivas
periplsmicas en Gram-negativas
fosfatos inorgnicos
(las bacterias que usan fosfatos orgnicos no
dependen de ellos, ya que tambin usan fosfatos
inorgnicos)
SALES MINERALES : cationes
K+ (en activacin de enzimas; con teicoicos de Gram+)
Mg2+ (estabiliza ribosomas, membranas y cidos nucleoicos; cofactor en
reacciones con ATP; en clorofilas y bacterioclorofilas)
Ca2+ (cofactor de enzimas como proteinasas)
Fe2+ (en citocromos, FeS-protenas; cofactor en enzimas)

OLIGOELEMENTOS O MICRONUTRIENTES
Mn2+ (cofactor de ciertas enzimas)
Co2+ (vitamina B12)
Zn2+ (estabiliza ADN-polimerasas y ARN-polimerasas)
Mo (en molibdoflavoprotenas, en la nitrogenasa)
Ni (en hidrogenasas)
 Nutrientes particulares
elementos N y S pueden ser cubiertos de modos
distintos, segn capacidades biosintticas
en forma combinada inorgnica oxidada:
NO3- (accin de nitratorreductasas y nitritorreductasas
asimilatorias) NH3 N orgnico
SO42- (se activa con ATP, y luego se reduce a SO32- y
finalmente hasta SH2 entra a comp. Orgnicos
En forma combinada reducida
N reducido inorgnico: NH4+
S reducido inorgnico: S2-, SH-
N reducido orgnico: aminocidos, pptidos
S reducido orgnico: cistena
 Factores de crecimiento
Son molculas orgnicas especficas requeridas en muy
pequeas cantidades por algunas bacterias
No tienen funcin plstica (no sillares de
macromolculas) ni sirven de fuente de energa
suelen ser coenzimas o sus precursores, vitaminas,
que determinadas bacterias no pueden sintetizar por s
mismas las deben tomar del medio ambiente
Ejemplos:
Brucella requieren biotina, niacina, tiamina y pantotnico
Haemophilus necesita hemo y piridn-nucletidos
 Fijacin de N2
La capacidad de nutricin nitrogenada a partir del N2
atmosfrico (N libre, no combinado) solo ha
evolucionado en ciertos procariotas: procariotas
diazotrofos o fijadores de nitrgeno
N2 + 8H+ + 8e + 18 ATP N2 + 8H+ + 8e + 18 ATP
Catalizada por el complejo nitrogenasa:
comp. I (= nitrogenasa propiamente dicha): MoFe-protena
(cofactor FeMoCo)
comp. II (= reductasa de la nitrogenasa): Fe-protena
Ecuacin de la nitrogenasa y posibles fases intermedias
 Peculiaridades de la fijacin de nitrgeno

grandes exigencias energticas (al menos 18 ATP), debido a

que el triple enlace NN tiene una alta energa de disociacin
(N2 es muy inerte) requiere mucha energa activacin
parte de la nitrogenasa se desperdicia en reducir 2H+ H2
Extrema sensibilidad de la nitrogenasa ante el oxgeno
rpida e irreversible inactivacin
El N combinado provoca:
inhibicin de la actividad nitrogenasa
represin de la transcripcin de los genes de fijacin ( nif)