UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

TINGO MARIA

FACULTAD DE AGRONOMÍA

“RESPIRACIÓN”

2018-I.
INGº M.Sc. FERNANDO S. GONZALES HUIMAN
 RESPIRACIÓN
Es un proceso de oxido – reducción en la
célula viva durante el cual la energía es
liberada y en gran parte utilizada para la
síntesis de compuestos esenciales y para
mantener las funciones vitales.
C6H12O6+6O2 6 CO2+6H2O+675 Kcal/Mol
El proceso respiratorio (catabólico) se realiza
en el medio acuso del citoplasma (citosol) con
la glucólisis y en las mitocondrias con el ciclo
de krebs (en la matriz) y el sistema
transportadores de electrones (en la
membrana interior).
• Se utiliza glucosa como materia prima, la
cual se metaboliza a CO2 y H2O,
produciendo energía.
C6H12O6 CO2 + H2O + ATP

• Las moléculas de ATP son la fuente de

energía que se usan como combustibles
para llevar a cabo el metabolismo celular.
Estas están formadas por:
– Adenina
– Ribosa
– 3 grupos fosfatos
FGH/D.FA-UNAS
 GLUCÓLISIS
Es el primer paso de la respiración celular
y ocurre en el citoplasma de la célula.
A partir de una molécula de glucosa, se
producen dos moléculas de piruvato.
En ausencia de oxigeno, luego de la
glucólisis se lleva a cabo fermentación.
La glucólisis se divide en dos partes:

Una molécula de glucosa se divide en dos

moléculas de glutaraldehido-3-fosfato.
Estas dos moléculas se convierten en dos
moléculas de piruvato.

*Durante la glucólisis se producen dos

moléculas de ATP.

Glucosa + 2 PI + 2ADP + 2NAD 2 acidos pirúvicos + 2ATP + 2NADH + 2H

RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA
Es el conjunto de reacciones en las cuales
el acido piruvico producido por la glucólisis
se transforma en CO2 y H2O.

En el proceso se producen 36 moléculas de

ATP.

En las células eucariota este proceso

ocurre en el mitocondrio en dos etapas
llamadas el Ciclo de Krebs y la cadena de
transporte de electrones.
 La oxidación en el proceso respiratorio
puede hacerse de 3 maneras:
• a. Por adición del oxigeno en la cual la
sustancia oxidada recibe mas oxigeno que el
compuesto original.
• b. Por separación de átomos de H+ del
substrato oxidado; este H+ es capturado por
otra sustancia que es el oxidante, este oxidante
o aceptor de H+ queda reducido; este donante
aceptor de H+ puede ser el mismo oxigeno o
cualquier otra sustancia.
• c. Otra forma de oxidación es la separación de
electrones siendo el oxidante un aceptor como
en el caso de los iones de Fe:
Fe+2 Fe+3
COCIENTE RESPIRATORIO (C.R.)
Sí como sustratos respiratorios se oxidan
por completo, sacarosa, fructosa, glucosa
o almidón, el volúmen de O2 absorbido es
igual al volúmen de CO2 liberado, el
cociente respiratorio es uno. Las semillas
de cereales y de muchas legumbres
tienen valores cercanos a uno, cuando se
oxidan grasas y aceites durante la
respiración, a menudo el cociente
respiratorio es 0.70.
• Por ejemplo cuando se oxida el tripalmitato de
glicerol:
2 C51H 98O6 + 145 O2 102 CO2 + 98 H2O
El CR es: 102/145 = 0.70
• Si se oxida un sustrato más rico en oxígeno, el
CR es mayor de 1, por ejemplo: la oxidación de
ácido málico:
C4H 6O5 + 3 O2 4 CO2 + 3 H2O
El CR es: 4/3 = 1,33
• El cociente respiratorio de proteínas es cercano
a 1,0. Los valores del CR, se puede obtener
información del tipo de sustrato que es usado
en la respiración.
 EL SUBSTRATO RESPIRATORIO
Aunque la glucosa es el carbohidrato más
comúnmente usado como sustrato respiratorio, se
deriva del almidón que se almacena en forma de
gránulos insolubles en agua, mediante las siguientes
reacciones:
TIPOS DE RESPIRACIÓN
 LA GLUCÓLISIS
• La glucólisis se localiza en el citosol y consiste
en la degradación de glucosa, glucosa – 1 -
fosfato o fructosa para formar ácido pirúvico.
La glucólisis se puede considerar
biológicamente como un proceso primitivo, ya
que surgió antes de la aparición de los
organelos celulares.
• La glucólisis se caracteriza porque, si está
disponible, puede utilizar oxígeno (ruta aerobia)
o, si es necesario, puede continuar en ausencia
de éste (ruta anaerobia), aunque a costa de
producir menos energía.
RESPIRACIÓN ANAERÓBICA
• Bajo condiciones anaeróbicas, sin participación
del oxígeno molecular, el ácido pirúvico se
transforma en alcohol etílico, mediante la
fermentación alcohólica:
C6H 12O6 2 CH3 – CO - COOH
glucosa ácido pirúvico.

2 CH3 – CO – COOH Alcohol Etílico + 56 Kcal

ácido pirúvico (ácido láctico)
 RESPIRACIÓN AERÓBICA
• En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico
proveniente de la glucólisis, se oxida totalmente
en la mitocondria, este proceso se divide en dos
fases. En la primera, el ácido pirúvico ingresa a
la mitocondria donde es fraccionado y oxidado
completamente hasta liberar CO2. Como
oxidantes actúan coenzimas , que a su vez son
reducidas. El hidrógeno unido a las coenzimas
es transferido en la segunda fase al oxígeno
molecular, con formación de agua.
 FORMACIÓN DEL ACETIL CoA
• Aquí se requiere de la presencia de cinco (5)
cofactores esenciales: Pirofosfato de tiamina
(TPP), Acido lipoico, CoA, iones de Mg+2 y
NAD+.
• La CoA participa además en la
descarboxilación del Ac. α cetoglutárico y en
la oxidación de las grasas hasta acetato.
• La CoA está formado por una molécula de
Ac. Pantoténico + un ATP.
 PASOS A SEGUIR EN LA
FORMACIÓN DEL ACETIL CoA

1º. TPP + AC. PIRUVICO COMPLEJO TPP

CO2

COMPLEJO TPP ACETALDEHIDO

2º. ACETALD + AC. LIPOICO COMP AC ACETIL LIPOICO

(OXIDADO)

3º. COMP. ACETIL LIP + CoA ACETIL CoA +AC. LIPOICO

REDUCIDO
• Durante el paso final para regenerar el Ac.
Lipoico oxidado se realiza por transferencia
de electrones desde el Ac. Lipoico al NAD+:

AC. LIPOICO + NAD+ AC. LIPOICO + NADH

(REDUCIDO) (OXIDADO)

RESUMIENDO:

PIRUVATO + CoA + NAD+ ACETIL CoA + CO2 + NADH

 EL CICLO DE KREBS
• Llamado también el ciclo del Ac.
Tricarboxílico o del Ac. Cítrico y que tiene
como substrato inicial el Ac. Oxalacético
(AOA), el mismo que es regenerado.
• Lleva el nombre del bioquímico inglés Sir
Hans Krebs, quien propuso este ciclo en
1937.
• Gracias a éste ciclo y a la CTE el Piruvato es
oxidado hasta CO2 y H2O, con ganancia de
energía metabólica
 FASES DE LA RESPIRACION
3.
1. 2.
 4TO P.O.

1ER P.O.

3ER P.O.

2º P.O.
• Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico
formado en la glucólisis se oxida completamente a CO2 y
agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos
etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena
respiratoria, asociada a la fosforilación oxidativa.

En las células eucariotas el ciclo de Krebs tiene lugar en

la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno. La
membrana mitocondrial externa es permeable a la
mayoría de las moléculas de pequeño tamaño, sin embargo
la interna tiene una permeabilidad selectiva y controla el
movimiento de iones hidrógeno.

La cadena respiratoria acontece en las crestas

mitocondriales, donde se encuentran las enzimas
necesarias y específicas que permiten el acoplamiento
energético y la transferencia de electrones. Para este
proceso se necesita oxígeno en la célula.
Lo primero que ocurre tras la glucólisis es que
el ácido pirúvico pasa desde el citoplasma a la
matriz mitocondrial, atravesando las
membranas. El ácido pirúvico sufre una
oxidación, se libera una molécula de CO2 y se
forma un grupo acilo (CH3-CO). En esta
reacción se forma una molécula de NADH.
Como en la glucólisis el producto final eran
dos moléculas de ácido pirúvico, lógicamente
se formarán ahora dos de NADH por cada
molécula de glucosa.
Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se
forma acetilCoenzimaA. En este momento
empieza el ciclo de Krebs.
CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

• Es un sistema multienzimático ligado a membrana que

transfiere electrones desde moléculas orgánicas al
oxígeno.
• La CTE comprende dos procesos:
1. Los electrones son transportados a lo largo de la
membrana, de un complejo de proteínas transportador
("carrier") a otro.
2. Los protones son translocados a través de la
membrana, estos significa que son pasados desde el
interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto
construye un gradiente de protones. El oxígeno es el
aceptor terminal del electrón, combinándose con
electrones e iones H+para producir agua.
Esquema del transporte de electrones a través de la
membrana interna de la mitocondria. A la derecha se
muestra la síntesis de ATP, utilizando el flujo de protones
• Los tres componentes de la cadena respiratoria
son: 3 grandes complejos proteicos con moléculas
trasnportadores y sus enzimas correspondientes,
un componente no proteico: UBIQUINONA (Q) que
están embebidos en la membrana y una pequeña
proteína llamada citocromo c que es periférica y se
ubica en el espacio intermembrana, pero adosado
laxamente a la memb. interna. En la animación
superior se muestra como el NADH transfiere iones
H+ y electrones dentro de la cadena transportadora
de electrones.
• La secuencia de eventos es la siguiente:
• Pasa los electrones a través del 1º complejo
(NADH-Q reductasa) hasta la ubiquinona, los
iones H+ traspasan la membrana hacia el espacio
intermembrana.
• El 2º complejo (citocromo c reductasa) transfiere
electrones desde la Q a el citocromo c,
generando un nuevo bombeo de protones al
exterior.
• El 3º complejo es una citocromo c oxidasa, pasa
los e- del citocromo c al oxígeno, el oxígeno
reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y forma H2O.
• Balance neto: los electrones entran a la CTE
desde portadores tales como el NADH o el FADH,
llegan a la "oxidasa terminal" (una oxígeno-
reductasa) y se "pegan" al oxígeno.
 En la animación, se observa como los iones H+ se
acumulan en el compartimiento mitocondrial externo
(espacio intermembrana).
Aquí los electrones son transferidos a lo largo de las proteínas de la cadena, y
el protón al espacio intermembranal, donde genera un gradiente. Los protones
re-entran pasando por el complejo ATP-sintetasa, generando ATP.
Los Protones (indicados por +) entran nuevamente en la matriz mitocondrial a
través de los canales que forma el complejo enzimático de la ATP sintetasa.
Esta entrada se acopla a la síntesis de ATP a partir de ADP y Fosfato (Pi)
 Factores externos….

Disponibilidad de agua.

Hidratación del citoplasma:

Semillas secas :

 actividad respiratoria

Semillas hidratadas:

 actividad respiratoria
Factores que afectan el proceso
B. Internos:
a. Tipo de sustrato
Cociente respiratorio (CR, RQ)

Relación existente entre la cantidad de oxígeno consumido y

el dióxido producido en el proceso.

CR= moles de CO2 liberados / moles de O2

consumidos
Depende del sustrato que se este empleando

CR carbohidratos: 1(0,97-1,17)
CR lípidos: menores a 1
CR ácidos orgánicos: mayores a 1
Puntos claves:
• Los protones son transferidos a través de la
membrana, desde la matriz al espacio
intermembranal, como resultado del transporte de
electrones que se originan cuando el NADH cede
un hidrógeno. La continuada producción de esos
protones crea un gradiente de protones.
• La ATP sintetasa es un gran complejo proteico
con canales para protones que permiten la re-
entrada de los mismos.
• La síntesis de ATP se produce como resultado de
la corriente de protones fluyendo a través de la
membrana:
ADP + Pi ---> ATP
 INHIBIDORES DE LA
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
• Numerosos productos químicos pueden
bloquear la transferencia de electrones en la
cadena respiratoria, o la transferencia de
electrones al oxígeno. Todos ellos son potentes
venenos, entre ellos
• Monóxido de Carbono: se combina
directamente con la citocromo oxidasa terminal,
y bloque la entrada de oxígeno a la misma.
• Cianuro (CN-) se pega al hierro del citocromo e
impide la transferencia de electrones.
PRODUCCIÓN DIRECTA DE CALOR

• Si bien las células utilizan el ATP para

almacenar la energía derivada de ellos,
en ciertos tejidos la fosforilación oxidativa
se desacopla de la formación de ATP y la
energía se transforma directamente en
calor. En mamíferos "la grasa parda" (un
tejido que, amén de las gotitas de lípidos,
contiene una inusual cantidad de
mitocondrias) es el encargado de la
producción del calor en esta forma.
La secuencia de los transportadores de electrones
en la respiración es:
Durante el transporte de electrones a través de la
cadena respiratoria (transportadora de electrones) se
forma ATP, mediante la fosforilación oxidativa en tres
sitios:
1) Cuando se transfieren dos electrones del NADH a la
NADH deshidrogenasa,
2)Cuando se transfiere un electrón del Cit b al Cit c1,
3) Cuando se transfiere un electrón de la citocromo
oxidasa al O2 .
 BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA
RESPIRACIÓN CELULAR
COENZIMAS MOLES DE
PROCESOS SUBSTRATO SUBSTRATO REDUCIDAS ATP
INICIAL FINAL Y ATP (TOTALES)
2 de Ác. 2 NADH 4 ATP
Glucólisis Glucosa pirúvico 2 ATP 2 ATP

Descarboxil 2 moléculas 2 acetil CoA

Del Piruvato de ác. 2 CO2 2 NADH 6 ATP
pirúvico

Ciclo de 6 NADH 18 ATP

Krebs Acetil CoA 4 CO2 2 FADH2 4 ATP
2 GTP 2 ATP
Balance Glucosa 6 CO2
global 6 O2 6 H2 O 36 ATP
Oxidación completa de la glucosa en la
célula vegetal
 VIA DE LAS PENTOSAS
• La vía de las hexosas monofosfato, vía de las pentosas
fosfato, o vía del fosfogluconato, consiste de dos
reacciones de oxidación irreversibles, seguidas de
reacciones de interconversión, reversibles, entre
azúcares-fosfato.
• Desde el punto de vista energético, no se produce ni
consume ATP en el ciclo. El carbono 1 de la glucosa-
6-fosfato es liberado como CO2 y dos moléculas de
NADPH son producidas por cada fructosa-6-fosfato
que entra al ciclo. A diferencia de la glucólisis o de la
cadena de transporte de electrones en los cuales la
secuencia de reacciones está bien definida, las
reacciones de interconversión en la vía de las hexosas
monofosfato pueden funcionar en diferentes
direcciones.
 6-fosfogluconato
 
ribulosa 5-fosfato gluconolactona 6-fosfato
 
ribulosa 5-fosfato

xilulosa 5-fosfato glucosa 6-fosfato


sedoheptulosa 7-fosfato fructosa 6-fosfato

eritrosa 4-fosfato 
fructosa 1,6-bisfosfato

dihidroxiacetonafosfato

gliceraldehído 3-fosfato gliceraldehído 3-fosfato

REACCIÓN GLOBAL:
6 glucosa-6-fosfato + 12 NADP+ + 3H2O 12NADPH + 12H+ + 6CO2
+ 4 fructosa-6-fosfato + 2 PGAL
1. Reacciones oxidativas (1-3):
En donde se obtiene NADPH y ribulosa 5-P (Ru5P)
3g-6-P + 6NADP+ + 3 H2O 6NADPH + 6H+ + 3 CO2 + Ru5P

2. Reacciones de isomerización y epimerización (4-5):

En donde se obtiene ribosa 5-P (R5P) + xilulosa 5-P (Xu5P)
3 Ru5P R5P + 2Xu5P

3. Reacciones de ruptura de enlaces C-C y de formación (6-8)

En donde se obtiene fructosa-6-fosfato y gliceraldehído-3-fosfato
R5P + 2Xu5P 2 fructosa-6-fosfato + G3P

RESUMIENDO: Formaciones y rupturas que convierten de 3 azúcares

de C5 a 2 de C6 y una de C3.
• Pasos:
1. C5 + C5 C7 + C3
2. C7 + C3 C6 + C4
3. C5 + C4 C6 + C3
Total: 3 C5 2 C6 + C3
EL CICLO DEL GLIOXILATO Y LOS GLIOXISOMAS
• Este ciclo es muy importante en semillas
para almacenar más cantidad de energía en
menos espacio, en forma de grasas en lugar
de ser hidratos de carbono. Las grasas al
degradarse lo hacen en forma de C2, por lo
que tienen que ser capaces de utilizarlos
para obtener todos los hidratos de carbono
que necesiten. Este ciclo se realiza en el
glioxisoma y es una variación del ciclo de
Krebs.
• En el ciclo del glioxilato el combustible es la Acetil
CoA, que se condensa con el oxalacetato para
formar isocitrato. En este punto el ácido isocítrico
se rompe en una reacción catalizada por la enzima
isocitritasa, formando ácido succínico y ácido
glioxílico. El glioxilato formado se condensa con
otra molécula de Acetil CoA, para formar malato,
reacción esta catalizada por la enzima malato
sintetasa. El malato así formado se oxida formando
oxalacetato, el cual se puede condensar con otra
molécula de Acetil CoA, reiniciando el ciclo. Por
cada vuelta del ciclo del glioxilato entran dos
moléculas de Acetil CoA, y se forma una molécula
de succinato que se usa en otros procesos de
biosíntesis.
 El NAD+ /NADH y el NADP+/NADPH intervienen en los procesos de
transferencia de electrones entre una sustancia que se oxida (F): O, a una
que se reduce, (G).

e-

e-
 El ADP/ATP es una coenzima que interviene en las
transferencias de energía de los procesos exergónicos a
los endergónicos.

E
DIFERENCIAS ENTRE EL NADH Y EL NADPH
• El NADH y el NADPH solo difieren en la presencia
(NADPH) o no (NADH) de un grupo fosfato en la posición 2ª
de la adenosina, no son metabólicamente interconvertibles,
de hecho no participan en las mismas vías metabólicas. En
el proceso también está involucrada la especificidad de las
deshidrogenasas por sus coenzimas.
• El NADH participa en la utilización de la energía libre a
partir de la oxidación de metabolitos (cadena de transporte
de electrones), para sintetizar ATP en la fosforilación
oxidativa.
• El NADPH participa en la utilización de la energía libre a
partir de la oxidación de metabolitos para la biosíntesis de
otros procesos endergónicos.
• El NADPH es generado a partir de la oxidación de glucosa-
6-fosfato a través de una vía alternativa a la glucólisis
conocida como vía de las pentosas fosfato, derivación de
las hexosas monofosfato (HMP) o vía del fosfogluconato.
PRÓXIMO TEMA:
CRECIMIENTO Y
DESARROLLO