CAPITULO 22.

INTRODUCCIÓN A
LAS RESPUESTAS
AL ESTRÉS
ABIÓTICO
ALUMNO: JUAN CARLOS ALVAREZ FRANCO
MATERIA: BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL
PROFESOR: DR. CARLOS ARIAS
 ¿Qué es el estrés abiótico?
• Son condiciones ambientales que afectan adversamente el crecimiento, el
desarrollo o la productividad de las plantas. Surge de un exceso o déficit en el
entorno físico o químico de estás.

2 07/06/2018 Agregar un pie de página

 La duración, la gravedad y la velocidad
a la que se impone un estrés influyen en
la respuesta de una planta. Una
respuesta puede ser desencadenada
El estrés desencadena
directamente por un estrés,una amplia
como la
gama odecomo
sequía, respuestas de plantas,
resultado desde
de una lesión
alteraciones
inducida en la expresión
por el estrés, génica y
como la pérdida
de el
la metabolismo
integridad de celular a cambios en
la membrana.
Además,lalatasa de crecimiento
resistencia y el
y la sensibilidad
rendimiento
al estrés varían según del cultivo. el
la especie,
genotipo, el estadio de desarrollo y el
tipo de órgano o tejido.

FIGURA 22.1

3 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 Las pérdidas asociadas con el estrés biótico y abiótico pueden reducir la productividad promedio en
un 65-87%, dependiendo del cultivo. La aplicación exitosa de técnicas biotecnológicas de
mejoramiento puede conducir a planta tolerantes al estrés que mejoren el suministro mundial de
alimentos y proporcionen un beneficio económico considerable. Estos cultivos pueden promover la
supervivencia durante períodos de estrés intenso o prolongado o mantener una alta productividad
de la planta en condiciones de estrés ambiental moderado.

CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

4
 Las plantas expuestas al estrés alteran su
fisiología en respuesta, aclimatándose a sí
mismas a un ambiente desfavorable.

Los mecanismos de resistencia al estrés se

pueden agrupar en dos categorías generales:

 Mecanismos de evitación, que evitan la

exposición al estrés.
 Mecanismos de tolerancia, que permiten que
la planta soporte el estrés

FIGURA 22.2

Muchas plantas (xerofíticas) del desierto son tolerantes al déficit de agua, porque sus características morfológicas
facilitan
Durantela lasupervivencia
aclimatación,
en condiciones
un organismoáridas.
altera su homeostasis, su fisiología del estado estacionario, para
Un
adaptarse
mecanismoa losde
cambios
evitación
en sudeentorno
la sequía
externo.
son lasUnraíces
período
de de
plantas
aclimatación
(freatofitas)
antescon
de que
acceso
se encuentre
mejorado elalestrés
agua
subterránea.
puede conferir resistencia a una planta por lo demás vulnerable. Por ejemplo, durante el verano, los árboles en
Los
las estomas
latitudeshundidos,
septentrionales
las espinas
no que
pueden
reflejan
resistir
la luzlay congelación,
las raíces profundas
pero muchos
se encuentran
puedenentre
aclimatarse
los rasgos y
constitutivos,
eventualmente genotípicamente
soportar la congelación
determinados
en invierno.
para la resistencia al estrés, que se expresan independientemente
de si las plantas están estresadas o no.

5 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 Los cambios inducidos por el estrés en el
metabolismo y el desarrollo a menudo se
pueden atribuir a patrones alterados de
expresión génica. Se inicia una respuesta
de estrés cuando una planta reconoce un
estrés a nivel celular. El reconocimiento
de estrés activa la señal de las vías de
transducción que transmiten información
dentro de las células individuales y en
toda la planta

FIGURA 22.3

La regulación de las respuestas de estrés de las plantas implica hormonas, especialmente ácido abscísico
(ABA), ácido jasmónico (JA) y etileno, y mensajeros secundarios como Ca2 + .En respuesta al estrés, algunos
genes muestran aumentos en expresión, mientras que otros son reprimidos.

6 Agregar un pie de página

 Estrés relacionado con el agua

El estrés relacionado con el agua resulta si el ambiente contiene exceso de agua o si la cantidad o
calidad del agua disponible es insuficiente para satisfacer las necesidades básicas de la planta.
l

Las plantas que muestran signos de déficit hídrico, (como una pérdida transitoria de turgencia) o
marchitamiento, indican que la pérdida de agua transpiracional ha excedido la tasa de absorción de agua.
Muchos factores pueden afectar la respuesta de una planta al déficit hídrico, incluida la duración de la
deficiencia de agua, la tasa de aparición y la posible aclimatación al estrés hídrico por exposición previa.

7 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 Por el contrario, el potencial hídrico aumenta
El agua se puede describir con la presión positiva (turgencia, Ψp> 0 MPa).
termodinámicamente en términos El potencial gravitacional, Ψg, puede tener un
de su contenido de energía libre, efecto sustancial cuando el agua se transporta a
también conocido como su distancias verticales superiores a 5-10 metros,
potencial químico. pero este término puede omitirse cuando se
Dichas mediciones se pueden describe el transporte entre las células o dentro
usar para evaluar el grado en que de las plantas pequeñas. Un cuarto factor,
una célula, órgano o planta está potencial matricial, Ψm, explica cómo las
completamente "hidratada“. superficies sólidas (por ejemplo, las paredes
celulares y los coloides) interactúan con el agua
y deprimen Ψw.

La Ψw de una planta equivale a la suma de varios componentes potenciales. El potencial de soluto, Ψs,
está dictado por la cantidad de partículas disueltas en el agua. El potencial de agua disminuye a medida
que la concentración de solutos aumenta El potencial de presión, Ψp, refleja las fuerzas físicas ejercidas
sobre el agua por su entorno. Cuando el agua está sometida a presión negativa (tensión), Ψp es menor que
0 MPa (megapascales) y Ψw disminuye.
Agregar un pie de páginCAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO
8
 Ecuación del potencial hídrico
simplificado

Cuando la absorción de agua por las raíces coincide

estrechamente con la pérdida de agua por las hojas, el RWC
de las hojas transpirantes típicamente varía entre 85% y
95%. Si la RWC para un órgano cae por debajo de un valor
crítico, se produce la muerte del tejido. El valor para RWC
crítico varía entre especies y tipos de tejidos, pero con
frecuencia es menor al 50%.

9 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO


FIGURA 22.4
Se cree que el ajuste osmótico juega un papel
crítico para ayudar a las plantas a adaptarse a las
condiciones de sequía o alta salinidad.
10 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO
El ajuste osmótico ocurre cuando las concentraciones de
solutos dentro de una célula vegetal aumentan para
mantener la presión de turgencia positiva dentro de la célula.
A medida que la célula acumula activamente solutos, Ψ
disminuye promoviendo el flujo de agua en la célula.
Las osmolalidades logradas a través del ajuste osmótico
exceden las de las concentraciones pasivas de solutos por
deshidratación. Al disminuir las plants de la planta, el ajuste
osmótico puede llevar la raíz Ψw a valores menores que el Ψw
del suelo, permitiendo así que el agua se desplace del suelo a
la planta por un gradiente potencial
 El estrés
Algunospuede desencadenar
solutos la síntesis
y acuaporinas irreversible
compatibles de estos
desempeñan
compuestos
papeles en (glicina betaína),
el ajuste alterar eldeequilibrio
osmótico entreUn
la planta. su
síntesis y catabolismo
mecanismo para el (por ejemplo,
ajuste osmótico prolina) o desencadenar
es la acumulación de
su solutos
liberación deu formas
osmolitospoliméricas
compatibles:(p. ej.,un azúcares
grupo
monoméricos
químicamente comodiverso
glucosa yyfructosa puedensoluble
altamente liberarse de
suscompuestos
formas poliméricas, almidón
orgánicos que y nofructanos). Una vez
interfieren con que
el
se metabolismo
elimina el celular,
estrés,incluso
estos a concentraciones
monómeros pueden ser
elevadas.
repolimerizados para facilitar un ajuste osmótico rápido y
reversible, o pueden metabolizarse para producir
La síntesis y la acumulación de estos
metabolitos primarios.
compuestos están muy extendidas en las
plantas, pero su distribución varía según la
especie. Por ejemplo, el aminoácido prolina,
se acumula en un conjunto de plantas
taxonómicamente diverso mientras que el
compuesto de amonio cuaternario β-
alanina betaína parece estar limitado a
estar presente en unos pocos géneros de
Plumbaginaceae (Leadwort).
FIGURA 22.5

los solutos compatibles tienden a tener una carga neutra a pH fisiológico, ya sea no iónico o
zwitteriónico (dipolar, espacialmente con cargas positivas y negativas separadas).

11 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 FIGURA 22.6

Entre los osmolitos estudiados son prolina, glicina betaína, carbohidratos

tales como manitol, trehalosa, mioinositol, fructanos, galactinol y
rafinosa.y alcoholes polihídricos, incluido manitol y Pinitol. Estos
metabolitos no solo serven como almacenamiento de energía, pero se cree
que juegan un papel en el equilibrio de la resistencia osmótica, como
macromoléculas estabilizadoras y en la preservación de la membrana.

Las cubiertas de hidratación de macromoléculas no se rompen por

solutos compatibles. Una proteína con una cubierta de hidratación(es
decir, rodeado por moléculas de H2O ordenadas). Iones como Na + y Cl-
puede penetrar estas conchas e interferir con las interacciones no
covalentes que mantienen la estructura de la proteína. Diferentes
iones, solutos compatibles, como prolina y glicina betaína, no penetran
la concha de hidratación de la proteína, por lo que la proteína y el
soluto no entran en contacto directo.

12 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 La glicina betaína (GB) se sintetiza bajo varios
tipos de estrés ambiental y tienen funciones
como osmoprotector. Estabiliza las
estructuras cuaternarias del pigmento de
proteína PSII bajo alta salinidad y mantiene el
estado ordenado de las membranas a
temperaturas extremas. GB se sintetiza
principalmente de colina a través de betaína
aldehído (BA), con el primer y segundo pasos
en la vía catalizada por colina monoxigenasa
(CMO) y betaína aldehído deshidrogenasa
(BADH), respectivamente.

FIGURA 22.7

13 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 Los oligosacáridos de la familia
Rafinosa , como la rafinosa y
estaquiosa y su precursor galactinol,
juegan un papel importante en la
tolerancia al estrés por sequía en
plantas y semillas. ORP son
importantes para reducir especies
reactivas de oxígeno (ROS) que se
acumulan y causan estrés oxidativo en
condiciones de estrés abiótico.

Se sintetizan a partir de UDP-galactosa,

que se convierte en galactinol por
galactinol sintasa (GolS). La rafinosa
sintasa produce rafinosa del galactinol.
Tanto la rafinosa como el galactinol se
acumulan en Arabidopsis en respuesta Al
estrés por la sequía, alta salinidad y frío.

FIGURA 22.8

CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

14
 Las proteínas LEA se acumulan cuando las semillas de las
plantas están secas, y también en raíces, hojas y otros
tejidos si existe déficit hídrico.
Se describieron por primera vez como un grupo de
proteínas producidas en abundancia durante la
embriogénesis tardía, con máxima expresión durante la
desecación de la semilla. Sus genes han sido identificados
y sus mRNAs se han acumulado durante el proceso de
maduración de la semilla. En algunas familias LEA los
genes también son inducidos por el frío, el estrés osmótico
o exógenos como ABA. Aunque sus funciones precisas
siguen siendo desconocidas, las LEA se acumulan en las
plantas estresadas y se cree que son moléculas protectoras
Proteínas de la embriogénesis que confieren tolerancia al estrés. Estan asociadas con la
tardía (Late Embryogenesis tolerancia a la desecación en semillas, polen y plantas
Abundant: LEA) anhidrobióticas y puede ser esencial para la supervivencia
de células vegetales bajo tales condiciones. Las proteínas
LEA pueden funcionar en un estado no estructurado, con
plegamiento y cambios conformacionales inducidos bajo
condiciones de déficit de agua.

CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

15
 Plantas s expuestas a altas concentraciones
de NaCl tienden a acumular Na + como
resultado del flujo de Na + a través de los
canales transportadores.

Los canales transportadores de Na + identificados en las

plantas incluyen la alta afinidad por el K + , el
transportador HKT1, que controla la distribución interna
de Na + entre la raíz y el brote en condiciones salinas, y
HKT2, que desempeña un papel en la absorción
primaria de Na + y K +. Transportadores como el
transportador de cationes de baja afinidad 1 (LCT1) y
transportadores K + de la permeasa de absorción de K + /
FIGURA 22.9 alta afinidad K + absorción / K + transporte (KUP / HAK /
KT) y las familias de Arabidopsis K + transporter (AKT)
también pueden participar en la absorción de Na +. Na +
inhibe una variedad de procesos biológicos, incluida la
absorción de K +

CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

16
 En la vía de conjugación de azúcar, ABA está
inactivado en formas conjugadas con azúcar,
como ABA glucosil éster, y almacenados en
vacuolas o depósitos apoplásticos. Bajo
condiciones de deshidratación, ABA se libera del
glucosido una forma de éster por β-glucosidasa. El
transporte ABA también se considera importante
para la planta como respuestas al estrés abiótico.
NCED3 se expresa principalmente en tejidos
vasculares y el ABA endógeno se sintetiza
principalmente en el tejido vascular de las hojas .

FIGURA 22.10

17 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 Expresión génica y transducción de señales en respuesta a la deshidratación.

El déficit de agua o la deshidratación pueden inducir o

reprimir la expresión de miles de genes de plantas con
diversas funciones. Muchos productos de genes inducibles
por deshidratación funcionan en tolerancia al estrés y
respuestas a nivel celular, y su sobreexpresión puede
mejorar la tolerancia al estrés, lo que indica funciones
importantes en las respuestas de la planta y la adaptación a
deshidratación o sequía.

18 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 BIOINFORMATICA

Basados en el análisis por

bioinformática, tales genes a menudo
tienen funciones similares, y esto facilita
la elucidación de genes inducidos por
estrés de origen desconocido. Los
resultados de estas investigaciones
muestran que muchos genes inducibles
por deshidratación también son
Tecnología de microensayos que emplea ADNc u oligonucleótidos es una inducidos por la alta salinidad y
poderosa herramienta para analizar perfiles de expresión el genes de plantas tratamiento ABA, lo que sugiere una
expuestas al estrés abiótico. Utilizando esta tecnología, muchos genes diafonía significativa entre las vías de
inducibles por el estrés han sido identificado en varias plantas, y la mayoría de respuesta de sequía, alta salinidad y ABA.
estas son comunes entre diferentes plantas, lo que indica su papel general en
las respuestas de estrés en la planta.
19 Agregar un22
CAPITULO pieINTRODUCCIÓN
de página A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO
 Los productos de los genes inducibles por deshidratación identificados a
través de análisis de microarrays recientes se pueden clasificar en dos
grupos principales:

• Chaperones, proteínas LEA, osmotina, proteínas

Proteínas y enzimas que anticongelantes, proteínas de unión a ARN, enzimas
clave para la biosíntesis de osmolitos, proteínas del
funcionan en la tolerancia al canal de agua, azúcar y transportadores de prolina,
estrés abiótico enzimas de desintoxicación y varias proteasas

Proteínas reguladoras,
• Factores de transcripción, proteínas quinasas,
como factores proteicos proteínas fosfatasas, enzimas involucradas en el
involucrados en la metabolismo fosfolípidos metabolismo, otras
regulación adicional de la moléculas de señalización y factores involucrados en
la regulación postranscripcional, como el
expresión génica y la procesamiento de enzimas de ARN.
transducción de señales.

20
 El análisis de promotores sensibles a ABA ha revelado
un diverso rango de posibles elementos reguladores
de acción cis, pero los elementos cis más ubicuos
comparten la secuencia consenso (C / T) ACGTGGC, el
elemento ABA-responsive (ABRE; PyACGTGGC).
ABRE es un importante elemento de acción cis en ABA
receptivo de la expresión génica que requiere otro
elemento de acción cis, el elemento de acoplamiento
(CE), para la función. Los dominios HD, HB, AP2 y B3
están involucrados en respuestas bajo condiciones de
estrés osmótico ABA . Entre ellos, MYB2 y MYC2 están
involucrados en el estrés regulado por expresión
génica después de la acumulación de ABA. MYC2
también es importante en la expresión del gen
FIGURA 22.11 regulado por el ácido jasmónico (JA).

21 07/06/2018 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 El elemento de acoplamiento (CE) es necesario para la
transcripción dependiente de ABA. AREB / ABF son
importantes factores de transcripción en la respuesta ABA,
y están fosforilados para su activación. MYC2 no solo está
regulado por ABA, sino que también por el ácido
jasmónico (JA) y funciones en diafonía entre las respuestas
ABA y JA. MYB2 es inducido por ABA y sus funciones en
cooperación con MYC2 en la expresión génica inducible
por deshidratación. Se han identificado otros factores de
transcripción en la respuesta al estrés abiótico pero no se
muestran las vías independientes de ABA (mostradas en
azul): DRE / CRT es un elemento clave que actúa en cis de
genes regulados por ABA-independiente respuestas de
estrés. CBF / DREB1s son los principales factores de
FIGURA 22.12
transcripción en la respuesta al estrés frío, mientras que
DREB2 está regulado principalmente por el calor y el calor
estrés.

22 07/06/2018
 Los genes DREB2A diana se inducen a una
El motivo promotor de acción cis conservado A /
significativamente mayor medida por el estrés de
GCCGAC. Dos factores de transcripción
deshidratación que por el estrés por frío. Se ha
pertenecientes a la familia AP2 / ERF,CBF / DREB1 y
comparado la preferencia de las actividades de unión
DREB2, se unen al elemento DRE / CRT. Los genes
al ADN entre la proteína DREB2A y DREB1A. Mientras
que codifican CBF / DREB1 son de rápida y
DREB2A se une preferentemente a la secuencia
transitoriamente inducidos por el estrés por frío, y
ACCGAC, DREB1A muestra afinidad por la secuencia A
sus productos activan la expresión de genes diana
/ GCCGACNT. Estos datos indican que la función del
inducibles por estrés; la expresión de DREB2, por
tipo DREB2. Transcripción factor en la respuesta al
otro lado, se induce principalmente por
estrés por sequía es diferente del de la proteína DREB1
deshidratación, alta salinidad y estrés por calor.
involucrada en la respuesta al estrés por frío
Sobreexpresión de CBF / DREB1 en plantas
transgénicas aumenta la tolerancia a la sequía, a la
congelación y al estrés salino sugerencia las
proteínas CBF / DREB1 funcionan en el desarrollode
la tolerancia al estrés frío sin modificación
postraduccional.
FIGURA 22.13

23 07/06/2018 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 La sobreexpresión de la transcripción NAC del arroz
(Oryza sativa) factor SNAC1 mejora la tolerancia a
la sequía de transgénicos del arroz e induce la
expresión de una gran cantidad de genes que
regulan el estrés . Otro buen ejemplo involucra el
NF-Y transcripción factor familia; maíz transgénico
(Zea mays) las plantas que sobreexpresan ZmNF-
YB2 exhiben tolerancia a la sequía basada en
diversos parámetros relacionados con el estrés,
incluidos contenido de clorofila, conductancia
estomática, temperatura de la hoja, reducción del
marchitamiento y mantenimiento de la
fotosíntesis. Además, las plantas de maíz que
sobreexpresan ZmNF-YB2 tienen mejor
rendimiento de grano en condiciones de estrés por
sequía. Expresión constitutiva o condicional de la
transcripción factores tiene un gran potencial para
el desarrollo de cultivos tolerantes a la sequía.

FIGURA 22.14

24 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 Los cambios en la regulación transcripcional
En Arabidopsis
en respuesta alMEKK1-MKK2-MPK4
estrés osmótico se/ MPK6,han
la cascada seampliamente.
analizado activa por la salinidad
Las víasy también
de
el estrés por frío, y juega un papel
transducción aún no se comprenden por en las vías
de señalización
completo. del estrés actual
La comprensión celular.deEstas
la
observaciones sugieren que
transducción de señales celulares en las cascadas
MAPK funcionan
respuesta al estrésenosmótico
estrés biótico
se ha así como
basado
abiótico. Sin embargo,
principalmente la señalización
en el conocimiento aguas
obtenido
arriba análisis
del de los componentes
de levaduras en las plantas
y otros aún
no se han determinado.
microorganismos. Los homólogosLas especies
de
proteína quinasa se han identificado enen
reactivas de oxigeno (ROS) se producen
respuestade sus
función a vías actividades metabólicas
de señalización de
reducidas de cloroplastos y mitocondrias en
estrés.
bióticos y abióticos respuestas al estrés
FIGURA 22.15 biótico y abiótico.

25 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 La resistencia a la pirabactina (PYR) / relacionada
con PYR (PYL) / reguladora, componente de la
familia del receptor ABA (RCAR). Los receptores
ABA (familia de proteínas PYR / PYL / RCAR)
tienen actividad de unión a ABA e inhibición de la
actividad PP2C por ABA mediante interacción.
Además, activado por ABA Las proteína quinasas
SnRK2 se inhiben en la pérdida de función
mutantes de PYR / PYL / RCAR. Un complejo de
señalización de PYR / PYL / RCAR, PP2C y SnRK2
es importante para percepción de ABA y el
proceso de transducción de señal inicial. PYR /
PYL / RCAR funcionan como receptores
citoplásmicos de ABA e inhibir la inactivación de
FIGURA 22.16 SnRK2 mediada por PP2C en un modo
dependiente de ABA.

26 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 En crecimiento normal de la planta bajo condiciones sin
ABA, PP2C inhibe SnRK2 por directa unión y
desfosforilación de SnRK2. En respuesta al estrés abiótico,
el ABA endógeno se sintetiza y se une a el receptor PYR /
PYL / RCAR, y PYR / PYL / ABA-vinculado a RCAR inhibe la
actividad PP2C. Esto activa SnRK2, que luego fosforila sus
proteínas, como AREB / ABF factores de transcripción bZIP
y transportadores de iones. La estructura del complejo
ABA-PYR / PYL / RCAR-PP2C se determinó por difracción
de rayos X.
Un receptor limite de ABA es capaz de inhibir
competitivamente la actividad de fosfatasa de PP2C.
FIGURA 22.17

27 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 FIGURA 22.18
FIGURA 22.19

La congelación tiene un impacto marcado en el agua de la celular y causa un tipo de estrés por déficit de
agua que lo distingue de los efectos del enfriamiento. El potencial químico del hielo es menor que el del
agua no congelada. En adición, la presión de vapor del hielo extracelular es menor que la del agua que está
en el citoplasma o vacuola. Como se forma hielo en compartimentos extracelulares, el agua de la célula se
mueve hacia abajo (gradiente de potencial de agua) , a través de la membrana plasmática y hacia el hielo
extracelular. Como resultado, el volumen de la célula disminuye y la concentración de soluto intracelular
aumenta; la formación de hielo extracelular también distorsiona la forma de células. Este tipo de estrés
persiste mientras continúe la congelación, e incluso aumenta cuando la temperatura disminuye, causando
más daño a las células vegetales. La membrana plasmática es el sitio primario de congelación (induciendo
lesión), y gran parte del daño involucra la desestabilización de la membrana causada por deshidratación
celular.

28 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

 FIGURA 22.20

La tolerancia a la congelación de Arabidopsis se ve reforzada por factores exógenos, aplicación de calcio,

SYT1-RNAi, líneas y mutantes de inserción T-ADN claramente tienen menos tolerancia a la congelación
que las plantas silvestres dependientes de SYT1 resellado de membrana en presencia de calcio, se
considera un componente vital de la tolerancia a la congelación de las plantas. Plantas genéticas mutantes
que muestran mejoras a la sensibilidad osmótica también se han identificado.

29 07/06/2018 CAPITULO 22 INTRODUCCIÓN A LAS RESPUESTAS AL ESTRÉS ABIÓTICO

Agregar un título de
diapositiva (1)
 ABSTRACTO:
El estrés hídrico tiene un impacto negativo en muchos aspectos de la fisiología de las plantas,
especialmente la capacidad fotosintética. Si el estrés se prolonga, el crecimiento de la planta y la
productividad disminuyen severamente. Las plantas han desarrollado adaptaciones fisiológicas y
bioquímicas complejas para adaptarse a una variedad de tensiones ambientales. Los mecanismos
moleculares y fisiológicos asociados con la tolerancia al estrés hídrico y la eficiencia en el uso del agua
han sido ampliamente estudiados. Se discuten los mecanismos moleculares que las plantas usan para
aumentar la tolerancia al estrés, mantener la homeostasis hormonal apropiada y prevenir el exceso de
daño a la luz. La comprensión de cómo se regulan estos sistemas y mejoran el impacto del estrés hídrico
en la productividad de la planta proporcionará la información necesaria para mejorar la tolerancia al
estrés de la planta mediante la biotecnología, mientras se mantiene el rendimiento y la calidad de los
cultivos.

31 RESPONSE OF PLANTS TO WATER STRESS

 El crecimiento de la planta y la productividad se ven afectados negativamente por el estrés hídrico. Por lo tanto,
el desarrollo de plantas con mayor supervivencia y crecimiento durante el estrés hídrico es un objetivo principal
en los cultivos de cría. La eficiencia del uso del agua (WUE), un parámetro de la calidad del cultivo y el
rendimiento bajo el déficit hídrico es un rasgo de selección importante. De hecho, las plantas han desarrollado
varios mecanismos moleculares para reducir su consumo de recursos y ajustar su crecimiento para adaptarse a
las condiciones ambientales adversas (Yamaguchi-Shinozaki y Shinozaki, 2006; Ahuja et al., 2010;
SkiryczandInze, 2010; Osakabeetal., 2011; Nishiyamaetal ., 2013; Hatal., 2014). El crecimiento de la planta está
anclado por la fotosíntesis; sin embargo, el exceso de luz (EL) puede causar daños severos a las plantas. EL
induce la fotooxidación, que da como resultado una mayor producción de intermedios de oxígeno altamente
reactivos que afectan negativamente a las moléculas biológicas y, si es grave, una disminución significativa de
la productividad de la planta (Li etal., 2009). El estrés hídrico que induce una disminución del potencial hídrico
foliar y de la apertura estomática (Figura 1), que conduce a la disminución de la regulación de la fotosíntesis y la
reducción de la disponibilidad de CO2, se conoce como uno de los principales factores del estrés EL (Osakabe y
Osakabe, 2012 ) Diversas redes moleculares, incluida la transducción de señales, están implicadas en las
respuestas al estrés (Osakabe et al., 2011, 2013b; Nishiyamaetal., 2013). La simplificación de estas redes es
esencial para mejorar la tolerancia al estrés de los cultivos. En esta revisión, las respuestas de las plantas al
estrés hídrico se resumen, revelando que están controladas por el regulador complejo, los eventos que se
relacionan con la señalización del ácido bíxico (ABA), el transporte de iones y las actividades de transcripción.
factores (TF) implicados en la regulación de las respuestas estomáticas, todas integradas en redes moleculares
orquestadas, que permiten implantar plantas para sobrevivir y sobrevivir. Además, se discuten los últimos
descubrimientos sobre los mecanismos moleculares implicados en la protección de la fotosíntesis para ajustar
el crecimiento de las plantas durante el estrés hídrico.

32 07/06/2018 Agregar un pie de página

33 07/06/2018 Agregar un pie de página
34 07/06/2018 Agregar un pie de página