Metabolismo

energético
Um dos principais problemas dos seres vivos é a obtenção de energia
para as suas atividades. De acordo com a teoria heterotrófica, os
primeiros seres vivos seriam procariontes heterotróficos vivendo
num meio aquático, donde retirariam nutrientes, formados na
atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos.
Devido á sua grande simplicidade, estes seres utilizariam
processos igualmente rudimentares de retirar energia dessas
moléculas de que se alimentavam. Esse mecanismo seria, quase com
certeza, semelhante á fermentação realizada ainda por muitos
organismos atuais.
 Há mais de 2 mil milhões de anos, deverão ter surgido os
primeiros organismos autotróficos, procariontes ainda mas capazes
de produzir o seu próprio alimento através da fotossíntese. Este
processo revolucionário, além de permitir a sobrevivência dos
autotróficos, também serviu os heterotróficos, que passaram a
alimentar-se deles.
A fotossíntese levou á acumulação de oxigênio na atmosfera
terrestre, permitindo a algumas estirpes de procariontes tirar
partido do poder oxidante dessa molécula para retirar muito mais
energia dos nutrientes, através da respiração.
Os organismos retiram energia das mais diversas moléculas
orgânicas (açucares, aminoácidos, ácidos gordos, etc.) mas a glicose é
a mais freqüente, tanto na fermentação como na respiração.
Fermentação
 A fermentação é um conjunto de reações químicas
controladas enzimaticamente, em que uma molécula orgânica
(geralmente a glicose) é degradada em compostos mais simples,
libertando energia. Este processo tem grande importância
econômica, sendo utilizado no fabrico de bebidas alcoólicas e pão,
entre outros alimentos.
 Dependendo do tipo de microrganismo presente, a fermentação
pode ser:
fermentação alcoólica - produz como produtos finais etanol e
dióxido de carbono, produtos utilizados pelo Homem na produção de
vinho, cerveja e outras bebidas alcoólicas e do pão;
fermentação acética - produz como produto final o ácido acético,
que causa o azedar do vinho ou dos sumos de fruta e sua
conseqüente transformação em vinagre;
fermentação láctica - produz como produto final o ácido láctico,
geralmente a partir da lactose do leite. O baixar do pH causado pela
acumulação do ácido láctico causa a coagulação das proteínas do
leite e a formação do coalho usado no fabrico de iogurtes e queijos.
 Pode-se considerar as reações da fermentação
divididas em duas partes principais: a glicólise e a
redução do ácido pirúvico.
 A glicólise é o conjunto de reações iniciais da degradação da
glicose, semelhantes em todos os tipos de fermentação e na
respiração aeróbia. Tem início com a ativação da glicose, que recebe
dois grupos fosfato, fornecidos pelo ATP, que se transforma em
ADP.
Por este processo de fosforilação a glicose transforma-se em
frutose 1,6-difosfato (molécula com 6 carbonos e dois fosfatos) que
será quebrada em duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato
(molécula com 3 carbonos e um fosfato), pois é altamente instável.
 A energia desta quebra permite a ligação de um outro grupo
fosfato inorgânico a cada uma destas moléculas, que se tornam
gliceraldeído 1,3-difosfato. Estes grupos fosfato, energéticos, são
então transferidos para moléculas de ADP, transformando-as em
ATP. O gliceraldeído transforma-se, por sua vez, em ácido
pirúvico.
A segunda parte da fermentação consiste na redução do ácido
pirúvico resultante da glicólise. Cada molécula de ácido pirúvico é
reduzida pelo hidrogênio que é libertado pelo NADH2 produzido na
glicólise, originando, conforme o tipo de organismo fermentativo,
ácido láctico, ácido acético ou álcool etílico e dióxido de carbono.
Assim, o rendimento energético líquido deste processo
fermentativo é de apenas 2 moléculas de ATP por cada molécula
de glicose degradada (recordemos que para ativar a glicose foram
investidos 2 ATP e que no final se produzem 4 ATP). Este
processo é, portanto, muito pouco eficiente, pois apenas 4% da
energia contida na molécula de glicose é disponibilizada para o
organismo.
Respiração
A respiração aeróbia, liberta a totalidade da energia contida na
molécula de glicose, como se pode comprovar analisando
os produtos finais deste processo (água e dióxido de carbono),
que são exatamente os mesmos utilizados na sua síntese.
Deste modo, apesar da perda de energia sob a forma de
calor, a célula ainda consegue sintetizar 38 moléculas de ATP, em
vez de apenas 2. Esta enorme vantagem em rendimento energético
permite um metabolismo muito mais acelerado em organismos
aeróbios que o presente em seres fermentativos ou anaeróbios.
 O conjunto das reações da respiração celular aeróbia é
extremamente complexo, tendo sido uma das maiores
conquistas da bioquímica moderna a sua compreensão. Por esse
motivo, consideram-se geralmente as seguintes etapas:
Glicólise - decorre no citoplasma e consiste na
degradação da glicose em ácido pirúvico. É designada a
fase anaeróbia da respiração pois é exatamente igual ao
processo com o mesmo nome que decorre na
fermentação;
Oxidação do ácido pirúvico - decorre ainda no citoplasma e
produz acetilcoenzima A. Inicia-se aqui a diferença entre a
fermentação e a respiração aeróbia, pois o ácido pirúvico vai ser
descarboxilado (liberta uma molécula de dióxido de carbono) e
transforma-se em ácido acético. Este é desidrogenado (liberta
hidrogênio que reduz NAD a NADH2) e combina-se com a
coenzima A, formando acetilcoenzima A. O grupo acetil da
acetilcoenzima A será transferido para o interior da
mitocôndria, onde decorrem as etapas seguintes do
processo;
Ciclo de Krebs - decorre na matriz da mitocôndria e consiste
numa série de reações complexas de descarboxilações e
desidrogenações. Recebe o nome do bioquímico inglês que
esclareceu o seu mecanismo em 1938. Inicia-se com a combinação
do grupo acetil com o ácido oxalacético, originando ácido cítrico.
Este isomeriza-se transformando-se em ácido isocítrico. A sua
desidrogenação origina ácido oxalsuccínico e os átomos de
hidrogênio reduzem o NADP a NADPH2. Uma descarboxilação
liberta dióxido de carbono e forma ácido cetoglutárico. Este é
novamente descarboxilado e desidrogenizado, originando ácido
succínico e GTP (guanosina trifosfato, equivalente ao ATP) e
reduzindo NAD a NADH2. A desidrogenação transforma o ácido
succínico em fumárico, com redução do FAD a FADH2. Este ácido
reage com a água e forma ácido málico, que desidrogenizado
recupera o ácido oxalacético, reduzindo NAD a NADH2. Note-se
que, por cada molécula de glicose decorrem 2 ciclos de Krebs pois
formam-se 2 moléculas de ácido pirúvico no fim da glicólise;
Cadeia respiratória - decorre na membrana interna da mitocôndria e
consiste na transferência de 12 átomos de hidrogênio, libertados durante
a oxidação da glicose, para o oxigênio. Esta transferência forma água e
liberta energia. Em condições não celulares a libertação de energia seria
explosiva mas este mecanismo gradual permite que esta seja utilizada.
Cada conjunto completo de moléculas receptoras intermédias de
hidrogênio (por vezes apenas o seu eletro, ficando o pro tão em solução)
designa-se, então, cadeia respiratória. Além das moléculas de NAD e FAD,
já referidas anteriormente, são fundamentais nesta cadeia os citocromos.
De cada vez que um eletro é transferido há libertação de energia mas
apenas se forma ATP quando a energia é superior a 10000 calorias. Por
vezes, a energia é suficiente para formar mais que uma molécula de ATP
mas apenas uma é sintetizada. O oxigênio, aceptador final de elétrons,
fica carregado negativamente e combina-se com os prótons em solução,
originando água.
 Pode-se neste momento calcular o rendimento energético da respiração,
sabendo que cada molécula de NADH2 (tal como a de NADPH2) que inicia a
cadeia respiratória produz 3 moléculas de ATP e que cada molécula de FADH2
produz 2 moléculas de ATP:

Total ATP do
Etapa Produto ATP/molécula Total ATP
processo
2 ATP 2 2
Glicólise
4 NADH2 4x3 12
2 NADPH2 2x3 6
38
2 x Ciclo de 4 NADH2 4x3 12
Krebs 2 FADH2 2x2 4
2 GTP 2x1 2
Na verdade estas cerca de 38000 calorias libertadas durante a
respiração celular não correspondem á totalidade da energia
libertada pela combustão da glicose mas apenas á quantidade de
energia que a célula consegue armazenar sob a forma de ATP (cerca
de 55% do total). A restante energia é perdida durante o processo
sob a forma de calor, o que ainda o torna o mais eficiente conhecido
(a maioria dos carros, por exemplo, tem uma eficiência de cerca de
25%).
No entanto, a libertação de energia não é a única função da
respiração pois nas suas reações intermédias, especialmente no
ciclo de Krebs, degradam-se macromoléculas em compostos
menores, posteriormente utilizados na síntese de novas
biomoléculas.
Inicialmente pensava-se que o ciclo de Krebs apenas
explicava a degradação dos glicídios durante a
respiração. Atualmente sabe-se que o ciclo também permite
explicar a degradação de lipídios e protídeos, compostos usados
igualmente na obtenção de energia pela célula.
 Fotossíntese

A fotossíntese fornece alimento a todas as

formas de vida pois os organismos heterotróficos se
alimentam direta ou indiretamente das moléculas
orgânicas produzidas pelos autotróficos.
Outro importante tributo da fotossíntese é a produção de
oxigênio, utilizado na respiração pela maioria dos organismos
atuais. Praticamente todo o oxigênio da atmosfera terrestre
tem origem fotossintética e pensa-se que é totalmente
renovado, pelo mesmo processo, a cada 2000 anos.
As complexas reações da fotossíntese ocorrem nos cloroplastos,
organitos semi-autônomos presentes nos seres autotróficos, e
podem ser resumidas da seguinte forma:
energia luminosa + clorofila ----> (clorofila) *
6 CO2 + 12 H2O + (clorofila)* ----> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
 Fase luminosa
A luz é constituída por "partículas luminosas", altamente
energéticas, designadas fótons. A cor da luz é determinada
pela energia dos fótons que a compõem (zona azul do espectro
mais energia e zona vermelha do espectro menos energia).
 Quando o eletro de um átomo é atingido por um fóton, pode
absorver essa energia e ser impelido para uma orbital mais
elevada (mais afastada do núcleo do átomo), dizendo-se que o
átomo/molécula está num estado excitado. No caso das reações
da fotossíntese, as principais moléculas envolvidas são as
clorofilas. Quando moléculas de clorofila são atingidas por luz
de cor azul e vermelha (fótons com determinada energia,
portanto), alguns dos seus elétrons passam a orbitais mais
elevadas e a molécula fica excitada.
No entanto, a clorofila excitada é muito instável e ao fim de
certo tempo os elétrons regressam ás suas órbitas de origem -
estado fundamental -, libertando a energia que absorveram do
fóton, sob a forma de luz. Este fenômeno é conhecido pela
fluorescência da clorofila. As clorofilas refletem a luz verde,
sendo esse o motivo porque as plantas são verdes.
Na maioria das células vegetais existem dois tipos de
clorofila, a e b, sendo a clorofila b mais oxidada. As moléculas
de clorofila, receptores de elétrons, pigmentos acessórios e
enzimas participantes na fotossíntese estão organizadas nas
membranas do cloroplastos em unidades designadas
fotossistemas.
Cada fotossistema contém entre 250 a 400 moléculas
de pigmentos e consiste em dois componentes intimamente
associados: um centro de reação (formado por um complexo
proteína-pigmento) e um complexo antena.
 Fase escura
Na fase escura da fotossíntese ocorrem uma
série de reações com absorção e redução de dióxido
de carbono, inversas da glicólise, com formação de
compostos orgânicos (açúcares, aminoácidos, ácidos
gordos, glicerol, etc.). No decorrer desta fase há
gasto de NADPH2 e ATP, formadas na fase luminosa,
as quais se transformam em NADP e ADP e voltam ás
reações da fase luminosa.
 Fatores que influenciam a
fotossíntese
A taxa fotossintética é influenciada por
diversos fatores ambientais, nomeadamente:
Intensidade luminosa - se as outras condições se mantiverem
constantes, verificou-se experimentalmente que o aumento da
intensidade luminosa provoca um correspondente aumento na taxa
fotossintética. No entanto, tal apenas se verifica até certo ponto,
o chamado ponto de saturação luminosa;
Concentração de dióxido de carbono - em condições
uniformes de luminosidade e temperatura, o aumento
da quantidade de dióxido de carbono disponível
provoca, até um certo limite, o aumento da taxa
fotossintética;
Temperatura - o aumento da temperatura causa um
acentuado aumento da taxa fotossintética em
presença de alta intensidade luminosa mas
rapidamente esse aumento começa a desnaturar as
enzimas causando uma quebra na taxa de fotossíntese
e, eventualmente, a morte do organismo.