Origem e diversidade

de procariotos
Bactérias / Arqueas

Cap. 26 – BACTÉRIA E ARCHAEA

 CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS

-Antes de 1969- Vida era classificada em dois reinos: Reino animal e reino vegetal

-1969- 1990: (Whittaker R.H.) Vida foi classificada em cinco reinos: Monera, Protista,
Planta, Fungi, Animalia

O sistema tradicional de cinco reinos

Monera Protista Plantae Fungi Animalia

De acordo com a classificação de Linnaeus baseada em anatomy, morphology, embryology, and cell structure
 1990- Carl Woese = Os três domínios da vida

-Revolução na classificação da vida

-Transição da classificação baseada em fenótipo

para uma baseada em genótipo

-Separação entre Bactérias e Arqueobactérias=

Arqueobactérias foram denominadas Arqueas

-Determinação da relação evolucionária entre as

Bactérias e entre as Arqueas

Woese, C.R., O. Kandler, & M.L. Wheelis (1990). "Towards a natural system of
organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.“ Proc.
Natl. Aca. Sci. USA 87:4576-4579.
 Árvore filogenética universal determinada pela
comparação de sequências do rRNA

Eucariotos
Bactérias

Arqueas
A aceitação da validade das arqueas como um grupo separado de bactérias, que
também são procariotos, pela comunidade científica foi um processo longo e
doloroso.
Somente na década de 1980 este novo grupo foi aceito como válido.
•Dois domínios procarióticos fontes termais sulfurosas cujas águas têm pH 2/
atingem temperaturas em torno de 80 graus C
•Um domínio eucariótico
Altas concentrações de sais ambientes contendo metano
 3 bilhões de anos

2 bilhões de anos
 Biologia geral dos Procariotos
• Dividem-se em Bactérias e Arqueas
•
• Criaturas de maior sucesso na terra (se sucesso for medido em número
• de indivíduos);

• Viveram sozinhos na terra por aproximadamente 2 bilhões de anos (novos

ambinetes e mudaças ambientais);

• Maioria microscópica;

• Maioria bactérias;

• Possuem papéis cruciais na biosfera- interações

• Os dois dominios superam todos os outros em diversidade metabólica;

• Cerca de 4000 espécies conhecidas e estima-se que existam de 400.000 a

• 4 milhões de espécies
 Last Comum Ancestral

LUCA – Last Universal Common Ancestor

LUCA deu origem a toda a vida na terra - uma única célula que viveu talvez 3 ou 4
bilhões de anos atrás, e de que toda a vida desde então tem evoluído.

• Procarioto

• Possuía DNA como material genético

• Possuía maquinaria de transcrição e tradução

• Provavelmente possuía um cromossomo circular

• Possuía muitos dos genes agrupados em operons

 Arqueas
São procariotos extremistas!

Sobrevivem em ambientes extremos, onde não há possibilidade

de vida para outros seres:

-Locais com altas temperaturas =100oC (Thermus aquaticus)

-Locais com baixas concentrações ou sem oxigênio
-Locais com baixo pH muito baixos
-Lagos ou mares com salinidade altíssima
-Ambientes próximos a vulcões
-Fontes de enxofre, etc.

Acreditava-se que Arqueas só eram

capazes de sobreviver
em ambientes extremos. No entanto
sabe-se hoje que algumas
Arqueas sobrevivem em ambientes
normais
 Arqueas
Primeiro genoma sequenciado (Methanococcus jannaschii)
1.738 genes, mais da metade são diferentes dos genes dos outros dois domínios

Grupos de Arqueas

Baseado principalmente no sequenciamento do rRNA

Euryarchaeota = Inclui halófilos, termófilos e metanogênicos

Crenarchaeota= Tanto termófilos quanto acidófilos. Inclui os dependentes de

sulfato e termófilos extremos
 Arqueas
Quanto à morfologia, podem ser esféricas, bacilares, espiraladas, achatadas,
quadradas, discóides e muitas vezes de morfologia irregular ou pleomórficas.

Suas dimensões são extremamente variáveis, de 0,1 a 15 µm, com alguns

filamentosos atingindo 200 µm.

As archaea apresentam várias características especiais, que permitem seu

desenvolvimento em uma vasta gama de ambientes.

Estas incluem:
 alterações de composição de membrana;
 composição variada de paredes celulares
 presença de proteínas tipo histonas, íntrons, mecanismos de splicing,
entre outros.
 Arqueas
Parede celular
Apresenta composição e estruturação extremamente variáveis.
sugere que o ancestral comum seria desprovido de parede, sendo as diversas paredes
resultantes de evolução independente, de acordo com os diferentes ambientes e grupos de
archaea.

Membrana Citoplasmática
corresponde a uma estrutura única, apresentando composição química e
arranjo totalmente diferentes das membranas citoplasmáticas de quase todas
as bactérias e de todos eucariotos.

Flagelos
Muitas archaea, inclusive aquelas sem parede celular, podem apresentar flagelos.
Estes diferem totalmente dos flagelos bacterianos, uma vez que não apresentam a
estruturação em corpo basal, gancho e filamento.
Nas Archaea, o flagelo não apresenta os anéis observados nas bactérias e, geralmente, é
composto por vários tipos de “flagelina”, que exibe composição similar a várias fímbrias.
Flagelina, que se organiza a partir da membrana citoplasmática, projetando-se para o
exterior da célula.
 Arqueas
Termófilos

• Termófilo e acidófilo
•• Metabolismo aeróbio e vivem em depósitos de carvão

Lagoa quente, rica em enxofre,

que é convertido a ácido
sulfúrico, por espécies de
archaea.

Sulfolobus, exemplo de uma archaea do

filo Crenarchaeota, habitante da lagoa
ilustrada acima.

(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms)

 Lago hipersalino no Egito, rico em carbonato de
sódio. O pH destas águas encontra-se na faixa de
10, sendo habitado por archaea halófilas
extremas, tais como Halobacterium salinarum. A
coloração vermelha é decorrente da presença de
pigmentos carotenóides, presentes nestes
organismos.

Thermoplasma, uma archaea Pilha de refugo da mineração de carvão, que muitas

desprovida de parede celular. vezes sofre auto-combustão. Hábitat da archaea
Thermoplasma.

(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms)

 Arqueas
Metanogênicos

•Usam CO2, H e N para produzir metano (CH4) = redução do dióxido de

carbono

•Vivem em pântanos, intestino do gado, térmitas

•São decompositores e podem ser usados no tratamento de esgoto e

produção de metano como combustível

Imagem dos metanogênicos produzindo metano

 Arqueas
Dependentes de sulfato

• Vivem em fontes sulforosas quentes a temperaturas de 70 a 75oC

• Obtém energia da oxidação do sulfato

• Crescem melhor na faixa de pH 2 e 3, mas toleram valores baixos

como 0,9
 Arqueas
Termófilos extremos e dependentes de sulfato

• Vivem em temperaturas acima de 60oC (até 110oC) ou temperaturas

de congelamento

Sulfolobus acidocaldarius

Encontrado em temperaturas
de 60 a 95oC e pH 1 a 5
 Arqueas
Halófilos

• Vivem exclusivamente em ambientes muito salgados (adoram sal)

-Fundo do oceano
-Oceanos muito salgados (Mar morto)

• Podem se apresentar como pontos rosa-avemelhados= colônias

 Arqueas
A principal diferença entre Arqueas e outros organismos
está na membrana celular
-Hidrocarbonetos de cadeias longas que muitas vezes atravessam
toda a membrana e outros se encaixam no modelo de membrana;
- Lipídeos das membranas apresentam uma estrutura diferente,
contém cadeias de hidrocarbonos conectados ao glicerol por
ligações do tipo éter e não ester.
 PROCARIOTOS

Bactéria

Arqueas

Devido a influência do dogma procarioto-eucarioto

Bactérias e Arqueas ainda são considerados procariotos.

No entanto Arqueas são diferentes de bactérias e

evolutivamente mais próximas a eucaritos.
 Morfologia
Cocos Bacilos

Enterococcus sp. Escherichia coli

Bactéria que roduz ácido e cresce Bactéria mais estudada
no intestino de mamíferos

Methanococcus janaschii
Arquea Methanobacterium
thermoautotrophicum
Arquea
 Morfologia

Espirilos Vibriões

Leptospira interrogans Vibrio cholerae

Bactéria que causa leptospirose Bactéria que causa cólera
 Células Procarióticas contém certas características:

1. Membrana plasmática, envolve a célula e é responsável pelo tráfico

de materiais para dentro e para fora da célula, isolando-as do
ambiente;

2. Nucleóide contém o material hereditário (DNA) dentro da célula;

3. Citoplasma: citosol (líquido) e partículas insolúveis incluindo os

ribossosmos

Citosol: consiste de água, íons, pequenas moléculas e

macromoléculas solúveis como as proteínas

Ribosomes: granulos com cerca de 25 nm de diâmetro que são os

sítios para a síntese proteíca.
 Células Procarióticas contém certas características:

1. Organização e replicação do material genético são diferentes;

2. DNA não organizado em núcleo envolto por membrana;

3. DNA geralmente circulares;

4. Um único cromossomo, mas as vezes plasmídeos (Estes são compostos por

DNA extra-cromossômico, usualmente presentes em múltiplas cópias e freqüentemente codificam fatores de
virulência e fatores de resistência a antibióticos. Algumas formas estão envolvidas na replicação bacteriana) ;

5. Não possuem nenhuma organela citoplasmática envolvida por

membranas (mitocondrias, complexo de golgi, etc…);

6. Citoplasmas com dobras internas da membrana plasmática e

sistemas de membranas fotossintéticas;

7. Desprovidas de citoesqueleto – fissão.

Hans Christian Gram, médico dinamarquês

Método de coloração de Gram desenvolvido em 1884

Baseia-se em diferenças na composição da parede
celular em bactérias

-Células são sujeitas a tinta violeta

-Lavadas com álcool
-Sujeitas a tinta vermelha

• Gram positivas= possuem poucos lipídeos e uma camada

espessa de peptidoglicano que impede saída do
corante violeta

• Gram negativas= possuem muitos lipídeos e uma

camada fina peptidoglicano. Corante violeta sai da célula
Bactérias gram negativas
durante lavagem com álcool são normalmente mais
patogênicas

• Lipídeos são tóxicos

• Membrana externa impede

entrada de drogas
 Parede Celular

Peptídeoglicano ou Mureína:

é um heteropolissacarídeo ligado a peptídeos presente na parede

celular de procariontes.

É formado por dois tipos de açúcares:

(o ácido N-acetilmurâmico e a N-acetilglucosamina) e alguns

aminoácidos.

O peptidoglicano é a estrutura que confere rigidez à parede celular de

bactérias, determina a forma da bactéria e a protege da lise osmótica,
quando em meio hipotônico.
 peptidoglicano

Figura 1. Micrococcus sp Figura 2. Neisseria gonorrhoeae

Gram positivas Gram negativas

Aspecto das paredes celulares de organismos Gram
positivos e negativos.

Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of

Microorganisms, 2003)
Gram positivas
Gram negativas
 Ambientes
Vivem nos mais diversos ambientes e são parte de diferentes
ecossistemas:
-solo- fixadoras denitrogênio / nitrificantes/denitrificantes;
-água-
-outros seres vivos- tratos digestivos (rúmen), vitaminas B12 e K

Exploram os ambientes e estabelecem relações de:

neutralidade, benevolência ou parasitismo

 Morfologia
•Maioria unicelular, mas podem possuir organização multicelular

• Podem formar colônias

• Maioria possui diametro de 1-5 µm

• Formas mais comuns:

-Cocos (esféricos)=Isolados ou associados em arranjos

bi e tridimensionais
formando correntes, placas ou blocos de células

-Bacilos (forma alongada, em bastonete)= isolados ou

formar cadeias.
Em geral são unicelulares mas podem ser multicelulares

-Espirilos (forma helicoidal)

-Vibriões (forma de vírgula)

 Estrutura
Célula procariótica possui três regiões estruturais:

-Envelope celular : parede celular, cápsula e membrana citoplasmática

-Apêndices: flagelos e fimbrias ou pili
-Região citoplásmica: genoma, ribossomos e inclusões

Lembre-se bactérias
são mais estudadas
 Estrutura
Envelope celular
Envelope celular é o conjunto de estruturas de revestimento presente nas bactérias
que servem, principalmente, de proteção e separação entre o meio externo e
interno.
É constituído pela membrana plasmática, parede celular e, em bactérias gram-
negativas, membrana externa ou cápsula.
Parede celular Estrutura
A parede celular é uma estrutura rígida e porosa que envolve externamente a
membrana plasmática de quase todas as bactérias conhecidas.

Suas propriedades básicas são a de determinar a forma característica da

bactéria e garantir sua integridade estrutural.

Parede espessa e rígida contendo peptideoglicano (polímero de

aminoaçúcares).

 A parede celular é constituída por uma complexa matriz polissacarídica

denominada peptidoglicano ou mureína.

Arqueas não contém

petideoglicano
 Estrutura
Cápsula

Alguns procariotos possuem cápsulas

•Camada externa de natureza polissacarídica

ou proteica.

•Fornece proteção física adicional e

aderência ao substrato

•Constitui um dos antígenos de superfície das

bactérias

• está relacionada com a virulência

da bactéria, uma vez que a cápsula confere
resistência à fagocitose.
 Estrutura
Membrana citoplasmática
• Camada de fosfolipídeos e proteínas
• Circunda o interior da célula
• Regula o fluxo de materiais dentro e
fora das células (isolar a célula do
meio externo).
Exercendo assim um rigoroso controle no
trânsito através das fronteiras da célula.

Esquema da parede celular de organismos Gram negativos

(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003)
 Estrutura
Apêndices: Fimbrias ou pili
• As fímbrias ou pili são estruturas curtas e finas que
muitas bactérias gram-negativas apresentam em sua
superfície.

•Fornecem adesão ao substrato

• Unem bactérias umas às outras possibilitando

a troca de material genético
•Há a fímbria sexual, necessária para que bactéria possa
transferir material genético no processo denominado
conjugação. (pilus F ou fímbria sexual)

Micrografia eletrônica colorizada, revelando a longa fímbria sexual (pilus F).

Observar também a presença de fímbrias.
 Estrutura Estrutura de locomoção
Apêndices: flagelos
•ancorado a membrana plasmática e a parede celular por uma estrutura
denominado corpo basal, composta por: dois anéis, nas bactéria gram-
positivas e por quatro nas gram-negativas;
• de onde saem uma peça intermediária em forma de gancho que se continua
com o filamento.
•monotríquias e peritríquias.
•Via de regra, bacilos e espirilos podem ser flagelados, enquanto cocos, em
geral, não o são.

Filamentos formados pela proteína flagelina Tipo de locomoção mais comum

que se projeta da superfície celular

Salmonella flagelo
 Estrutura
Região citoplásmica: contém genoma, ribossomos e inclusões

•Não possuem núcleo, organelas, citoesqueleto

•Possuem DNA, RNA e todas as enzimas necessárias para replicar,
transcrever e traduzir a informação genética

DNA circular
 Estrutura
Região citoplásmica: inclusões

Plasmídeo bacteriano
-Maioria das bactérias contém plasmídeo

-Geralmente circulares e forma supertorcida

-Número de cópias na célula pode ser pequeno (1)

ou grande (100)

-Pode existir mais de um plasmídeo em uma célula

-Contém informações geralmente não essenciais,

mas vantajosas

Ex: -genes de resistência a antibióticos

-genes para metabolismo de nutrientes
em ambientes diversos
-genes de virulência

-Extremamente usados como ferremantas

em biologia molecular
Reprodução
 Metabolismo
Uso e falta de oxigênio

Metabolismo anaeróbio versus aeróbio

•Anaeróbios obrigatórios= sensíveis ao oxigênio

•Anaeróbios facultativos= podem viver tanto em ausência ou presença de oxigênio

•Aeróbios obrigatórios= Não sobrevivem sem oxigênio

 Metabolismo
Nutrição: Uso de energia e fontes de carbono para formação
de compostos orgânicos

Categorias nutricionais
Principais fontes de energia dos microrganismos
quimiotróficos - obtém energia por degradação de nutrientes ou
substratos químicos ( a energia é liberada e armazenada, e os produtos
finais acumulados)
quimioheterotróficos - são organismos quimiotróficos, que degradam
compostos orgânicos para obter energia
quimioautotróficos - são organismos quimiotróficos, que degradam
compostos inorgânicos para obter energia
fototróficos - utilizam luz como fonte de energia. Possuem certos
pigmentos que absorvem a luz e armazenam sua energia
 Metabolismo

Maioria dos procariotos são quimioheterotróficos

Exemplos

Parasitas = Absorvem seus nutrientes dos fluídos corporais de

organimos vivos

Saprófitos = Decompositores que absorvem nutrientes de

matéria orgânica morta. Devolvendo ao solo os nutrientes
básicos para que o ciclo de cada nutriente seja mantido.
São responsáveis pela "reciclagem" da matéria orgânica

Grande variedade de compostos orgânicos utilizados:

vitaminas, aminoácidos, glicose e outros
 Diversidade e classificação
Procariotos, especialmente bactérias, são geralmente classificados
de acordo com características fenotípicas

•forma
•cor
•coloração de gram
•motilidade
•nutrição
•aerobiose
 Diversidade e classificação
E quanto a evolução?

Análises filogenéticas do RNA ribossomal 16S por Carl Woese e outros

determinaram a relação evolucionária entre Bactérias e Arqueas e entre as
mesmas

Características do rRNA

• Universalmente distribuído
• Funcionalmente similar entre organismos
• Sequência de nucleotídeos sofre mutações lentas
• Possuem sequências chamadas sequências-assinatura

sequências-assinatura= sequências de 6 a14 bases nas mesmas posições do rRNA de

grupos relacionados
 Mas como tudo não é tão simples….
Análises das sequências de outros genes demonstraram
relações evolutivas diferentes ?

Mutações= maior fonte de variabilidade genética em procariotos

Carl Woese também mostrou que existem mecanismos de transferência

gênica lateral entre organismos

-Transferência por plasmídeos e vírus

-Internalização do DNA por transformação

As mutações e a transferência gênica lateral durante a evolução de

procariotos foi responsável pela rápida evolução de estruturas
biológicas complexas.
 Bactérias
Grupos principais de bactérias

Baseado principalmente no sequenciamento do rRNA

Proteobactérias

Cianobactérias

Espiroquetas

Clamídias
 Bactérias
Proteobactéria
• Maior grupo em termos de espécies

• Muitas espécies gram-negativas, fotoautotróficas

• Dados evolutivos sugerem que mitocondrias de eucariotos foram

derivadas de proteobactérias por endossimbiose

Principais proteobactérias
-E. coli
-Legionella
-Heliobacter pylori
-Cyanobactéria (causa úlceras)
-Neisseria gonorrhea(causa gonorrea)
 Bactérias
Cianobactérias (algas azuis esverdeadas)

• De grande importância ecológica nos ciclos de carbono, oxigênio e nitrogênio

• Podem viver livres em uma única célula ou formar colônias

• Utilizam clorofila a para fotossíntese e liberam gás oxigênio

“Revolução do oxigênio” =que transformou a atmosfera da terra

• Possuem sistema de membrana interna

altamente organizados chamados
lamelas fotossintetizantes ou
tilacóides que lembram cloroplastos
Cloroplastos de eucariotos sintetizantes
são derivados de cianobactérias por
endossimbiose
 Bactérias

Outras cianobactérias

Anabaena Synechococcus
Espécie fixadora Espécie de ambientes
de nitrogênio marinhos e águas termais
 Bactérias
Espiroquetas
• Morfologia e modos de locomoção únicos
• Possuem forma de um longo cilindro em espiral, parecidas com saca-rolhas
• Possuem um filamento axial ou endoflagelo = fibrilas que correm através do espaço periplásmico
• Muitas são parasitas de seres humanos. Outros vivem em lamas ou água

Borrelia burgdorferi Treponema pallidum

causador de lime Causador da sífilis
disease

Corte transversal de uma espiroqueta mostando a localização do endoflagelo entre a

membrana interna e camada externa
 Bactérias
Clamídias
• Menores bactérias (0,2 a 1,5 µm de diâmetro)
• Parasitas intracelulares obrigatórios
• Obtém ATP da célula hospedeira

Chlamydia trachomatis

Maior causa de cegueira no mundo

Também causa uretrite (doença sexualmente transmitida)
 Bactérias
Ação dos antibióticos

Principais alvos de antibióticos (afetam bactérias mas não afetam humanos)

• Inibição da síntese de ácidos nucleicos (ex: Rifamcina, Cloroquina)

• Inibição da síntese de proteínas (ex: Tetraciclinas, clorafenicol)

• Ação na membrana celular (ex: Polienos, polimicina)

• Ação na parede celular (ex: penicilina, Vancomicina)

Organização Celular em Organismos Eucariotos e Procariotos

Procarioto Eucarioto
EXTRAS
 Espaço periplásmico
Representação esquemática comparando as estruturas dos
envelopes de bactérias Gram-positivas e Gram-negativas;

Nas bactérias Gram-negativas, o complexo peptidoglicano-membrana

externa cria um compartimento denominado espaço periplásmico ou
periplasma;

O periplasma é uma camada coloidal que contém grande quantidade

de enzimas hidrolíticas e outras que direcionam nutrientes essenciais
para as proteínas de transporte da membrana plasmática, evitando
que se difundam de volta para o meio externo;

O espaço periplásmico contém enzimas inativadoras de antibióticos, quimiorreceptores

(sensores que auxiliam a célula a detectar mudanças no ambiente) e oligossacarídios que
parecem auxiliar a bactéria a resistir à osmolaridade do meio;

No espaço periplásmico de muitas bactérias Gram-negativas, entre a parede celular e a camada fosfolipídica da membrana externa
existem lipoproteínas que auxiliariam na ancoragem da membrana externa à parede celular;

A extremidade protéica liga-se ao peptidoglicano enquanto que a porção lipídica associa-se aos lipídios da membrana externa. Em
bactérias Gram-positivas não há espaço periplásmico óbvio.
Ancoragem da membrana externa à parede celular.
Operon
Bacterial Plasmids:

• double stranded DNA

• usually circular DNA molecules

• self replicating

• curing: elimination of plasmid

Episome: plasmids that can be integrated into chromosomes

Conjugative plasmids: genes for pili, can be transferred during conjugation

Type of plasmids:

• Fertility factors

• Resistance factors

• Col plasmids

• Virulence plasmids

• Metabolic plasmids
Resistance Factors:

• confer resistance to antibiotics

• some are conjugative

• usually not episomes

 Virulence Plasmids:

• genes that confer resistance to host defense mechanisms

• genes encode toxins

 Transferência Horizontal
3 mecanismos de HGT
(Horizontal Gene Transfer)

• TRANSFORMATION = free DNA in environment

• CONJUGATION = transfer by cell-to-cell contact

• TRANSDUCTION = donor DNA transfer by virus